हाइपरपोलराइजेशन (जीव विज्ञान): Difference between revisions
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हाइपरपोलराइजेशन कोशिका (जीव विज्ञान) में परिवर्तन है | कोशिका की [[झिल्ली क्षमता]] जो इसे और अधिक नकारात्मक बनाती है। यह [[विध्रुवण]] के विपरीत है। यह झिल्ली क्षमता को क्रिया क्षमता सीमा तक ले जाने के लिए आवश्यक उत्तेजना को बढ़ाकर क्रिया क्षमता को रोकता है। | |||
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हाइपरपोलराइजेशन अक्सर पोटेशियम के प्रवाह के कारण होता है | के<sup>+</sup> ( | हाइपरपोलराइजेशन अक्सर पोटेशियम के प्रवाह के कारण होता है | के<sup>+</sup> ([[कटियन]]) पोटेशियम चैनल के माध्यम से|के<sup>+</sup> चैनल, या क्लोराइड का प्रवाह|Cl<sup>-</sup> ([[ऋणायन]]) क्लोराइड चैनल के माध्यम से|Cl<sup>-</sup> चैनल। दूसरी ओर, उद्धरणों का प्रवाह, उदा। सोडियम|ना<sup>+</sup> सोडियम चैनल के माध्यम से|ना<sup>+</sup> चैनल या कैल्शियम|सीए<sup>2+</sup> कैल्शियम चैनल के माध्यम से|Ca<sup>2+</sup> चैनल, हाइपरपोलराइजेशन को रोकता है। यदि किसी कोशिका में Na है<sup>+</sup> या सीए<sup>2+</sup> धाराएं विरामावस्था में हैं, तो उन धाराओं के अवरोधन का परिणाम भी अतिध्रुवीकरण होगा। यह वोल्टेज-गेटेड आयन चैनल प्रतिक्रिया है कि हाइपरपोलराइजेशन स्थिति कैसे प्राप्त की जाती है। [[न्यूरॉन्स]] में, कोशिका ऐक्शन पोटेंशिअल के उत्पन्न होने के तुरंत बाद हाइपरप्लोरीकरण की स्थिति में प्रवेश करती है। जबकि हाइपरपोलराइज़्ड, न्यूरॉन दुर्दम्य अवधि में होता है जो लगभग 2 मिलीसेकंड तक रहता है, जिसके दौरान न्यूरॉन बाद की कार्रवाई क्षमता उत्पन्न करने में असमर्थ होता है। [[सोडियम-पोटेशियम ATPase]]s का पुनर्वितरण K<sup>+</sup> और ना<sup>+</sup> आयन जब तक कि झिल्ली क्षमता लगभग -70 मिलीवोल्ट की अपनी विश्राम क्षमता पर वापस न आ जाए, उस बिंदु पर न्यूरॉन बार फिर से और क्रिया क्षमता संचारित करने के लिए तैयार है।<ref>Pack, Phillip E. "Cliffs AP Biology 3rd Edition"</ref> | ||
== वोल्टेज-गेटेड आयन चैनल और हाइपरपोलराइजेशन == | == वोल्टेज-गेटेड आयन चैनल और हाइपरपोलराइजेशन == | ||
[[File:Ion channel activity before during and after polarization.jpg|thumb|right|(ए) आराम करने वाली झिल्ली क्षमता Na की विभिन्न सांद्रता का परिणाम है<sup>+</sup> और के<sup>+</sup> कोशिका के अंदर और बाहर आयन। | [[File:Ion channel activity before during and after polarization.jpg|thumb|right|(ए) आराम करने वाली झिल्ली क्षमता Na की विभिन्न सांद्रता का परिणाम है<sup>+</sup> और के<sup>+</sup> कोशिका के अंदर और बाहर आयन। तंत्रिका आवेग Na का कारण बनता है<sup>+</sup> सेल में प्रवेश करने के लिए, जिसके परिणामस्वरूप (बी) विध्रुवण होता है। चरम क्रिया क्षमता पर, के<sup>+</sup> चैनल खुलते हैं और सेल (c) हाइपरपोलराइज़्ड हो जाती है।]]वोल्टेज गेटेड [[आयन चैनल]] झिल्ली क्षमता में परिवर्तन का जवाब देते हैं। वोल्टेज गेटेड पोटेशियम, क्लोराइड और सोडियम चैनल एक्शन पोटेंशिअल के साथ-साथ हाइपर-पोलराइजेशन के निर्माण में प्रमुख घटक हैं। ये चैनल इलेक्ट्रोस्टैटिक आकर्षण या प्रतिकर्षण के आधार पर आयन का चयन करके काम करते हैं जिससे आयन को चैनल से जुड़ने की अनुमति मिलती है।<ref name="Becker">Becker, W. M., Kleinsmith, L. J., Hardin, J., & Bertoni, G. P. (2009). Signal Transduction Mechanisms: I. Electrical and Synaptic Signaling in Neurons. The World of the Cell (7th ed., ). San Francisco: Pearson/Benjamin Cummings.</ref> यह चैनल से जुड़े पानी के अणु को छोड़ता है और आयन छिद्र से होकर गुजरता है। वोल्टेज गेटेड सोडियम चैनल उत्तेजना के जवाब में खुलते हैं और फिर से बंद हो जाते हैं। इसका मतलब है कि चैनल या तो खुला है या नहीं, कोई आंशिक रास्ता खुला नहीं है। कभी-कभी चैनल बंद हो जाता है लेकिन तुरंत फिर से खोला जा सकता है, जिसे चैनल गेटिंग के रूप में जाना जाता है, या इसे तुरंत फिर से खोले बिना बंद किया जा सकता है, जिसे चैनल निष्क्रियता के रूप में जाना जाता है। | ||
आराम करने की क्षमता पर, [[गेटिंग (इलेक्ट्रोफिजियोलॉजी)]] सोडियम और पोटेशियम चैनल दोनों बंद हो जाते हैं, लेकिन जैसे ही कोशिका झिल्ली का विध्रुवण हो जाता है, वोल्टेज गेटेड सोडियम चैनल खुलने लगते हैं और न्यूरॉन का विध्रुवण शुरू हो जाता है, जिससे [[हॉजकिन चक्र]] के रूप में जाना जाने वाला [[माइनर लूप फीडबैक]] बनता है।<ref name="Becker" />हालांकि, पोटेशियम आयन स्वाभाविक रूप से कोशिका से बाहर निकल जाते हैं और यदि मूल विध्रुवण घटना पर्याप्त महत्वपूर्ण नहीं थी, तो न्यूरॉन | आराम करने की क्षमता पर, [[गेटिंग (इलेक्ट्रोफिजियोलॉजी)]] सोडियम और पोटेशियम चैनल दोनों बंद हो जाते हैं, लेकिन जैसे ही कोशिका झिल्ली का विध्रुवण हो जाता है, वोल्टेज गेटेड सोडियम चैनल खुलने लगते हैं और न्यूरॉन का विध्रुवण शुरू हो जाता है, जिससे [[हॉजकिन चक्र]] के रूप में जाना जाने वाला [[माइनर लूप फीडबैक]] बनता है।<ref name="Becker" />हालांकि, पोटेशियम आयन स्वाभाविक रूप से कोशिका से बाहर निकल जाते हैं और यदि मूल विध्रुवण घटना पर्याप्त महत्वपूर्ण नहीं थी, तो न्यूरॉन क्रिया क्षमता उत्पन्न नहीं करता है। हालांकि, यदि सभी सोडियम चैनल खुले हैं, तो न्यूरॉन पोटेशियम की तुलना में सोडियम के लिए दस गुना अधिक पारगम्य हो जाता है, जिससे कोशिका का विध्रुवण +40 एमवी के शिखर तक हो जाता है।<ref name="Becker" />इस स्तर पर सोडियम चैनल निष्क्रिय होने लगते हैं और वोल्टेज गेटेड पोटेशियम चैनल खुलने लगते हैं। बंद सोडियम चैनलों और खुले पोटेशियम चैनलों के इस संयोजन से न्यूरॉन फिर से ध्रुवीकृत हो जाता है और फिर से नकारात्मक हो जाता है। जब तक कोशिका ~-75 mV तक नहीं पहुंच जाती, तब तक न्यूरॉन फिर से ध्रुवीकरण करता रहता है,<ref name="Becker" />जो पोटेशियम आयनों की संतुलन क्षमता है। यह वह बिंदु है जिस पर -70 mV और –75 mV के बीच न्यूरॉन हाइपरपोलराइज़्ड होता है। हाइपरपोलराइजेशन के बाद पोटेशियम चैनल बंद हो जाते हैं और सोडियम और पोटेशियम के लिए न्यूरॉन की प्राकृतिक पारगम्यता न्यूरॉन को -70 mV की आराम क्षमता पर वापस जाने की अनुमति देती है। [[दुर्दम्य अवधि (फिजियोलॉजी)]] के दौरान, जो अति-ध्रुवीकरण के बाद होती है, लेकिन इससे पहले कि न्यूरॉन अपनी आराम क्षमता पर लौट आए, सोडियम चैनल खोलने की क्षमता के कारण न्यूरॉन क्रिया क्षमता को ट्रिगर करने में सक्षम है, हालांकि, क्योंकि न्यूरॉन अधिक है ऋणात्मक होने पर कार्य क्षमता सीमा तक पहुँचना अधिक कठिन हो जाता है। | ||
HCN चैनल हाइपरपोलराइजेशन द्वारा सक्रिय होते हैं। | HCN चैनल हाइपरपोलराइजेशन द्वारा सक्रिय होते हैं। | ||
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[[File:Patch pipette model.jpg|thumb|right|यह छवि तंत्रिका विज्ञान में उपयोग किए जाने वाले पैच क्लैंप का | [[File:Patch pipette model.jpg|thumb|right|यह छवि तंत्रिका विज्ञान में उपयोग किए जाने वाले पैच क्लैंप का मॉडल दिखाती है। पिपेट टिप को आयन चैनल के खुलने पर रखा जाता है और वोल्टेज क्लैंप का उपयोग करके करंट लगाया जाता है और मापा जाता है।]]हाइपरपोलराइजेशन झिल्ली क्षमता में बदलाव है। [[न्यूरोसाइंटिस्ट]] इसे [[पैच क्लैम्पिंग]] नामक तकनीक का उपयोग करके मापते हैं जो उन्हें अलग-अलग चैनलों से गुजरने वाली आयन धाराओं को रिकॉर्ड करने की अनुमति देता है। यह 1 माइक्रोमीटर व्यास के साथ ग्लास माइक्रोपिपेट, जिसे पैच पिपेट भी कहा जाता है, का उपयोग करके किया जाता है। छोटा सा पैच होता है जिसमें कुछ आयन चैनल होते हैं और बाकी को बंद कर दिया जाता है, जिससे यह करंट का प्रवेश बिंदु बन जाता है। एम्पलीफायर और [[वोल्टेज दबाना]] का उपयोग करना, जो इलेक्ट्रॉनिक फीडबैक सर्किट है, प्रयोगकर्ता को निश्चित बिंदु पर झिल्ली क्षमता को बनाए रखने की अनुमति देता है और वोल्टेज क्लैंप तब वर्तमान प्रवाह में छोटे बदलावों को मापता है। हाइपरपोलराइजेशन को जन्म देने वाली झिल्ली धाराएं या तो बाहरी धारा में वृद्धि होती हैं या आवक धारा में कमी होती हैं।<ref name="Becker" /> | ||
== उदाहरण == | == उदाहरण == | ||
[[Image:Apshoot.jpg|thumb|right|300px|ऐक्शन पोटेंशिअल के दौरान मेम्ब्रेन पोटेंशिअल परिवर्तन का आरेख]]# ऐक्शन पोटेंशिअल के बाद [[हाइपरपोलराइजेशन]] अवधि के दौरान, सेल के आराम करने की क्षमता की तुलना में झिल्ली क्षमता अधिक नकारात्मक होती है। दाईं ओर की आकृति में, यह अंडरशूट समय के पैमाने पर लगभग 3 से 4 मिलीसेकंड (एमएस) पर होता है। आफ्टरहाइपरपोलराइजेशन वह समय है जब झिल्ली क्षमता आराम करने की क्षमता के सापेक्ष हाइपरपोलरीकृत होती है। | [[Image:Apshoot.jpg|thumb|right|300px|ऐक्शन पोटेंशिअल के दौरान मेम्ब्रेन पोटेंशिअल परिवर्तन का आरेख]]# ऐक्शन पोटेंशिअल के बाद [[हाइपरपोलराइजेशन]] अवधि के दौरान, सेल के आराम करने की क्षमता की तुलना में झिल्ली क्षमता अधिक नकारात्मक होती है। दाईं ओर की आकृति में, यह अंडरशूट समय के पैमाने पर लगभग 3 से 4 मिलीसेकंड (एमएस) पर होता है। आफ्टरहाइपरपोलराइजेशन वह समय है जब झिल्ली क्षमता आराम करने की क्षमता के सापेक्ष हाइपरपोलरीकृत होती है। | ||
# ऐक्शन पोटेंशिअल के बढ़ते चरण के दौरान, मेम्ब्रेन पोटेंशिअल नकारात्मक से सकारात्मक में बदल जाता है, | # ऐक्शन पोटेंशिअल के बढ़ते चरण के दौरान, मेम्ब्रेन पोटेंशिअल नकारात्मक से सकारात्मक में बदल जाता है, विध्रुवण। चित्र में, आरोही चरण ग्राफ पर लगभग 1 से 2 ms तक है। बढ़ते चरण के दौरान, बार झिल्ली क्षमता सकारात्मक हो जाने के बाद, झिल्ली क्षमता तब तक विध्रुवण (ओवरशूट) जारी रहती है जब तक कि क्रिया क्षमता का चरम लगभग +40 मिलीवोल्ट (एमवी) तक नहीं पहुंच जाता। ऐक्शन पोटेंशिअल के चरम पर होने के बाद, हाइपरपोलराइजेशन मेम्ब्रेन पोटेंशिअल को उसके रेस्टिंग वैल्यू पर फिर से ध्रुवीकृत करता है, पहले इसे कम सकारात्मक बनाकर, 0 mV तक पहुंचने तक, और फिर इसे और अधिक नकारात्मक बनाते हुए। यह पुनर्ध्रुवीकरण समय के पैमाने पर लगभग 2 से 3 एमएस के आंकड़े में होता है। | ||
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Revision as of 21:55, 24 February 2023
हाइपरपोलराइजेशन कोशिका (जीव विज्ञान) में परिवर्तन है | कोशिका की झिल्ली क्षमता जो इसे और अधिक नकारात्मक बनाती है। यह विध्रुवण के विपरीत है। यह झिल्ली क्षमता को क्रिया क्षमता सीमा तक ले जाने के लिए आवश्यक उत्तेजना को बढ़ाकर क्रिया क्षमता को रोकता है।
हाइपरपोलराइजेशन अक्सर पोटेशियम के प्रवाह के कारण होता है | के+ (कटियन) पोटेशियम चैनल के माध्यम से|के+ चैनल, या क्लोराइड का प्रवाह|Cl- (ऋणायन) क्लोराइड चैनल के माध्यम से|Cl- चैनल। दूसरी ओर, उद्धरणों का प्रवाह, उदा। सोडियम|ना+ सोडियम चैनल के माध्यम से|ना+ चैनल या कैल्शियम|सीए2+ कैल्शियम चैनल के माध्यम से|Ca2+ चैनल, हाइपरपोलराइजेशन को रोकता है। यदि किसी कोशिका में Na है+ या सीए2+ धाराएं विरामावस्था में हैं, तो उन धाराओं के अवरोधन का परिणाम भी अतिध्रुवीकरण होगा। यह वोल्टेज-गेटेड आयन चैनल प्रतिक्रिया है कि हाइपरपोलराइजेशन स्थिति कैसे प्राप्त की जाती है। न्यूरॉन्स में, कोशिका ऐक्शन पोटेंशिअल के उत्पन्न होने के तुरंत बाद हाइपरप्लोरीकरण की स्थिति में प्रवेश करती है। जबकि हाइपरपोलराइज़्ड, न्यूरॉन दुर्दम्य अवधि में होता है जो लगभग 2 मिलीसेकंड तक रहता है, जिसके दौरान न्यूरॉन बाद की कार्रवाई क्षमता उत्पन्न करने में असमर्थ होता है। सोडियम-पोटेशियम ATPases का पुनर्वितरण K+ और ना+ आयन जब तक कि झिल्ली क्षमता लगभग -70 मिलीवोल्ट की अपनी विश्राम क्षमता पर वापस न आ जाए, उस बिंदु पर न्यूरॉन बार फिर से और क्रिया क्षमता संचारित करने के लिए तैयार है।[1]
वोल्टेज-गेटेड आयन चैनल और हाइपरपोलराइजेशन
वोल्टेज गेटेड आयन चैनल झिल्ली क्षमता में परिवर्तन का जवाब देते हैं। वोल्टेज गेटेड पोटेशियम, क्लोराइड और सोडियम चैनल एक्शन पोटेंशिअल के साथ-साथ हाइपर-पोलराइजेशन के निर्माण में प्रमुख घटक हैं। ये चैनल इलेक्ट्रोस्टैटिक आकर्षण या प्रतिकर्षण के आधार पर आयन का चयन करके काम करते हैं जिससे आयन को चैनल से जुड़ने की अनुमति मिलती है।[2] यह चैनल से जुड़े पानी के अणु को छोड़ता है और आयन छिद्र से होकर गुजरता है। वोल्टेज गेटेड सोडियम चैनल उत्तेजना के जवाब में खुलते हैं और फिर से बंद हो जाते हैं। इसका मतलब है कि चैनल या तो खुला है या नहीं, कोई आंशिक रास्ता खुला नहीं है। कभी-कभी चैनल बंद हो जाता है लेकिन तुरंत फिर से खोला जा सकता है, जिसे चैनल गेटिंग के रूप में जाना जाता है, या इसे तुरंत फिर से खोले बिना बंद किया जा सकता है, जिसे चैनल निष्क्रियता के रूप में जाना जाता है।
आराम करने की क्षमता पर, गेटिंग (इलेक्ट्रोफिजियोलॉजी) सोडियम और पोटेशियम चैनल दोनों बंद हो जाते हैं, लेकिन जैसे ही कोशिका झिल्ली का विध्रुवण हो जाता है, वोल्टेज गेटेड सोडियम चैनल खुलने लगते हैं और न्यूरॉन का विध्रुवण शुरू हो जाता है, जिससे हॉजकिन चक्र के रूप में जाना जाने वाला माइनर लूप फीडबैक बनता है।[2]हालांकि, पोटेशियम आयन स्वाभाविक रूप से कोशिका से बाहर निकल जाते हैं और यदि मूल विध्रुवण घटना पर्याप्त महत्वपूर्ण नहीं थी, तो न्यूरॉन क्रिया क्षमता उत्पन्न नहीं करता है। हालांकि, यदि सभी सोडियम चैनल खुले हैं, तो न्यूरॉन पोटेशियम की तुलना में सोडियम के लिए दस गुना अधिक पारगम्य हो जाता है, जिससे कोशिका का विध्रुवण +40 एमवी के शिखर तक हो जाता है।[2]इस स्तर पर सोडियम चैनल निष्क्रिय होने लगते हैं और वोल्टेज गेटेड पोटेशियम चैनल खुलने लगते हैं। बंद सोडियम चैनलों और खुले पोटेशियम चैनलों के इस संयोजन से न्यूरॉन फिर से ध्रुवीकृत हो जाता है और फिर से नकारात्मक हो जाता है। जब तक कोशिका ~-75 mV तक नहीं पहुंच जाती, तब तक न्यूरॉन फिर से ध्रुवीकरण करता रहता है,[2]जो पोटेशियम आयनों की संतुलन क्षमता है। यह वह बिंदु है जिस पर -70 mV और –75 mV के बीच न्यूरॉन हाइपरपोलराइज़्ड होता है। हाइपरपोलराइजेशन के बाद पोटेशियम चैनल बंद हो जाते हैं और सोडियम और पोटेशियम के लिए न्यूरॉन की प्राकृतिक पारगम्यता न्यूरॉन को -70 mV की आराम क्षमता पर वापस जाने की अनुमति देती है। दुर्दम्य अवधि (फिजियोलॉजी) के दौरान, जो अति-ध्रुवीकरण के बाद होती है, लेकिन इससे पहले कि न्यूरॉन अपनी आराम क्षमता पर लौट आए, सोडियम चैनल खोलने की क्षमता के कारण न्यूरॉन क्रिया क्षमता को ट्रिगर करने में सक्षम है, हालांकि, क्योंकि न्यूरॉन अधिक है ऋणात्मक होने पर कार्य क्षमता सीमा तक पहुँचना अधिक कठिन हो जाता है।
HCN चैनल हाइपरपोलराइजेशन द्वारा सक्रिय होते हैं।
हाल के शोध से पता चला है कि न्यूरोनल दुर्दम्य अवधि 20 मिलीसेकंड से अधिक हो सकती है जहां हाइपरप्लोरीकरण और न्यूरोनल दुर्दम्य के बीच संबंध पर सवाल उठाया गया था।[3][4]
प्रायोगिक तकनीक
हाइपरपोलराइजेशन झिल्ली क्षमता में बदलाव है। न्यूरोसाइंटिस्ट इसे पैच क्लैम्पिंग नामक तकनीक का उपयोग करके मापते हैं जो उन्हें अलग-अलग चैनलों से गुजरने वाली आयन धाराओं को रिकॉर्ड करने की अनुमति देता है। यह 1 माइक्रोमीटर व्यास के साथ ग्लास माइक्रोपिपेट, जिसे पैच पिपेट भी कहा जाता है, का उपयोग करके किया जाता है। छोटा सा पैच होता है जिसमें कुछ आयन चैनल होते हैं और बाकी को बंद कर दिया जाता है, जिससे यह करंट का प्रवेश बिंदु बन जाता है। एम्पलीफायर और वोल्टेज दबाना का उपयोग करना, जो इलेक्ट्रॉनिक फीडबैक सर्किट है, प्रयोगकर्ता को निश्चित बिंदु पर झिल्ली क्षमता को बनाए रखने की अनुमति देता है और वोल्टेज क्लैंप तब वर्तमान प्रवाह में छोटे बदलावों को मापता है। हाइपरपोलराइजेशन को जन्म देने वाली झिल्ली धाराएं या तो बाहरी धारा में वृद्धि होती हैं या आवक धारा में कमी होती हैं।[2]
उदाहरण
# ऐक्शन पोटेंशिअल के बाद हाइपरपोलराइजेशन अवधि के दौरान, सेल के आराम करने की क्षमता की तुलना में झिल्ली क्षमता अधिक नकारात्मक होती है। दाईं ओर की आकृति में, यह अंडरशूट समय के पैमाने पर लगभग 3 से 4 मिलीसेकंड (एमएस) पर होता है। आफ्टरहाइपरपोलराइजेशन वह समय है जब झिल्ली क्षमता आराम करने की क्षमता के सापेक्ष हाइपरपोलरीकृत होती है।
- ऐक्शन पोटेंशिअल के बढ़ते चरण के दौरान, मेम्ब्रेन पोटेंशिअल नकारात्मक से सकारात्मक में बदल जाता है, विध्रुवण। चित्र में, आरोही चरण ग्राफ पर लगभग 1 से 2 ms तक है। बढ़ते चरण के दौरान, बार झिल्ली क्षमता सकारात्मक हो जाने के बाद, झिल्ली क्षमता तब तक विध्रुवण (ओवरशूट) जारी रहती है जब तक कि क्रिया क्षमता का चरम लगभग +40 मिलीवोल्ट (एमवी) तक नहीं पहुंच जाता। ऐक्शन पोटेंशिअल के चरम पर होने के बाद, हाइपरपोलराइजेशन मेम्ब्रेन पोटेंशिअल को उसके रेस्टिंग वैल्यू पर फिर से ध्रुवीकृत करता है, पहले इसे कम सकारात्मक बनाकर, 0 mV तक पहुंचने तक, और फिर इसे और अधिक नकारात्मक बनाते हुए। यह पुनर्ध्रुवीकरण समय के पैमाने पर लगभग 2 से 3 एमएस के आंकड़े में होता है।
संदर्भ
- ↑ Pack, Phillip E. "Cliffs AP Biology 3rd Edition"
- ↑ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 Becker, W. M., Kleinsmith, L. J., Hardin, J., & Bertoni, G. P. (2009). Signal Transduction Mechanisms: I. Electrical and Synaptic Signaling in Neurons. The World of the Cell (7th ed., ). San Francisco: Pearson/Benjamin Cummings.
- ↑ Vardi, Roni; Tugendhaft, Yael; Sardi, Shira; Kanter, Ido (2021-06-01). "Significant anisotropic neuronal refractory period plasticity". EPL (Europhysics Letters) (in English). 134 (6): 60007. arXiv:2109.02041. doi:10.1209/0295-5075/ac177a. ISSN 0295-5075. S2CID 237408101.
- ↑ Sardi, Shira; Vardi, Roni; Tugendhaft, Yael; Sheinin, Anton; Goldental, Amir; Kanter, Ido (2022-01-03). "Long anisotropic absolute refractory periods with rapid rise times to reliable responsiveness". Physical Review E. 105 (1): 014401. arXiv:2111.02689. Bibcode:2022PhRvE.105a4401S. doi:10.1103/PhysRevE.105.014401. PMID 35193251. S2CID 242757511.
अग्रिम पठन
- Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al., eds. (2001). Neuroscience (2. ed.). Sunderland, Mass: Sinauer Assoc. ISBN 0-87893-742-0.
- Basic Neurochemistry Molecular, Cellular, and Medical Aspects by Siegel, et al.
