View source for न्यूक्लिक एसिड संरचना

{{Short description|Biomolecular structure of nucleic acids such as DNA and RNA}}
{{Use dmy dates|date=February 2020}}
{{DNA RNA structure}}
'''[[ न्यूक्लिक अम्ल |न्यूक्लिक अम्ल]] संरचना''' से तात्पर्य [[डीएनए]] और आरएनए जैसे न्यूक्लिक एसिड की संरचना से है। रासायनिक दृष्टि से डीएनए और आरएनए बहुत समान हैं। न्यूक्लिक एसिड संरचना को प्रायः चार प्राथमिक, द्वितीयक, तृतीयक और चतुर्धातुक अलग-अलग स्तरों में विभाजित किया जाता है।

==प्राथमिक संरचना==
{{Main|न्यूक्लिक अम्ल क्रम}}
[[File:DNA-Nucleobases.svg|thumb|डीएनए की रासायनिक संरचना]]प्राथमिक संरचना में न्यूक्लियोटाइड्स का एक रैखिक अनुक्रम होता है जो फॉस्फोडिएस्टर बंधन द्वारा एक साथ जुड़े होते हैं। यह न्यूक्लियोटाइड का यह रैखिक अनुक्रम है जो डीएनए या आरएनए की प्राथमिक संरचना बनाता है। न्यूक्लियोटाइड में तीन घटक होते हैं:
# [[न्यूक्लियोबेस]]
## [[एडीनाइन]]
## [[गुआनिन]]
## [[साइटोसिन]]
## [[थाइमिन]] (केवल डीएनए में उपस्थित)
## [[यूरैसिल]] (केवल आरएनए में उपस्थित)
# 5-कार्बन शर्करा जिसे डीऑक्सीराइबोज (डीएनए में पाई जाती है) और राइबोज (आरएनए में पाई जाती है) कहा जाता है।
# एक या एक से अधिक [[फॉस्फेट समूह]].<ref name=Krieger_2004>{{cite book |vauthors= Krieger M, Scott MP, Matsudaira PT, Lodish HF, Darnell JE, Lawrence Z, Kaiser C, Berk A |title= आणविक कोशिका जीवविज्ञान|publisher= W.H. Freeman and CO |location= New York |year= 2004 |isbn= 978-0-7167-4366-8 |chapter= Section 4.1: Structure of Nucleic Acids |chapter-url= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21514/ |url-access= registration |url= https://archive.org/details/molecularcellbio00harv}}</ref>

नाइट्रोजन आधार एडेनिन और ग्वानिन संरचना में [[प्यूरीन]] हैं और उनके 9 नाइट्रोजन और डीऑक्सीराइबोज के 1' -OH समूह के बीच एक [[ग्लाइकोसिडिक बंध]]न बनाते हैं। साइटोसिन, थाइमिन और यूरैसिल पाइरीमिडीन हैं, इसलिए उनके 1 नाइट्रोजन और डीऑक्सीराइबोज के 1' -OH के बीच ग्लाइकोसिडिक बंधन बनते हैं। प्यूरीन और पाइरीमिडीन दोनों आधारों के लिए, फॉस्फेट समूह अपने नकारात्मक रूप से चार्ज किए गए ऑक्सीजन समूहों में से एक और शर्करा के 5' -OH के बीच एक एस्टर बंधन के माध्यम से डीऑक्सीराइबोज शर्करा के साथ एक बंधन बनाता है।<ref name=Anthony-Cahill_2012>{{cite book |vauthors= Anthony-Cahill SJ, Mathews CK, van Holde KE, Appling DR |title= जीव रसायन|publisher= Prentice Hall |location= Englewood Cliffs, N.J |year= 2012 |isbn= 978-0-13-800464-4|edition= 4th }}</ref> डीएनए और आरएनए में ध्रुवीयता रीढ़ की हड्डी में ऑक्सीजन और नाइट्रोजन परमाणुओं से उत्पन्न होती है। न्यूक्लिक एसिड तब बनते हैं जब न्यूक्लियोटाइड 5' और 3' कार्बन परमाणुओं के बीच फॉस्फोडिएस्टर लिंकेज के माध्यम से एक साथ आते हैं। न्यूक्लिक एसिड अनुक्रम डीएनए (जीएसीटी) या आरएनए (जीएसीयू) अणु के भीतर न्यूक्लियोटाइड का क्रम है जो अक्षरों की एक श्रृंखला द्वारा निर्धारित होता है। अनुक्रम 5' से 3' सिरे तक प्रस्तुत किए जाते हैं और पूरे अणु की सहसंयोजक संरचना निर्धारित करते हैं। अनुक्रम दूसरे अनुक्रम के पूरक हो सकते हैं क्योंकि प्रत्येक स्थिति का आधार पूरक होने के साथ-साथ विपरीत क्रम में भी होता है। एजीसीटी के पूरक अनुक्रम का एक उदाहरण टीसीजीए है। डीएनए डबल-स्ट्रैंडेड है जिसमें सेंस स्ट्रैंड और एंटीसेंस स्ट्रैंड दोनों सम्मिलित हैं। इसलिए, पूरक अनुक्रम इंद्रिय तंतु के लिए होगा।<ref name=Alberts_20022>{{cite book |vauthors= Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Wlater P |title= कोशिका की आणविक जीवविज्ञान (चौथा संस्करण)|publisher= Garland Science |location= New York NY |year= 2002 |isbn= 978-0-8153-3218-3}}</ref>

[[File:Неподвижная структура Холлидея (англ.).svg|thumb|250px|न्यूक्लिक एसिड डिज़ाइन का उपयोग इस चार-हाथ वाले जंक्शन जैसे जटिल [[न्यूक्लिक एसिड माध्यमिक संरचना]] के साथ न्यूक्लिक एसिड कॉम्प्लेक्स बनाने के लिए किया जा सकता है। ये चार स्ट्रैंड इस संरचना में जुड़ते हैं क्योंकि यह सही आधार जोड़े की संख्या को अधिकतम करता है, जिसमें एडेनिन थाइमिन से मेल खाते हैं और साइटोसिन गुआनिन से मेल खाते हैं। माओ से छवि, 2004.<ref name="Mao04">{{cite journal |vauthors= Mao C |title= The emergence of complexity: lessons from DNA |journal= PLOS Biology |volume= 2 |issue= 12 |pages= e431 |date= December 2004 |pmid= 15597116 |pmc= 535573 |doi= 10.1371/journal.pbio.0020431}}</ref>]]

===क्षार धातु आयनों के साथ परिसर===
न्यूक्लिक एसिड पर तीन संभावित धातु बाइंडिंग समूह हैं: फॉस्फेट, शर्करा, और बेस मोएटीज़। क्षार धातु आयनों के साथ परिसरों की ठोस-अवस्था संरचना की समीक्षा की गई है।<ref>{{cite book|last1= Katsuyuki |first1= Aoki|last2= Kazutaka |first2= Murayama |last3=Hu|first3= Ning-Hai|publisher= Springer|date= 2016|series= Metal Ions in Life Sciences|volume=16|title= The Alkali Metal Ions: Their Role in Life|editor1-last=Astrid|editor1-first= Sigel|editor2-last=Helmut|editor2-first=Sigel|editor3-last=Roland K.O.|editor3-first= Sigel|chapter= Chapter 3, section3. Nucleic Acid Constituent complexes|pages= 43–66|doi=10.1007/978-3-319-21756-7_3|pmid= 26860299|isbn= 978-3-319-21755-0}}</ref>
==द्वितीयक संरचना==
{{Main|न्यूक्लिक एसिड द्वितीयक संरचना}}

=== डीएनए ===
द्वितीयक संरचना आधारों के बीच अंतःक्रियाओं का समूह है, अर्थात, स्ट्रैंड के कौन से भाग एक दूसरे से बंधे हैं। डीएनए डबल हेलिक्स में, डीएनए के दो स्ट्रैंड [[हाइड्रोजन बंध]] द्वारा एक साथ जुड़े रहते हैं। एक स्ट्रैंड के आधार पर न्यूक्लियोटाइड दूसरे स्ट्रैंड के न्यूक्लियोटाइड के साथ जुड़ते हैं। न्यूक्लिक एसिड जो आकार ग्रहण करता है उसके लिए द्वितीयक संरचना जिम्मेदार होती है। डीएनए में आधारों को प्यूरीन और पाइरीमिडाइन के रूप में वर्गीकृत किया गया है। प्यूरिन एडेनिन और ग्वानिन हैं। प्यूरीन में एक दोहरी वलय संरचना, एक छह-सदस्यीय और एक पाँच-सदस्यीय वलय होती है जिसमें नाइट्रोजन होता है। पाइरिमिडाइन साइटोसिन और थाइमिन हैं। इसकी एक एकल वलय संरचना है, छह सदस्यीय वलय जिसमें नाइट्रोजन होती है। एक प्यूरिन बेस हमेशा पाइरीमिडीन बेस के साथ जुड़ता है (ग्वानिन (G) साइटोसिन (C) के साथ जुड़ता है और एडेनिन (A) थाइमिन (T) या यूरैसिल (U) के साथ जुड़ता है)। डीएनए की द्वितीयक संरचना मुख्य रूप से एक डबल हेलिक्स बनाने के लिए एक दूसरे के चारों ओर लिपटे दो पॉलीन्यूक्लियोटाइड स्ट्रैंड के आधार-युग्मन द्वारा निर्धारित होती है। हालाँकि दोनों स्ट्रैंड्स बेस जोड़े में हाइड्रोजन बॉन्ड द्वारा संरेखित हैं, लेकिन दोनों स्ट्रैंड्स को एक साथ रखने वाली प्रबल बल बेसों के बीच परस्पर क्रिया को स्टैक कर रही हैं। ये स्टैकिंग इंटरैक्शन वैन डेर वाल्स बलों और हाइड्रोफोबिक इंटरैक्शन द्वारा स्थिर होते हैं, और बड़ी मात्रा में स्थानीय संरचनात्मक परिवर्तनशीलता दिखाते हैं।<ref>{{cite journal |vauthors= Sedova A, Banavali NK |title= न्यूक्लिक एसिड स्ट्रैंड्स में स्टैक्ड राज्य के पास पड़ोसी आधारों के लिए ज्यामितीय पैटर्न|journal= Biochemistry |volume= 56 |issue= 10 |pages= 1426–1443 |date= 2017 |pmid= 28187685 |doi= 10.1021/acs.biochem.6b01101}}</ref> डबल हेलिक्स में दो खांचे भी होते हैं, जिन्हें उनके सापेक्ष आकार के आधार पर प्रमुख नाली और छोटी नाली कहा जाता है।

=== आरएनए ===
[[File:R-Scape Predicted Secondary Structure of SQ1002 sRNA.png|thumb|आरएनए माध्यमिक संरचना का एक उदाहरण. इस छवि में कई संरचनात्मक तत्व सम्मिलित हैं, जिनमें सम्मिलित हैं; सिंगल-स्ट्रैंडेड और डबल-स्ट्रैंडेड क्षेत्र, बल्जेस, आंतरिक लूप और हेयरपिन लूप। डबल-स्ट्रैंडेड आरएनए एक ए-प्रकार की पेचदार संरचना बनाता है, जो डबल-स्ट्रैंडेड डीएनए अणुओं द्वारा ली गई सामान्य बी-प्रकार की संरचना के विपरीत है।]]आरएनए की द्वितीयक संरचना में एक एकल पोलीन्यूक्लियोटाइड होता है। आरएनए में आधार युग्मन तब होता है जब आरएनए पूरक क्षेत्रों के बीच मुड़ता है। आरएनए अणुओं में एकल और डबल-स्ट्रैंडेड दोनों क्षेत्र प्रायः पाए जाते हैं।

आरएनए की द्वितीयक संरचना में चार मूल तत्व हैं:

* '''हेलिसेस''' 
* '''बल्जेस''' 
* '''लूप्स'''
* '''जंक्शन'''

प्रतिसमानांतर तारें एक पेचदार आकृति बनाती हैं।<ref name="Anthony-Cahill_2012" /> बल्जेस और आंतरिक लूप एक स्ट्रैंड (बल्जेस) पर या दोनों स्ट्रैंड (आंतरिक लूप) पर डबल-हेलिकल ट्रैक्ट को अयुग्मित न्यूक्लियोटाइड द्वारा अलग करने से बनते हैं।

स्टेम-लूप या हेयरपिन लूप आरएनए माध्यमिक संरचना का सबसे आम तत्व है।<ref>{{cite journal |vauthors= Tinoco I, Bustamante C |title= आरएनए कैसे मुड़ता है|journal= Journal of Molecular Biology |volume= 293 |issue= 2 |pages= 271–81 |date= October 1999 |pmid= 10550208 |doi= 10.1006/jmbi.1999.3001}}</ref> स्टेम-लूप तब बनता है जब आरएनए श्रृंखलाएं खुद को वापस मोड़कर एक डबल हेलिकल पथ बनाती हैं जिसे 'स्टेम' कहा जाता है, अयुग्मित न्यूक्लियोटाइड एक एकल-फंसे हुए क्षेत्र का निर्माण करते हैं जिसे 'लूप' कहा जाता है। [[टेट्रालूप]] एक चार-आधार जोड़े हेयरपिन आरएनए संरचना है। राइबोसोमल आरएनए में टेट्रालूप के तीन सामान्य परिवार हैं: '''UNCG''', '''GNRA''', और '''CUUG''' (''N'' चार न्यूक्लियोटाइड में से एक है और R प्यूरीन है)। UNCG सबसे स्थिर टेट्रालूप है।<ref>{{cite journal |vauthors= Hollyfield JG, Besharse JC, Rayborn ME |title= वर्णक उपकला में फागोसोम की मात्रा पर प्रकाश का प्रभाव|journal= Experimental Eye Research |volume= 23 |issue= 6 |pages= 623–35 |date= December 1976 |pmid= 1087245 |doi= 10.1016/0014-4835(76)90221-9}}</ref>

स्यूडोक्नॉट आरएनए माध्यमिक संरचना है जिसे सबसे पहले शलजम पीले मोज़ेक वायरस में पहचाना गया था।<ref>{{cite journal |vauthors= Rietveld K, Van Poelgeest R, Pleij CW, Van Boom JH, Bosch L |title= The tRNA-like structure at the 3' terminus of turnip yellow mosaic virus RNA. Differences and similarities with canonical tRNA |journal= Nucleic Acids Research |volume= 10 |issue= 6 |pages= 1929–46 |date= March 1982 |pmid= 7079175 |pmc= 320581 |doi= 10.1093/nar/10.6.1929}}</ref>  स्यूडोकनॉट तब बनते हैं जब हेयरपिन लूप से न्यूक्लियोटाइड हेयरपिन के बाहर एक एकल-फंसे क्षेत्र के साथ जुड़कर एक पेचदार खंड बनाते हैं। एच-टाइप फोल्ड स्यूडोनॉट्स की सबसे अच्छी विशेषता है। H-टाइप फोल्ड में, हेयरपिन लूप में न्यूक्लियोटाइड हेयरपिन स्टेम के बाहर के आधारों के साथ जुड़कर एक दूसरा स्टेम और लूप बनाते हैं। इससे दो तनों और दो लूपों वाली स्यूडोगाँठों का निर्माण होता है।<ref>{{cite journal |vauthors= Staple DW, Butcher SE |title= Pseudoknots: RNA structures with diverse functions |journal= PLOS Biology |volume= 3 |issue= 6 |pages= e213 |date= June 2005 |pmid= 15941360 |pmc= 1149493 |doi= 10.1371/journal.pbio.0030213}}</ref> स्यूडोकनॉट्स आरएनए संरचना में कार्यात्मक तत्व हैं जिनके विविध कार्य हैं और आरएनए के अधिकांश वर्गों में पाए जाते हैं।

आरएनए की द्वितीयक संरचना का अनुमान द्वितीयक संरचना तत्वों, हेलिकॉप्टरों, लूपों और उभारों पर प्रायोगिक डेटा द्वारा लगाया जा सकता है। तुलनात्मक स्यूडोनॉट पूर्वानुमान के लिए DotKnot-PW पद्धति का उपयोग किया जाता है। DotKnot-PW विधि में मुख्य बिंदु तनों, द्वितीयक तत्वों और H-प्रकार स्यूडोनॉट्स में पाई जाने वाली समानताओं को स्कोर करना है।<ref>{{cite journal |vauthors= Sperschneider J, Datta A, Wise MJ |title= दो आरएनए अनुक्रमों में छद्म गाँठ वाली संरचनाओं की भविष्यवाणी करना|journal= Bioinformatics |volume= 28 |issue= 23 |pages= 3058–65 |date= December 2012 |pmid= 23044552 |pmc= 3516145 |doi= 10.1093/bioinformatics/bts575}}</ref>

==तृतीयक संरचना==
{{Main|न्यूक्लिक अम्ल तृतीयक संरचना}}
[[File:DNA structure and bases.svg|thumb|right|डीएनए संरचना और आधार|327x327px]]
[[File:A-B-Z-DNA Side View.png|thumb|right|A-B-Z-DNA साइड व्यू|168x168px]]तृतीयक संरचना, ज्यामितीय और त्रिविम बाधाओं को ध्यान में रखते हुए, त्रि-आयामी अंतरिक्ष में परमाणुओं के स्थान को संदर्भित करती है। यह द्वितीयक संरचना की तुलना में उच्चतर क्रम है, जिसमें रैखिक बहुलक में बड़े पैमाने पर तह होती है और पूरी श्रृंखला विशिष्ट 3-आयामी आकार में मुड़ जाती है। ऐसे 4 क्षेत्र हैं जिनमें डीएनए के संरचनात्मक रूप अलग-अलग हो सकते हैं।

# हैंडेडनेस - दाएं या बाएं
# हेलिक्स घुमाव की लंबाई
# प्रति मोड़ आधार युग्म की संख्या
# प्रमुख और छोटे खांचे के बीच आकार में अंतर<ref name="Anthony-Cahill_2012" />

स्पेस में डीएनए की दोहरी कुंडली की तृतीयक व्यवस्था में  B-DNA, A-DNA और Z-DNA सम्मिलित हैं। [[ट्रिपल-स्ट्रैंडेड डीएनए]] संरचनाओं को दोहराए जाने वाले पॉलीप्यूरिन: पॉलीपाइरीमिडीन [[माइक्रोसैटेलाइट]] अनुक्रम और [[सैटेलाइट डीएनए]] में प्रदर्शित किया गया है।

B-DNA विवो में डीएनए का सबसे सामान्य रूप है और A-DNA की तुलना में अधिक संकीर्ण, लम्बा हेलिक्स है। इसकी चौड़ी प्रमुख नाली इसे प्रोटीन के लिए अधिक सुलभ बनाती है। दूसरी ओर, इसमें एक संकीर्ण छोटी नाली होती है। B-DNA की पसंदीदा संरचनाएं उच्च जल सांद्रता पर होती हैं; छोटे खांचे का जलयोजन B-DNA के पक्ष में प्रतीत होता है। B-DNA आधार जोड़े हेलिक्स अक्ष के लगभग लंबवत हैं। शुगर पकर जो a-हेलिक्स के आकार को निर्धारित करता है, कि हेलिक्स A-फॉर्म में उपस्थित होगा या B-फॉर्म में, C2'-एंडो पर होता है।<ref name="Dickerson_1982">{{cite journal |vauthors= Dickerson RE, Drew HR, Conner BN, Wing RM, Fratini AV, Kopka ML |title= ए-, बी- और जेड-डीएनए की शारीरिक रचना|journal= Science |volume= 216 |issue= 4545 |pages= 475–85 |date= April 1982 |pmid= 7071593 |doi= 10.1126/science.7071593|bibcode= 1982Sci...216..475D }}</ref>

A-DNA, निर्जलीकरण की स्थिति में देखे गए डीएनए डुप्लेक्स का एक रूप है। यह B-DNA से छोटा और चौड़ा है। आरएनए इस डबल हेलिकल फॉर्म को अपनाता है, और आरएनए-डीएनए डुप्लेक्स ज्यादातर ए-फॉर्म होते हैं, लेकिन बी-फॉर्म आरएनए-डीएनए डुप्लेक्स देखे गए हैं। स्थानीयकृत एकल स्ट्रैंड डाइन्यूक्लियोटाइड संदर्भों में, आरएनए डीएनए से जोड़े बिना भी बी-फॉर्म को अपना सकता है। A-DNA में एक गहरी, संकीर्ण बड़ी नाली होती है जो इसे प्रोटीन तक आसानी से पहुंचने योग्य नहीं बनाती है। दूसरी ओर, इसका चौड़ा, उथला छोटा खांचा इसे प्रोटीन के लिए सुलभ बनाता है लेकिन प्रमुख खांचे की तुलना में कम सूचना सामग्री के साथ। इसकी पसंदीदा रचना कम जल सांद्रता पर है। A-DNA आधार जोड़े हेलिक्स अक्ष के सापेक्ष झुके हुए होते हैं, और अक्ष से विस्थापित होते हैं। शर्करा पुकर C3'-एंडो पर होता है और RNA 2'-OH में C2'-एंडो संरचना को रोकता है।<ref name="Dickerson_1982" /> लंबे समय से प्रयोगशाला की एक कलाकृति से थोड़ा अधिक माना जाने वाला A-DNA अब कई जैविक कार्यों के लिए जाना जाता है।

Z-DNA एक अपेक्षाकृत दुर्लभ बाएं हाथ का डबल-हेलिक्स है। उचित अनुक्रम और सुपरहेलिकल तनाव को देखते हुए, इसे विवो में बनाया जा सकता है लेकिन इसका कार्य अस्पष्ट है। इसमें ए या बी की तुलना में अधिक संकीर्ण, अधिक लम्बा हेलिक्स है। Z-DNA की प्रमुख नाली वास्तव में एक नाली नहीं है, और इसमें एक संकीर्ण छोटी नाली है। सर्वाधिक पसंदीदा संरचना तब होती है जब नमक की सांद्रता अधिक होती है। कुछ आधार प्रतिस्थापन हैं लेकिन उन्हें वैकल्पिक प्यूरिन-पाइरीमिडीन अनुक्रम की आवश्यकता होती है। G H-बॉन्ड का N2-अमीनो 5' PO से जुड़ता है, जो प्रोटॉन के धीमे आदान-प्रदान और जी प्यूरीन की आवश्यकता को समझाता है। Z-DNA आधार जोड़े हेलिक्स अक्ष के लगभग लंबवत हैं। Z-DNA में एकल बेस-जोड़े नहीं होते हैं, बल्कि GpC और CpG के लिए P-P दूरियों के साथ GpC दोहराव होता है। GpC स्टैक पर अच्छा बेस ओवरलैप होता है, जबकि CpG स्टैक पर कम ओवरलैप होता है। Z-DNA की ज़िगज़ैग रीढ़ सी शर्करा संरचना के कारण होती है जो जी ग्लाइकोसिडिक बंध संरचना की भरपाई करती है। G की संरचना syn, C2'-endo है; C के लिए यह C3'-एंडो विरोधी है।<ref name="Dickerson_1982" />

मुक्त सिरों वाला रैखिक डीएनए अणु कोशिका में विभिन्न गतिशील प्रक्रियाओं के परिवर्तनों को समायोजित करने के लिए घूम सकता है, यह बदलकर कि उसके दोहरे हेलिक्स की दो श्रृंखलाएं एक दूसरे के चारों ओर कितनी बार घूमती हैं। कुछ डीएनए अणु वृत्ताकार होते हैं और स्थलीय रूप से बाधित होते हैं। हाल ही में सर्कुलर आरएनए को न्यूक्लिक एसिड का एक प्राकृतिक व्यापक वर्ग बताया गया है, जो कई जीवों में व्यक्त होता है (CircRNA देखें)।

सहसंयोजक रूप से बंद, गोलाकार डीएनए (जिसे cccDNA के रूप में भी जाना जाता है) टोपोलॉजिकल रूप से बाधित होता है क्योंकि एक दूसरे के चारों ओर कुंडलित श्रृंखलाओं की संख्या नहीं बदल सकती है। इस cccDNA को सुपरकॉइल्ड किया जा सकता है, जो डीएनए की तृतीयक संरचना है। सुपरकोइलिंग की विशेषता लिंकिंग नंबर, ट्विस्ट और राईथ है। गोलाकार डीएनए के लिए लिंकिंग नंबर (Lk) को दो स्ट्रैंड को पूरी तरह से अलग करने के लिए एक स्ट्रैंड को दूसरे स्ट्रैंड से गुजरने की संख्या के रूप में परिभाषित किया गया है। वृत्ताकार डीएनए के लिए लिंकिंग संख्या केवल दो स्ट्रैंड में से एक में सहसंयोजक बंधन को तोड़कर बदला जा सकता है। हमेशा पूर्णांक, cccDNA की लिंकिंग संख्या दो घटकों का योग होती है: ट्विस्ट (Tw) और राइट्स (Wr)।<ref name="Mirkin_2001">{{cite book |vauthors= Mirkin SM |title= एल्स|chapter= DNA Topology: Fundamentals |journal= Encyclopedia of Life Sciences |year= 2001 |doi= 10.1038/npg.els.0001038 |isbn= 978-0470016176}}</ref>
:<math>Lk = Tw + Wr</math>
ट्विस्ट वह संख्या है जितनी बार डीएनए के दो स्ट्रैंड एक-दूसरे के आसपास मुड़ते हैं। राइट्स कई बार होते हैं जब डीएनए हेलिक्स अपने आप को पार करता है। कोशिकाओं में डीएनए नकारात्मक रूप से अतिकुंडलित होता है और इसमें खुलने की प्रवृत्ति होती है। इसलिए शिथिल डीएनए की तुलना में नकारात्मक रूप से अतिकुंडलित डीएनए में स्ट्रैंड को अलग करना आसान होता है। सुपरकॉइल्ड डीएनए के दो घटक सोलेनॉइड और पेल्टोनेमिक हैं। पेल्टोनेमिक सुपरकोइल प्रोकैरियोट्स में पाया जाता है, जबकि सोलेनोइडल सुपरकोइलिंग ज्यादातर यूकेरियोट्स में देखा जाता है।

==चतुर्धातुक संरचना==
{{Main|न्यूक्लिक अम्ल चतुर्धातुक संरचना}}
न्यूक्लिक अम्लों की चतुर्धातुक संरचना [[प्रोटीन चतुर्धातुक संरचना]] के समान होती है। हालाँकि कुछ अवधारणाएँ बिल्कुल एक जैसी नहीं हैं, चतुर्धातुक संरचना न्यूक्लिक एसिड के उच्च स्तर के संगठन को संदर्भित करती है। इसके अलावा, यह अन्य अणुओं के साथ न्यूक्लिक एसिड की अन्योन्यक्रिया को संदर्भित करता है। न्यूक्लिक एसिड के उच्च-स्तरीय संगठन का सबसे आम रूप [[क्रोमेटिन]] के रूप में देखा जाता है जो छोटे प्रोटीन [[हिस्टोन]] के साथ इसकी बातचीत की ओर ले जाता है। इसके अलावा, चतुर्धातुक संरचना [[राइबोसोम]] या स्प्लिसियोसोम में अलग-अलग आरएनए इकाइयों के बीच की बातचीत को संदर्भित करती है।<ref>{{cite web|title=Structural Biochemistry/Nucleic Acid/DNA/DNA structure|url=https://en.wikibooks.org/wiki/Structural_Biochemistry/Nucleic_Acid/DNA/DNA_structure|accessdate=11 December 2012}}</ref>
==यह भी देखें==
{{Portal|Biology}}
{{Div col|colwidth=25em}}
*जैव आणविक संरचना
*[[डीएनए का क्रॉसलिंकिंग]]
*[[डीएनए नैनोटेक्नोलॉजी]]
*डीएनए सुपरकॉइल
*[[जीन संरचना]]
*[[डीएनए संरचना के गैर-पेचदार मॉडल]]
*[[ न्यूक्लिक एसिड डिज़ाइन ]]
*[[न्यूक्लिक एसिड डबल हेलिक्स]]
*[[न्यूक्लिक एसिड संरचना निर्धारण]] (प्रायोगिक)
*[[न्यूक्लिक एसिड संरचना भविष्यवाणी]] (कम्प्यूटेशनल)
*[[न्यूक्लिक एसिड थर्मोडायनामिक्स]]
*[[प्रोटीन संरचना]]
*सैटेलाइट डीएनए
*ट्रिपल-स्ट्रैंडेड डीएनए
{{Div col end}}

==संदर्भ==
{{Reflist}}

[[Category:Articles with hatnote templates targeting a nonexistent page]]
[[Category:Created On 25/07/2023]]
[[Category:Lua-based templates]]
[[Category:Machine Translated Page]]
[[Category:Multi-column templates]]
[[Category:Pages using div col with small parameter]]
[[Category:Pages with empty portal template]]
[[Category:Pages with script errors]]
[[Category:Portal templates with redlinked portals]]
[[Category:Short description with empty Wikidata description]]
[[Category:Templates Vigyan Ready]]
[[Category:Templates that add a tracking category]]
[[Category:Templates that generate short descriptions]]
[[Category:Templates using TemplateData]]
[[Category:Templates using under-protected Lua modules]]
[[Category:Use dmy dates from February 2020]]
[[Category:Wikipedia fully protected templates|Div col]]
[[Category:डीएनए]]
[[Category:शाही सेना]]