एंडोरेडुप्लीकेशन: Difference between revisions

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{{More citations needed|date=June 2009}}एंडोरेडुप्लीकेशन (जिसे एंडोरेप्लिकेशन या एंडोसाइक्लिंग भी कहा जाता है) माइटोसिस की अनुपस्थिति में परमाणु जीनोम की प्रतिकृति है, जिससे परमाणु जीन सामग्री और पॉलीप्लोइडी में वृद्धि होती है। एंडोरेप्लिकेशन को माइटोटिक कोशिका चक्र (G1-S-G2-M) के एक भिन्न रूप के रूप में समझा जा सकता है, जिसमें साइक्लिन-निर्भर किनेज़ (CDK) गतिविधि के मॉड्यूलेशन के कारण माइटोसिस को पूरी तरह से दरकिनार कर दिया जाता है।<ref name=Edgarone>{{cite journal | doi = 10.1016/S0092-8674(01)00334-8 | title = Endoreplication cell cycles: more for less | journal = Cell | volume = 105 | issue = 3 | pages = 297–306 | year = 2001 | author1 = Edgar BA | author2 = Orr-Weaver TL | pmid = 11348589 | doi-access = free }}</ref><ref name=Leeone>{{cite journal | doi = 10.1101/gad.1829209 | title = Endoreplication: polyploidy with purpose | journal = Genes & Development | volume = 23 | issue = 21 | pages = 2461–77 | year = 2008 | author1 = Lee HO | author2 = Davidson JM | author3 = Duronio RJ | pmid = 19884253 | pmc = 2779750 }}</ref><ref name=":0">{{Cite journal|last1=Edgar|first1=Bruce A.|last2=Zielke|first2=Norman|last3=Gutierrez|first3=Crisanto|date=2014-02-21|title=Endocycles: a recurrent evolutionary innovation for post-mitotic cell growth|journal=Nature Reviews Molecular Cell Biology|language=en|volume=15|issue=3|pages=197–210|doi=10.1038/nrm3756|pmid=24556841|s2cid=641731|issn=1471-0080}}</ref><ref name=":1">{{Cite journal|last=Orr-Weaver|first=Terry L.|title=When bigger is better: the role of polyploidy in organogenesis|journal=Trends in Genetics|volume=31|issue=6|pages=307–315|doi=10.1016/j.tig.2015.03.011|pmid=25921783|pmc=4537166|year=2015}}</ref> [[ सन्धिपाद ]], [[स्तनधारी]], और पौधों की प्रजातियों में एंडोरेप्लीकेशन के उदाहरण बताते हैं कि यह एक सार्वभौमिक विकासात्मक तंत्र है जो सेल प्रकारों के भेदभाव और [[ रूपजनन |रूपजनन]] के लिए उत्तरदायी है जो [[जैविक]] कार्यों की एक सारणी को पूरा करते हैं।<ref name=Edgarone/><ref name=Leeone/>जबकि एंडोरेप्लिकेशन प्रायः जानवरों में विशिष्ट कोशिका प्रकारों तक ही सीमित होता है, पौधों में यह काफी अधिक व्यापक होता है, जैसे कि बहुसंख्यक पौधों के ऊतकों में पॉलीप्लोइडी का पता लगाया जा सकता है।<ref name=Galbraithone>{{cite journal | doi = 10.1104/pp.96.3.985 | title = अरबिडोप्सिस थालियाना में सिस्टेमिक एंडोपॉलीप्लोइडी| journal = Plant Physiology | volume = 96 | issue = 3 | pages = 985–9 | year = 1991 | author1 = Galbraith DW | author2 = Harkins KR | author3 = Knapp S| pmid = 16668285 | pmc = 1080875 }}</ref>


एंडोरेडुप्लीकेशन (जिसे एंडोरेप्लीकेशन या एंडोसायक्लिंग भी कहा जाता है) [[ पिंजरे का बँटवारा ]] की अनुपस्थिति में परमाणु [[जीन]]ोम की प्रतिकृति है, जो उन्नत परमाणु जीन सामग्री और [[बहुगुणिता]] की ओर जाता है। एंडोरेप्लीकेशन को माइटोटिक [[कोशिका चक्र]] (G1-S-G2-M) के एक भिन्न रूप के रूप में समझा जा सकता है जिसमें [[साइक्लिन-आश्रित किनेज]] (CDK) गतिविधि के मॉड्यूलेशन के कारण माइटोसिस को पूरी तरह से दरकिनार कर दिया जाता है।<ref name=Edgarone>{{cite journal | doi = 10.1016/S0092-8674(01)00334-8 | title = Endoreplication cell cycles: more for less | journal = Cell | volume = 105 | issue = 3 | pages = 297–306 | year = 2001 | author1 = Edgar BA | author2 = Orr-Weaver TL | pmid = 11348589 | doi-access = free }}</ref><ref name=Leeone>{{cite journal | doi = 10.1101/gad.1829209 | title = Endoreplication: polyploidy with purpose | journal = Genes & Development | volume = 23 | issue = 21 | pages = 2461–77 | year = 2008 | author1 = Lee HO | author2 = Davidson JM | author3 = Duronio RJ | pmid = 19884253 | pmc = 2779750 }}</ref><ref name=":0">{{Cite journal|last1=Edgar|first1=Bruce A.|last2=Zielke|first2=Norman|last3=Gutierrez|first3=Crisanto|date=2014-02-21|title=Endocycles: a recurrent evolutionary innovation for post-mitotic cell growth|journal=Nature Reviews Molecular Cell Biology|language=en|volume=15|issue=3|pages=197–210|doi=10.1038/nrm3756|pmid=24556841|s2cid=641731|issn=1471-0080}}</ref><ref name=":1">{{Cite journal|last=Orr-Weaver|first=Terry L.|title=When bigger is better: the role of polyploidy in organogenesis|journal=Trends in Genetics|volume=31|issue=6|pages=307–315|doi=10.1016/j.tig.2015.03.011|pmid=25921783|pmc=4537166|year=2015}}</ref> [[ सन्धिपाद ]], [[स्तनधारी]], और पौधों की प्रजातियों में एंडोरेप्लीकेशन के उदाहरण बताते हैं कि यह एक सार्वभौमिक विकासात्मक तंत्र है जो सेल प्रकारों के भेदभाव और [[ रूपजनन ]] के लिए जिम्मेदार है जो [[जैविक]] कार्यों की एक सरणी को पूरा करते हैं।<ref name=Edgarone/><ref name=Leeone/>जबकि एंडोरेप्लीकेशन अक्सर जानवरों में विशिष्ट कोशिका प्रकारों तक सीमित होता है, यह पौधों में काफी अधिक व्यापक होता है, जैसे कि अधिकांश पौधों के ऊतकों में [[बहुगुणित]] का पता लगाया जा सकता है।<ref name=Galbraithone>{{cite journal | doi = 10.1104/pp.96.3.985 | title = अरबिडोप्सिस थालियाना में सिस्टेमिक एंडोपॉलीप्लोइडी| journal = Plant Physiology | volume = 96 | issue = 3 | pages = 985–9 | year = 1991 | author1 = Galbraith DW | author2 = Harkins KR | author3 = Knapp S| pmid = 16668285 | pmc = 1080875 }}</ref>
=== प्रकृति में उदाहरण ===
 
एंडोरेप्लिकेटिंग सेल प्रकार जिनका मॉडल जीवों में बड़े पैमाने पर अध्ययन किया गया है
 
== प्रकृति में उदाहरण ==
एंडोरेप्लिकेटिंग सेल प्रकार जिनका [[मॉडल जीव]]ों में बड़े पैमाने पर अध्ययन किया गया है
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{| class="wikitable"
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!Organism
!जीव
!Cell type
!कोशिका प्रकार
!Biological function
!जैविक कार्य
!Citation
!उद्धरण
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| style="text-align:center;"| [[fly]]
| style="text-align:center;" | मक्खी
| [[larval]] tissues (incl. [[salivary glands]])
| लार्वा ऊतक (लार ग्रंथियां सहित) स्राव
| [[secretion]], [[embryogenesis]]
| भ्रूणजनन
| <ref name=Hammondone>{{cite journal | doi = 10.1007/BF00328223 | title = Control of DNA replication and spatial distribution of defined DNA sequences in salivary gland cells of ''Drosophila melanogaster'' | journal = Chromosoma | volume = 91 | issue = 3–4 | pages = 279–286 | year = 1985 | author1 = Hammond MP | author2 = Laird CD | pmid = 3920018 | s2cid = 1515555 }}</ref>
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| style="text-align:center;"| [[fly]]
| style="text-align:center;" | मक्खी
| [[ovarian follicle]], [[nurse cells]]
| डिम्बग्रंथि कूप, नर्स कोशिकाएं
| nourishment, protection of [[oocytes]]
| पोषण, oocytes की सुरक्षा
| <ref name=Hammondtwo>{{cite journal | doi = 10.1007/BF00328222 | title = Chromosome structure and DNA replication in nurse and follicle cells of ''Drosophila melanogaster'' | journal = Chromosoma | volume = 91 | issue = 3–4 | pages = 267–278 | year = 1985 | author1 = Hammond MP | author2 = Laird CD | pmid = 3920017 | s2cid = 7919061 }}</ref>
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| style="text-align:center;"| [[rodent]]
| style="text-align:center;" | कृंतक
| [[megakaryocyte]]
| महामूललोहितकोशिका
| [[platelet]] formation
| प्लेटलेट गठन
| <ref name=Ravidone>{{cite journal | doi = 10.1002/jcp.10035 | pmid = 11807806 | title = Roads to polyploidy: The megakaryocyte example | journal = Journal of Cellular Physiology | volume = 190 | issue = 1 | pages = 7–20 | year = 2002 | author1 = Ravid K | author2 = Lu J | author3 = Zimmet JM | author4 = Jones MR | s2cid = 37297740 }}</ref>
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| style="text-align:center;"| [[rodent]]
| style="text-align:center;" | कृंतक
|[[hepatocyte]]
|यकृतकोशिका
|[[Regeneration (biology)|regeneration]]
|उत्थान
|<ref>{{Cite journal|last1=Wang|first1=Min-Jun|last2=Chen|first2=Fei|last3=Lau|first3=Joseph T. Y.|last4=Hu|first4=Yi-Ping|date=2017-05-18|title=Hepatocyte polyploidization and its association with pathophysiological processes|journal=Cell Death & Disease|language=en|volume=8|issue=5|pages=e2805|doi=10.1038/cddis.2017.167|pmid=28518148|pmc=5520697}}</ref>
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| style="text-align:center;"| [[rodent]]
| style="text-align:center;" | कृंतक
| [[trophoblast giant cell]]
| ट्रोफोब्लास्ट विशाल कोशिका
| [[placental development]], nourishment of [[embryo]]
| अपरा विकास, भ्रूण का पोषण
| <ref name=Crossone>{{cite journal | doi = 10.1016/j.placenta.2005.01.015 | title = How to make a placenta: Mechanisms of trophoblast cell differentiation in mice-a review | journal = Placenta | volume = 26 | pages = S3–9 | year = 2005 | author1 = Cross JC | pmid = 15837063 }}</ref>
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| style="text-align:center;"| [[plant]]
| style="text-align:center;" | पौधा
| [[trichome]]
| ट्राइकोम
| defense from [[herbivory]], [[homeostasis]]
| शाकाहारी, होमियोस्टैसिस से बचाव
| <ref name=Hulskampone>{{cite book | doi = 10.1016/S0074-7696(08)61053-0 | title = Pattern formation and cell differentiation: Trichomes in ''Arabidopsis'' as a genetic model system | volume = 186 | pages = 147–178 | year = 1999 | author1 = Hulskamp M | author2 = Schnittger A | author3 = Folkers U | pmid = 9770299 | series = International Review of Cytology | isbn = 978-0-12-364590-6 }}</ref>
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| style="text-align:center;"| [[plant]]
| style="text-align:center;" | पौधा
| [[leaf]] [[epidermis (botany)|epidermal]] [[cell (biology)|cell]]
| पत्ती एपिडर्मल कोशिका
| leaf size, structure
| पत्ती का आकार, संरचना
| <ref name=Melaragnoone>{{cite journal | doi = 10.1105/tpc.5.11.1661 | pmid = 12271050 | title = Relationship between endopolyploidy and cell size in epidermal tissue of ''Arabidopsis'' | jstor = 3869747  | journal = The Plant Cell | volume = 5 | issue = 11 | pages = 1661–8 | year = 1993 | author1 = Melaragno JE | author2 = Mehrotra B | author3 = Coleman AW | author3-link = Annette W. Coleman | pmc = 160394 }}</ref>
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| style="text-align:center;"| [[plant]]
| style="text-align:center;" | पौधा
| [[endosperm]]
| एण्डोस्पर्म
| nourishment of [[embryo]]
| भ्रूण का पोषण
| <ref name=Sabellione>{{cite journal | doi = 10.1104/pp.108.129437 | title = The Development of Endosperm in Grasses  | journal = Plant Physiology | volume = 149 | issue = 1 | pages = 14–26 | year = 2009 | author1 = Sabelli PA | author2 = Larkins BA | pmid = 19126691 | pmc = 2613697 }}</ref>
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| style="text-align:center;"| [[nematode]]
| style="text-align:center;" | निमेटोड
| [[hypodermis]]
| हाइपोडर्मिस
| [[secretion]], [[body size]]
| स्राव, शरीर का आकार
| <ref name=Flemmingone>{{cite journal | doi = 10.1073/pnas.97.10.5285 | title = Somatic polyploidization and cellular proliferation drive body size evolution in nematodes | journal = PNAS | volume = 97 | issue = 10 | pages = 5285–90 | year = 2000 | author1 = Flemming AJ | author2 = Shen Z | author3 = Cunha A | author4 = Emmons SW |author5 = Leroi AM | pmid = 10805788 | pmc = 25820 | bibcode = 2000PNAS...97.5285F | doi-access = free }}</ref>
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|-
|-
|[[nematode]]
|निमेटोड
|[[Gastrointestinal tract|intestine]]
|आंत
|unknown
|अज्ञात
|<ref>{{Cite journal|last1=Hedgecock|first1=E. M.|last2=White|first2=J. G.|date=January 1985|title=Polyploid tissues in the nematode Caenorhabditis elegans|journal=Developmental Biology|volume=107|issue=1|pages=128–133|issn=0012-1606|pmid=2578115|doi=10.1016/0012-1606(85)90381-1}}</ref>
|<ref>{{Cite journal|last1=Hedgecock|first1=E. M.|last2=White|first2=J. G.|date=January 1985|title=Polyploid tissues in the nematode Caenorhabditis elegans|journal=Developmental Biology|volume=107|issue=1|pages=128–133|issn=0012-1606|pmid=2578115|doi=10.1016/0012-1606(85)90381-1}}</ref>
|}
|}


 
===एंडोरेप्लीकेशन, एंडोमिटोसिस और पॉलीटेनाइजेशन ===
==एंडोरेप्लीकेशन, एंडोमिटोसिस और पॉलीटेनाइजेशन ==
एंडोरेप्लिकेशन, एंडोमिटोसिस और पॉलीटेनाइजेशन तीन अलग-अलग प्रक्रियाएं हैं जिसके परिणामस्वरूप एक कोशिका का विनियमित तरीके से पॉलीप्लोइडाइजेशन होता है। एंडोरेप्लिकेशन में कोशिकाएं M चरण को पूरी तरह से छोड़ देती हैं, जिसके परिणामस्वरूप एक मोनोन्यूक्लिएटेड पॉलीप्लोइड कोशिका बन जाती है। एंडोमिटोसिस एक प्रकार का कोशिका चक्र भिन्नता है जहां माइटोसिस शुरू होता है, लेकिन कुछ प्रक्रियाएं पूरी नहीं होती हैं। यह इस बात पर निर्भर करता है कि कोशिका माइटोसिस के माध्यम से कितनी आगे बढ़ती है, यह एक मोनोन्यूक्लिएटेड या बाइन्यूक्लिएटेड पॉलीप्लॉइड कोशिका को जन्म देगी।पॉलिटेनाइजेशन कुछ जीनोमिक क्षेत्रों के कम या अधिक प्रवर्धन के साथ उत्पन्न होता है, जिससे पॉलिटेन क्रोमोसोम का निर्माण होता है।<ref name=":0" /><ref name=":1" />
एंडोरेप्लीकेशन, एंडोमिटोसिस और पॉलीटेनाइजेशन तीन अलग-अलग प्रक्रियाएं हैं, जिसके परिणामस्वरूप एक सेल के पॉलीप्लाइडाइजेशन को विनियमित तरीके से किया जाता है। एंडोरेप्लीकेशन कोशिकाओं में माइटोसिस को पूरी तरह से छोड़ देते हैं, जिसके परिणामस्वरूप एक मोनोन्यूक्लाइड पॉलीप्लाइड सेल होता है। एंडोमिटोसिस एक प्रकार का सेल चक्र भिन्नता है जहां माइटोसिस शुरू होता है, लेकिन कुछ प्रक्रियाएं पूरी नहीं होती हैं। माइटोसिस के माध्यम से कोशिका कितनी आगे बढ़ती है, इस पर निर्भर करते हुए, यह एक मोनोन्यूक्लाइड या द्विनेत्रीय कोशिकाओं पॉलीप्लाइड सेल को जन्म देगा। पॉलिटेनाइज़ेशन कुछ जीनोमिक क्षेत्रों के अंडर-या ओवरएम्प्लीफिकेशन के साथ उत्पन्न होता है, जिससे [[पॉलिथीन गुणसूत्र]] बनते हैं।<ref name=":0" /><ref name=":1" />


[[File:Endocycling vs. endomitosis.png|thumb|upright=2.5|एंडोसाइक्लिंग बनाम एंडोमिटोसिस]]
[[File:Endocycling vs. endomitosis.png|thumb|upright=2.5|एंडोसाइक्लिंग बनाम एंडोमिटोसिस]]


== जैविक महत्व ==
=== जैविक महत्व ===
सेल प्रकारों की विस्तृत श्रृंखला के आधार पर जिसमें एंडोरेप्लीकेशन होता है, इस घटना के कार्यात्मक महत्व को समझाने के लिए कई प्रकार की परिकल्पनाएँ उत्पन्न की गई हैं।<ref name=Edgarone/><ref name=Leeone/>  दुर्भाग्य से, इन निष्कर्षों का समर्थन करने के लिए प्रायोगिक साक्ष्य कुछ हद तक सीमित हैं:
कोशिका प्रकारों की विस्तृत श्रृंखला के आधार पर जिसमें एंडोरेप्लिकेशन होता है, इस घटना के कार्यात्मक महत्व को समझाने के लिए इनकी विभिन्न प्रकार की परिकल्पनाएं उत्पन्न की गई हैं।<ref name="Edgarone" /><ref name="Leeone" />  दुर्भाग्य से, इन निष्कर्षों का समर्थन करने के लिए प्रायोगिक साक्ष्य कुछ हद तक सीमित हैं:


=== कोशिका/जीव का आकार ===
=== कोशिका/जीव का आकार ===
सेल [[ploidy]] अक्सर सेल आकार के साथ संबंध रखता है,<ref name=Melaragnoone/><ref name=Flemmingone/> और कुछ उदाहरणों में, एंडोरेप्लीकेशन के विघटन से कोशिका और ऊतक का आकार कम हो जाता है <ref name=Lozanoone>{{cite journal | doi = 10.1016/j.cub.2006.01.048 | title = कैनोर्हाडाइटिस एलिगेंस में प्लोइड द्वारा वृद्धि का विनियमन| journal = Current Biology | volume = 16 | issue = 5 | pages = 493–8 | year = 2006 | author1 = Lozano E | author2 = Saez AG | author3 = Flemming AJ | author4 = Cunha A |author5 = Leroi AM | pmid = 16527744 | doi-access = free }}</ref> यह सुझाव देते हुए कि एंडोरेप्लीकेशन ऊतक वृद्धि के लिए एक तंत्र के रूप में काम कर सकता है। माइटोसिस के सापेक्ष, एंडोरेप्लीकेशन को [[साइटोस्केलेटल]] पुनर्व्यवस्था या नई [[कोशिका झिल्ली]] के उत्पादन की आवश्यकता नहीं होती है और यह अक्सर उन कोशिकाओं में होता है जो पहले से ही विभेदित हैं। जैसे कि यह विभेदित सेल प्रकारों के बीच सेल प्रसार के लिए ऊर्जावान रूप से कुशल विकल्प का प्रतिनिधित्व कर सकता है जो अब माइटोसिस से नहीं गुजर सकता।<ref name=Kondorosione>{{cite journal | doi = 10.1016/S1369-5266(00)00118-7 | title = Plant cell-size control: Growing by ploidy? | journal = Current Opinion in Plant Biology | volume = 3 | issue = 6 | pages = 488–492 | year = 2000 | author1 = Kondorosi E | author2 = Roudier F | author3 = Gendreau E | pmid = 11074380 }}</ref> जबकि साहित्य में प्लोइडी और ऊतक के आकार के बीच संबंध स्थापित करने वाले साक्ष्य प्रचलित हैं, इसके विपरीत उदाहरण भी मौजूद हैं।<ref name=Inzeone>{{cite journal | doi = 10.1146/annurev.genet.40.110405.090431 | title = पौधे के विकास में कोशिका चक्र विनियमन| journal = Annual Review of Genetics | volume = 40 | pages = 77–105 | year = 2006 | author1 = Inze D | author2 = De Veylder L | pmid = 17094738 }}</ref>
कोशिका प्लोइडी प्रायः कोशिका के आकार से संबंधित होती है,<ref name=Melaragnoone/><ref name=Flemmingone/> और कुछ मामलों में, एंडोरेप्लिकेशन के विघटन के परिणामस्वरूप कोशिका और ऊतक का आकार कम हो जाता है <ref name=Lozanoone>{{cite journal | doi = 10.1016/j.cub.2006.01.048 | title = कैनोर्हाडाइटिस एलिगेंस में प्लोइड द्वारा वृद्धि का विनियमन| journal = Current Biology | volume = 16 | issue = 5 | pages = 493–8 | year = 2006 | author1 = Lozano E | author2 = Saez AG | author3 = Flemming AJ | author4 = Cunha A |author5 = Leroi AM | pmid = 16527744 | doi-access = free }}</ref>यह सुझाव देता है कि एंडोरेप्लिकेशन ऊतक विकास के लिए एक तंत्र के रूप में काम कर सकता है। माइटोसिस के सापेक्ष, एंडोरेप्लीकेशन के लिए साइटोस्केलेटल पुनर्व्यवस्था या नई कोशिका झिल्ली के उत्पादन की आवश्यकता नहीं होती है और यह प्रायः उन कोशिकाओं में उत्पन्न होता है जो पहले से ही विभेदित हो चुके हैं।इस प्रकार यह विभेदित कोशिका प्रकारों के बीच कोशिका प्रसार के लिए एक ऊर्जावान रूप से कुशल विकल्प का प्रतिनिधित्व कर सकता है जो अब माइटोसिस से गुजरने का जोखिम नहीं उठा सकते हैं।<ref name=Kondorosione>{{cite journal | doi = 10.1016/S1369-5266(00)00118-7 | title = Plant cell-size control: Growing by ploidy? | journal = Current Opinion in Plant Biology | volume = 3 | issue = 6 | pages = 488–492 | year = 2000 | author1 = Kondorosi E | author2 = Roudier F | author3 = Gendreau E | pmid = 11074380 }}</ref>जबकि प्लोइडी और ऊतक के आकार के बीच संबंध स्थापित करने वाले साक्ष्य साहित्य में प्रचलित हैं, इसके विपरीत उदाहरण भी उपस्थित हैं।<ref name=Inzeone>{{cite journal | doi = 10.1146/annurev.genet.40.110405.090431 | title = पौधे के विकास में कोशिका चक्र विनियमन| journal = Annual Review of Genetics | volume = 40 | pages = 77–105 | year = 2006 | author1 = Inze D | author2 = De Veylder L | pmid = 17094738 }}</ref>
 
 
=== सेल भेदभाव ===
=== सेल भेदभाव ===
पौधे के ऊतकों के विकास में माइटोसिस से एंडोरेप्लीकेशन तक का संक्रमण अक्सर सेल भेदभाव और मॉर्फोजेनेसिस के साथ मेल खाता है।<ref name=Inzeone/> हालाँकि यह निर्धारित किया जाना बाकी है कि क्या एंडोरेप्लीकेशन और पॉलीप्लॉइड सेल भेदभाव या इसके विपरीत योगदान करते हैं। [[ trichome ]] प्रोजेनिटर्स में एंडोरेप्लीकेशन के लक्षित निषेध के परिणामस्वरूप बहुकोशिकीय ट्राइकोम्स का उत्पादन होता है जो अपेक्षाकृत सामान्य आकारिकी प्रदर्शित करते हैं, लेकिन अंतत: अलग हो जाते हैं और पत्ती [[पत्ती की एपिडर्मिस]] में अवशोषण से गुजरते हैं।<ref name=Bamsiepeone>{{cite journal | doi = 10.1371/journal.pgen.1000996 | title = एंडोरेप्लीकेशन कंट्रोल सेल फेट मेंटेनेंस| journal = PLOS Genetics | volume = 6 | issue = 6 | pages = e1000996 | year = 2010 | author1 = Bramsiepe J | author2 = Wester K | author3 = Weinl C |author4 = Roodbarkelari F |author5 = Kasili R |author6 = Larkin JC |author7 = Hulskamp M |author8 = Schnittger A | pmid = 20585618 | pmc = 2891705 | editor1-last = Qu | editor1-first = Li-Jia }}</ref> यह परिणाम बताता है कि सेल पहचान के रखरखाव के लिए एंडोरेप्लीकेशन और पॉलीप्लोइडी की आवश्यकता हो सकती है।
पौधों के ऊतकों के विकास में माइटोसिस से एंडोरेप्लिकेशन में संक्रमण प्रायः कोशिका विभेदन और मोर्फोजेनेसिस के साथ मेल खाता है।।<ref name=Inzeone/> यद्यपि यह निर्धारित किया जाना बाकी है कि एंडोरेप्लिकेशन और पॉलीप्लोइडी कोशिका विभेदन में योगदान करते हैं या इसके विपरीत यह संभव है या नहीं। ट्राइकोम पूर्वजों में एंडोरेप्लिकेशन के लक्षित निषेध के परिणामस्वरूप बहुकोशिकीय ट्राइकोम का उत्पादन होता है जो अपेक्षाकृत सामान्य आकारिकी प्रदर्शित करते हैं, लेकिन अंततः विभेदित होते हैं और पत्ती के एपिडर्मि में अवशोषण से गुजरते हैं।<ref name=Bamsiepeone>{{cite journal | doi = 10.1371/journal.pgen.1000996 | title = एंडोरेप्लीकेशन कंट्रोल सेल फेट मेंटेनेंस| journal = PLOS Genetics | volume = 6 | issue = 6 | pages = e1000996 | year = 2010 | author1 = Bramsiepe J | author2 = Wester K | author3 = Weinl C |author4 = Roodbarkelari F |author5 = Kasili R |author6 = Larkin JC |author7 = Hulskamp M |author8 = Schnittger A | pmid = 20585618 | pmc = 2891705 | editor1-last = Qu | editor1-first = Li-Jia }}</ref> यह परिणाम बताता है कि कोशिका पहचान के रखरखाव के लिए एंडोरेप्लिकेशन और पॉलीप्लोइडी की आवश्यकता हो सकती है।


=== ओजेनसिस और [[भ्रूण]] विकास ===
=== अंडजनन और भ्रूण विकास ===
एंडोरेप्लीकेशन आमतौर पर [[ oocytes ]] और भ्रूण के पोषण और सुरक्षा के लिए जिम्मेदार सेल (जीव विज्ञान) में देखा जाता है। यह सुझाव दिया गया है कि बढ़ी हुई जीन कॉपी संख्या [[भ्रूणजनन]] और प्रारंभिक विकास की चयापचय मांगों को पूरा करने के लिए आवश्यक प्रोटीन के बड़े पैमाने पर उत्पादन की अनुमति दे सकती है।<ref name=Edgarone/> इस धारणा के अनुरूप, [[ड्रोसोफिला]] कूप कोशिकाओं में [[Myc]] [[oncogene]] के उत्परिवर्तन के परिणामस्वरूप एंडोरेप्लीकेशन और गर्भपात ओजेनसिस कम हो जाता है।<ref name=Mainesone>{{cite journal | doi = 10.1242/dev.00932 | title = ''ड्रोसोफिला'' dMyc अंडाशय कोशिका वृद्धि और एंडोरेप्लीकेशन के लिए आवश्यक है| journal = Development | volume = 131 | issue = 4 | pages = 775–786 | year = 2004 | author1 = Maines JZ | author2 = Stevens LM | author3 = Tong X |author4 = Stein D | pmid = 14724122 | doi-access = free }}</ref> हालांकि, मक्के के [[ एण्डोस्पर्म ]] में एंडोरप्लीकेशन में कमी का [[स्टार्च]] और स्टोरेज [[प्रोटीन]] के संचय पर सीमित प्रभाव पड़ता है, यह सुझाव देता है कि विकासशील भ्रूण की पोषण संबंधी आवश्यकताओं में [[न्यूक्लियोटाइड]]्स शामिल हो सकते हैं जो प्रोटीन को एन्कोड करने के बजाय पॉलीप्लॉइड जीनोम को शामिल करते हैं।<ref name=Leiva-Netoone>{{cite journal | doi = 10.1105/tpc.022178 | title = साइक्लिन-आश्रित किनेज ए का एक प्रमुख नकारात्मक म्यूटेंट एंडोरेडुप्लीकेशन को कम करता है लेकिन मक्का एंडोस्पर्म में सेल आकार या जीन अभिव्यक्ति नहीं| journal = The Plant Cell | volume = 16 | issue = 7 | pages = 1854–69 | year = 2004 | author1 = Leiva-Neto JT | author2 = Grafi G | author3 = Sabelli PA |author4 = Dante RA |author5 = Woo YM |author6 = Maddock S |author7 = Gordon-Kamm WJ |author8 = Larkins BA | pmid = 15208390 | pmc = 514166 }}</ref>
एंडोरेप्लिकेशन प्रायः अंडाणुओं और भ्रूणों के पोषण और सुरक्षा के लिए उत्तरदायी कोशिकाओं में देखा जाता है। यह सुझाव दिया गया है कि बढ़ी हुई जीन प्रतिलिपि संख्या भ्रूणजनन और प्रारंभिक विकास की चयापचय मांगों को पूरा करने के लिए आवश्यक प्रोटीन के बड़े पैमाने पर उत्पादन की अनुमति दे सकती है।<ref name=Edgarone/> इस धारणा के अनुरूप, ड्रोसोफिला कूप कोशिकाओं में माइसी ऑन्कोजीन के उत्परिवर्तन के परिणामस्वरूप एंडोरेप्लिकेशन और गर्भपात अंडजनन कम हो जाता है।<ref name=Mainesone>{{cite journal | doi = 10.1242/dev.00932 | title = ''ड्रोसोफिला'' dMyc अंडाशय कोशिका वृद्धि और एंडोरेप्लीकेशन के लिए आवश्यक है| journal = Development | volume = 131 | issue = 4 | pages = 775–786 | year = 2004 | author1 = Maines JZ | author2 = Stevens LM | author3 = Tong X |author4 = Stein D | pmid = 14724122 | doi-access = free }}</ref>यद्यपि, मक्के के भ्रूणपोष में एंडोरेप्लिकेशन में कमी से स्टार्च और भंडारण प्रोटीन के संचय पर सीमित प्रभाव पड़ता है, जिससे पता चलता है कि विकासशील भ्रूण की पोषण संबंधी आवश्यकताओं में न्यूक्लियोटाइड सम्मिलित हो सकते हैं, जिसमें पॉलीप्लॉइड जीनोम सम्मिलित होता है, न कि इसके द्वारा एनकोड किए गए प्रोटीन।<ref name=Leiva-Netoone>{{cite journal | doi = 10.1105/tpc.022178 | title = साइक्लिन-आश्रित किनेज ए का एक प्रमुख नकारात्मक म्यूटेंट एंडोरेडुप्लीकेशन को कम करता है लेकिन मक्का एंडोस्पर्म में सेल आकार या जीन अभिव्यक्ति नहीं| journal = The Plant Cell | volume = 16 | issue = 7 | pages = 1854–69 | year = 2004 | author1 = Leiva-Neto JT | author2 = Grafi G | author3 = Sabelli PA |author4 = Dante RA |author5 = Woo YM |author6 = Maddock S |author7 = Gordon-Kamm WJ |author8 = Larkins BA | pmid = 15208390 | pmc = 514166 }}</ref>


=== जीनोम को बफर करना ===
एक और परिकल्पना यह है कि एंडोरेप्लिकेशन DNA क्षति और उत्परिवर्तन के खिलाफ बफर करता है क्योंकि यह महत्वपूर्ण जीन की अतिरिक्त प्रतियां प्रदान करता है।।<ref name=Edgarone/>यद्यपि यह धारणा पूरी तरह से काल्पनिक है और इसके विपरीत सीमित साक्ष्य हैं। उदाहरण के लिए, पॉलीप्लोइड यीस्ट उपभेदों के विश्लेषण से पता चलता है कि वे द्विगुणित उपभेदों की तुलना में विकिरण के प्रति अधिक संवेदनशील हैं<ref name=Mortimerone>{{cite journal | doi = 10.2307/3570795 | title = ''सैकरोमाइसेस सेरेविसिया'' की पॉलीप्लाइड श्रृंखला (हैप्लोइड से हेक्साप्लोइड) पर रेडियोबायोलॉजिकल और जेनेटिक अध्ययन| jstor = 3570795 | journal = Radiation Research | volume = 9 | issue = 3 | pages = 312–326 | year = 1958 | author1 = Mortimer RK | pmid = 13579200 | bibcode = 1958RadR....9..312M | s2cid = 37053611 | url = http://www.escholarship.org/uc/item/9gr1j6n2 }}</ref>


=== [[जीन]]ोम बफरिंग ===
===तनाव के प्रति अभिक्रिया ===
एक अन्य परिकल्पना यह है कि एंडोरेप्लीकेशन डीएनए क्षति और [[उत्परिवर्तन]] के खिलाफ बफर करता है क्योंकि यह महत्वपूर्ण जीनों की अतिरिक्त प्रतियां प्रदान करता है।<ref name=Edgarone/>हालाँकि, यह धारणा विशुद्ध रूप से सट्टा है और इसके विपरीत सीमित प्रमाण हैं। उदाहरण के लिए, पॉलीप्लोइड [[ ख़मीर ]] स्ट्रेन के विश्लेषण से पता चलता है कि वे [[द्विगुणित]] यीस्ट स्ट्रेन की तुलना में [[विकिरण]] के प्रति अधिक संवेदनशील हैं।<ref name=Mortimerone>{{cite journal | doi = 10.2307/3570795 | title = ''सैकरोमाइसेस सेरेविसिया'' की पॉलीप्लाइड श्रृंखला (हैप्लोइड से हेक्साप्लोइड) पर रेडियोबायोलॉजिकल और जेनेटिक अध्ययन| jstor = 3570795 | journal = Radiation Research | volume = 9 | issue = 3 | pages = 312–326 | year = 1958 | author1 = Mortimer RK | pmid = 13579200 | bibcode = 1958RadR....9..312M | s2cid = 37053611 | url = http://www.escholarship.org/uc/item/9gr1j6n2 }}</ref>
पौधों पर शोध से पता चलता है कि एंडोरेप्लिकेशन तनाव अभिक्रियाओं को नियंत्रित करने में भी भूमिका निभा सकता है। E2fe (पौधों में एंडोसाइक्लिंग का एक अवरोधक) की अभिव्यक्ति में हेरफेर करके, शोधकर्ता यह प्रदर्शित करने में सक्षम थे कि बढ़ी हुई कोशिका प्लोइडी पत्ती के आकार पर सूखे के तनाव के नकारात्मक प्रभाव को कम करती है। यह देखते हुए कि पौधों की गतिहीन जीवनशैली के लिए पर्यावरणीय परिस्थितियों के अनुकूल होने की क्षमता की आवश्यकता होती है, यह अनुमान लगाना आकर्षक है कि व्यापक पॉलीप्लोइडाइजेशन योगदान देता है।


=== एंडोरेप्लिकेशन का आनुवंशिक नियंत्रण ===
माइटोसिस-टू-एंडोसायकल संक्रमण का सबसे अच्छा अध्ययन किया गया उदाहरण के लिए यह ड्रोसोफिला कूप कोशिकाओं में होता है और नॉच सिग्नलिंग द्वारा सक्रिय होता है।<ref name="Shcherbataone">{{cite journal | doi = 10.1242/dev.01172 | title = The mitotic-to-endocycle switch in''Drosophila'' follicle cells is executed by Notch-dependent regulation of G1/S, G2/M and M/G1 cell-cycle transitions | journal = Development | volume = 131 | issue = 13  | pages = 3169–81 | year = 2004 | author1 = Shcherbata HR | author2 = Althauser C | author3 = Findley SD | author4 = Ruohola-Baker H | pmid = 15175253 | doi-access = free }}</ref> एंडोसायकल में प्रवेश में माइटोटिक और S-चरण साइक्लिन-निर्भर किनेज़ (CDK) गतिविधि का मॉड्यूलेशन सम्मिलित है।<ref name="Shcherbataone" /><ref name="Schaefferone">{{cite journal | doi = 10.1016/j.cub.2004.03.040 | title = Notch-dependent Fizzy-related/Hec1/Cdh1 expression is required for the mitotic-to-endocycle transition in ''Drosophila'' follicle cells | journal = Current Biology | volume = 14 | issue = 7 | pages = 630–6 | year = 2004 | author1 = Schaeffer V | author2 = Althauser C | author3 = Shcherbata HR | author4 = Deng WM | author5 = Ruohola-Baker H | pmid = 15062106 | hdl = 11858/00-001M-0000-002D-1B8D-3 | s2cid = 18877076 | hdl-access = free }}</ref>M-चरण CDK गतिविधि का निषेध Cdh/fzr के ट्रांसक्रिप्शनल सक्रियण और G2-M नियामक स्ट्रिंग/cdc25 के दमन के माध्यम से पूरा किया जाता है।Cdh/fzr एनाफेज-प्रमोटिंग c के सक्रियण के लिए उत्तरदायी है। स्ट्रिंग/cdc25 एक फॉस्फेट है जो माइटोटिक साइक्लिन-CDKजटिल गतिविधि को उत्तेजित करता है। S-चरण सीडीके गतिविधि का अपग्रेडेशन निरोधात्मक किनेसे डेकापो के ट्रांसक्रिप्शनल दमन के माध्यम से पूरा किया जाता है। साथ में, ये परिवर्तन माइटोटिक प्रवेश, G1 के माध्यम से प्रगति और S-चरण में प्रवेश को रोकने की अनुमति देते हैं। स्तनधारी मेगाकारियोसाइट्स में एंडोमाइटोसिस के प्रेरण में थ्रोम्बोपोइटिन (TPO) साइटोकिन द्वारा c-mpl रिसेप्टर का सक्रियण सम्मिलित होता है और ERK1/2 सिग्नलिंग द्वारा मध्यस्थ होता है।<ref name="Kaushanskyone">{{cite journal | doi = 10.1172/JCI26674 | title = आणविक तंत्र जो थ्रोम्बोपोइज़िस को नियंत्रित करते हैं| journal = The Journal of Clinical Investigation | volume = 115 | issue = 12 | pages = 3339–47 | year = 2005 | author1 = Kaushansky K | pmid = 16322778 | pmc = 1297257 }}</ref> मेगाकार्योसाइट्स में एंडोरेप्लिकेशन S-चरण साइक्लिन-CDK  परिसर  के सक्रियण और माइटोटिक साइक्लिन-CDK गतिविधि के निषेध के परिणामस्वरूप होता है।<ref name="Garciaone">{{cite journal | title = Endoreplication in megakaryoblastic cell lines is accompanied by sustained expression of G1/S cyclins and downregulation of cdc25c| journal = Oncogene | volume = 13 | issue = 4 | pages = 695–703 | year = 1996 | author1 = Garcia P | author2 = Cales C | pmid = 8761290 }}</ref><ref name="Zhangone">{{cite journal | doi = 10.1074/jbc.271.8.4266 | title = The cell cycle in polyploid megakaryocytes is associated with reduced activity of cyclin B1-dependent cdc2 kinase | journal = Journal of Biological Chemistry | volume = 271 | issue = 8 | pages = 4266–72 | year = 1996 | author1 = Zhang Y | author2 = Wang Z | author3 = Ravid K | pmid = 8626773 | doi-access = free }}</ref>


===तनाव प्रतिक्रिया===
[[File:Notch regulation of endocycling.png|thumb|upright=1.5|एंडोसाइक्लिंग का पायदान विनियमन]]
पौधों में अनुसंधान से पता चलता है कि तनाव प्रतिक्रियाओं को संशोधित करने में एंडोरेप्लीकेशन भी एक भूमिका निभा सकता है। [[E2f]]e (पौधों में एंडोसायक्लिंग का एक दमनक) की अभिव्यक्ति में हेरफेर करके, शोधकर्ता यह प्रदर्शित करने में सक्षम थे कि बढ़ी हुई सेल प्लोइडी पत्ती के आकार पर सूखे के तनाव के नकारात्मक प्रभाव को कम करती है।<ref name=Cooksonone>{{cite journal | doi = 10.1111/j.1365-3040.2006.01506.x | title = Cell and leaf size plasticity in ''Arabidopsis'': what is the role of endoreplication? | journal = Plant, Cell and Environment | volume = 29  | pages = 1273–83 | year = 2006 | author1 = Cookson SJ | author2 = Radziejwoski A | author3 = Granier C | issue = 7 | pmid = 17080949 | doi-access = free }}</ref> यह देखते हुए कि पौधों की गतिहीन जीवन शैली के लिए पर्यावरणीय परिस्थितियों के अनुकूल होने की क्षमता की आवश्यकता होती है, यह अनुमान लगाने की अपील कर रहा है कि व्यापक पॉलीप्लाइडाइजेशन उनके विकासात्मक प्लास्टिसिटी में योगदान देता है।


== एंडोरेप्लीकेशन == का आनुवंशिक नियंत्रण
=== एंडोसाइक्लिंग का नॉच विनियमन ===
माइटोसिस-टू-एंडोसायकल संक्रमण का सबसे अच्छा अध्ययन किया गया उदाहरण ड्रोसोफिला कूप कोशिकाओं में होता है और [[ पायदान संकेतन ]] द्वारा सक्रिय होता है।<ref name=Dengone>{{cite journal | title = नॉच-डेल्टा सिग्नलिंग 'ड्रोसोफिला' कूप कोशिकाओं में माइटोटिक सेल चक्र से एंडोसायकल में संक्रमण को प्रेरित करता है| journal = Development | volume = 128 | issue = 23  | pages = 4737–46 | year = 2001 | author1 = Deng WM | author2 = Althauser C | author3 = Ruohala-Baker H | doi = 10.1242/dev.128.23.4737 | pmid = 11731454 }}</ref> एंडोसायकल्स में प्रवेश में [[माइटोटिक]] और एस-चरण साइक्लिन-आश्रित किनेज (सीडीके) गतिविधि का मॉड्यूलेशन शामिल है।<ref name=Shcherbataone>{{cite journal | doi = 10.1242/dev.01172 | title = The mitotic-to-endocycle switch in''Drosophila'' follicle cells is executed by Notch-dependent regulation of G1/S, G2/M and M/G1 cell-cycle transitions | journal = Development | volume = 131 | issue = 13  | pages = 3169–81 | year = 2004 | author1 = Shcherbata HR | author2 = Althauser C | author3 = Findley SD | author4 = Ruohola-Baker H | pmid = 15175253 | doi-access = free }}</ref> M-चरण CDK गतिविधि का निषेध [[Cdh]]/[[fzr]] के ट्रांसक्रिप्शनल सक्रियण और G2-M रेगुलेटर स्ट्रिंग/[[cdc25]] के दमन के माध्यम से पूरा किया जाता है।<ref name=Shcherbataone/><ref name=Schaefferone>{{cite journal | doi = 10.1016/j.cub.2004.03.040 | title = Notch-dependent Fizzy-related/Hec1/Cdh1 expression is required for the mitotic-to-endocycle transition in ''Drosophila'' follicle cells | journal = Current Biology | volume = 14 | issue = 7 | pages = 630–6 | year = 2004 | author1 = Schaeffer V | author2 = Althauser C | author3 = Shcherbata HR | author4 = Deng WM | author5 = Ruohola-Baker H | pmid = 15062106 | hdl = 11858/00-001M-0000-002D-1B8D-3 | s2cid = 18877076 | hdl-access = free }}</ref> Cdh/fzr [[एनाफेज-प्रमोटिंग कॉम्प्लेक्स]] (APC) की सक्रियता और बाद में माइटोटिक [[चक्रवात]] के [[प्रोटियोलिसिस]] के लिए जिम्मेदार है। स्ट्रिंग/cdc25 एक [[फॉस्फेट]] है जो माइटोटिक साइक्लिन-सीडीके जटिल गतिविधि को उत्तेजित करता है। एस-फेज सीडीके गतिविधि का अपरेगुलेशन निरोधात्मक [[ काइनेज ]] डैकापो के [[ ट्रांस्क्रिप्शनल ]] दमन के माध्यम से पूरा किया जाता है। साथ में, ये परिवर्तन माइटोटिक प्रविष्टि, G1 चरण के माध्यम से प्रगति, और S- चरण में प्रवेश को रोकने की अनुमति देते हैं। स्तनधारी [[मेगाकार्योसाइट्स]] में [[एंडोमिटोसिस]] की प्रेरण में [[थ्रोम्बोपोइटिन]] (टीपीओ) [[साइटोकाइन]] द्वारा [[सी-एमपीएल]] रिसेप्टर की सक्रियता शामिल है और ईआरके 1/2 सिग्नलिंग द्वारा मध्यस्थता की जाती है।<ref name=Kaushanskyone>{{cite journal | doi = 10.1172/JCI26674 | title = आणविक तंत्र जो थ्रोम्बोपोइज़िस को नियंत्रित करते हैं| journal = The Journal of Clinical Investigation | volume = 115 | issue = 12 | pages = 3339–47 | year = 2005 | author1 = Kaushansky K | pmid = 16322778 | pmc = 1297257 }}</ref> ड्रोसोफिला कूप कोशिकाओं के साथ, मेगाकारियोसाइट्स में एंडोरेप्लीकेशन एस-चरण साइक्लिन-सीडीके परिसरों के सक्रियण और माइटोटिक साइक्लिन-सीडीके गतिविधि के निषेध के परिणामस्वरूप होता है।<ref name=Garciaone>{{cite journal | title = Endoreplication in megakaryoblastic cell lines is accompanied by sustained expression of G1/S cyclins and downregulation of cdc25c| journal = Oncogene | volume = 13 | issue = 4 | pages = 695–703 | year = 1996 | author1 = Garcia P | author2 = Cales C | pmid = 8761290 }}</ref><ref name=Zhangone>{{cite journal | doi = 10.1074/jbc.271.8.4266 | title = The cell cycle in polyploid megakaryocytes is associated with reduced activity of cyclin B1-dependent cdc2 kinase | journal = Journal of Biological Chemistry | volume = 271 | issue = 8 | pages = 4266–72 | year = 1996 | author1 = Zhang Y | author2 = Wang Z | author3 = Ravid K | pmid = 8626773 | doi-access = free }}</ref>
एंडोरेप्लिकेशन (और माइटोसिस) के दौरान S-चरण में प्रवेश को प्रतिकृति उत्पत्ति पर एक प्रीरेप्लिकेटिव परिसर (प्री-RC) के गठन के माध्यम से नियंत्रित किया जाता है, इसके बाद DNA प्रतिकृति मशीनरी की भर्ती और सक्रियण किया जाता है। एंडोरेप्लीकेशन के संदर्भ में इन घटनाओं को साइक्लिन ई-Cdk में दोलन द्वारा सुगम बनाया जाता है। साइक्लिन E-Cdk2 गतिविधि प्रतिकृति मशीनरी की भर्ती और सक्रियण को संचालित करती है,<ref name="Suone">{{cite journal | doi = 10.1083/jcb.140.3.451 | title = ड्रोसोफिला एंडोरेप्लीकेशन साइकल में क्रोमोसोम एसोसिएशन ऑफ मिनिक्रोमोसोम मेंटेनेंस प्रोटीन| journal = Journal of Cell Biology | volume = 140 | issue = 3 | pages = 451–460 | year = 1998 | author1 = Su TT | author2 = O'Farrell PH | pmid = 9456309 | pmc = 2140170 }}</ref> लेकिन यह प्री-आरसी गठन को भी रोकता है,<ref name="Ariasone">{{cite journal | doi = 10.1101/gad.1508907 | title = Strength in numbers: Preventing rereplication via multiple mechanisms in eukaryotic cells | journal = Genes & Development | volume = 21 | issue = 5 | pages = 497–518 | year = 2004 | author1 = Arias EE | author2 = Walter JC | pmid = 17344412 | doi-access = free }}</ref>साइक्लिन E-Cdk22 गतिविधि प्रतिकृति मशीनरी की भर्ती और सक्रियण को संचालित करती है, लेकिन यह पूर्व-RC गठन को भी रोकती है।<ref name="Leeone" />संभवतः यह सुनिश्चित करने के लिए कि प्रति चक्र प्रतिकृति का केवल एक दौर होता है। प्रतिकृति उत्पत्ति पर पूर्व-RC गठन पर नियंत्रण बनाए रखने में विफलता के परिणामस्वरूप "पुन: प्रतिकृति" नामक घटना होती है जो कैंसर कोशिकाओं में साधारण है। वह तंत्र जिसके द्वारा साइक्लिन E-cdk2 प्री-RC गठन को रोकता है, उसमें APC-Cdh1-मध्यस्थता प्रोटियोलिसिस और संचय का डाउनरेगुलेशन सम्मिलित है।<ref name="Narbonne-Reveauone">{{cite journal | doi = 10.1242/dev.016295 | title = APC/CFzr/Cdh1 promotes cell cycle progression during the ''Drosophila'' endocycle | journal = Development | volume = 135 | issue = 8 | pages = 1451–61 | year = 2008 | author1 = Narbonne-Reveau K | author2 = Senger S | author3 = Pal M |author4 = Herr A |author5 = Richardson HE |author6 = Asano M |author7 = Deak P |author8 = Lilly MA | pmid = 18321983 | doi-access = free }}</ref><ref name="Zielkeone">{{cite journal | doi = 10.1101/gad.469108 | title = The anaphase-promoting complex/cyclosome (APC/C) is required for rereplication control in endoreplication cycles | journal = Genes & Development | volume = 22 | issue = 12 | pages = 1690–1703 | year = 2008 | author1 = Zielke N | author2 = Querings S | author3 = Rottig C |author4 = Lehner C |author5 = Sprenger F | pmid = 18559483 | pmc = 2428065 }}</ref>


[[File:Notch regulation of endocycling.png|thumb|upright=1.5|एंडोसाइक्लिंग का पायदान विनियमन]]एंडोरेप्लीकेशन (और माइटोसिस) के दौरान एस-चरण में प्रवेश को [[प्रतिकृति उत्पत्ति]] पर [[प्रीरेप्लिकेटिव कॉम्प्लेक्स]] (प्री-आरसी) के गठन के माध्यम से नियंत्रित किया जाता है, जिसके बाद डीएनए प्रतिकृति मशीनरी की भर्ती और सक्रियण होता है। एंडोरेप्लीकेशन के संदर्भ में इन घटनाओं [[साइक्लिन ई]] E-[[Cdk2]] गतिविधि में एक दोलन द्वारा सुगम बनाया जाता है। साइक्लिन E-Cdk2 गतिविधि प्रतिकृति मशीनरी की भर्ती और सक्रियण को संचालित करती है,<ref name=Suone>{{cite journal | doi = 10.1083/jcb.140.3.451 | title = ड्रोसोफिला एंडोरेप्लीकेशन साइकल में क्रोमोसोम एसोसिएशन ऑफ मिनिक्रोमोसोम मेंटेनेंस प्रोटीन| journal = Journal of Cell Biology | volume = 140 | issue = 3 | pages = 451–460 | year = 1998 | author1 = Su TT | author2 = O'Farrell PH | pmid = 9456309 | pmc = 2140170 }}</ref> लेकिन यह प्री-आरसी गठन को भी रोकता है,<ref name=Ariasone>{{cite journal | doi = 10.1101/gad.1508907 | title = Strength in numbers: Preventing rereplication via multiple mechanisms in eukaryotic cells | journal = Genes & Development | volume = 21 | issue = 5 | pages = 497–518 | year = 2004 | author1 = Arias EE | author2 = Walter JC | pmid = 17344412 | doi-access = free }}</ref> संभवतः यह सुनिश्चित करने के लिए कि प्रति चक्र केवल एक दौर की [[प्रतिकृति]] होती है। प्रतिकृति उत्पत्ति पर प्री-आरसी गठन पर नियंत्रण बनाए रखने में विफलता के परिणामस्वरूप "पुनरावृत्ति" नामक एक घटना होती है जो कैंसर कोशिकाओं में आम है।<ref name=Leeone/>  तंत्र जिसके द्वारा साइक्लिन E-Cdk2 प्री-आरसी गठन को रोकता है, इसमें एनाफेज-प्रमोटिंग कॉम्प्लेक्स-[[Cdh1]]-मध्यस्थता प्रोटियोलिसिस और प्रोटीन [[ जहाज का ]] का संचय शामिल है, जो प्री-आरसी घटक [[Cdt1]] के अनुक्रम के लिए जिम्मेदार है।<ref name=Narbonne-Reveauone>{{cite journal | doi = 10.1242/dev.016295 | title = APC/CFzr/Cdh1 promotes cell cycle progression during the ''Drosophila'' endocycle | journal = Development | volume = 135 | issue = 8 | pages = 1451–61 | year = 2008 | author1 = Narbonne-Reveau K | author2 = Senger S | author3 = Pal M |author4 = Herr A |author5 = Richardson HE |author6 = Asano M |author7 = Deak P |author8 = Lilly MA | pmid = 18321983 | doi-access = free }}</ref><ref name=Zielkeone>{{cite journal | doi = 10.1101/gad.469108 | title = The anaphase-promoting complex/cyclosome (APC/C) is required for rereplication control in endoreplication cycles | journal = Genes & Development | volume = 22 | issue = 12 | pages = 1690–1703 | year = 2008 | author1 = Zielke N | author2 = Querings S | author3 = Rottig C |author4 = Lehner C |author5 = Sprenger F | pmid = 18559483 | pmc = 2428065 }}</ref>
साइक्लिन E-Cdk2 गतिविधि में दोलनों को ट्रांसक्रिप्शनल और पोस्ट-ट्रांसक्रिप्शनल तंत्र के माध्यम से नियंत्रित किया जाता है। साइक्लिन E की अभिव्यक्ति E2F प्रतिलेखन कारकों द्वारा सक्रिय होती है जिन्हें एंडोरेप्लिकेशन के लिए आवश्यक दिखाया गया है।<ref name="Duronioone">{{cite journal | doi = 10.1101/gad.9.12.1456 | title = Developmental control of the G1 to S transition in ''Drosophila'': Cyclin E is a limiting downstream target of E2F  | journal = Genes & Development | volume = 9 | issue = 12 | pages = 1456–68 | year = 1995 | author1 = Duronio RJ | author2 = O'Farrell PH | pmid = 7601350 | doi-access = free }}</ref><ref name="Duroniotwo">{{cite journal | doi =10.1101/gad.9.12.1445 | title =The transcription factor E2F is required for S phase during ''Drosophila'' embryogenesis | journal = Genes & Development | volume = 9 | issue =12 | pages = 1445–55 | year = 1995 | author1 = Duronio RJ | author2 = O'Farrell PH | author3 = Xie JE | author4 = Brook A | author5 = Dyson N | pmid =7601349 | doi-access = free }}</ref><ref name="Duroniothree">{{cite journal | title = Mutations of the Drosophila dDP, dE2F, and cyclin E Genes Reveal Distinct Roles for the E2F-DP Transcription Factor and Cyclin E during the G1-S Transition | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 18 | issue = 1 | pages = 141–151 | year = 1998 | author1 = Duronio RJ | author2 = Bonnette PC | author3 = O'Farrell PH | pmid = 9418862 | pmc = 121467 | doi = 10.1128/MCB.18.1.141 }}</ref> हाल के काम से पता चलता है कि E2F और साइक्लिन E प्रोटीन के स्तर में देखे गए दोलन एक नकारात्मक-अभिक्रिया लूप के परिणामस्वरूप होते हैं, जिसमें Cul4-निर्भर सर्वव्यापकता और E2F का क्षरण सम्मिलित होता है।<ref name="Shibutanione">{{cite journal | doi = 10.1016/j.devcel.2008.10.003 | title = Intrinsic negative cell cycle regulation provided by PIP box- and Cul4Cdt2-mediated destruction of E2f1 during S phase | journal = Developmental Cell | volume = 15 | issue = 6 | pages = 890–900 | year = 2008 | author1 = Shibutani ST | author2 = de la Cruz AF | author3 = Tran V | author4 = Turbyfill WJ | author5 = Reis T | author6 = Edgar BA | author7 = Duronio RJ | pmid = 19081076 | pmc = 2644461 }}</ref> साइक्लिन E-Cdk2 गतिविधि के पोस्ट-ट्रांसक्रिप्शनल विनियमन में साइक्लिन E का एगो/Fbw7-मध्यस्थता प्रोटियोलिटिक क्षरण सम्मिलित है <ref name="Koeppone">{{cite journal | doi = 10.1126/science.1065203 | title = Phosphorylation-dependent ubiquitination of cyclin E by the SCFFbw7 ubiquitin ligase | journal = Science | volume = 294 | issue = 5540 | pages = 173–7 | year = 2001 | author1 = Koepp DM | author2 = Schaefer LK | author3 = Ye X | author4 = Keyomarsi K | author5 = Chu C | author6 = Harper JW |author7 = Elledge SJ | pmid = 11533444 | bibcode = 2001Sci...294..173K | s2cid = 23404627 }}</ref><ref name="Mobergone">{{cite journal | doi = 10.1038/35095068 | title = द्वीपसमूह 'ड्रोसोफिला' में साइक्लिन ई स्तरों को नियंत्रित करता है और मानव कैंसर लाइनों में उत्परिवर्तित होता है| journal = Nature | volume = 413 | issue = 6853 | pages = 311–6 | year = 2001 | author1 = Moberg KH | author2 = Bell DW | author3 = Wahrer DC | author4 = Haber DA | author5 = Hariharan IK | pmid = 11565033 | s2cid = 4372821 }}</ref> और डैकापो औरp57 जैसे कारकों द्वारा इसका प्रत्यक्ष निषेध है।<ref name="deNooijone">{{cite journal | doi = 10.1016/S0925-4773(00)00435-4 | title = साइक्लिन-आश्रित किनेज अवरोधक डैकापो की अभिव्यक्ति को साइक्लिन ई द्वारा नियंत्रित किया जाता है| journal = Mechanisms of Development | volume = 97 | issue = 1–2 | pages = 73–83 | year = 2001 | author1 = de Nooij JC | author2 = Graber KH | author3 = Hariharan IK | pmid = 11025208 | doi-access = free }}</ref><ref name="Ullahone">{{cite journal | doi = 10.1101/gad.1718108 | title = Differentiation of trophoblast stem cells into giant cells is triggered by p57/Kip2 inhibition of CDK1 activity | journal = Genes & Development | volume = 22 | issue = 21 | pages = 3024–36 | year = 2008 | author1 = Ullah Z | author2 = Kohn MJ | author3 = Yagi R | author4 = Vassilev LT | author5 = DePamphilis ML | pmid = 18981479 | pmc = 2577795 }}</ref> लिलियासियस पौधे एरेमुरस के एथेर टेपेटम में वास्तविक एंडोमिटोसिस का वर्णन किया गया है। परमाणु झिल्ली गायब नहीं होती है, लेकिन मेटाफ़ेज़ के दौरान गुणसूत्र संघनित होते हैं, जो प्रायः सामान्य माइटोसिस की तुलना में काफी अधिक होता है। जब पराग मातृ कोशिकाएं (PMC) अंतिम प्रीमियोटिक माइटोसिस से गुजरती हैं, तो टेपेटल कोशिकाओं में एक द्विगुणित नाभिक होता है जो विभाजित होता है जबकि कोशिका अविभाजित रहती है। दो द्विगुणित नाभिक एक एंडोमिटोसिस से गुजर सकते हैं और परिणामी टेट्राप्लोइड नाभिक एक दूसरा एंडोमिटोसिस हो सकता है।दो द्विगुणित नाभिक एक एंडोमिटोसिस से गुजर सकते हैं और परिणामी टेट्राप्लोइड नाभिक एक दूसरे एंडोमिटोसिस से गुजर सकते हैं। एक वैकल्पिक मार्ग एंडोमिटोटिक चक्रों में से एक के बजाय कोशिका विभाजन के बिना एक सामान्य माइटोसिस है। टेपेटम में साइटोलॉजिकल चित्र एनाफ़ेज़ में पुनर्स्थापन और माइटोसिस के दौरान मेटाफ़ेज़ और एनाफ़ेज़ समूहों के संलयन से और अधिक जटिल हो जाता है, ऐसी प्रक्रियाएँ जो अपेक्षित दो या चार के बजाय एक, दो या तीन नाभिक वाली कोशिकाओं को जन्म दे सकती हैं।  
साइक्लिन E-Cdk2 गतिविधि में दोलनों को ट्रांसक्रिप्शनल और पोस्ट-ट्रांसक्रिप्शनल तंत्र के माध्यम से संशोधित किया जाता है। साइक्लिन ई की अभिव्यक्ति [[E2F]] प्रतिलेखन कारकों द्वारा सक्रिय होती है जिन्हें एंडोरेप्लीकेशन के लिए आवश्यक दिखाया गया था।<ref name=Duronioone>{{cite journal | doi = 10.1101/gad.9.12.1456 | title = Developmental control of the G1 to S transition in ''Drosophila'': Cyclin E is a limiting downstream target of E2F  | journal = Genes & Development | volume = 9 | issue = 12 | pages = 1456–68 | year = 1995 | author1 = Duronio RJ | author2 = O'Farrell PH | pmid = 7601350 | doi-access = free }}</ref><ref name=Duroniotwo>{{cite journal | doi =10.1101/gad.9.12.1445 | title =The transcription factor E2F is required for S phase during ''Drosophila'' embryogenesis | journal = Genes & Development | volume = 9 | issue =12 | pages = 1445–55 | year = 1995 | author1 = Duronio RJ | author2 = O'Farrell PH | author3 = Xie JE | author4 = Brook A | author5 = Dyson N | pmid =7601349 | doi-access = free }}</ref><ref name=Duroniothree>{{cite journal | title = Mutations of the Drosophila dDP, dE2F, and cyclin E Genes Reveal Distinct Roles for the E2F-DP Transcription Factor and Cyclin E during the G1-S Transition | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 18 | issue = 1 | pages = 141–151 | year = 1998 | author1 = Duronio RJ | author2 = Bonnette PC | author3 = O'Farrell PH | pmid = 9418862 | pmc = 121467 | doi = 10.1128/MCB.18.1.141 }}</ref> हाल के काम से पता चलता है कि E2F और साइक्लिन E प्रोटीन के स्तर में देखे गए दोलन एक [[नकारात्मक-प्रतिक्रिया पाश]] से उत्पन्न होते हैं, जिसमें [[Cul4]]- निर्भर [[सर्वव्यापकता]] और E2F की गिरावट शामिल है।<ref name=Shibutanione>{{cite journal | doi = 10.1016/j.devcel.2008.10.003 | title = Intrinsic negative cell cycle regulation provided by PIP box- and Cul4Cdt2-mediated destruction of E2f1 during S phase | journal = Developmental Cell | volume = 15 | issue = 6 | pages = 890–900 | year = 2008 | author1 = Shibutani ST | author2 = de la Cruz AF | author3 = Tran V | author4 = Turbyfill WJ | author5 = Reis T | author6 = Edgar BA | author7 = Duronio RJ | pmid = 19081076 | pmc = 2644461 }}</ref> साइक्लिन E-Cdk2 गतिविधि के पोस्ट-ट्रांसक्रिप्शनल विनियमन में साइक्लिन E का एगो / Fbw7-मध्यस्थता प्रोटियोलिटिक गिरावट शामिल है <ref name=Koeppone>{{cite journal | doi = 10.1126/science.1065203 | title = Phosphorylation-dependent ubiquitination of cyclin E by the SCFFbw7 ubiquitin ligase | journal = Science | volume = 294 | issue = 5540 | pages = 173–7 | year = 2001 | author1 = Koepp DM | author2 = Schaefer LK | author3 = Ye X | author4 = Keyomarsi K | author5 = Chu C | author6 = Harper JW |author7 = Elledge SJ | pmid = 11533444 | bibcode = 2001Sci...294..173K | s2cid = 23404627 }}</ref><ref name=Mobergone>{{cite journal | doi = 10.1038/35095068 | title = द्वीपसमूह 'ड्रोसोफिला' में साइक्लिन ई स्तरों को नियंत्रित करता है और मानव कैंसर लाइनों में उत्परिवर्तित होता है| journal = Nature | volume = 413 | issue = 6853 | pages = 311–6 | year = 2001 | author1 = Moberg KH | author2 = Bell DW | author3 = Wahrer DC | author4 = Haber DA | author5 = Hariharan IK | pmid = 11565033 | s2cid = 4372821 }}</ref> और Dacapo और [[p57 (जीन)]] जैसे कारकों द्वारा प्रत्यक्ष निषेध।<ref name=deNooijone>{{cite journal | doi = 10.1016/S0925-4773(00)00435-4 | title = साइक्लिन-आश्रित किनेज अवरोधक डैकापो की अभिव्यक्ति को साइक्लिन ई द्वारा नियंत्रित किया जाता है| journal = Mechanisms of Development | volume = 97 | issue = 1–2 | pages = 73–83 | year = 2001 | author1 = de Nooij JC | author2 = Graber KH | author3 = Hariharan IK | pmid = 11025208 | doi-access = free }}</ref><ref name=Ullahone>{{cite journal | doi = 10.1101/gad.1718108 | title = Differentiation of trophoblast stem cells into giant cells is triggered by p57/Kip2 inhibition of CDK1 activity | journal = Genes & Development | volume = 22 | issue = 21 | pages = 3024–36 | year = 2008 | author1 = Ullah Z | author2 = Kohn MJ | author3 = Yagi R | author4 = Vassilev LT | author5 = DePamphilis ML | pmid = 18981479 | pmc = 2577795 }}</ref> लिलीसियस प्लांट एरेमुरस के एथेर टेपेटम में सही एंडोमिटोसिस का वर्णन किया गया है। परमाणु झिल्ली गायब नहीं होती है, लेकिन मेटाफ़ेज़ के दौरान क्रोमोसोम संघनित होते हैं, अक्सर सामान्य माइटोसिस की तुलना में काफी अधिक होते हैं। जब पराग मातृ कोशिकाएं (पीएमसी) अंतिम प्रीमेयोटिक माइटोसिस से गुजरती हैं, तो टेपेटल कोशिकाओं में एक द्विगुणित नाभिक होता है जो विभाजित होता है जबकि कोशिका अविभाजित रहती है। दो द्विगुणित नाभिक एक एंडोमिटोसिस से गुजर सकते हैं और परिणामी टेट्राप्लोइड नाभिक एक दूसरा एंडोमिटोसिस हो सकता है। एक वैकल्पिक मार्ग एक सामान्य माइटोसिस है - फिर से एंडोमिटोटिक चक्रों में से एक के बजाय कोशिका विभाजन के बिना। माइटोसिस के दौरान एनाफेज और मेटाफेज और एनाफेज समूहों के संलयन से टेपेटम में साइटोलॉजिकल तस्वीर और जटिल हो जाती है, ऐसी प्रक्रियाएं जो अपेक्षित दो या चार के बजाय एक, दो या तीन नाभिक वाली कोशिकाओं को जन्म दे सकती हैं। इन टेपेटल कोशिकाओं में तथाकथित निरोधात्मक माइटोसिस का कोई संकेत नहीं देखा जाता है। जब पीएमसी लेप्टोटीन-जाइगोटीन में होते हैं, तो बहुत कम टेपेटल नाभिक एंडोमिटोसिस में होते हैं। जब पीएमसी डिप्लोटीन तक पहुंच गए हैं, तो लगभग 100% कोशिकाएं जो इंटरपेज़ में नहीं हैं, एक एंडोमिटोटिक चरण दिखाती हैं।


== एंडोरेप्लीकेशन और ऑन्कोजेनेसिस ==
=== एंडोरेप्लीकेशन और ऑन्कोजेनेसिस ===
Polyploidy और aeuploidy कैंसर कोशिकाओं में सामान्य घटनाएँ हैं।<ref name=Storchovaone>{{cite journal | doi = 10.1038/nrm1276 | title = पॉलीप्लोइडी से एनीप्लोइडी, जीनोम अस्थिरता और कैंसर| journal = Nature Reviews Molecular Cell Biology  | volume = 5 | pages = 45–54 | year = 2004 | author1 = Storchova Z | author2 = Pellman D | issue=1 | pmid=14708009| s2cid = 11985415 }}</ref> यह देखते हुए कि ओंकोजेनेसिस और एंडोरेप्लीकेशन में सामान्य सेल चक्र नियामक तंत्र के विध्वंस शामिल हैं, एंडोरेप्लीकेशन की गहन समझ कैंसर जीव विज्ञान के लिए महत्वपूर्ण अंतर्दृष्टि प्रदान कर सकती है।
पॉलिप्लोइडी और एन्यूप्लोइडी कैंसर कोशिकाओं में सामान्य घटनाएं हैं। <ref name="Storchovaone">{{cite journal | doi = 10.1038/nrm1276 | title = पॉलीप्लोइडी से एनीप्लोइडी, जीनोम अस्थिरता और कैंसर| journal = Nature Reviews Molecular Cell Biology  | volume = 5 | pages = 45–54 | year = 2004 | author1 = Storchova Z | author2 = Pellman D | issue=1 | pmid=14708009| s2cid = 11985415 }}</ref>यह देखते हुए कि ऑन्कोजेनेसिस और एंडोरेप्लिकेशन में सामान्य कोशिका चक्र नियामक तंत्र का विध्वंस सम्मिलित हो सकता है, एंडोरेप्लिकेशन की गहन समझ कैंसर जीव विज्ञान के लिए महत्वपूर्ण अंतर्दृष्टि प्रदान कर सकती है।


== उभयलिंगी कशेरुकियों में प्रीमेयोटिक एंडोमिटोसिस ==
=== उभयलिंगी कशेरुकियों में प्रीमेयोटिक एंडोमिटोसिस ===


उभयलिंगी सैलामैंडर (जीनस [[ अम्बिस्टोमा ]]) सबसे पुराना ज्ञात उभयलिंगी कशेरुक वंश है, जो लगभग 5 मिलियन वर्ष पहले उत्पन्न हुआ था।<ref name="pmid20682056">{{cite journal |vauthors=Bi K, Bogart JP |title=Time and time again: unisexual salamanders (genus Ambystoma) are the oldest unisexual vertebrates |journal=BMC Evol. Biol. |volume=10 |pages=238 |year=2010 |pmid=20682056 |pmc=3020632 |doi=10.1186/1471-2148-10-238 }}</ref> इन बहुगुणित उभयलिंगी महिलाओं में, जीनोम की एक अतिरिक्त प्रीमेयोटिक एंडोमिटोटिक प्रतिकृति, गुणसूत्रों की संख्या को दोगुना कर देती है।<ref name="pmid20358399">{{cite journal |vauthors=Bi K, Bogart JP |title=Probing the meiotic mechanism of intergenomic exchanges by genomic in situ hybridization on lampbrush chromosomes of unisexual Ambystoma (Amphibia: Caudata) |journal=Chromosome Res. |volume=18 |issue=3 |pages=371–82 |year=2010 |pmid=20358399 |doi=10.1007/s10577-010-9121-3 |s2cid=2015354 }}</ref> नतीजतन, परिपक्व अंडे जो दो अर्धसूत्रीविभाजनों के बाद उत्पन्न होते हैं, उनमें वयस्क मादा समन्दर की दैहिक कोशिकाओं के समान गुण होते हैं। इन उभयलिंगी महिलाओं में मेयोटिक प्रोफ़ेज़ I के दौरान सिनैप्सिस और पुनर्संयोजन आमतौर पर समान बहन गुणसूत्रों के बीच और कभी-कभी समरूप गुणसूत्रों के बीच होता है। इस प्रकार बहुत कम, यदि कोई हो, आनुवंशिक भिन्नता उत्पन्न होती है। होमोलॉगस गुणसूत्रों के बीच पुनर्संयोजन शायद ही कभी होता है, यदि बिल्कुल भी।<ref name="pmid20358399" /> चूंकि आनुवंशिक भिन्नता का उत्पादन कमजोर है, इसलिए लाखों वर्षों तक अर्धसूत्रीविभाजन के रखरखाव के लिए खाते में पर्याप्त लाभ प्रदान करने की संभावना नहीं है। शायद अर्धसूत्रीविभाजन द्वारा प्रदान की गई प्रत्येक पीढ़ी में डीएनए क्षति की कुशल पुनर्संयोजन मरम्मत अर्धसूत्रीविभाजन को बनाए रखने के लिए पर्याप्त लाभ रही है।{{Citation needed|date=December 2019|reason=removed citation to predatory publisher content}}
एकलिंगी सैलामैंडर (जीनस एम्बिस्टोमा) सबसे पुराना ज्ञात एकलिंगी कशेरुकी वंश है, जो लगभग 5 मिलियन वर्ष पहले उत्पन्न हुआ था।<ref name="pmid20682056">{{cite journal |vauthors=Bi K, Bogart JP |title=Time and time again: unisexual salamanders (genus Ambystoma) are the oldest unisexual vertebrates |journal=BMC Evol. Biol. |volume=10 |pages=238 |year=2010 |pmid=20682056 |pmc=3020632 |doi=10.1186/1471-2148-10-238 }}</ref> इन पॉलीप्लोइड एकलिंगी मादाओं में, जीनोम की एक अतिरिक्त प्रीमियोटिक एंडोमिटोटिक प्रतिकृति, गुणसूत्रों की संख्या को दोगुना कर देती है। परिणामस्वरूप, दो अर्धसूत्री विभाजनों के बाद उत्पन्न होने वाले परिपक्व अंडों में वयस्क मादा सैलामैंडर की दैहिक कोशिकाओं के समान प्लोइडी होती है।<ref name="pmid20358399">{{cite journal |vauthors=Bi K, Bogart JP |title=Probing the meiotic mechanism of intergenomic exchanges by genomic in situ hybridization on lampbrush chromosomes of unisexual Ambystoma (Amphibia: Caudata) |journal=Chromosome Res. |volume=18 |issue=3 |pages=371–82 |year=2010 |pmid=20358399 |doi=10.1007/s10577-010-9121-3 |s2cid=2015354 }}</ref> इस प्रकार बहुत कम, यदि कोई हो, आनुवंशिक भिन्नता उत्पन्न होती है। समजात गुणसूत्रों के बीच पुनर्संयोजन शायद ही कभी होता है, यदि होता भी है।<ref name="pmid20358399" /> चूंकि आनुवंशिक भिन्नता का उत्पादन कमज़ोर है, इसलिए लाखों वर्षों तक अर्धसूत्रीविभाजन के रखरखाव के लिए पर्याप्त लाभ प्रदान करने की संभावना नहीं है। शायद अर्धसूत्रीविभाजन द्वारा प्रदान की गई प्रत्येक पीढ़ी में DNA क्षति की कुशल पुनर्संयोजन मरम्मत अर्धसूत्रीविभाजन को बनाए रखने के लिए पर्याप्त लाभ रही है।{{Citation needed|date=December 2019|reason=removed citation to predatory publisher content}}


==संदर्भ==
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एंडोरेडुप्लीकेशन (जिसे एंडोरेप्लिकेशन या एंडोसाइक्लिंग भी कहा जाता है) माइटोसिस की अनुपस्थिति में परमाणु जीनोम की प्रतिकृति है, जिससे परमाणु जीन सामग्री और पॉलीप्लोइडी में वृद्धि होती है। एंडोरेप्लिकेशन को माइटोटिक कोशिका चक्र (G1-S-G2-M) के एक भिन्न रूप के रूप में समझा जा सकता है, जिसमें साइक्लिन-निर्भर किनेज़ (CDK) गतिविधि के मॉड्यूलेशन के कारण माइटोसिस को पूरी तरह से दरकिनार कर दिया जाता है।[1][2][3][4] सन्धिपाद , स्तनधारी, और पौधों की प्रजातियों में एंडोरेप्लीकेशन के उदाहरण बताते हैं कि यह एक सार्वभौमिक विकासात्मक तंत्र है जो सेल प्रकारों के भेदभाव और रूपजनन के लिए उत्तरदायी है जो जैविक कार्यों की एक सारणी को पूरा करते हैं।[1][2]जबकि एंडोरेप्लिकेशन प्रायः जानवरों में विशिष्ट कोशिका प्रकारों तक ही सीमित होता है, पौधों में यह काफी अधिक व्यापक होता है, जैसे कि बहुसंख्यक पौधों के ऊतकों में पॉलीप्लोइडी का पता लगाया जा सकता है।[5]

प्रकृति में उदाहरण

एंडोरेप्लिकेटिंग सेल प्रकार जिनका मॉडल जीवों में बड़े पैमाने पर अध्ययन किया गया है

जीव कोशिका प्रकार जैविक कार्य उद्धरण
मक्खी लार्वा ऊतक (लार ग्रंथियां सहित) स्राव भ्रूणजनन [6]
मक्खी डिम्बग्रंथि कूप, नर्स कोशिकाएं पोषण, oocytes की सुरक्षा [7]
कृंतक महामूललोहितकोशिका प्लेटलेट गठन [8]
कृंतक यकृतकोशिका उत्थान [9]
कृंतक ट्रोफोब्लास्ट विशाल कोशिका अपरा विकास, भ्रूण का पोषण [10]
पौधा ट्राइकोम शाकाहारी, होमियोस्टैसिस से बचाव [11]
पौधा पत्ती एपिडर्मल कोशिका पत्ती का आकार, संरचना [12]
पौधा एण्डोस्पर्म भ्रूण का पोषण [13]
निमेटोड हाइपोडर्मिस स्राव, शरीर का आकार [14]
निमेटोड आंत अज्ञात [15]

एंडोरेप्लीकेशन, एंडोमिटोसिस और पॉलीटेनाइजेशन

एंडोरेप्लिकेशन, एंडोमिटोसिस और पॉलीटेनाइजेशन तीन अलग-अलग प्रक्रियाएं हैं जिसके परिणामस्वरूप एक कोशिका का विनियमित तरीके से पॉलीप्लोइडाइजेशन होता है। एंडोरेप्लिकेशन में कोशिकाएं M चरण को पूरी तरह से छोड़ देती हैं, जिसके परिणामस्वरूप एक मोनोन्यूक्लिएटेड पॉलीप्लोइड कोशिका बन जाती है। एंडोमिटोसिस एक प्रकार का कोशिका चक्र भिन्नता है जहां माइटोसिस शुरू होता है, लेकिन कुछ प्रक्रियाएं पूरी नहीं होती हैं। यह इस बात पर निर्भर करता है कि कोशिका माइटोसिस के माध्यम से कितनी आगे बढ़ती है, यह एक मोनोन्यूक्लिएटेड या बाइन्यूक्लिएटेड पॉलीप्लॉइड कोशिका को जन्म देगी।पॉलिटेनाइजेशन कुछ जीनोमिक क्षेत्रों के कम या अधिक प्रवर्धन के साथ उत्पन्न होता है, जिससे पॉलिटेन क्रोमोसोम का निर्माण होता है।[3][4]

एंडोसाइक्लिंग बनाम एंडोमिटोसिस

जैविक महत्व

कोशिका प्रकारों की विस्तृत श्रृंखला के आधार पर जिसमें एंडोरेप्लिकेशन होता है, इस घटना के कार्यात्मक महत्व को समझाने के लिए इनकी विभिन्न प्रकार की परिकल्पनाएं उत्पन्न की गई हैं।[1][2] दुर्भाग्य से, इन निष्कर्षों का समर्थन करने के लिए प्रायोगिक साक्ष्य कुछ हद तक सीमित हैं:

कोशिका/जीव का आकार

कोशिका प्लोइडी प्रायः कोशिका के आकार से संबंधित होती है,[12][14] और कुछ मामलों में, एंडोरेप्लिकेशन के विघटन के परिणामस्वरूप कोशिका और ऊतक का आकार कम हो जाता है [16]यह सुझाव देता है कि एंडोरेप्लिकेशन ऊतक विकास के लिए एक तंत्र के रूप में काम कर सकता है। माइटोसिस के सापेक्ष, एंडोरेप्लीकेशन के लिए साइटोस्केलेटल पुनर्व्यवस्था या नई कोशिका झिल्ली के उत्पादन की आवश्यकता नहीं होती है और यह प्रायः उन कोशिकाओं में उत्पन्न होता है जो पहले से ही विभेदित हो चुके हैं।इस प्रकार यह विभेदित कोशिका प्रकारों के बीच कोशिका प्रसार के लिए एक ऊर्जावान रूप से कुशल विकल्प का प्रतिनिधित्व कर सकता है जो अब माइटोसिस से गुजरने का जोखिम नहीं उठा सकते हैं।[17]जबकि प्लोइडी और ऊतक के आकार के बीच संबंध स्थापित करने वाले साक्ष्य साहित्य में प्रचलित हैं, इसके विपरीत उदाहरण भी उपस्थित हैं।[18]

सेल भेदभाव

पौधों के ऊतकों के विकास में माइटोसिस से एंडोरेप्लिकेशन में संक्रमण प्रायः कोशिका विभेदन और मोर्फोजेनेसिस के साथ मेल खाता है।।[18] यद्यपि यह निर्धारित किया जाना बाकी है कि एंडोरेप्लिकेशन और पॉलीप्लोइडी कोशिका विभेदन में योगदान करते हैं या इसके विपरीत यह संभव है या नहीं। ट्राइकोम पूर्वजों में एंडोरेप्लिकेशन के लक्षित निषेध के परिणामस्वरूप बहुकोशिकीय ट्राइकोम का उत्पादन होता है जो अपेक्षाकृत सामान्य आकारिकी प्रदर्शित करते हैं, लेकिन अंततः विभेदित होते हैं और पत्ती के एपिडर्मि में अवशोषण से गुजरते हैं।[19] यह परिणाम बताता है कि कोशिका पहचान के रखरखाव के लिए एंडोरेप्लिकेशन और पॉलीप्लोइडी की आवश्यकता हो सकती है।

अंडजनन और भ्रूण विकास

एंडोरेप्लिकेशन प्रायः अंडाणुओं और भ्रूणों के पोषण और सुरक्षा के लिए उत्तरदायी कोशिकाओं में देखा जाता है। यह सुझाव दिया गया है कि बढ़ी हुई जीन प्रतिलिपि संख्या भ्रूणजनन और प्रारंभिक विकास की चयापचय मांगों को पूरा करने के लिए आवश्यक प्रोटीन के बड़े पैमाने पर उत्पादन की अनुमति दे सकती है।[1] इस धारणा के अनुरूप, ड्रोसोफिला कूप कोशिकाओं में माइसी ऑन्कोजीन के उत्परिवर्तन के परिणामस्वरूप एंडोरेप्लिकेशन और गर्भपात अंडजनन कम हो जाता है।[20]यद्यपि, मक्के के भ्रूणपोष में एंडोरेप्लिकेशन में कमी से स्टार्च और भंडारण प्रोटीन के संचय पर सीमित प्रभाव पड़ता है, जिससे पता चलता है कि विकासशील भ्रूण की पोषण संबंधी आवश्यकताओं में न्यूक्लियोटाइड सम्मिलित हो सकते हैं, जिसमें पॉलीप्लॉइड जीनोम सम्मिलित होता है, न कि इसके द्वारा एनकोड किए गए प्रोटीन।[21]

जीनोम को बफर करना

एक और परिकल्पना यह है कि एंडोरेप्लिकेशन DNA क्षति और उत्परिवर्तन के खिलाफ बफर करता है क्योंकि यह महत्वपूर्ण जीन की अतिरिक्त प्रतियां प्रदान करता है।।[1]यद्यपि यह धारणा पूरी तरह से काल्पनिक है और इसके विपरीत सीमित साक्ष्य हैं। उदाहरण के लिए, पॉलीप्लोइड यीस्ट उपभेदों के विश्लेषण से पता चलता है कि वे द्विगुणित उपभेदों की तुलना में विकिरण के प्रति अधिक संवेदनशील हैं[22]

तनाव के प्रति अभिक्रिया

पौधों पर शोध से पता चलता है कि एंडोरेप्लिकेशन तनाव अभिक्रियाओं को नियंत्रित करने में भी भूमिका निभा सकता है। E2fe (पौधों में एंडोसाइक्लिंग का एक अवरोधक) की अभिव्यक्ति में हेरफेर करके, शोधकर्ता यह प्रदर्शित करने में सक्षम थे कि बढ़ी हुई कोशिका प्लोइडी पत्ती के आकार पर सूखे के तनाव के नकारात्मक प्रभाव को कम करती है। यह देखते हुए कि पौधों की गतिहीन जीवनशैली के लिए पर्यावरणीय परिस्थितियों के अनुकूल होने की क्षमता की आवश्यकता होती है, यह अनुमान लगाना आकर्षक है कि व्यापक पॉलीप्लोइडाइजेशन योगदान देता है।

एंडोरेप्लिकेशन का आनुवंशिक नियंत्रण

माइटोसिस-टू-एंडोसायकल संक्रमण का सबसे अच्छा अध्ययन किया गया उदाहरण के लिए यह ड्रोसोफिला कूप कोशिकाओं में होता है और नॉच सिग्नलिंग द्वारा सक्रिय होता है।[23] एंडोसायकल में प्रवेश में माइटोटिक और S-चरण साइक्लिन-निर्भर किनेज़ (CDK) गतिविधि का मॉड्यूलेशन सम्मिलित है।[23][24]M-चरण CDK गतिविधि का निषेध Cdh/fzr के ट्रांसक्रिप्शनल सक्रियण और G2-M नियामक स्ट्रिंग/cdc25 के दमन के माध्यम से पूरा किया जाता है।Cdh/fzr एनाफेज-प्रमोटिंग c के सक्रियण के लिए उत्तरदायी है। स्ट्रिंग/cdc25 एक फॉस्फेट है जो माइटोटिक साइक्लिन-CDKजटिल गतिविधि को उत्तेजित करता है। S-चरण सीडीके गतिविधि का अपग्रेडेशन निरोधात्मक किनेसे डेकापो के ट्रांसक्रिप्शनल दमन के माध्यम से पूरा किया जाता है। साथ में, ये परिवर्तन माइटोटिक प्रवेश, G1 के माध्यम से प्रगति और S-चरण में प्रवेश को रोकने की अनुमति देते हैं। स्तनधारी मेगाकारियोसाइट्स में एंडोमाइटोसिस के प्रेरण में थ्रोम्बोपोइटिन (TPO) साइटोकिन द्वारा c-mpl रिसेप्टर का सक्रियण सम्मिलित होता है और ERK1/2 सिग्नलिंग द्वारा मध्यस्थ होता है।[25] मेगाकार्योसाइट्स में एंडोरेप्लिकेशन S-चरण साइक्लिन-CDK  परिसर  के सक्रियण और माइटोटिक साइक्लिन-CDK गतिविधि के निषेध के परिणामस्वरूप होता है।[26][27]

एंडोसाइक्लिंग का पायदान विनियमन

एंडोसाइक्लिंग का नॉच विनियमन

एंडोरेप्लिकेशन (और माइटोसिस) के दौरान S-चरण में प्रवेश को प्रतिकृति उत्पत्ति पर एक प्रीरेप्लिकेटिव परिसर (प्री-RC) के गठन के माध्यम से नियंत्रित किया जाता है, इसके बाद DNA प्रतिकृति मशीनरी की भर्ती और सक्रियण किया जाता है। एंडोरेप्लीकेशन के संदर्भ में इन घटनाओं को साइक्लिन ई-Cdk में दोलन द्वारा सुगम बनाया जाता है। साइक्लिन E-Cdk2 गतिविधि प्रतिकृति मशीनरी की भर्ती और सक्रियण को संचालित करती है,[28] लेकिन यह प्री-आरसी गठन को भी रोकता है,[29]साइक्लिन E-Cdk22 गतिविधि प्रतिकृति मशीनरी की भर्ती और सक्रियण को संचालित करती है, लेकिन यह पूर्व-RC गठन को भी रोकती है।[2]संभवतः यह सुनिश्चित करने के लिए कि प्रति चक्र प्रतिकृति का केवल एक दौर होता है। प्रतिकृति उत्पत्ति पर पूर्व-RC गठन पर नियंत्रण बनाए रखने में विफलता के परिणामस्वरूप "पुन: प्रतिकृति" नामक घटना होती है जो कैंसर कोशिकाओं में साधारण है। वह तंत्र जिसके द्वारा साइक्लिन E-cdk2 प्री-RC गठन को रोकता है, उसमें APC-Cdh1-मध्यस्थता प्रोटियोलिसिस और संचय का डाउनरेगुलेशन सम्मिलित है।[30][31]

साइक्लिन E-Cdk2 गतिविधि में दोलनों को ट्रांसक्रिप्शनल और पोस्ट-ट्रांसक्रिप्शनल तंत्र के माध्यम से नियंत्रित किया जाता है। साइक्लिन E की अभिव्यक्ति E2F प्रतिलेखन कारकों द्वारा सक्रिय होती है जिन्हें एंडोरेप्लिकेशन के लिए आवश्यक दिखाया गया है।[32][33][34] हाल के काम से पता चलता है कि E2F और साइक्लिन E प्रोटीन के स्तर में देखे गए दोलन एक नकारात्मक-अभिक्रिया लूप के परिणामस्वरूप होते हैं, जिसमें Cul4-निर्भर सर्वव्यापकता और E2F का क्षरण सम्मिलित होता है।[35] साइक्लिन E-Cdk2 गतिविधि के पोस्ट-ट्रांसक्रिप्शनल विनियमन में साइक्लिन E का एगो/Fbw7-मध्यस्थता प्रोटियोलिटिक क्षरण सम्मिलित है [36][37] और डैकापो औरp57 जैसे कारकों द्वारा इसका प्रत्यक्ष निषेध है।[38][39] लिलियासियस पौधे एरेमुरस के एथेर टेपेटम में वास्तविक एंडोमिटोसिस का वर्णन किया गया है। परमाणु झिल्ली गायब नहीं होती है, लेकिन मेटाफ़ेज़ के दौरान गुणसूत्र संघनित होते हैं, जो प्रायः सामान्य माइटोसिस की तुलना में काफी अधिक होता है। जब पराग मातृ कोशिकाएं (PMC) अंतिम प्रीमियोटिक माइटोसिस से गुजरती हैं, तो टेपेटल कोशिकाओं में एक द्विगुणित नाभिक होता है जो विभाजित होता है जबकि कोशिका अविभाजित रहती है। दो द्विगुणित नाभिक एक एंडोमिटोसिस से गुजर सकते हैं और परिणामी टेट्राप्लोइड नाभिक एक दूसरा एंडोमिटोसिस हो सकता है।दो द्विगुणित नाभिक एक एंडोमिटोसिस से गुजर सकते हैं और परिणामी टेट्राप्लोइड नाभिक एक दूसरे एंडोमिटोसिस से गुजर सकते हैं। एक वैकल्पिक मार्ग एंडोमिटोटिक चक्रों में से एक के बजाय कोशिका विभाजन के बिना एक सामान्य माइटोसिस है। टेपेटम में साइटोलॉजिकल चित्र एनाफ़ेज़ में पुनर्स्थापन और माइटोसिस के दौरान मेटाफ़ेज़ और एनाफ़ेज़ समूहों के संलयन से और अधिक जटिल हो जाता है, ऐसी प्रक्रियाएँ जो अपेक्षित दो या चार के बजाय एक, दो या तीन नाभिक वाली कोशिकाओं को जन्म दे सकती हैं।

एंडोरेप्लीकेशन और ऑन्कोजेनेसिस

पॉलिप्लोइडी और एन्यूप्लोइडी कैंसर कोशिकाओं में सामान्य घटनाएं हैं। [40]यह देखते हुए कि ऑन्कोजेनेसिस और एंडोरेप्लिकेशन में सामान्य कोशिका चक्र नियामक तंत्र का विध्वंस सम्मिलित हो सकता है, एंडोरेप्लिकेशन की गहन समझ कैंसर जीव विज्ञान के लिए महत्वपूर्ण अंतर्दृष्टि प्रदान कर सकती है।

उभयलिंगी कशेरुकियों में प्रीमेयोटिक एंडोमिटोसिस

एकलिंगी सैलामैंडर (जीनस एम्बिस्टोमा) सबसे पुराना ज्ञात एकलिंगी कशेरुकी वंश है, जो लगभग 5 मिलियन वर्ष पहले उत्पन्न हुआ था।[41] इन पॉलीप्लोइड एकलिंगी मादाओं में, जीनोम की एक अतिरिक्त प्रीमियोटिक एंडोमिटोटिक प्रतिकृति, गुणसूत्रों की संख्या को दोगुना कर देती है। परिणामस्वरूप, दो अर्धसूत्री विभाजनों के बाद उत्पन्न होने वाले परिपक्व अंडों में वयस्क मादा सैलामैंडर की दैहिक कोशिकाओं के समान प्लोइडी होती है।[42] इस प्रकार बहुत कम, यदि कोई हो, आनुवंशिक भिन्नता उत्पन्न होती है। समजात गुणसूत्रों के बीच पुनर्संयोजन शायद ही कभी होता है, यदि होता भी है।[42] चूंकि आनुवंशिक भिन्नता का उत्पादन कमज़ोर है, इसलिए लाखों वर्षों तक अर्धसूत्रीविभाजन के रखरखाव के लिए पर्याप्त लाभ प्रदान करने की संभावना नहीं है। शायद अर्धसूत्रीविभाजन द्वारा प्रदान की गई प्रत्येक पीढ़ी में DNA क्षति की कुशल पुनर्संयोजन मरम्मत अर्धसूत्रीविभाजन को बनाए रखने के लिए पर्याप्त लाभ रही है।[citation needed]

संदर्भ

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