घ्राण रिसेप्टर: Difference between revisions
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घ्राण | '''घ्राण रिसेप्टर (ओआरएस)''', जिसे गंधक रिसेप्टर के रूप में भी जाना जाता है, घ्राण रिसेप्टर न्यूरॉन्स के [[कोशिका झिल्ली]] में व्यक्त [[chemoreceptor|कीमोरिसेप्टर]] हैं एवं गंधक (उदाहरण के लिए, यौगिक जिनमें गंध होती है) की जानकारी प्राप्त करने के लिए उत्तरदायी होते है जो गंध की भावना को उत्पन्न करते हैं। सक्रिय घ्राण रिसेप्टर तंत्रिका आवेगों को ट्रिगर करते हैं जो मस्तिष्क को गंध के विषय में जानकारी निर्वासित करते हैं। ये रिसेप्टर रोडोप्सिन जैसे रिसेप्टर के सदस्य हैं। [[जी प्रोटीन-युग्मित रिसेप्टर]] (जीपीसीआर) के वर्ग A रोडोप्सिन जैसे परिवार के सदस्य हैं।<ref name="pmid14999405">{{cite journal | vauthors = Gaillard I, Rouquier S, Giorgi D | title = घ्राण रिसेप्टर्स| journal = Cellular and Molecular Life Sciences | volume = 61 | issue = 4 | pages = 456–69 | date = February 2004 | pmid = 14999405 | doi = 10.1007/s00018-003-3273-7 | s2cid = 18608331 }}</ref><ref name="pmid19237578">{{cite journal | vauthors = Hussain A, Saraiva LR, Korsching SI | title = सकारात्मक डार्विनियन चयन और टेलोस्ट्स में घ्राण रिसेप्टर क्लैड का जन्म| journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 106 | issue = 11 | pages = 4313–8 | date = March 2009 | pmid = 19237578 | pmc = 2657432 | doi = 10.1073/pnas.0803229106 | bibcode = 2009PNAS..106.4313H | doi-access = free }}</ref> घ्राण रिसेप्टर मनुष्यों में लगभग 800 जीनों एवं चूहों में 1400 जीनों से युक्त बहुजीन परिवार बनाते हैं।<ref name="pmid20038498">{{cite journal | vauthors = Niimura Y | title = Evolutionary dynamics of olfactory receptor genes in chordates: interaction between environments and genomic contents | journal = Human Genomics | volume = 4 | issue = 2 | pages = 107–18 | date = December 2009 | pmid = 20038498 | pmc = 3525206 | doi = 10.1186/1479-7364-4-2-107 }}</ref> | ||
== अभिव्यक्ति == | == अभिव्यक्ति == | ||
कशेरुकियों में, घ्राण | कशेरुकियों में, घ्राण रिसेप्टर सिलिया एवं घ्राण संवेदी न्यूरॉन्स<ref name="pmid17603536">{{cite journal | vauthors = Rinaldi A | title = जीवन की सुगंध। जानवरों और मनुष्यों में गंध की भावना की उत्तम जटिलता| journal = EMBO Reports | volume = 8 | issue = 7 | pages = 629–33 | date = July 2007 | pmid = 17603536 | pmc = 1905909 | doi = 10.1038/sj.embor.7401029 }}</ref> एवं मानव वायुमार्ग के उपकला में सिलिया एवं सिनैप्स दोनों में स्थित होते हैं<ref name=Gu>{{cite journal | vauthors = Gu X, Karp PH, Brody SL, Pierce RA, Welsh MJ, Holtzman MJ, Ben-Shahar Y | title = पल्मोनरी न्यूरोएंडोक्राइन कोशिकाओं के लिए केमोसेंसरी कार्य| journal = American Journal of Respiratory Cell and Molecular Biology | volume = 50 | issue = 3 | pages = 637–46 | date = March 2014 | pmid = 24134460 | doi = 10.1165/rcmb.2013-0199OC | pmc = 4068934 }}</ref> कीड़ों में, [[कीट घ्राण रिसेप्टर]] [[एंटीना (जीव विज्ञान)]] एवं अन्य रासायनिक संवेदी अंशो पर स्थित होते हैं।<ref name="pmid16332206">{{cite journal | vauthors = Hallem EA, Dahanukar A, Carlson JR | title = कीट गंध और स्वाद रिसेप्टर्स| journal = Annual Review of Entomology | volume = 51 | pages = 113–35 | year = 2006 | pmid = 16332206 | doi = 10.1146/annurev.ento.51.051705.113646 }}</ref> शुक्राणु कोशिकाएं गंध रिसेप्टर को भी व्यक्त करती हैं, जो अंडे की कोशिका का शोध करने के लिए [[कीमोटैक्सिस]] में सम्मिलित होने के विषय में विचार किया जाता है।<ref name="pmid16413109">{{cite journal | vauthors = Spehr M, Schwane K, Riffell JA, Zimmer RK, Hatt H | title = स्तनधारी शुक्राणु में गंधक रिसेप्टर्स और घ्राण-जैसे सिग्नलिंग तंत्र| journal = Molecular and Cellular Endocrinology | volume = 250 | issue = 1–2 | pages = 128–36 | date = May 2006 | pmid = 16413109 | doi = 10.1016/j.mce.2005.12.035 | s2cid = 45545572 }}</ref> | ||
== तंत्र == | == तंत्र == | ||
विशिष्ट लिगेंड को बाधित करने के अतिरिक्त, घ्राण | विशिष्ट लिगेंड को बाधित करने के अतिरिक्त, घ्राण रिसेप्टर गंध के अणुओं की श्रृंखला के लिए आत्मीयता प्रदर्शित करते हैं, एवं इसके विपरीत एकल गंधक अणु भिन्न-भिन्न समानता वाले कई घ्राण रिसेप्टर के लिए बाध्य हो सकता है,<ref name="pmid15630933">{{cite journal | vauthors = Buck LB | title = स्तनधारियों में घ्राण रिसेप्टर्स और गंध कोडिंग| journal = Nutrition Reviews | volume = 62 | issue = 11 Pt 2 | pages = S184–8; discussion S224–41 | date = November 2004 | pmid = 15630933 | doi = 10.1301/nr.2004.nov.S184-S188 }}</ref> जो अणुओं के भौतिक-रासायनिक गुणों जैसे उनके आणविक आयतन पर निर्भर करते हैं।<ref name= 10.1101/013516>{{cite journal | vauthors = Saberi M, Seyed-Allaei H | title = ड्रोसोफिला के गंधक रिसेप्टर्स गंधकों की आणविक मात्रा के प्रति संवेदनशील होते हैं| journal = Scientific Reports | volume = 6 | pages = 25103 | date = April 2016 | pmid = 27112241 | doi = 10.1038/srep25103 | pmc=4844992| bibcode = 2016NatSR...625103S }</ref> जब गंधक गंध रिसेप्टर से बंध जाता है, तो रिसेप्टर संरचनात्मक परिवर्तन से निर्वाहित है एवं यह घ्राण प्रकार [[जी प्रोटीन]] को घ्राण रिसेप्टर न्यूरॉन के अंदर गठित करता है एवं सक्रिय करता है। [[हेटरोट्रिमेरिक जी प्रोटीन]] <ref name="pmid2499043">{{cite journal | vauthors = Jones DT, Reed RR | title = Golf: an olfactory neuron specific-G protein involved in odorant signal transduction | journal = Science | volume = 244 | issue = 4906 | pages = 790–5 | date = May 1989 | pmid = 2499043 | doi = 10.1126/science.2499043 | bibcode = 1989Sci...244..790J }}</ref> परिवर्तन में लाईज़ [[ऐडीनाइलेट साइक्लेज]] को सक्रिय करता है, जो [[एडेनोसाइन ट्रायफ़ोस्फेट]] को [[चक्रीय एएमपी]] (सीएएमपी) में परिवर्तित करता है। सीएएमपी चक्रीय न्यूक्लियोटाइड गेटेड [[आयन]] चैनल ओपन करता है जो [[कैल्शियम]] एवं सोडियम आयनों को कोशिका में प्रवेश करने की अनुमति देता है, घ्राण रिसेप्टर न्यूरॉन का विध्रुवण करता है एवं क्रिया क्षमता का प्रारम्भ करता है जो मस्तिष्क तक सूचना प्रदान करती है। | ||
हजारों घ्राण | हजारों घ्राण रिसेप्टर के प्राथमिक अनुक्रम दर्जन से अधिक जीवों के जीनोम से जाने जाते हैं: वे सात-हेलिक्स[[ दिमाग | ट्रांसमेम्ब्रेन]] प्रोटीन हैं, किन्तु अल्प रूप से संरचनाओं का समाधान किया गया है।<ref>{{Cite journal|last=Okada|first=Tetsuji|date=2018-10-31|title=फैकल्टी राय कीट घ्राण रिसेप्टर ऑर्को की क्रायो-ईएम संरचना की सिफारिश।|url=http://dx.doi.org/10.3410/f.733813668.793552428|access-date=2021-12-21|website=Faculty Opinions – Post-Publication Peer Review of the Biomedical Literature|doi=10.3410/f.733813668.793552428 |s2cid=91660111 }}</ref> उनके अनुक्रम विशिष्ट वर्ग एजीपीसीआर रूपांकनों को प्रदर्शित करते हैं, जो आणविक मॉडलिंग के साथ उनकी संरचनाओं के निर्माण के लिए उपयोगी हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = de March CA, Kim SK, Antonczak S, Goddard WA, Golebiowski J | title = G protein-coupled odorant receptors: From sequence to structure | journal = Protein Science | volume = 24 | issue = 9 | pages = 1543–8 | date = September 2015 | pmid = 26044705 | doi = 10.1002/pro.2717 | pmc=4570547}}</ref> गोलेबिओस्की, एमए एवं मत्सुनामी ने दर्शाया कि लिगेंड की मान्यता का तंत्र, चूँकि अन्य घ्राण वर्ग A जीपीसीआर के समान है, विशेष रूप से हेलिक्स में घ्राण रिसेप्टर के लिए विशिष्ट अवशेष सम्मिलित हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = de March CA, Yu Y, Ni MJ, Adipietro KA, Matsunami H, Ma M, Golebiowski J | title = संरक्षित अवशेष स्तनधारी जी प्रोटीन-युग्मित गंधक रिसेप्टर्स के सक्रियण को नियंत्रित करते हैं| journal = Journal of the American Chemical Society | volume = 137 | issue = 26 | pages = 8611–6 | date = July 2015 | pmid = 26090619 | doi = 10.1021/jacs.5b04659 | pmc=4497840}}</ref> सभी ओआरएस के तीन त्रिमासीय में अत्यधिक संरक्षित अनुक्रम है जो धातु आयन बाध्यकारी साइट है,<ref>{{cite journal | vauthors = Wang J, Luthey-Schulten ZA, Suslick KS | title = Is the olfactory receptor a metalloprotein? | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 100 | issue = 6 | pages = 3035–9 | date = March 2003 | pmid = 12610211 | pmc = 152240 | doi = 10.1073/pnas.262792899 | bibcode = 2003PNAS..100.3035W | doi-access = free }}</ref> एवं केनेथ एस सस्लिक ने प्रस्तावित किया है कि ओआरएस वास्तव में मेटालोप्रोटीन (अधिकतर जस्ता, तांबा एवं संभवतः मैंगनीज आयनों के साथ) हैं जो कई सुगंधित अणुओं के बंधन के लिए लुईस एसिड एवं बेस साइट के रूप में कार्य करते हैं। 1978 में रॉबर्ट एच. क्रैबट्री ने परामर्श दिया था कि सीयू (I) धातु-रिसेप्टर साइट के लिए सबसे अधिक संभावना वाला उत्तरदायी है, जो कठोर गंध वाले वाष्पशील पदार्थों के लिए घ्राण में है, जो कि थिओल्स जैसे उत्तम धातु-समन्वय वाले लिगेंड भी होते हैं।<ref name=Crabtree_1978>{{cite journal| author = Crabtree RH | title = कॉपर (I): एक संभावित घ्राण बंधन स्थल| journal=Journal of Inorganic and Nuclear Chemistry | year = 1978 | volume = 40 | issue = 7 | pages = 1453 | doi = 10.1016/0022-1902(78)80071-2 }</ref> 2012 में ज़ुआंग, मत्सुनामी एवं ब्लॉक ने चूहा ओआर, एमओआर244-3 के विशिष्ट स्तिथियों के लिए सस्लिक प्रस्ताव की पुष्टि की, यह दर्शाता है कि तांबा कुछ थिओल्स एवं अन्य सल्फर युक्त यौगिकों की जानकारी प्राप्त करने के लिए आवश्यक है। इस प्रकार, रसायन का उपयोग करके जो चूहा नाशिका में तांबे को बांधता है, जिससे तांबा रिसेप्टर के लिए उपलब्ध न हो, लेखकों ने दिखाया कि चूहे थिओल्स की जानकारी प्राप्त नहीं कर सके। चूँकि, इन लेखकों ने यह भी दर्शाया कि एमओआर (MOR) 244-3 में ईसी 2 डोमेन में भिन्न रूपांकन दर्शाने के अतिरिक्त, सुस्लिक द्वारा बताई गई विशिष्ट धातु आयन बाइंडिंग साइट का अभाव है। | ||
कुछ समय पूर्व ही विवादास्पद व्याख्या में, यह भी अनुमान लगाया गया है कि घ्राण | कुछ समय पूर्व ही विवादास्पद व्याख्या में, यह भी अनुमान लगाया गया है कि घ्राण रिसेप्टर वास्तव में क्वांटम सुसंगतता तंत्र के माध्यम से संरचनात्मक रूपांकनों के अतिरिक्त अणु के विभिन्न प्रदोलन ऊर्जा स्तरों को ज्ञात कर सकते हैं। साक्ष्य के रूप में यह दर्शाया गया है कि मक्खियाँ दो गंध अणुओं के मध्य अंतर कर सकती हैं जो केवल हाइड्रोजन आइसोटोप में भिन्न होते हैं (जो अणु के प्रदोलन ऊर्जा स्तरों को अत्यधिक परिवर्तित कर देगा)। न केवल मक्खियाँ गंधक के ड्यूटेरेटेड एवं नॉन-ड्युटेरेटेड रूपों के मध्य अंतर कर सकती हैं, वे अन्य उपन्यास अणुओं के लिए ड्यूटेरेटेडनेस की संपत्ति को सामान्य कर सकती हैं। इसके अतिरिक्त, उन्होंने उन अणुओं के लिए सीखे गए परिहार व्यवहार को सामान्यीकृत किया, जो डीयूटेरेटेड नहीं थे, किन्तु ड्यूटेरेटेड अणुओं के साथ महत्वपूर्ण प्रदोलन आकर्षण को व्यक्त करते थे, ऐसा तथ्य जिसके लिए ड्यूटिरेशन के अंतर भौतिकी को लेखांकन में कठिनाई होती है। | ||
पदावनति सोखने की ऊष्मा एवं अणुओं के क्वथनांक एवं हिमांक (क्वथनांक H के लिए 100.0°) को परिवर्तित कर देता है <sub>2</sub>D के लिए O | पदावनति सोखने की ऊष्मा एवं अणुओं के क्वथनांक एवं हिमांक (क्वथनांक H के लिए 100.0°) को परिवर्तित कर देता है <sub>2</sub>D के लिए O के प्रति 101.42 °C<sub>2</sub>ओ; गलनांक H के लिए 0.0 डिग्री सेल्सियस <sub>2</sub>D के लिए O, 3.82 डिग्री सेल्सियस), पीकेए (PKA) (अर्थात, पृथक्करण स्थिरांक: H2O के लिए 9.71x10−15 बनाम D2O के लिए 1.95x10−15 (CF) सीएफ भारयुक्त पानी) एवं हाइड्रोजन बॉन्डिंग की शक्ति इस प्रकार के [[काइनेटिक आइसोटोप प्रभाव]] अत्यधिक सामान्य हैं, एवं इसलिए यह सर्वविदित है कि ड्यूटेरियम प्रतिस्थापन वास्तव में अणुओं के बाध्यकारी स्थिरांक को प्रोटीन रिसेप्टर में परिवर्तित कर देगा।<ref name="pmid17869163">{{cite journal | vauthors = Schramm VL | title = Binding isotope effects: boon and bane | journal = Current Opinion in Chemical Biology | volume = 11 | issue = 5 | pages = 529–36 | date = October 2007 | pmid = 17869163 | pmc = 2066183 | doi = 10.1016/j.cbpa.2007.07.013 }}</ref> यह प्रभुत्व किया गया है कि मानव घ्राण रिसेप्टर प्रदोलन ऊर्जा स्तर संवेदन द्वारा साइक्लोपेंटाडेकेनोन के ड्यूटेरेटेड एवं अनड्यूटरेटेड [[ समस्थानिक ]] के मध्य अंतर करने में सक्षम हैं।<ref name="Gane">{{cite journal | vauthors = Gane S, Georganakis D, Maniati K, Vamvakias M, Ragoussis N, Skoulakis EM, Turin L | title = मानव घ्राण में आणविक कंपन-संवेदी घटक| journal = PLOS ONE | volume = 8 | issue = 1 | pages = e55780 | year = 2013 | pmid = 23372854 | pmc = 3555824 | doi = 10.1371/journal.pone.0055780 | bibcode = 2013PLoSO...855780G | doi-access = free }}</ref> चूँकि इस प्रभुत्व का अन्य प्रतिवेदन द्वारा आह्वान किया गया है कि मानव [[कस्तूरी]] पहचानने वाला रिसेप्टर, OR5AN1 जो साइक्लोपेंटैडेकेनोन एवं [[muscone|मस्कोन]] के लिए दृढ़ता से प्रतिक्रिया करता है, इन यौगिकों के विट्रो में आइसोटोपोमर्स को भिन्न करने में विफल रहता है। इसके अतिरिक्त, चूहा (मिथाइलथियो) मेथेनेथिओल परिचिति रिसेप्टर, MOR244-3, साथ ही साथ अन्य चयनित मानव एवं चूहा घ्राण रिसेप्टर, ने अपने संबंधित लिगेंड के सामान्य, ड्यूटेरेटेड एवं कार्बन -13 आइसोटोपोमर्स के समान प्रतिक्रिया व्यक्त की, कस्तूरी के साथ पाए जाने वाले समानांतर परिणाम रिसेप्टर OR5AN1 है।<ref name=Block>{{cite journal | vauthors = Block E, Jang S, Matsunami H, Sekharan S, Dethier B, Ertem MZ, Gundala S, Pan Y, Li S, Li Z, Lodge SN, Ozbil M, Jiang H, Penalba SF, Batista VS, Zhuang H | title = घ्राण के कंपन सिद्धांत की असंभवता| journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 112 | issue = 21 | pages = E2766-74 | date = May 2015 | pmid = 25901328 | doi = 10.1073/pnas.1503054112 | pmc=4450420| bibcode = 2015PNAS..112E2766B | doi-access = free }}</ref> इसलिए यह निष्कर्ष निकाला गया कि प्रस्तावित प्रदोलन सिद्धांत मानव कस्तूरी रिसेप्टर OR5AN1, चूहा थिओल रिसेप्टर MOR244-3, या अन्य घ्राण रिसेप्टर की शोध पर प्रारम्भ नहीं होता है। इसके अतिरिक्त, गंधकों की प्रदोलन आवृत्तियों के प्रस्तावित [[इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण]] तंत्र को अन्य सुगंधित आणविक प्रदोलन मोड के क्वांटम प्रभावों से सरलता से दबाया जा सकता है। इसलिए गंध के प्रदोलन सिद्धांत के विरुद्ध साक्ष्य की कई पंक्तियां तर्क देती हैं।<ref name=Vosshall>{{cite journal | vauthors = Vosshall LB | title = एक विवादास्पद गंध सिद्धांत को विराम देना| journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 112 | issue = 21 | pages = 6525–6 | date = May 2015 | pmid = 26015552 | doi = 10.1073/pnas.1507103112 | pmc=4450429| bibcode = 2015PNAS..112.6525V | doi-access = free }}</ref> इसके पश्चात के अध्ययन की आलोचना की गई क्योंकि यह सम्पूर्ण जीवों के अतिरिक्त व्यंजन में कोशिकाओं का उपयोग करता था एवं [[मानव भ्रूण के गुर्दे की कोशिका|मानव भ्रूण के गुर्दे की कोशिकाओं]] में घ्राण रिसेप्टर को व्यक्त करने से घ्राण की जटिल प्रकृति का पर्याप्त रूप से पुनर्गठन नहीं होता है। उत्तर में, दूसरे अध्ययन के लेखक कहते हैं कि भ्रूण के गुर्दे की कोशिकाएं नाशिका की कोशिकाओं के समान नहीं हैं किन्तु यदि आप रिसेप्टर को देख रहे हैं, तो यह विश्व की उत्तम प्रणाली है।<ref>{{cite journal | vauthors = Everts S | title = रिसेप्टर रिसर्च ने एक बदबूदार बहस छेड़ दी| journal = Chemical & Engineering News | volume = 93 | issue = 18 | pages = 29–30 | year = 2015 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Turin L, Gane S, Georganakis D, Maniati K, Skoulakis EM | title = घ्राण के कंपन सिद्धांत की संभाव्यता| journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 112 | issue = 25 | pages = E3154 | date = June 2015 | pmid = 26045494 | doi = 10.1073/pnas.1508035112 | pmc=4485082| bibcode = 2015PNAS..112E3154T | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Block E, Jang S, Matsunami H, Batista VS, Zhuang H | title = Reply to Turin et al.: Vibrational theory of olfaction is implausible | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 112 | issue = 25 | pages = E3155 | date = June 2015 | pmid = 26045493 | doi = 10.1073/pnas.1508443112 | pmc=4485112| bibcode = 2015PNAS..112E3155B | doi-access = free }}</ref> घ्राण प्रणाली में मेटालोप्रोटीन को अमाइलॉइडल आधारित न्यूरोडीजेनेरेटिव रोगों के साथ संबंध रखने के लिए परिकल्पित किया गया है।<ref>{{cite journal | vauthors = Mahmoudi M, Suslick KS | title = Protein fibrillation and the olfactory system: speculations on their linkage | journal = Trends in Biotechnology | volume = 30 | issue = 12 | pages = 609–10 | date = December 2012 | pmid = 22998929 | doi = 10.1016/j.tibtech.2012.08.007 }}</ref> | ||
== विविधता == | == विविधता == | ||
स्तनधारी [[जीन|जीनोम]] में 1,000 से अधिक विभिन्न गंध | स्तनधारी [[जीन|जीनोम]] में 1,000 से अधिक विभिन्न गंध रिसेप्टर हैं, जो जीनोम में लगभग 3% जीन का प्रतिनिधित्व करते हैं। चूँकि, ये सभी संभावित गंध रिसेप्टर जीन अभिव्यक्त एवं कार्यात्मक नहीं हैं। [[ मानव जीनोम परियोजना |मानव जीनोम परियोजना]] से प्राप्त आंकड़ों के विश्लेषण के अनुसार, मनुष्यों में घ्राण रिसेप्टर के लिए लगभग 400 कार्यात्मक जीन कोडिंग हैं, एवं शेष 600 प्रत्याशी स्यूडोजेन हैं।<ref name="pmid12644552">{{cite journal | vauthors = Gilad Y, Lancet D | title = मानव कार्यात्मक घ्राण प्रदर्शनों की सूची में जनसंख्या अंतर| journal = Molecular Biology and Evolution | volume = 20 | issue = 3 | pages = 307–14 | date = March 2003 | pmid = 12644552 | doi = 10.1093/molbev/msg013 | doi-access = free }}</ref> बड़ी संख्या में विभिन्न गंध रिसेप्टर का कारण संभव के रूप में कई भिन्न-भिन्न गंधों के मध्य भेदभाव करने के लिए प्रणाली प्रदान करना है। तथापि, प्रत्येक गंध रिसेप्टर गंध की जानकारी प्राप्त नहीं करता है। जबकि प्रत्येक व्यक्तिगत गंध रिसेप्टर को व्यापक रूप से कई समान गंधक संरचनाओं द्वारा सक्रिय करने के लिए ट्यून किया जाता है।<ref name="pmid10089886">{{cite journal | vauthors = Malnic B, Hirono J, Sato T, Buck LB | title = गंध के लिए संयुक्त रिसेप्टर कोड| journal = Cell | volume = 96 | issue = 5 | pages = 713–23 | date = March 1999 | pmid = 10089886 | doi = 10.1016/S0092-8674(00)80581-4 | s2cid = 12335310 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid14724183">{{cite journal | vauthors = Araneda RC, Peterlin Z, Zhang X, Chesler A, Firestein S | title = चूहे घ्राण उपकला में एल्डिहाइड रिसेप्टर प्रदर्शनों की एक औषधीय प्रोफ़ाइल| journal = The Journal of Physiology | volume = 555 | issue = Pt 3 | pages = 743–56 | date = March 2004 | pmid = 14724183 | pmc = 1664868 | doi = 10.1113/jphysiol.2003.058040 }}</ref> प्रतिरक्षा प्रणाली के अनुरूप, घ्राण रिसेप्टर परिवार के अंदर उपस्थित विविधता उन अणुओं की अनुमति देती है जिनका पूर्व में कभी सामना नहीं किया गया है। चूँकि, प्रतिरक्षा प्रणाली के विपरीत, इन-सीटू पुनर्संयोजन के माध्यम से विविधता उत्पन्न करता है, प्रत्येक घ्राण रिसेप्टर विशिष्ट जीन से अनुवादित होता है इसलिए जीनोम का बड़ा भाग एन्कोडिंग या जीन के लिए समर्पित है। इसके अतिरिक्त, अधिकांश गंध अधिक प्रकार के रिसेप्टर को सक्रिय करते हैं। चूँकि घ्राण ग्राहियों के संयोजकों की संख्या अत्यधिक बड़ी है, घ्राण रिसेप्टर प्रणाली अत्यधिक बड़ी संख्या में गंधक अणुओं के मध्य की जानकारी प्राप्त करने एवं उनमें अंतर करने में सक्षम है। | ||
गंध | गंध रिसेप्टर के इलेक्ट्रोफिजियोलॉजिकल एवं इमेजिंग प्रविधियो का उपयोग करके पूर्ण किया जा सकता है जिससे गंध प्रदर्शनों की सूची के लिए एकल संवेदी न्यूरॉन्स की प्रतिक्रिया रूपरेखा का विश्लेषण किया जा सके।<ref>{{cite book | last1 = Smith | first1 = Richard | last2 = Peterlin | first2 = Zita | last3 = Araneda | first3 = Ricardo | name-list-style = vanc | title = स्तनधारी घ्राण रिसेप्टर्स का फार्माकोलॉजी| series = Methods in Molecular Biology | volume = 1003 | date = 2013 | publisher = Humana Press | location = Olfactory Receptors Methods in Molecular Biology | isbn = 978-1-62703-377-0 | pages = 203–209 | doi = 10.1007/978-1-62703-377-0_15 | pmid = 23585044 | pmc = 8529646 }}</ref> इस प्रकार के डेटा गंध की धारणा के दहनशील कोड के भेद का मार्ग खोलती करते हैं।<ref>{{cite journal | last1 = de March | first1 = Claire A. | last2 = Ryu | first2 = SangEun | last3 = Sicard | first3 = Gilles | last4 = Moon | first4 = Cheil | last5 = Golebiowski | first5 = Jérôme | name-list-style = vanc |title=Structure–odour relationships reviewed in the postgenomic era | journal = Flavour and Fragrance Journal | date = September 2015 | volume = 30 | issue = 5 | pages = 342–361 | doi = 10.1002/ffj.3249 }}</ref> ओआर (OR) अभिव्यक्ति की ऐसी विविधता घ्राण की क्षमता को अधिकतम करती है। एकल न्यूरॉन में मोनोलेलिक या अभिव्यक्ति दोनों एवं न्यूरॉन जनसंख्या में ओआर (OR) अभिव्यक्ति की अधिकतम विविधता घ्राण संवेदन की विशिष्टता एवं संवेदनशीलता के लिए आवश्यक है। इस प्रकार, घ्राण रिसेप्टर सक्रियण युग्म उद्देश्य वाली डिज़ाइन समस्या है। गणितीय मॉडलिंग एवं कंप्यूटर सिमुलेशन का उपयोग करते हुए, तियान एट अल ने विकसित रूप से अनुकूलित तीन-परत विनियम तंत्र का प्रस्ताव दिया, जिसमें ज़ोनल भेद, एपिजेनेटिक बैरियर क्रॉसिंग नकारात्मक प्रतिक्रिया लूप एवं एन्हांसर प्रतियोगिता चरण सम्मिलित है। <ref>{{cite journal | vauthors = Tian XJ, Zhang H, Sannerud J, Xing J | title = दोहरे उद्देश्य अनुकूलन डिजाइन के माध्यम से विविध और मोनोलेलिक घ्राण रिसेप्टर चयन प्राप्त करना| language = en | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 113 | issue = 21 | pages = E2889-98 | date = May 2016 | pmid = 27162367 | doi = 10.1073/pnas.1601722113 | pmc=4889386| arxiv = 1505.05179 | bibcode = 2016PNAS..113E2889T | doi-access = free }}</ref> यह मॉडल न केवल मोनोलेलिक या अभिव्यक्ति को युग्म करता है, जबकि यह भी स्पष्ट करता है कि कैसे घ्राण प्रणाली अधिकतम होती है एवं (OR) ओआर अभिव्यक्ति की विविधता को बनाए रखती है। | ||
== परिवार == | == परिवार == | ||
घ्राण रिसेप्टर परिवार के लिए [[जीन नामकरण]] प्रणाली तत्पर की गई है<ref name="pmid11063259">{{cite journal | vauthors = Glusman G, Bahar A, Sharon D, Pilpel Y, White J, Lancet D | title = The olfactory receptor gene superfamily: data mining, classification, and nomenclature | journal = Mammalian Genome | volume = 11 | issue = 11 | pages = 1016–23 | date = November 2000 | pmid = 11063259 | doi = 10.1007/s003350010196 | citeseerx = 10.1.1.592.3303 | s2cid = 7573615 }}</ref> एवं इन | घ्राण रिसेप्टर परिवार के लिए [[जीन नामकरण]] प्रणाली तत्पर की गई है<ref name="pmid11063259">{{cite journal | vauthors = Glusman G, Bahar A, Sharon D, Pilpel Y, White J, Lancet D | title = The olfactory receptor gene superfamily: data mining, classification, and nomenclature | journal = Mammalian Genome | volume = 11 | issue = 11 | pages = 1016–23 | date = November 2000 | pmid = 11063259 | doi = 10.1007/s003350010196 | citeseerx = 10.1.1.592.3303 | s2cid = 7573615 }}</ref> एवं इन रिसेप्टर को एन्कोड करने वाले जीन के लिए आधिकारिक मानव जीनोम प्रोजेक्ट ([[मानव जीनोम संगठन]]) प्रतीकों का आधार है। व्यक्तिगत घ्राण रिसेप्टर परिवार के सदस्यों के नाम प्रारूप ओआरएनएक्सएम (ORnXm) में हैंI | ||
* ओआर (OR) मूल नाम है (घ्राण रिसेप्टर सुपरफैमिली)I | * ओआर (OR) मूल नाम है (घ्राण रिसेप्टर सुपरफैमिली)I | ||
* (n) एन = परिवार का प्रतिनिधित्व करने वाला पूर्णांक (उदाहरण के लिए, 1-56) जिसके सदस्यों की अनुक्रम पहचान 40% से अधिक हैI | * (n) एन = परिवार का प्रतिनिधित्व करने वाला पूर्णांक (उदाहरण के लिए, 1-56) जिसके सदस्यों की अनुक्रम पहचान 40% से अधिक हैI | ||
* (X) एक्स = एकल अक्षर (A, B, C,) सबफ़ैमिली को दर्शाता है (>60% अनुक्रम पहचान) | * (X) एक्स = एकल अक्षर (A, B, C,) सबफ़ैमिली को दर्शाता है (>60% अनुक्रम पहचान) हैI | ||
* (M) एम = व्यक्तिगत परिवार के सदस्य (प्रोटीन आइसोफॉर्म) का प्रतिनिधित्व करने वाला पूर्णांक होता है। | * (M) एम = व्यक्तिगत परिवार के सदस्य (प्रोटीन आइसोफॉर्म) का प्रतिनिधित्व करने वाला पूर्णांक होता है। | ||
उदाहरण के लिए, घ्राण रिसेप्टर परिवार 1 के सबफ़ैमिली | उदाहरण के लिए, घ्राण रिसेप्टर परिवार 1 के सबफ़ैमिली A के पूर्व समस्थानिक में [[OR1A1]] है। | ||
घ्राण | घ्राण रिसेप्टर (> 60% अनुक्रम पहचान) के उपपरिवार से संबंधित सदस्य संरचनात्मक रूप से समान गंध वाले अणुओं को पहचानने की संभावना रखते हैं।<ref name="pmid14983052">{{cite journal | vauthors = Malnic B, Godfrey PA, Buck LB | title = मानव घ्राण रिसेप्टर जीन परिवार| journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 101 | issue = 8 | pages = 2584–9 | date = February 2004 | pmid = 14983052 | pmc = 356993 | doi = 10.1073/pnas.0307882100 | bibcode = 2004PNAS..101.2584M | doi-access = free }}</ref> मनुष्यों में घ्राण रिसेप्टर के दो प्रमुख वर्गों की पहचान की गई हैI<ref name="pmid8845161">{{cite journal | vauthors = Glusman G, Yanai I, Rubin I, Lancet D | title = पूर्ण मानव घ्राण उपजीनोम| journal = Genome Research | volume = 11 | issue = 5 | pages = 685–702 | date = May 2001 | pmid = 11337468 | doi = 10.1101/gr.171001 | doi-access = free }}</ref> | ||
* वर्ग I (मछली जैसे | * वर्ग I (मछली जैसे रिसेप्टर ) या परिवार 51-56 | ||
* वर्ग II (टेट्रापोड विशिष्ट | * वर्ग II (टेट्रापोड विशिष्ट रिसेप्टर ) या परिवार 1-13 | ||
कक्षा I के | कक्षा I के रिसेप्टर हाइड्रोफिलिक गंधकों की जानकारी प्राप्त करने के लिए विशिष्ट हैं जबकि द्वितीय श्रेणी के रिसेप्टर अधिक हाइड्रोफोबिक यौगिकों की जानकारी प्राप्त करने के लिए प्रयत्न करेंगे। <ref name = "pmid11337468"> {{cite journal | authors = Freeitag J, Krieger J, Strotmann J, Breer H | title = Two classes of olfactory receptors in Canopus laevis | journal = Neuron | volume = 15 | issue = 6 | pages = 1383–1392 | date = 1995 | pmid = 8845161 | doi = 10.1016/0896-6273(95)90016-0 | doi-access = free }}</ref> | ||
== विकास == | == विकास == | ||
कशेरुकियों में घ्राण रिसेप्टर जीन परिवार को [[जीन दोहराव|जीन पुनरावृत्ति]] एवं [[जीन रूपांतरण]] जैसी जीनोमिक घटनाओं के माध्यम से विकसित होते दर्शाया गया है।<ref name="Nei and Rooney 2005">{{cite journal | vauthors = Nei M, Rooney AP | title = मल्टीजेन परिवारों का संगठित और जन्म-मृत्यु विकास| journal = Annual Review of Genetics | volume = 39 | pages = 121–52 | year = 2005 | pmid = 16285855 | pmc = 1464479 | doi = 10.1146/annurev.genet.39.073003.112240 }}</ref> अग्रानुक्रम दोहराव के लिए | कशेरुकियों में घ्राण रिसेप्टर जीन परिवार को [[जीन दोहराव|जीन पुनरावृत्ति]] एवं [[जीन रूपांतरण]] जैसी जीनोमिक घटनाओं के माध्यम से विकसित होते दर्शाया गया है।<ref name="Nei and Rooney 2005">{{cite journal | vauthors = Nei M, Rooney AP | title = मल्टीजेन परिवारों का संगठित और जन्म-मृत्यु विकास| journal = Annual Review of Genetics | volume = 39 | pages = 121–52 | year = 2005 | pmid = 16285855 | pmc = 1464479 | doi = 10.1146/annurev.genet.39.073003.112240 }}</ref> अग्रानुक्रम दोहराव के लिए भूमिका का साक्ष्य इस तथ्य को प्रदान किया जाता है कि [[जीन क्लस्टर]] में हीफाइलोजेनेटिक [[क्लेड]] से संबंधित कई घ्राण रिसेप्टर जीन स्थित हैं।<ref name="Niimura and Nei 2006 ">{{cite journal | vauthors = Niimura Y, Nei M | title = वर्टेब्रेट्स में घ्राण और अन्य रसायन संवेदी रिसेप्टर जीन की विकासवादी गतिशीलता| journal = Journal of Human Genetics | volume = 51 | issue = 6 | pages = 505–17 | year = 2006 | pmid = 16607462 | pmc = 1850483 | doi = 10.1007/s10038-006-0391-8 }}</ref> इस बिंदु तक, या जीनोमिक समूहों का संगठन मनुष्यों एवं चूहों के मध्य उचित प्रकार से संरक्षित है, भली भाँति कार्यात्मक या गिनती इन दो प्रजातियों के मध्य अधिक भिन्न है।<ref name="Niimura and Nei 2005 ">{{cite journal | vauthors = Niimura Y, Nei M | title = मनुष्यों और चूहों के बीच घ्राण रिसेप्टर जीन समूहों का तुलनात्मक विकासवादी विश्लेषण| journal = Gene | volume = 346 | issue = 6 | pages = 13–21 | date = February 2005 | pmid = 15716120 | doi = 10.1016/j.gene.2004.09.025 }}</ref> इस प्रकार के जन्म एवं मृत्यु के विकास ने कई ओआर (OR) जीनों के खंडों को साथ में गंधक बाध्यकारी साइट विन्यास को उत्पन्न एवं विकृत कर दिया है, जिससे नए कार्यात्मक या जीन के साथ-साथ स्यूडोजेन भी बन गए हैं।<ref name="Nozawa et al. 2007">{{cite journal | vauthors = Nozawa M, Nei M | title = मनुष्यों और चूहों में जीनोमिक बहाव और केमोसेंसरी रिसेप्टर जीन की प्रतिलिपि संख्या भिन्नता| journal = Cytogenetic and Genome Research | volume = 123 | issue = 1–4 | pages = 263–9 | year = 2008 | pmid = 19287163 | pmc = 2920191 | doi = 10.1159/000184716 }}</ref> कई अन्य स्तनधारियों की तुलना में, प्राइमेट्स में अपेक्षाकृत कम संख्या में कार्यात्मक या जीन होते हैं। उदाहरण के लिए, स्वयं के सामान्य पूर्वज (MRCA) से विचलन के पश्चात, चूहों ने कुल 623 नए ओआर (OR) जीन प्राप्त किए हैं, एवं 285 जीन विलुप्त कर दिए गए हैं, जबकि मनुष्यों ने केवल 83 जीन प्राप्त किए हैं, किन्तु 428 जीन विलुप्त कर दिए गए हैं।<ref name="Niimura and Nei 2007 ">{{cite journal | vauthors = Niimura Y, Nei M | title = स्तनधारी विकास में घ्राण रिसेप्टर जीन के व्यापक लाभ और हानि| journal = PLOS ONE | volume = 2 | issue = 8 | pages = e708 | date = August 2007 | pmid = 17684554 | pmc = 1933591 | doi = 10.1371/journal.pone.0000708 | bibcode = 2007PLoSO...2..708N | doi-access = free }} {{open access}}</ref> चूहों में कुल 1035 प्रोटीन-कोडिंग या जीन होते हैं, मनुष्यों में 387 प्रोटीन-कोडिंग या जीन होते हैं।<ref name="Niimura and Nei 2007 " /> दृष्टि प्राथमिकता परिकल्पना में कहा गया है कि पथप्रदर्शक में रंग दृष्टि के विकास ने घ्राण पर पथप्रदर्शक निर्भरता को अल्प किया जा सकता है, जो मनुष्य में घ्राण रिसेप्टर स्यूडोजेन के संचय के लिए उत्तरदायी चयनात्मक दबाव की मुक्ति की व्याख्या करता है।<ref name="Gilad et al. 2006 ">{{cite journal | vauthors = Gilad Y, Wiebe V, Przeworski M, Lancet D, Pääbo S | title = घ्राण रिसेप्टर जीन का नुकसान प्राइमेट्स में पूर्ण ट्राइक्रोमैटिक दृष्टि के अधिग्रहण के साथ मेल खाता है| journal = PLOS Biology | volume = 2 | issue = 1 | pages = E5 | date = January 2004 | pmid = 14737185 | pmc = 314465 | doi = 10.1371/journal.pbio.0020005 }} {{open access}}</ref> चूँकि, साक्ष्य ने दृष्टि प्राथमिकता परिकल्पना को अप्रचलित कर दिया है, क्योंकि यह भ्रामक डेटा एवं मान्यताओं पर आधारित थी। परिकल्पना ने माना कि कार्यात्मक या जीन किसी दिए गए जानवर की घ्राण क्षमता से संबंधित हो सकते हैं।<ref name="Gilad et al. 2006 " /> इस दृष्टि से, कार्यात्मक या जीन के अंश में कमी से गंध की भावना में कमी आएगी I उच्च स्यूडोजेन गिनती वाली प्रजातियों में भी घ्राण क्षमता अल्प होगी। यह धारणा त्रुटिपूर्ण है। कुत्ते, जिन्हें सुंगध के उचित ज्ञान के लिए जाना जाता है,<ref name="Craven et al. 2010 ">{{cite journal | vauthors = Craven BA, Paterson EG, Settles GS | title = The fluid dynamics of canine olfaction: unique nasal airflow patterns as an explanation of macrosmia | journal = Journal of the Royal Society, Interface | volume = 7 | issue = 47 | pages = 933–43 | date = June 2010 | pmid = 20007171 | doi = 10.1098/Rsif.2009.0490 | pmc=2871809}}</ref> कार्यात्मक या जीन की सबसे बड़ी संख्या नहीं है।<ref name="Niimura and Nei 2007 " /> इसके अतिरिक्त, स्यूडोजेन कार्यात्मक हो सकते हैI 67% मानव या स्यूडोजेन मुख्य घ्राण उपकला में व्यक्त किए जाते हैं, जहां संभवतः जीन अभिव्यक्ति में उनकी नियामक भूमिका होती है।<ref name="Zhang et al 2007 ">{{cite journal | vauthors = Zhang X, De la Cruz O, Pinto JM, Nicolae D, Firestein S, Gilad Y | title = एक उपन्यास डीएनए माइक्रोएरे का उपयोग करके मानव घ्राण रिसेप्टर जीन परिवार की अभिव्यक्ति की विशेषता| journal = Genome Biology | volume = 8 | issue = 5 | pages = R86 | year = 2007 | pmid = 17509148 | pmc = 1929152 | doi = 10.1186/gb-2007-8-5-r86 }}</ref> इससे भी महत्वपूर्ण कथन यह है कि दृष्टि प्राथमिकता परिकल्पना ने प्राचीन विश्व बंदरों की शाखा में कार्यात्मक या जीनों का भारवान हानि माना, किन्तु यह निष्कर्ष केवल 100 या जीनों से अल्प रिज़ॉल्यूशन डेटा पर आधारित था।<ref name="Matsui et al 2010">{{cite journal | vauthors = Matsui A, Go Y, Niimura Y | title = Degeneration of olfactory receptor gene repertories in primates: no direct link to full trichromatic vision | journal = Molecular Biology and Evolution | volume = 27 | issue = 5 | pages = 1192–200 | date = May 2010 | pmid = 20061342 | doi = 10.1093/molbev/msq003 | doi-access = free }}</ref> इसके अतिरिक्त उच्च-रिज़ॉल्यूशन अध्ययन इस कथन से सहमत हैं कि प्राइमेट्स ने एमआरसीए (MRCA) से मनुष्यों की प्रत्येक शाखा में ओआर (OR) जीन विलुप्त कर दिया गया है, यह दर्शाता है कि प्राइमेट्स में ओआर (OR) जीन रिपर्टरीज के अधपतन को केवल दृष्टि में परिवर्तित क्षमताओं द्वारा ज्ञात नहीं किया जा सकता है।<ref name="Niimura 2012 ">{{cite journal | vauthors = Niimura Y | title = Olfactory receptor multigene family in vertebrates: from the viewpoint of evolutionary genomics | journal = Current Genomics | volume = 13 | issue = 2 | pages = 103–14 | date = April 2012 | pmid = 23024602 | pmc = 3308321 | doi = 10.2174/138920212799860706 }}</ref> यह दर्शाया गया है कि आधुनिक मानव घ्राण रिसेप्टर में नकारात्मक चयन अभी भी शिथिल है, यह परामर्श देते हुए कि आधुनिक मनुष्यों में न्यूनतम कार्य का कोई पठार अभी तक नहीं पहुंचा है एवं इसलिए घ्राण क्षमता अभी भी अल्प हो सकती है। यह भविष्य के मानव अनुवांशिक विकास के लिए प्रथम संकेत प्रदान करने के लिए माना जाता है।<ref name="Pierron et al. 2013 ">{{cite journal | vauthors = Pierron D, Cortés NG, Letellier T, Grossman LI | title = Current relaxation of selection on the human genome: tolerance of deleterious mutations on olfactory receptors | journal = Molecular Phylogenetics and Evolution | volume = 66 | issue = 2 | pages = 558–64 | date = February 2013 | pmid = 22906809 | doi = 10.1016/j.ympev.2012.07.032 | url = https://zenodo.org/record/891032 }}</ref> | ||
== डिस्कवरी == | == डिस्कवरी == | ||
2004 में लिंडा बी बक एवं रिचर्ड एक्सल ने स्वयं के कार्य के लिए [[फिजियोलॉजी या मेडिसिन में नोबेल पुरस्कार]] जीता<ref name="pmid1840504">{{cite journal | vauthors = Buck L, Axel R | title = A novel multigene family may encode odorant receptors: a molecular basis for odor recognition | journal = Cell | volume = 65 | issue = 1 | pages = 175–87 | date = April 1991 | pmid = 1840504 | doi = 10.1016/0092-8674(91)90418-X | doi-access = free }}</ref> घ्राण | 2004 में लिंडा बी बक एवं रिचर्ड एक्सल ने स्वयं के कार्य के लिए [[फिजियोलॉजी या मेडिसिन में नोबेल पुरस्कार]] जीता<ref name="pmid1840504">{{cite journal | vauthors = Buck L, Axel R | title = A novel multigene family may encode odorant receptors: a molecular basis for odor recognition | journal = Cell | volume = 65 | issue = 1 | pages = 175–87 | date = April 1991 | pmid = 1840504 | doi = 10.1016/0092-8674(91)90418-X | doi-access = free }}</ref> घ्राण रिसेप्टर पर<ref>{{cite web |url=http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/2004/press.html |title=Press Release: The 2004 Nobel Prize in Physiology or Medicine |access-date=2007-06-06 }}</ref> 2006 में, यह दिखाया गया था कि गंधक रिसेप्टर का अन्य वर्ग जिसे ट्रेस [[अमाइन]]-एसोसिएटेड रिसेप्टर (TAARs) के रूप में जाना जाता है - वाष्पशील अमाइन की जानकारी प्राप्त करने के लिए उपस्थित हैं।<ref name="pmid16878137">{{cite journal | vauthors = Liberles SD, Buck LB | title = घ्राण उपकला में केमोसेंसरी रिसेप्टर्स का एक दूसरा वर्ग| journal = Nature | volume = 442 | issue = 7103 | pages = 645–50 | date = August 2006 | pmid = 16878137 | doi = 10.1038/nature05066 | bibcode = 2006Natur.442..645L | s2cid = 2864195 }}</ref> टीएएआर1 (TAAR1) को त्यागकर, मनुष्यों में सभी कार्यात्मक टीएएआर घ्राण उपकला में व्यक्त किए जाते हैं।<ref name="TAAR 2015 review - olfactory TAARs">{{cite journal | vauthors = Liberles SD | title = Trace amine-associated receptors: ligands, neural circuits, and behaviors | journal = Current Opinion in Neurobiology | volume = 34 | pages = 1–7 | date = October 2015 | pmid = 25616211 | doi = 10.1016/j.conb.2015.01.001 | pmc = 4508243 }}</ref> घ्राण रिसेप्टर की तीसरी श्रेणी जिसे वोमरोनसाल रिसेप्टर के रूप में जाना जाता है, वोमेरोनसाल रिसेप्टर फेरोमोन रिसेप्टर के रूप में कार्य करते हैं। | ||
कई अन्य जीपीसीआर के साथ, घ्राण रिसेप्टर के लिए परमाणु स्तर पर प्रायोगिक संरचनाओं की अभी भी कमी है एवं संरचनात्मक जानकारी [[ समरूपता मॉडलिंग ]] विधियों पर आधारित है।<ref name="pmid17120078">{{cite journal | vauthors = Khafizov K, Anselmi C, Menini A, Carloni P | title = गंधक रिसेप्टर्स की लिगैंड विशिष्टता| journal = Journal of Molecular Modeling | volume = 13 | issue = 3 | pages = 401–9 | date = March 2007 | pmid = 17120078 | doi = 10.1007/s00894-006-0160-9 | s2cid = 604107 }}</ref> विषम प्रणालियों में घ्राण रिसेप्टर की सीमित कार्यात्मक अभिव्यक्ति, चूँकि, उन्हें निकृष्ट करने के प्रयासों में अत्यधिक बाधा उत्पन्न हुई है (एकल घ्राण रिसेप्टर की प्रतिक्रिया प्रोफाइल का विश्लेषण करें)।<ref>{{cite book | vauthors = Smith RS, Peterlin Z, Araneda RC | title = घ्राण रिसेप्टर्स| chapter = Pharmacology of mammalian olfactory receptors | series = Methods in Molecular Biology | volume = 1003 | pages = 203–9 | date = 2013 | pmid = 23585044 | doi = 10.1007/978-1-62703-377-0_15 | pmc = 8529646 | isbn = 978-1-62703-376-3 }}</ref> एल्डिहाइड रिसेप्टर की जनसंख्या के "गंध स्थान" को चिह्नित करने के लिए यह प्रथम बार आनुवंशिक रूप से इंजीनियर रिसेप्टर, (OR) ओआर -I7 द्वारा पूर्ण किया गया था।<ref>{{cite book | vauthors = Smith RS, Peterlin Z, Araneda RC | title = घ्राण रिसेप्टर्स| chapter = Pharmacology of mammalian olfactory receptors | series = Methods in Molecular Biology | volume = 1003 | pages = 203–9 | date = 2013 | pmid = 23585044 | doi = 10.1007/978-1-62703-377-0_15 | pmc = 8529646 | isbn = 978-1-62703-376-3 }}</ref> | |||
== यह भी देखें == | == यह भी देखें == | ||
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Latest revision as of 15:27, 27 October 2023
| घ्राण रिसेप्टर | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Identifiers | |||||||||
| Symbol | 7tm_4 | ||||||||
| Pfam | PF13853 | ||||||||
| InterPro | IPR000725 | ||||||||
| |||||||||
घ्राण रिसेप्टर (ओआरएस), जिसे गंधक रिसेप्टर के रूप में भी जाना जाता है, घ्राण रिसेप्टर न्यूरॉन्स के कोशिका झिल्ली में व्यक्त कीमोरिसेप्टर हैं एवं गंधक (उदाहरण के लिए, यौगिक जिनमें गंध होती है) की जानकारी प्राप्त करने के लिए उत्तरदायी होते है जो गंध की भावना को उत्पन्न करते हैं। सक्रिय घ्राण रिसेप्टर तंत्रिका आवेगों को ट्रिगर करते हैं जो मस्तिष्क को गंध के विषय में जानकारी निर्वासित करते हैं। ये रिसेप्टर रोडोप्सिन जैसे रिसेप्टर के सदस्य हैं। जी प्रोटीन-युग्मित रिसेप्टर (जीपीसीआर) के वर्ग A रोडोप्सिन जैसे परिवार के सदस्य हैं।[1][2] घ्राण रिसेप्टर मनुष्यों में लगभग 800 जीनों एवं चूहों में 1400 जीनों से युक्त बहुजीन परिवार बनाते हैं।[3]
अभिव्यक्ति
कशेरुकियों में, घ्राण रिसेप्टर सिलिया एवं घ्राण संवेदी न्यूरॉन्स[4] एवं मानव वायुमार्ग के उपकला में सिलिया एवं सिनैप्स दोनों में स्थित होते हैं[5] कीड़ों में, कीट घ्राण रिसेप्टर एंटीना (जीव विज्ञान) एवं अन्य रासायनिक संवेदी अंशो पर स्थित होते हैं।[6] शुक्राणु कोशिकाएं गंध रिसेप्टर को भी व्यक्त करती हैं, जो अंडे की कोशिका का शोध करने के लिए कीमोटैक्सिस में सम्मिलित होने के विषय में विचार किया जाता है।[7]
तंत्र
विशिष्ट लिगेंड को बाधित करने के अतिरिक्त, घ्राण रिसेप्टर गंध के अणुओं की श्रृंखला के लिए आत्मीयता प्रदर्शित करते हैं, एवं इसके विपरीत एकल गंधक अणु भिन्न-भिन्न समानता वाले कई घ्राण रिसेप्टर के लिए बाध्य हो सकता है,[8] जो अणुओं के भौतिक-रासायनिक गुणों जैसे उनके आणविक आयतन पर निर्भर करते हैं।[9] जब गंधक गंध रिसेप्टर से बंध जाता है, तो रिसेप्टर संरचनात्मक परिवर्तन से निर्वाहित है एवं यह घ्राण प्रकार जी प्रोटीन को घ्राण रिसेप्टर न्यूरॉन के अंदर गठित करता है एवं सक्रिय करता है। हेटरोट्रिमेरिक जी प्रोटीन [10] परिवर्तन में लाईज़ ऐडीनाइलेट साइक्लेज को सक्रिय करता है, जो एडेनोसाइन ट्रायफ़ोस्फेट को चक्रीय एएमपी (सीएएमपी) में परिवर्तित करता है। सीएएमपी चक्रीय न्यूक्लियोटाइड गेटेड आयन चैनल ओपन करता है जो कैल्शियम एवं सोडियम आयनों को कोशिका में प्रवेश करने की अनुमति देता है, घ्राण रिसेप्टर न्यूरॉन का विध्रुवण करता है एवं क्रिया क्षमता का प्रारम्भ करता है जो मस्तिष्क तक सूचना प्रदान करती है।
हजारों घ्राण रिसेप्टर के प्राथमिक अनुक्रम दर्जन से अधिक जीवों के जीनोम से जाने जाते हैं: वे सात-हेलिक्स ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन हैं, किन्तु अल्प रूप से संरचनाओं का समाधान किया गया है।[11] उनके अनुक्रम विशिष्ट वर्ग एजीपीसीआर रूपांकनों को प्रदर्शित करते हैं, जो आणविक मॉडलिंग के साथ उनकी संरचनाओं के निर्माण के लिए उपयोगी हैं।[12] गोलेबिओस्की, एमए एवं मत्सुनामी ने दर्शाया कि लिगेंड की मान्यता का तंत्र, चूँकि अन्य घ्राण वर्ग A जीपीसीआर के समान है, विशेष रूप से हेलिक्स में घ्राण रिसेप्टर के लिए विशिष्ट अवशेष सम्मिलित हैं।[13] सभी ओआरएस के तीन त्रिमासीय में अत्यधिक संरक्षित अनुक्रम है जो धातु आयन बाध्यकारी साइट है,[14] एवं केनेथ एस सस्लिक ने प्रस्तावित किया है कि ओआरएस वास्तव में मेटालोप्रोटीन (अधिकतर जस्ता, तांबा एवं संभवतः मैंगनीज आयनों के साथ) हैं जो कई सुगंधित अणुओं के बंधन के लिए लुईस एसिड एवं बेस साइट के रूप में कार्य करते हैं। 1978 में रॉबर्ट एच. क्रैबट्री ने परामर्श दिया था कि सीयू (I) धातु-रिसेप्टर साइट के लिए सबसे अधिक संभावना वाला उत्तरदायी है, जो कठोर गंध वाले वाष्पशील पदार्थों के लिए घ्राण में है, जो कि थिओल्स जैसे उत्तम धातु-समन्वय वाले लिगेंड भी होते हैं।[15] 2012 में ज़ुआंग, मत्सुनामी एवं ब्लॉक ने चूहा ओआर, एमओआर244-3 के विशिष्ट स्तिथियों के लिए सस्लिक प्रस्ताव की पुष्टि की, यह दर्शाता है कि तांबा कुछ थिओल्स एवं अन्य सल्फर युक्त यौगिकों की जानकारी प्राप्त करने के लिए आवश्यक है। इस प्रकार, रसायन का उपयोग करके जो चूहा नाशिका में तांबे को बांधता है, जिससे तांबा रिसेप्टर के लिए उपलब्ध न हो, लेखकों ने दिखाया कि चूहे थिओल्स की जानकारी प्राप्त नहीं कर सके। चूँकि, इन लेखकों ने यह भी दर्शाया कि एमओआर (MOR) 244-3 में ईसी 2 डोमेन में भिन्न रूपांकन दर्शाने के अतिरिक्त, सुस्लिक द्वारा बताई गई विशिष्ट धातु आयन बाइंडिंग साइट का अभाव है।
कुछ समय पूर्व ही विवादास्पद व्याख्या में, यह भी अनुमान लगाया गया है कि घ्राण रिसेप्टर वास्तव में क्वांटम सुसंगतता तंत्र के माध्यम से संरचनात्मक रूपांकनों के अतिरिक्त अणु के विभिन्न प्रदोलन ऊर्जा स्तरों को ज्ञात कर सकते हैं। साक्ष्य के रूप में यह दर्शाया गया है कि मक्खियाँ दो गंध अणुओं के मध्य अंतर कर सकती हैं जो केवल हाइड्रोजन आइसोटोप में भिन्न होते हैं (जो अणु के प्रदोलन ऊर्जा स्तरों को अत्यधिक परिवर्तित कर देगा)। न केवल मक्खियाँ गंधक के ड्यूटेरेटेड एवं नॉन-ड्युटेरेटेड रूपों के मध्य अंतर कर सकती हैं, वे अन्य उपन्यास अणुओं के लिए ड्यूटेरेटेडनेस की संपत्ति को सामान्य कर सकती हैं। इसके अतिरिक्त, उन्होंने उन अणुओं के लिए सीखे गए परिहार व्यवहार को सामान्यीकृत किया, जो डीयूटेरेटेड नहीं थे, किन्तु ड्यूटेरेटेड अणुओं के साथ महत्वपूर्ण प्रदोलन आकर्षण को व्यक्त करते थे, ऐसा तथ्य जिसके लिए ड्यूटिरेशन के अंतर भौतिकी को लेखांकन में कठिनाई होती है।
पदावनति सोखने की ऊष्मा एवं अणुओं के क्वथनांक एवं हिमांक (क्वथनांक H के लिए 100.0°) को परिवर्तित कर देता है 2D के लिए O के प्रति 101.42 °C2ओ; गलनांक H के लिए 0.0 डिग्री सेल्सियस 2D के लिए O, 3.82 डिग्री सेल्सियस), पीकेए (PKA) (अर्थात, पृथक्करण स्थिरांक: H2O के लिए 9.71x10−15 बनाम D2O के लिए 1.95x10−15 (CF) सीएफ भारयुक्त पानी) एवं हाइड्रोजन बॉन्डिंग की शक्ति इस प्रकार के काइनेटिक आइसोटोप प्रभाव अत्यधिक सामान्य हैं, एवं इसलिए यह सर्वविदित है कि ड्यूटेरियम प्रतिस्थापन वास्तव में अणुओं के बाध्यकारी स्थिरांक को प्रोटीन रिसेप्टर में परिवर्तित कर देगा।[16] यह प्रभुत्व किया गया है कि मानव घ्राण रिसेप्टर प्रदोलन ऊर्जा स्तर संवेदन द्वारा साइक्लोपेंटाडेकेनोन के ड्यूटेरेटेड एवं अनड्यूटरेटेड समस्थानिक के मध्य अंतर करने में सक्षम हैं।[17] चूँकि इस प्रभुत्व का अन्य प्रतिवेदन द्वारा आह्वान किया गया है कि मानव कस्तूरी पहचानने वाला रिसेप्टर, OR5AN1 जो साइक्लोपेंटैडेकेनोन एवं मस्कोन के लिए दृढ़ता से प्रतिक्रिया करता है, इन यौगिकों के विट्रो में आइसोटोपोमर्स को भिन्न करने में विफल रहता है। इसके अतिरिक्त, चूहा (मिथाइलथियो) मेथेनेथिओल परिचिति रिसेप्टर, MOR244-3, साथ ही साथ अन्य चयनित मानव एवं चूहा घ्राण रिसेप्टर, ने अपने संबंधित लिगेंड के सामान्य, ड्यूटेरेटेड एवं कार्बन -13 आइसोटोपोमर्स के समान प्रतिक्रिया व्यक्त की, कस्तूरी के साथ पाए जाने वाले समानांतर परिणाम रिसेप्टर OR5AN1 है।[18] इसलिए यह निष्कर्ष निकाला गया कि प्रस्तावित प्रदोलन सिद्धांत मानव कस्तूरी रिसेप्टर OR5AN1, चूहा थिओल रिसेप्टर MOR244-3, या अन्य घ्राण रिसेप्टर की शोध पर प्रारम्भ नहीं होता है। इसके अतिरिक्त, गंधकों की प्रदोलन आवृत्तियों के प्रस्तावित इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण तंत्र को अन्य सुगंधित आणविक प्रदोलन मोड के क्वांटम प्रभावों से सरलता से दबाया जा सकता है। इसलिए गंध के प्रदोलन सिद्धांत के विरुद्ध साक्ष्य की कई पंक्तियां तर्क देती हैं।[19] इसके पश्चात के अध्ययन की आलोचना की गई क्योंकि यह सम्पूर्ण जीवों के अतिरिक्त व्यंजन में कोशिकाओं का उपयोग करता था एवं मानव भ्रूण के गुर्दे की कोशिकाओं में घ्राण रिसेप्टर को व्यक्त करने से घ्राण की जटिल प्रकृति का पर्याप्त रूप से पुनर्गठन नहीं होता है। उत्तर में, दूसरे अध्ययन के लेखक कहते हैं कि भ्रूण के गुर्दे की कोशिकाएं नाशिका की कोशिकाओं के समान नहीं हैं किन्तु यदि आप रिसेप्टर को देख रहे हैं, तो यह विश्व की उत्तम प्रणाली है।[20][21][22] घ्राण प्रणाली में मेटालोप्रोटीन को अमाइलॉइडल आधारित न्यूरोडीजेनेरेटिव रोगों के साथ संबंध रखने के लिए परिकल्पित किया गया है।[23]
विविधता
स्तनधारी जीनोम में 1,000 से अधिक विभिन्न गंध रिसेप्टर हैं, जो जीनोम में लगभग 3% जीन का प्रतिनिधित्व करते हैं। चूँकि, ये सभी संभावित गंध रिसेप्टर जीन अभिव्यक्त एवं कार्यात्मक नहीं हैं। मानव जीनोम परियोजना से प्राप्त आंकड़ों के विश्लेषण के अनुसार, मनुष्यों में घ्राण रिसेप्टर के लिए लगभग 400 कार्यात्मक जीन कोडिंग हैं, एवं शेष 600 प्रत्याशी स्यूडोजेन हैं।[24] बड़ी संख्या में विभिन्न गंध रिसेप्टर का कारण संभव के रूप में कई भिन्न-भिन्न गंधों के मध्य भेदभाव करने के लिए प्रणाली प्रदान करना है। तथापि, प्रत्येक गंध रिसेप्टर गंध की जानकारी प्राप्त नहीं करता है। जबकि प्रत्येक व्यक्तिगत गंध रिसेप्टर को व्यापक रूप से कई समान गंधक संरचनाओं द्वारा सक्रिय करने के लिए ट्यून किया जाता है।[25][26] प्रतिरक्षा प्रणाली के अनुरूप, घ्राण रिसेप्टर परिवार के अंदर उपस्थित विविधता उन अणुओं की अनुमति देती है जिनका पूर्व में कभी सामना नहीं किया गया है। चूँकि, प्रतिरक्षा प्रणाली के विपरीत, इन-सीटू पुनर्संयोजन के माध्यम से विविधता उत्पन्न करता है, प्रत्येक घ्राण रिसेप्टर विशिष्ट जीन से अनुवादित होता है इसलिए जीनोम का बड़ा भाग एन्कोडिंग या जीन के लिए समर्पित है। इसके अतिरिक्त, अधिकांश गंध अधिक प्रकार के रिसेप्टर को सक्रिय करते हैं। चूँकि घ्राण ग्राहियों के संयोजकों की संख्या अत्यधिक बड़ी है, घ्राण रिसेप्टर प्रणाली अत्यधिक बड़ी संख्या में गंधक अणुओं के मध्य की जानकारी प्राप्त करने एवं उनमें अंतर करने में सक्षम है।
गंध रिसेप्टर के इलेक्ट्रोफिजियोलॉजिकल एवं इमेजिंग प्रविधियो का उपयोग करके पूर्ण किया जा सकता है जिससे गंध प्रदर्शनों की सूची के लिए एकल संवेदी न्यूरॉन्स की प्रतिक्रिया रूपरेखा का विश्लेषण किया जा सके।[27] इस प्रकार के डेटा गंध की धारणा के दहनशील कोड के भेद का मार्ग खोलती करते हैं।[28] ओआर (OR) अभिव्यक्ति की ऐसी विविधता घ्राण की क्षमता को अधिकतम करती है। एकल न्यूरॉन में मोनोलेलिक या अभिव्यक्ति दोनों एवं न्यूरॉन जनसंख्या में ओआर (OR) अभिव्यक्ति की अधिकतम विविधता घ्राण संवेदन की विशिष्टता एवं संवेदनशीलता के लिए आवश्यक है। इस प्रकार, घ्राण रिसेप्टर सक्रियण युग्म उद्देश्य वाली डिज़ाइन समस्या है। गणितीय मॉडलिंग एवं कंप्यूटर सिमुलेशन का उपयोग करते हुए, तियान एट अल ने विकसित रूप से अनुकूलित तीन-परत विनियम तंत्र का प्रस्ताव दिया, जिसमें ज़ोनल भेद, एपिजेनेटिक बैरियर क्रॉसिंग नकारात्मक प्रतिक्रिया लूप एवं एन्हांसर प्रतियोगिता चरण सम्मिलित है। [29] यह मॉडल न केवल मोनोलेलिक या अभिव्यक्ति को युग्म करता है, जबकि यह भी स्पष्ट करता है कि कैसे घ्राण प्रणाली अधिकतम होती है एवं (OR) ओआर अभिव्यक्ति की विविधता को बनाए रखती है।
परिवार
घ्राण रिसेप्टर परिवार के लिए जीन नामकरण प्रणाली तत्पर की गई है[30] एवं इन रिसेप्टर को एन्कोड करने वाले जीन के लिए आधिकारिक मानव जीनोम प्रोजेक्ट (मानव जीनोम संगठन) प्रतीकों का आधार है। व्यक्तिगत घ्राण रिसेप्टर परिवार के सदस्यों के नाम प्रारूप ओआरएनएक्सएम (ORnXm) में हैंI
- ओआर (OR) मूल नाम है (घ्राण रिसेप्टर सुपरफैमिली)I
- (n) एन = परिवार का प्रतिनिधित्व करने वाला पूर्णांक (उदाहरण के लिए, 1-56) जिसके सदस्यों की अनुक्रम पहचान 40% से अधिक हैI
- (X) एक्स = एकल अक्षर (A, B, C,) सबफ़ैमिली को दर्शाता है (>60% अनुक्रम पहचान) हैI
- (M) एम = व्यक्तिगत परिवार के सदस्य (प्रोटीन आइसोफॉर्म) का प्रतिनिधित्व करने वाला पूर्णांक होता है।
उदाहरण के लिए, घ्राण रिसेप्टर परिवार 1 के सबफ़ैमिली A के पूर्व समस्थानिक में OR1A1 है।
घ्राण रिसेप्टर (> 60% अनुक्रम पहचान) के उपपरिवार से संबंधित सदस्य संरचनात्मक रूप से समान गंध वाले अणुओं को पहचानने की संभावना रखते हैं।[31] मनुष्यों में घ्राण रिसेप्टर के दो प्रमुख वर्गों की पहचान की गई हैI[32]
- वर्ग I (मछली जैसे रिसेप्टर ) या परिवार 51-56
- वर्ग II (टेट्रापोड विशिष्ट रिसेप्टर ) या परिवार 1-13
कक्षा I के रिसेप्टर हाइड्रोफिलिक गंधकों की जानकारी प्राप्त करने के लिए विशिष्ट हैं जबकि द्वितीय श्रेणी के रिसेप्टर अधिक हाइड्रोफोबिक यौगिकों की जानकारी प्राप्त करने के लिए प्रयत्न करेंगे। [33]
विकास
कशेरुकियों में घ्राण रिसेप्टर जीन परिवार को जीन पुनरावृत्ति एवं जीन रूपांतरण जैसी जीनोमिक घटनाओं के माध्यम से विकसित होते दर्शाया गया है।[34] अग्रानुक्रम दोहराव के लिए भूमिका का साक्ष्य इस तथ्य को प्रदान किया जाता है कि जीन क्लस्टर में हीफाइलोजेनेटिक क्लेड से संबंधित कई घ्राण रिसेप्टर जीन स्थित हैं।[35] इस बिंदु तक, या जीनोमिक समूहों का संगठन मनुष्यों एवं चूहों के मध्य उचित प्रकार से संरक्षित है, भली भाँति कार्यात्मक या गिनती इन दो प्रजातियों के मध्य अधिक भिन्न है।[36] इस प्रकार के जन्म एवं मृत्यु के विकास ने कई ओआर (OR) जीनों के खंडों को साथ में गंधक बाध्यकारी साइट विन्यास को उत्पन्न एवं विकृत कर दिया है, जिससे नए कार्यात्मक या जीन के साथ-साथ स्यूडोजेन भी बन गए हैं।[37] कई अन्य स्तनधारियों की तुलना में, प्राइमेट्स में अपेक्षाकृत कम संख्या में कार्यात्मक या जीन होते हैं। उदाहरण के लिए, स्वयं के सामान्य पूर्वज (MRCA) से विचलन के पश्चात, चूहों ने कुल 623 नए ओआर (OR) जीन प्राप्त किए हैं, एवं 285 जीन विलुप्त कर दिए गए हैं, जबकि मनुष्यों ने केवल 83 जीन प्राप्त किए हैं, किन्तु 428 जीन विलुप्त कर दिए गए हैं।[38] चूहों में कुल 1035 प्रोटीन-कोडिंग या जीन होते हैं, मनुष्यों में 387 प्रोटीन-कोडिंग या जीन होते हैं।[38] दृष्टि प्राथमिकता परिकल्पना में कहा गया है कि पथप्रदर्शक में रंग दृष्टि के विकास ने घ्राण पर पथप्रदर्शक निर्भरता को अल्प किया जा सकता है, जो मनुष्य में घ्राण रिसेप्टर स्यूडोजेन के संचय के लिए उत्तरदायी चयनात्मक दबाव की मुक्ति की व्याख्या करता है।[39] चूँकि, साक्ष्य ने दृष्टि प्राथमिकता परिकल्पना को अप्रचलित कर दिया है, क्योंकि यह भ्रामक डेटा एवं मान्यताओं पर आधारित थी। परिकल्पना ने माना कि कार्यात्मक या जीन किसी दिए गए जानवर की घ्राण क्षमता से संबंधित हो सकते हैं।[39] इस दृष्टि से, कार्यात्मक या जीन के अंश में कमी से गंध की भावना में कमी आएगी I उच्च स्यूडोजेन गिनती वाली प्रजातियों में भी घ्राण क्षमता अल्प होगी। यह धारणा त्रुटिपूर्ण है। कुत्ते, जिन्हें सुंगध के उचित ज्ञान के लिए जाना जाता है,[40] कार्यात्मक या जीन की सबसे बड़ी संख्या नहीं है।[38] इसके अतिरिक्त, स्यूडोजेन कार्यात्मक हो सकते हैI 67% मानव या स्यूडोजेन मुख्य घ्राण उपकला में व्यक्त किए जाते हैं, जहां संभवतः जीन अभिव्यक्ति में उनकी नियामक भूमिका होती है।[41] इससे भी महत्वपूर्ण कथन यह है कि दृष्टि प्राथमिकता परिकल्पना ने प्राचीन विश्व बंदरों की शाखा में कार्यात्मक या जीनों का भारवान हानि माना, किन्तु यह निष्कर्ष केवल 100 या जीनों से अल्प रिज़ॉल्यूशन डेटा पर आधारित था।[42] इसके अतिरिक्त उच्च-रिज़ॉल्यूशन अध्ययन इस कथन से सहमत हैं कि प्राइमेट्स ने एमआरसीए (MRCA) से मनुष्यों की प्रत्येक शाखा में ओआर (OR) जीन विलुप्त कर दिया गया है, यह दर्शाता है कि प्राइमेट्स में ओआर (OR) जीन रिपर्टरीज के अधपतन को केवल दृष्टि में परिवर्तित क्षमताओं द्वारा ज्ञात नहीं किया जा सकता है।[43] यह दर्शाया गया है कि आधुनिक मानव घ्राण रिसेप्टर में नकारात्मक चयन अभी भी शिथिल है, यह परामर्श देते हुए कि आधुनिक मनुष्यों में न्यूनतम कार्य का कोई पठार अभी तक नहीं पहुंचा है एवं इसलिए घ्राण क्षमता अभी भी अल्प हो सकती है। यह भविष्य के मानव अनुवांशिक विकास के लिए प्रथम संकेत प्रदान करने के लिए माना जाता है।[44]
डिस्कवरी
2004 में लिंडा बी बक एवं रिचर्ड एक्सल ने स्वयं के कार्य के लिए फिजियोलॉजी या मेडिसिन में नोबेल पुरस्कार जीता[45] घ्राण रिसेप्टर पर[46] 2006 में, यह दिखाया गया था कि गंधक रिसेप्टर का अन्य वर्ग जिसे ट्रेस अमाइन-एसोसिएटेड रिसेप्टर (TAARs) के रूप में जाना जाता है - वाष्पशील अमाइन की जानकारी प्राप्त करने के लिए उपस्थित हैं।[47] टीएएआर1 (TAAR1) को त्यागकर, मनुष्यों में सभी कार्यात्मक टीएएआर घ्राण उपकला में व्यक्त किए जाते हैं।[48] घ्राण रिसेप्टर की तीसरी श्रेणी जिसे वोमरोनसाल रिसेप्टर के रूप में जाना जाता है, वोमेरोनसाल रिसेप्टर फेरोमोन रिसेप्टर के रूप में कार्य करते हैं।
कई अन्य जीपीसीआर के साथ, घ्राण रिसेप्टर के लिए परमाणु स्तर पर प्रायोगिक संरचनाओं की अभी भी कमी है एवं संरचनात्मक जानकारी समरूपता मॉडलिंग विधियों पर आधारित है।[49] विषम प्रणालियों में घ्राण रिसेप्टर की सीमित कार्यात्मक अभिव्यक्ति, चूँकि, उन्हें निकृष्ट करने के प्रयासों में अत्यधिक बाधा उत्पन्न हुई है (एकल घ्राण रिसेप्टर की प्रतिक्रिया प्रोफाइल का विश्लेषण करें)।[50] एल्डिहाइड रिसेप्टर की जनसंख्या के "गंध स्थान" को चिह्नित करने के लिए यह प्रथम बार आनुवंशिक रूप से इंजीनियर रिसेप्टर, (OR) ओआर -I7 द्वारा पूर्ण किया गया था।[51]
यह भी देखें
- फैंटोस्मिया
- रिसेप्टर (जैव रसायन)
- एमाइन-जुड़े रिसेप्टर की जानकारी
- सुगंधित यौगिक
- स्यूडोजेन्स
- जीन परिवार
संदर्भ
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बाहरी संबंध
- Olfactory Receptor Database
- Human Olfactory Receptor Data Exploratorium (HORDE)
- Olfactory+Receptor+Protein at the US National Library of Medicine Medical Subject Headings (MeSH)
