राइबोजाइम: Difference between revisions

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[[File:Full length hammerhead ribozyme.png|thumb|[[ हैमरहेड राइबोजाइम ]] की 3डी संरचना]]'''''राइबोजाइम्स''''' (राइबोन्यूक्लिक अम्ल एंजाइम) आरएनए अणु होते हैं, जिनमें विशिष्ट जैव रासायनिक प्रतिक्रियाओं को उत्प्रेरित करने की क्षमता होती है, तथा जिसमें प्रोटीन एंजाइम की क्रिया के समान [[ जीन अभिव्यक्ति |जीन अभिव्यक्ति]] में [[ आरएनए स्प्लिसिंग |आरएनए विभाजन]] सम्मिलित होते है। 1982 मे राइबोजाइम की खोज ने प्रदर्शित किया कि, आरएनए आनुवंशिक पदार्थ, जैसे [[ डीएनए |डीएनए]] और एक जैविक उत्प्रेरक जैसे प्रोटीन एंजाइम दोनों हो सकते हैं, और [[ आरएनए विश्व परिकल्पना |आरएनए विश्व परिकल्पना]] में योगदान दिया, जो यह बताता हैकि प्रीबायोटिक स्व-प्रतिकृति प्रणालियों के विकास में आरएनए महत्वपूर्ण हो सकता है।<ref name="pmid6297745">{{cite journal | vauthors = Kruger K, Grabowski PJ, Zaug AJ, Sands J, Gottschling DE, Cech TR | title = सेल्फ-स्प्लिसिंग आरएनए: राइबोसोमल आरएनए इंटरवेनिंग सीक्वेंस ऑफ टेट्राहिमेना का ऑटोएक्सिशन और ऑटोसाइक्लाइजेशन| journal = Cell | volume = 31 | issue = 1 | pages = 147–157 | date = November 1982 | pmid = 6297745 | doi = 10.1016/0092-8674(82)90414-7 | s2cid = 14787080 }}</ref> प्राकृतिक या इन विट्रो-विकसित राइबोजाइम की सबसे साधारण गतिविधियां आरएनए और डीएनए और पेप्टाइड बंधन गठन की दरार या बंधाव होता हैं।<ref name="Fedor_2005">{{cite journal | vauthors = Fedor MJ, Williamson JR | title = RNAs की उत्प्रेरक विविधता| journal = Nature Reviews. Molecular Cell Biology | volume = 6 | issue = 5 | pages = 399–412 | date = May 2005 | pmid = 15956979 | doi = 10.1038/nrm1647 | s2cid = 33304782 }}</ref> उदाहरण के लिए, ज्ञात सबसे छोटा राइबोजाइम (GUGGC-3') PheAMP की उपस्थिति में GCCU-3' अनुक्रम का एमिनोएसिलेट कर सकता है। रेफरी>{{cite journal | vauthors = Yarus M | title = माइनसक्यूल राइबोजाइम का अर्थ| journal = Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences | volume = 366 | issue = 1580 | pages = 2902–2909 | date = October 2011 | pmid = 21930581 | pmc = 3158920 | doi = 10.1098/rstb.2011.0139 }}</ref> [[ राइबोसोम | राइबोसोम]] के अन्दर प्रोटीन संश्लेषण के दौरान अमीनो अम्ल को जोड़ने के लिए बड़े सबयूनिट राइबोसोमल आरएनए मे सम्मिलित राइबोजाइम के रूप में कार्य करते हैं। और वे विभिन्न प्रकार के [[ आरएनए प्रसंस्करण |आरएनए प्रसंस्करण]] प्रतिक्रियाओं में भी भाग लेते हैं, तथा जिसमें आरएनए संयोजन, [[ वायरल प्रतिकृति |विषाणु प्रतिकृति]] और आरएनए जैव संश्लेषण मे सम्मिलित होते हैं। जो राइबोजाइम के उदाहरणों में हैमरहेड राइबोजाइम, वीएस राइबोजाइम, लीडजाइम और [[ हेयरपिन राइबोजाइम |हेयरपिन राइबोजाइम]] के रूप मे सम्मिलित हैं।
[[File:Full length hammerhead ribozyme.png|thumb|[[ हैमरहेड राइबोजाइम | हैमरहेड राइबोजाइम]] की 3 डी संरचना]]'''''राइबोजाइम्स'''''(राइबोन्यूक्लिक अम्ल एंजाइम) RNA अणु होते हैं, जिनमें विशिष्ट जैव रासायनिक प्रतिक्रियाओं को उत्प्रेरित करने की क्षमता होती है, तथा जिसमें प्रोटीन एंजाइम की क्रिया के समान [[ जीन अभिव्यक्ति |जीन अभिव्यक्ति]] में [[ आरएनए स्प्लिसिंग |RNA विभाजन]] सम्मिलित होते है। 1982 मे राइबोजाइम की खोज ने प्रदर्शित किया कि, RNA आनुवंशिक पदार्थ, जैसे [[ डीएनए |DNA]] और एक जैविक उत्प्रेरक जैसे प्रोटीन एंजाइम दोनों हो सकते हैं, और [[ आरएनए विश्व परिकल्पना |RNA विश्व परिकल्पना]] में योगदान दिया, जो यह बताता हैकि प्रीबायोटिक स्व-प्रतिकृति प्रणालियों के विकास में RNA महत्वपूर्ण हो सकता है।<ref name="pmid6297745">{{cite journal | vauthors = Kruger K, Grabowski PJ, Zaug AJ, Sands J, Gottschling DE, Cech TR | title = सेल्फ-स्प्लिसिंग आरएनए: राइबोसोमल आरएनए इंटरवेनिंग सीक्वेंस ऑफ टेट्राहिमेना का ऑटोएक्सिशन और ऑटोसाइक्लाइजेशन| journal = Cell | volume = 31 | issue = 1 | pages = 147–157 | date = November 1982 | pmid = 6297745 | doi = 10.1016/0092-8674(82)90414-7 | s2cid = 14787080 }}</ref> प्राकृतिक या कृत्रिम परिवेशीय विकसित राइबोजाइम की सबसे साधारण गतिविधियां RNA और DNA और पेप्टाइड बंधन गठन की दरार या बंधाव होता हैं।<ref name="Fedor_2005">{{cite journal | vauthors = Fedor MJ, Williamson JR | title = RNAs की उत्प्रेरक विविधता| journal = Nature Reviews. Molecular Cell Biology | volume = 6 | issue = 5 | pages = 399–412 | date = May 2005 | pmid = 15956979 | doi = 10.1038/nrm1647 | s2cid = 33304782 }}</ref> उदाहरण के लिए, ज्ञात सबसे छोटा राइबोजाइम (GUGGC-3') PheAMP की उपस्थिति में GCCU-3' अनुक्रम का एमिनोएसिलेट कर सकता है। <ref>{{cite journal | vauthors = Yarus M | title = माइनसक्यूल राइबोजाइम का अर्थ| journal = लंडन की रॉयल समाज के दार्शनिक विवरण। श्रृंखला बी, जैविक विज्ञान | volume = 366 | issue = 1580 | pages = 2902–2909 | date = October 2011 | pmid = 21930581 | pmc = 3158920 | doi = 10.1098/rstb.2011.0139 }}</ref> [[ राइबोसोम |राइबोसोम]] के अन्दर प्रोटीन संश्लेषण के दौरान अमीनो अम्ल को जोड़ने के लिए बड़े सबयूनिट राइबोसोमल RNA मे सम्मिलित राइबोजाइम के रूप में कार्य करते हैं। और वे विभिन्न प्रकार के [[ आरएनए प्रसंस्करण |RNA प्रसंस्करण]] प्रतिक्रियाओं में भी भाग लेते हैं, तथा जिसमें RNA संयोजन, [[ वायरल प्रतिकृति |विषाणु प्रतिकृति]] और RNA जैव संश्लेषण मे सम्मिलित होते हैं। जो राइबोजाइम के उदाहरणों में हैमरहेड राइबोजाइम, वीएस राइबोजाइम, लीडजाइम और [[ हेयरपिन राइबोजाइम |हेयरपिन राइबोजाइम]] के रूप मे सम्मिलित होता हैं।


आरएनए विश्व परिकल्पना के माध्यम से [[ जीवन की उत्पत्ति ]] की जांच कर रहे शोधकर्ता एक राइबोजाइम की खोज पर काम कर रहे हैं जिसमें स्वयं-प्रतिकृति करने की क्षमता है, जिसके लिए आरएनए के पॉलिमर को उत्प्रेरित रूप से संश्लेषित करने की क्षमता की आवश्यकता होगी। यह सूचना के क्षरण को रोकने के लिए प्रतिलिपि सटीकता की उच्च दर के साथ प्रीबायोटिक रूप से प्रशंसनीय परिस्थितियों में होने में सक्षम होना चाहिए, लेकिन विकासवादी विचारों के इतिहास को आगे बढ़ने की अनुमति देने के लिए प्रतिलिपि प्रक्रिया के दौरान कभी-कभी त्रुटियों की घटना की अनुमति भी देनी चाहिए।<ref name="Martin_2015">{{cite journal | vauthors = Martin LL, Unrau PJ, Müller UF | title = आरएनए दुनिया को फिर से बनाने के लिए इन विट्रो चयनित राइबोजाइम द्वारा आरएनए संश्लेषण| journal = Life | location = Basel, Switzerland | volume = 5 | issue = 1 | pages = 247–68 | date = January 2015 | pmid = 25610978 | pmc = 4390851 | doi = 10.3390/life5010247 | doi-access = free }}</ref>
RNA विश्व परिकल्पना के माध्यम से [[ जीवन की उत्पत्ति |जीवन की उत्पत्ति]] की जांच करने वाले शोधकर एक राइबोजाइम की खोज पर काम कर रहे हैं, जिसमें स्व-प्रतिकृति की क्षमता होती है, जिसके लिए RNA के बहुलक को उत्प्रेरक रूप से संश्लेषित करने की क्षमता की आवश्यकता होती है। तथा सूचना के क्षरण को रोकने के लिए प्रतिलिपिकरण सटीकता की उच्च दर के साथ प्रीबायोटिक रूप से प्रशंसनीय स्थितियों में ऐसा करने में सक्षम होना चाहिए, लेकिन डार्विनियन विकास को आगे बढ़ने की अनुमति देने के लिए प्रतिलिपिकरण प्रक्रिया के दौरान कभी-कभी होने वाली त्रुटियों की घटना की अनुमति भी देनी चाहिए।<ref name="Martin_2015">{{cite journal | vauthors = Martin LL, Unrau PJ, Müller UF | title = आरएनए दुनिया को फिर से बनाने के लिए इन विट्रो चयनित राइबोजाइम द्वारा आरएनए संश्लेषण| journal = Life | location = Basel, Switzerland | volume = 5 | issue = 1 | pages = 247–68 | date = January 2015 | pmid = 25610978 | pmc = 4390851 | doi = 10.3390/life5010247 | doi-access = free }}</ref>  


राइबोजाइम को चिकित्सीय एजेंटों के रूप में विकसित करने का प्रयास किया गया है, एंजाइम के रूप में जो दरार के लिए परिभाषित आरएनए अनुक्रमों को [[ बायोसेंसर ]] के रूप में और [[ कार्यात्मक जीनोमिक्स ]] और जीन खोज में अनुप्रयोगों के लिए लक्षित करते हैं।
राइबोजाइम को चिकित्सीय एजेंटों के रूप में विकसित करने का प्रयास किया गया है, एंजाइम के रूप में दरार के लिए परिभाषित RNA अनुक्रमों को [[ बायोसेंसर |बायोसेंसर]] के रूप में [[ कार्यात्मक जीनोमिक्स |कार्यात्मक जीनोमिक्स]] और जीन खोज में अनुप्रयोगों के लिए लक्षित करते हैं। <ref name = हेन>{{cite book |vauthors=Hean J, Weinberg MS | editor = Morris KL | title = आरएनए और जीन अभिव्यक्ति का नियमन: जटिलता की एक छिपी परत| publisher = Caister Academic Press | location = Norfolk, England | year = 2008 | isbn = 978-1-904455-25-7 | chapter=हैमरहेड राइबोजाइम पर पुर्न अवलोकन किया गया: चिकित्सीय एजेंटों के विकास और विपरीत जीनोमिक्स अनुप्रयोगों के लिए नई जैविक अंतर्दृष्टि | chapter-url = http://www.horizonpress.com/rnareg}}</ref>
रेफरी नाम = हेन>{{cite book |vauthors=Hean J, Weinberg MS | editor = Morris KL | title = आरएनए और जीन अभिव्यक्ति का नियमन: जटिलता की एक छिपी परत| publisher = Caister Academic Press | location = Norfolk, England | year = 2008 | isbn = 978-1-904455-25-7 | chapter=The Hammerhead Ribozyme Revisited: New Biological Insights for the Development of Therapeutic Agents and for Reverse Genomics Applications | chapter-url = http://www.horizonpress.com/rnareg}}</ref>


== आविष्कार ==
== आविष्कार ==
[[File:Ribozyme.jpg|thumb|right|300px|आरएनए के राइबोजाइम दरार को दर्शाने वाला योजनाबद्ध]]राइबोज़ाइम की खोज से पहले [[ एंजाइम |एंजाइम]], जिन्हें उत्प्रेरक [[ प्रोटीन |प्रोटीन]] के रूप में परिभाषित किया गया है,<ref>[http://dictionary.reference.com/browse/enzyme Enzyme definition] Dictionary.com Accessed 6 April 2007</ref> ये एकमात्र ज्ञात जैविक उत्प्रेरक होते थे। जो 1967 में [[ कार्ल वोइस |कार्ल वोइस]], [[ फ्रांसिस क्रिक |फ्रांसिस क्रिक]] और [[ लेस्ली ऑर्गन |लेस्ली ऑर्गन]] ने सुझाव दिया कि, आरएनए एक उत्प्रेरक के रूप में कार्य कर सकता है। तथा यह खोज इस विचार पर आधारित थी कि, आरएनए जटिल [[ माध्यमिक संरचना |माध्यमिक संरचनाओं]] का निर्माण कर सकता है।<ref>{{cite book | vauthors = Woese C | title = आनुवंशिक कोड| location = New York | publisher = Harper and Row | date = 1967 }}</ref> तथा ये राइबोजाइम एक आरएनए प्रतिलेख के [[ परिचय |परिचय]] में पाए गए थे, जिसने खुद को प्रतिलेख से हटा दिया था। साथ ही आरएनएएस पी कॉम्प्लेक्स के आरएनए घटक में जो प्री- [[ टीआरएनए |टीआरएनए]] की परिपक्वता में सम्मिलित है। 1989 में थॉमस आर. चेक और [[ सिडनी ऑल्टमैन |सिडनी ऑल्टमैन]] को [[ रसायन विज्ञान |रसायन विज्ञान]] में उनके आरएनए के उत्प्रेरक गुणों की खोज के लिए नोबेल पुरस्कार मिला था।<ref>[http://nobelprize.org/chemistry/laureates/1989/ The Nobel Prize in Chemistry 1989] was awarded to [[Thomas R. Cech]] and [[Sidney Altman]] "for their discovery of catalytic properties of RNA".</ref> राइबोजाइम शब्द सबसे पहले केली क्रूगर एट अल द्वारा 1982 में एक पेपर प्रकाशित [[ सेल (पत्रिका) |सेल]] के रूप मे प्रस्तुत किया गया था।<ref name="pmid6297745" />
[[File:Ribozyme.jpg|thumb|right|300px|RNA के राइबोजाइम दरार को दर्शाने वाला योजनाबद्ध]]राइबोज़ाइम की खोज से पहले [[ एंजाइम |एंजाइम]], जिन्हें उत्प्रेरक [[ प्रोटीन |प्रोटीन]] के रूप में परिभाषित किया गया है,<ref>[http://dictionary.reference.com/browse/enzyme Enzyme definition] Dictionary.com Accessed 6 April 2007</ref> ये एकमात्र ज्ञात जैविक उत्प्रेरक होते थे। जो 1967 में [[ कार्ल वोइस |कार्ल वोइस]], [[ फ्रांसिस क्रिक |फ्रांसिस क्रिक]] और [[ लेस्ली ऑर्गन |लेस्ली ऑर्गन]] ने सुझाव दिया कि, RNA एक उत्प्रेरक के रूप में कार्य कर सकता है। तथा यह खोज इस विचार पर आधारित थी कि, RNA जटिल [[ माध्यमिक संरचना |माध्यमिक संरचनाओं]] का निर्माण कर सकता है।<ref>{{cite book | vauthors = Woese C | title = आनुवंशिक कोड| location = New York | publisher = Harper and Row | date = 1967 }}</ref> तथा ये राइबोजाइम एक RNA प्रतिलेख के [[ परिचय |परिचय]] में पाए गए थे, जिसने खुद को प्रतिलेख से हटा दिया था। साथ ही RNAs P कॉम्प्लेक्स के RNA घटक में जो प्री- [[ टीआरएनए |tRNA]] की परिपक्वता में सम्मिलित है। 1989 में थॉमस आर. चेक और [[ सिडनी ऑल्टमैन |सिडनी ऑल्टमैन]] को [[ रसायन विज्ञान |रसायन विज्ञान]] में उनके RNA के उत्प्रेरक गुणों की खोज के लिए नोबेल पुरस्कार मिला था।<ref>[http://nobelprize.org/chemistry/laureates/1989/ The Nobel Prize in Chemistry 1989] was awarded to [[Thomas R. Cech]] and [[Sidney Altman]] "for their discovery of catalytic properties of RNA".</ref> राइबोजाइम शब्द सबसे पहले केली क्रूगर एट अल द्वारा 1982 में एक पेपर प्रकाशित [[ सेल (पत्रिका) |कोशिका]] के रूप मे प्रस्तुत किया गया था।<ref name="pmid6297745" />


जीव विज्ञान में यह दृढ़ विश्वास रहा है, कि उत्प्रेरण प्रोटीन के लिए आरक्षित था। हालांकि, RNA उत्प्रेरण का विचार जीवन की उत्पत्ति के संबंध में पुराने प्रश्न से प्रेरित होता है। जो पहले एंजाइम कोशिका या न्यूक्लिक अम्ल का काम करते हैं तथा एंजाइमों का उत्पादन करने के लिए आवश्यक जानकारी लेते हैं। और राइबोन्यूक्लिक अम्ल उत्प्रेरक के रूप में की अवधारणा इस समस्या को दूर करती है। तथा RNA संक्षेप में मुर्गी और अंडा दोनों हो सकता है।<ref name="pmid6205343">{{cite journal | vauthors = Visser CM | title = जैव उत्प्रेरण का विकास 1. संभावित पूर्व-आनुवंशिक-कोड आरएनए उत्प्रेरक जो उनके स्वयं के प्रतिकृति हैं| journal = Origins of Life | volume = 14 | issue = 1–4 | pages = 291–300 | year = 1984 | pmid = 6205343 | doi = 10.1007/BF00933670 | s2cid = 31409366 | bibcode = 1984OrLi...14..291V }}</ref>


1980 के दशक में बोल्डर में कोलोराडो विश्वविद्यालय में थॉमस सेश, [[ टेट्राहिमेना |टेट्राहिमेना]] थर्मोफिला में राइबोसोमल RNA जीन में [[ इंट्रोन्स |इंट्रोन्स]] के छांटने का अध्ययन कर रहे थे। संयोजन प्रतिक्रिया के लिए उत्तरदायी एंजाइम को शुद्ध करने की कोशिश करते हुए, उन्होंने प्राप्त कि किसी भी अतिरिक्त कोशिका एक्सट्रैक्ट की अनुपस्थिति में इंट्रॉन को बाहर निकाला जा सकता है। तथा जितना उन्होंने प्रयास किया, सेश और उनके सहयोगी संयोजक प्रतिक्रिया से जुड़े किसी भी प्रोटीन की पहचान नहीं कर सके। अत्यधिक कार्य के तत्पश्चात सेश ने प्रस्तावित किया कि, RNA का इंट्रो अनुक्रम भाग फॉस्फोडाइस्टर बंधन को तोड़ और सुधार सकता है। लगभग उसी समय, [[ येल विश्वविद्यालय |याले विश्वविद्यालय]] के एक प्राध्यापक सिडनी अल्टमैन, कोशिका में tRNA अणुओं को संसाधित करने के तरीके का अध्ययन कर रहे थे, जब उन्होंने और उनके सहयोगियों ने [[ राइबोन्यूक्लिअस पी |राइबोन्यूक्लिअस पी]] नामक एक एंजाइम को अलग किया, जो एक पूर्ववर्ती tRNA में रूपांतरण के लिए उत्तरदायी है। सक्रिय tRNA मे उन्होंने पाया कि RNAs-P में प्रोटीन के अतिरिक्त RNA भी होते है, और यह कि RNA सक्रिय एंजाइम का एक अनिवार्य घटक होता है। यह इतना भिन्न विचार था, कि उन्हें अपने निष्कर्षों को प्रकाशित करने में कठिनायों का सामना करना पड़ा था। तथा अगले वर्ष ऑल्टमैन ने प्रदर्शित किया कि, RNA एक उत्प्रेरक के रूप में कार्य कर सकता है तथा यह दिखाते हुए कि RNAs-पी RNA सबयूनिट किसी भी प्रोटीन घटक की अनुपस्थिति में पूर्ववर्ती tRNA के दरार को सक्रिय tRNA में उत्प्रेरित कर सकता है।


जीव विज्ञान में यह दृढ़ विश्वास था कि उत्प्रेरण प्रोटीन के लिए आरक्षित था। हालांकि, आरएनए कटैलिसीस का विचार जीवन की उत्पत्ति के बारे में पुराने प्रश्न से प्रेरित है: जो पहले आता है, एंजाइम जो सेल या न्यूक्लिक अम्ल का काम करते हैं जो एंजाइमों का उत्पादन करने के लिए आवश्यक जानकारी लेते हैं? उत्प्रेरक के रूप में राइबोन्यूक्लिक अम्ल की अवधारणा इस समस्या को दूर करती है। आरएनए, संक्षेप में, मुर्गी और अंडा दोनों हो सकता है।<ref name="pmid6205343">{{cite journal | vauthors = Visser CM | title = जैव उत्प्रेरण का विकास 1. संभावित पूर्व-आनुवंशिक-कोड आरएनए उत्प्रेरक जो उनके स्वयं के प्रतिकृति हैं| journal = Origins of Life | volume = 14 | issue = 1–4 | pages = 291–300 | year = 1984 | pmid = 6205343 | doi = 10.1007/BF00933670 | s2cid = 31409366 | bibcode = 1984OrLi...14..291V }}</ref>
सेश और ऑल्टमैन की खोज के बाद से, अन्य जांचकर्ताओं ने स्व-क्लीविंग RNA या उत्प्रेरक RNA अणुओं के अन्य उदाहरणों की खोज की है। तथा कई राइबोजाइम में या एक हेयरपिन या हैमरहेड - आकार का सक्रिय केंद्र और एक अद्वितीय माध्यमिक संरचना होती है, जो उन्हें विशिष्ट अनुक्रमों पर अन्य RNA अणुओं को विभाजित करने की अनुमति देती है। अब राइबोज़ाइम बनाना संभव होता है, क्योकि जो विशेष रूप से किसी भी RNA अणु को विभाजित करता है। वह इन RNA उत्प्रेरकों में फार्मास्युटिकल अनुप्रयोग हो सकते हैं। उदाहरण के लिए, एक राइबोजाइम को एचआईवी के RNA को विभाजित करने के लिए तैयार किया गया है। यदि ऐसा राइबोजाइम एक कोशिका द्वारा बनाया जाता है, तो आने वाले सभी विषाणु कणों के RNA जीनोम को राइबोजाइम द्वारा विभाजित किया जाएगा, जिससे संक्रमण को रोका जा सकता है।
1980 के दशक में बोल्डर में कोलोराडो विश्वविद्यालय में थॉमस Cech, [[ टेट्राहिमेना | टेट्राहिमेना]] थर्मोफिला में एक राइबोसोमल आरएनए जीन में [[ इंट्रोन्स | इंट्रोन्स]] के छांटने का अध्ययन कर रहे थे। स्प्लिसिंग प्रतिक्रिया के लिए जिम्मेदार एंजाइम को शुद्ध करने की कोशिश करते हुए, उन्होंने पाया कि किसी भी अतिरिक्त सेल निकालने की अनुपस्थिति में इंट्रॉन को अलग किया जा सकता है। जितना उन्होंने कोशिश की, Cech और उनके सहयोगी splicing प्रतिक्रिया से जुड़े किसी भी प्रोटीन की पहचान नहीं कर सके। बहुत काम के बाद, Cech ने प्रस्तावित किया कि RNA का इंट्रॉन अनुक्रम भाग [[ फॉस्फोडिएस्टर | फॉस्फोडिएस्टर]] बांडों को तोड़ सकता है और सुधार सकता है। लगभग उसी समय, [[ येल विश्वविद्यालय | येल विश्वविद्यालय]] के एक प्रोफेसर सिडनी ऑल्टमैन, सेल में tRNA अणुओं को संसाधित करने के तरीके का अध्ययन कर रहे थे, जब उन्होंने और उनके सहयोगियों ने [[ राइबोन्यूक्लिअस पी | राइबोन्यूक्लिअस पी]] |RNase-P नामक एक एंजाइम को अलग किया, जो एक अग्रदूत के रूपांतरण के लिए जिम्मेदार है। सक्रिय टीआरएनए में टीआरएनए। उनके आश्चर्य के लिए, उन्होंने पाया कि आरएनएस-पी में प्रोटीन के अलावा आरएनए होता है और आरएनए सक्रिय एंजाइम का एक अनिवार्य घटक था। यह एक ऐसा विदेशी विचार था कि उन्हें अपने निष्कर्ष प्रकाशित करने में कठिनाई हुई। अगले वर्ष, ऑल्टमैन ने प्रदर्शित किया कि आरएनए एक उत्प्रेरक के रूप में कार्य कर सकता है यह दिखा कर कि आरएनएस-पी आरएनए सबयूनिट किसी भी प्रोटीन घटक की अनुपस्थिति में सक्रिय टीआरएनए में अग्रदूत टीआरएनए की दरार को उत्प्रेरित कर सकता है।


Cech's और Altman की खोज के बाद से, अन्य जांचकर्ताओं ने स्वयं-क्लीविंग RNA या उत्प्रेरक RNA अणुओं के अन्य उदाहरणों की खोज की है। कई राइबोजाइम में या तो एक हेयरपिन होता है - या हैमरहेड के आकार का सक्रिय केंद्र और एक अद्वितीय माध्यमिक संरचना जो उन्हें विशिष्ट अनुक्रमों पर अन्य आरएनए अणुओं को साफ करने की अनुमति देती है। अब राइबोजाइम बनाना संभव है जो विशेष रूप से किसी भी आरएनए अणु को तोड़ देगा। इन आरएनए उत्प्रेरकों में फार्मास्युटिकल अनुप्रयोग हो सकते हैं। उदाहरण के लिए, एक राइबोजाइम को एचआईवी के आरएनए को साफ करने के लिए डिजाइन किया गया है। यदि ऐसा राइबोजाइम एक कोशिका द्वारा बनाया गया होता, तो आने वाले सभी वायरस कणों का आरएनए जीनोम राइबोजाइम से साफ हो जाता, जो संक्रमण को रोकता।
== संरचना और तंत्र ==
प्रोटीन में पाए जाने वाले 20 अमीनो अम्ल पक्ष श्रृंखला की तुलना में प्रत्येक मोनोमर यूनिट (न्यूक्लियोटाइड्स) के लिए केवल चार विकल्प होने के बाद भी राइबोजाइम में विविध संरचनाएं और तंत्र होते हैं। कई परिस्थिति में वे अपने प्रोटीन समकक्षों द्वारा उपयोग किए जाने वाले तंत्र की अनुकरण करने में सक्षम होते हैं। उदाहरण के लिए, आत्म क्लीविंग राइबोजाइम RNA में 2' हाइड्रॉक्सिल समूह का उपयोग करके ब्रिजिंग फॉस्फेट पर आक्रामण करने वाले न्यूक्लियोफाइल के रूप में पंक्तिबंद्ध SN2 प्रतिक्रिया की जाती है, और N+1 बेस के 5' ऑक्सीजन को छोड़ने वाले समूह के रूप में कार्य करने के लिए प्रेरित करता है। तथा इसकी तुलना में, RNase A, एक प्रोटीन जो समान प्रतिक्रिया को उत्प्रेरित करता है, जो फॉस्फेट पृष्ठवंश पर आक्रामण करने के लिए आधार के रूप में कार्य करने वाले समन्वयकारी हिस्टडीन और लाइसिन का उपयोग करता है।<ref name="Fedor_2005"/>{{clarify|reason= **This is example is not clear can someone please translate to layman's terms?**"For example, self cleaving ribozyme RNAs and RNase A proteins both cleave phosphate backbones. However, the mechanisms differs. While the RNase A protein uses a coordinating histidine and lysine to attack the backbone, self cleaving ribozyme RNAs carry out an in-line SN2 reaction using the 2’ hydroxyl group as a nucleophile attacking the bridging phosphate and causing 5’ oxygen of the N+1 base to act as a leaving group."|date=April 2018}}


== संरचना और तंत्र ==
कई प्रोटीन एंजाइमों की तरह धातु बंधन भी कई राइबोजाइम के कार्य के लिए महत्वपूर्ण होता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Pyle AM | title = राइबोजाइम: मेटलोएंजाइम का एक विशिष्ट वर्ग| journal = Science | volume = 261 | issue = 5122 | pages = 709–714 | date = August 1993 | pmid = 7688142 | doi = 10.1126/science.7688142 | bibcode = 1993Sci...261..709P }}</ref> अधिकांश ये अंतःक्रियाएं फॉस्फेट पृष्ठवंश और न्यूक्लियोटाइड के आधार दोनों का उपयोग करते हैं, जिससे भारी गठनात्मक परिवर्तन होते हैं<ref>{{cite journal | vauthors = Freisinger E, Sigel RK | year = 2007 | title = न्यूक्लियोटाइड से राइबोजाइम तक - उनके धातु आयन बाध्यकारी गुणों की तुलना| url = https://www.zora.uzh.ch/id/eprint/59908/1/ZORA_.59908_FromNucleotidesToRibozymes.pdf| journal = Coord. Chem. Rev. | volume = 251 | issue = 13–14| pages = 1834–1851 | doi=10.1016/j.ccr.2007.03.008}}</ref> धातु की उपस्थिति में फॉस्फोडिएस्टर रीढ़ की हड्डी के दरार के लिए दो तंत्र वर्ग होते हैं। जो पहले क्रियाविधि में आंतरिक 2'-OH समूह एक SN2 क्रियाविधि में फॉस्फोरस केंद्र पर आक्रमण करता है। तथा धातु आयन पहले फॉस्फेट ऑक्सीजन का समन्वय करने के बाद में ऑक्सीजन को स्थिर करके इस प्रतिक्रिया को बढ़ावा देते हैं। दूसरा तंत्र भी एक SN2 विस्थापन का अनुसरण करता है, लेकिन न्यूक्लियोफाइल स्वयं RNA के अतिरिक्त पानी या बहिःप्रेरित हाइड्रॉक्सिल समूहों से आता है। सबसे छोटा राइबोजाइम UUU है, जो Mn2<sup>+</sup> की उपस्थिति में पहले तंत्र के माध्यम से GAAA टेट्रान्यूक्लियोटाइड के G और A के बीच दरार को बढ़ावा दे सकता है। पूरक टेट्रामर के अतिरिक्त यह ट्रिन्यूक्लियोटाइड इस प्रतिक्रिया को उत्प्रेरित करता है, इसका कारण यह हो सकता है, कि UUU-AAA युग्मन 64 अनुरूपताओं में सबसे कमजोर और सबसे लचीले ट्राइन्यूक्लियोटाइड होते है, जो Mn2<sup>+</sup> के लिए बाध्यकारी साइट प्रदान करता है।<ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Pyle AM | title = राइबोजाइम: मेटलोएंजाइम का एक विशिष्ट वर्ग| journal = Science | volume = 261 | issue = 5122 | pages = 709–714 | date = August 1993 | pmid = 7688142 | doi = 10.1126/science.7688142 | bibcode = 1993Sci...261..709P | jstor = 2882234 }}</ref>
प्रोटीन में पाए जाने वाले 20 अमीनो अम्ल साइड चेन की तुलना में प्रत्येक मोनोमर यूनिट (न्यूक्लियोटाइड्स) के लिए केवल चार विकल्प होने के बावजूद, राइबोजाइम में विविध संरचनाएं और तंत्र होते हैं। कई मामलों में वे अपने प्रोटीन समकक्षों द्वारा उपयोग किए जाने वाले तंत्र की नकल करने में सक्षम होते हैं। उदाहरण के लिए, सेल्फ क्लीविंग राइबोजाइम आरएनए में, एक इन-लाइन एसएन 2 प्रतिक्रिया 2' हाइड्रॉक्सिल समूह का उपयोग न्यूक्लियोफाइल के रूप में ब्रिजिंग फॉस्फेट पर हमला करने और एन + 1 बेस के 5 'ऑक्सीजन को छोड़ने वाले समूह के रूप में कार्य करने के लिए करती है। इसकी तुलना में, RNase A, एक प्रोटीन जो समान प्रतिक्रिया को उत्प्रेरित करता है, फॉस्फेट रीढ़ की हड्डी पर हमला करने के लिए आधार के रूप में कार्य करने के लिए एक समन्वय हिस्टिडीन और लाइसिन का उपयोग करता है।<ref name="Fedor_2005"/>{{clarify|reason= **This is example is not clear can someone please translate to layman's terms?**"For example, self cleaving ribozyme RNAs and RNase A proteins both cleave phosphate backbones. However, the mechanisms differs. While the RNase A protein uses a coordinating histidine and lysine to attack the backbone, self cleaving ribozyme RNAs carry out an in-line SN2 reaction using the 2’ hydroxyl group as a nucleophile attacking the bridging phosphate and causing 5’ oxygen of the N+1 base to act as a leaving group."|date=April 2018}}
कई प्रोटीन एंजाइमों की तरह धातु बंधन भी कई राइबोजाइम के कार्य के लिए महत्वपूर्ण है।<ref>{{cite journal | vauthors = Pyle AM | title = राइबोजाइम: मेटलोएंजाइम का एक विशिष्ट वर्ग| journal = Science | volume = 261 | issue = 5122 | pages = 709–714 | date = August 1993 | pmid = 7688142 | doi = 10.1126/science.7688142 | bibcode = 1993Sci...261..709P }}</ref> अक्सर ये अंतःक्रियाएं फॉस्फेट रीढ़ की हड्डी और न्यूक्लियोटाइड के आधार दोनों का उपयोग करती हैं, जिससे कठोर गठनात्मक परिवर्तन होते हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Freisinger E, Sigel RK | year = 2007 | title = न्यूक्लियोटाइड से राइबोजाइम तक - उनके धातु आयन बाध्यकारी गुणों की तुलना| url = https://www.zora.uzh.ch/id/eprint/59908/1/ZORA_.59908_FromNucleotidesToRibozymes.pdf| journal = Coord. Chem. Rev. | volume = 251 | issue = 13–14| pages = 1834–1851 | doi=10.1016/j.ccr.2007.03.008}}</ref> धातु की उपस्थिति में फॉस्फोडाइस्टर रीढ़ की हड्डी के दरार के लिए दो तंत्र वर्ग हैं। पहले तंत्र में, आंतरिक 2'- OH समूह एक SN . में फास्फोरस केंद्र पर हमला करता है<sub>2</sub> तंत्र। धातु आयन पहले फॉस्फेट ऑक्सीजन का समन्वय करके और बाद में ऑक्सीयन को स्थिर करके इस प्रतिक्रिया को बढ़ावा देते हैं। दूसरा तंत्र भी एक SN . का अनुसरण करता है<sub>2</sub> विस्थापन, लेकिन न्यूक्लियोफाइल आरएनए के बजाय पानी या बहिर्जात हाइड्रॉक्सिल समूहों से आता है। सबसे छोटा राइबोजाइम यूयूयू है, जो एमएन की उपस्थिति में पहले तंत्र के माध्यम से जीएएए टेट्रान्यूक्लियोटाइड के जी और ए के बीच दरार को बढ़ावा दे सकता है।<sup>2+</sup>. पूरक टेट्रामर के बजाय यह ट्रिन्यूक्लियोटाइड इस प्रतिक्रिया को उत्प्रेरित करने का कारण हो सकता है क्योंकि यूयूयू-एएए जोड़ी 64 अनुरूपताओं में सबसे कमजोर और सबसे लचीली ट्रिन्यूक्लियोटाइड है, जो एमएन के लिए बाध्यकारी साइट प्रदान करती है।<sup>2+</sup>.<ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Pyle AM | title = राइबोजाइम: मेटलोएंजाइम का एक विशिष्ट वर्ग| journal = Science | volume = 261 | issue = 5122 | pages = 709–714 | date = August 1993 | pmid = 7688142 | doi = 10.1126/science.7688142 | bibcode = 1993Sci...261..709P | jstor = 2882234 }}</ref>


फॉस्फोरिल स्थानांतरण को धातु आयनों के बिना भी उत्प्रेरित किया जा सकता है। उदाहरण के लिए, अग्नाशयी राइबोन्यूक्लिएज ए और हेपेटाइटिस डेल्टा वायरस (एचडीवी) राइबोजाइम धातु आयनों के बिना अम्ल-बेस कटैलिसीस के माध्यम से आरएनए रीढ़ की दरार को उत्प्रेरित कर सकते हैं।<ref name=":2">{{cite journal | vauthors = Lilley DM | title = आरएनए कटैलिसीस के तंत्र| journal = Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences | volume = 366 | issue = 1580 | pages = 2910–2917 | date = October 2011 | pmid = 21930582 | pmc = 3158914 | doi = 10.1098/rstb.2011.0132 | jstor = 23035661 }}</ref><ref name=":1">{{cite journal | vauthors = Doudna JA, Cech TR | title = प्राकृतिक राइबोजाइम के रासायनिक प्रदर्शनों की सूची| journal = Nature | volume = 418 | issue = 6894 | pages = 222–228 | date = July 2002 | pmid = 12110898 | doi = 10.1038/418222a | s2cid = 4417095 | bibcode = 2002Natur.418..222D }}</ref> हेयरपिन राइबोजाइम भी धातु आयनों के बिना आरएनए के स्वयं-दरार को उत्प्रेरित कर सकता है लेकिन तंत्र अभी भी स्पष्ट नहीं है।<ref name=":1" />
फास्फोरिल स्थानांतरण को धातु आयनों के बिना भी उत्प्रेरित किया जा सकता है। उदाहरण के लिए, अग्नाशय राइबोन्यूक्लिएज ए और हेपेटाइटिस डेल्टा विषाणु (एचडीवी) राइबोजाइम RNA रीढ़ की हड्डी के विदलन को धातु आयनों के बिना अम्ल क्षार उत्प्रेरण के माध्यम से उत्प्रेरित कर सकते हैं।<ref name=":2">{{cite journal | vauthors = Lilley DM | title = आरएनए कटैलिसीस के तंत्र| journal = Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences | volume = 366 | issue = 1580 | pages = 2910–2917 | date = October 2011 | pmid = 21930582 | pmc = 3158914 | doi = 10.1098/rstb.2011.0132 | jstor = 23035661 }}</ref><ref name=":1">{{cite journal | vauthors = Doudna JA, Cech TR | title = प्राकृतिक राइबोजाइम के रासायनिक प्रदर्शनों की सूची| journal = Nature | volume = 418 | issue = 6894 | pages = 222–228 | date = July 2002 | pmid = 12110898 | doi = 10.1038/418222a | s2cid = 4417095 | bibcode = 2002Natur.418..222D }}</ref> हेयरपिन राइबोजाइम भी धातु आयनों के बिना RNA के स्व-विभाजन को उत्प्रेरित कर सकता है, लेकिन तंत्र अभी भी स्पष्ट नहीं होता है।।<ref name=":1" />


राइबोजाइम सक्रियण एन्ट्रापी को कम करके आसन्न अमीनो अम्ल के बीच पेप्टाइड बंधन के गठन को भी उत्प्रेरित कर सकता है।<ref name=":2" />
राइबोजाइम सक्रियण एन्ट्रापी को कम करके आसन्न अमीनो अम्ल के बीच पेप्टाइड बंधन के गठन को भी उत्प्रेरित कर सकता है।<ref name=":2" />


[[File:Ribozyme structure picutres.png|thumb|center|550px|alt=Ribozyme structure pictures|राइबोजाइम संरचनाओं की विविधता को दर्शाने वाली छवि। बाएं से दाएं: लेडजाइम, हैमरहेड राइबोजाइम, ट्विस्टर राइबोजाइम]]
[[File:Ribozyme structure picutres.png|thumb|center|550px|alt=Ribozyme structure pictures|राइबोजाइम संरचनाओं की विविधता दर्शाने वाली छवि। बाएं से दाएं: लेडजाइम, हैमरहेड राइबोजाइम, ट्विस्टर राइबोजाइम]]


==गतिविधियाँ==
==गतिविधियाँ==
[[Image:Protein translation.gif|thumb|300px| एक राइबोसोम एक [[ जैविक मशीन ]] है जो प्रोटीन में अनुवाद (जीव विज्ञान) आरएनए के लिए राइबोजाइम का उपयोग करती है]]हालांकि अधिकांश कोशिकाओं में राइबोजाइम काफी दुर्लभ होते हैं, लेकिन उनकी भूमिका कभी-कभी जीवन के लिए आवश्यक होती है। उदाहरण के लिए, राइबोसोम का कार्यात्मक भाग, जैविक मशीन जो प्रोटीन में आरएनए का अनुवाद (जीव विज्ञान) करती है, मूल रूप से एक राइबोजाइम है, जो [[ आरएनए तृतीयक संरचना ]] से बना होता है जो अक्सर धातु आयनों जैसे कि [[ Mg2+ ]] से समन्वित होता है।<sup>2+</sup> कोफ़ेक्टर (जैव रसायन) के रूप में।<ref>{{cite journal | vauthors = Ban N, Nissen P, Hansen J, Moore PB, Steitz TA | title = 2.4 ए रिज़ॉल्यूशन पर बड़े राइबोसोमल सबयूनिट की पूरी परमाणु संरचना| journal = Science | volume = 289 | issue = 5481 | pages = 905–920 | date = August 2000 | pmid = 10937989 | doi = 10.1126/science.289.5481.905 | citeseerx = 10.1.1.58.2271 | bibcode = 2000Sci...289..905B }}</ref> एक मॉडल प्रणाली में, उत्प्रेरक के साथ पूरक 3 बेस जोड़े के साथ चार-न्यूक्लियोटाइड सब्सट्रेट के ट्रांस-[[ फेनिलएलनिन ]] को उत्प्रेरित करने वाले पांच-न्यूक्लियोटाइड आरएनए में [[ द्विसंयोजक ]] उद्धरणों की आवश्यकता नहीं होती है, जहां उत्प्रेरक/सब्सट्रेट C3 राइबोजाइम के कटाव द्वारा तैयार किए गए थे। .<ref name="pmid20176971">{{cite journal | vauthors = Turk RM, Chumachenko NV, Yarus M | title = फाइव-न्यूक्लियोटाइड राइबोजाइम से कई ट्रांसलेशनल उत्पाद| journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 107 | issue = 10 | pages = 4585–4589 | date = March 2010 | pmid = 20176971 | pmc = 2826339 | doi = 10.1073/pnas.0912895107 | doi-access = free | bibcode = 2010PNAS..107.4585T }}</ref>
[[Image:Protein translation.gif|thumb|300px| एक राइबोसोम एक [[ जैविक मशीन |जैविक उपकरण]] होते है, जो प्रोटीन में अनुवाद (जीव विज्ञान) RNA के लिए राइबोजाइम का उपयोग करती है]]हालांकि अधिकांश कोशिकाओं में राइबोज़ाइम काफी दुर्लभ होते हैं, लेकिन जीवन के लिए कभी-कभी उनकी भूमिका आवश्यक होती है। उदाहरण के लिए, राइबोसोम का कार्यात्मक भाग जैविक उपकरण जो RNA को प्रोटीन में अनुवादित करती है, मौलिक रूप से एक राइबोज़ाइम होते है, जो [[ आरएनए तृतीयक संरचना |RNA तृतीयक संरचनात्मक]] रूपांकनों से बना होता है, जो अधिकांश सहकारकों के रूप में [[ Mg2+ |Mg2<sup>+</sup>]] जैसे धातु आयनों से समन्वित होते हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Ban N, Nissen P, Hansen J, Moore PB, Steitz TA | title = 2.4 ए रिज़ॉल्यूशन पर बड़े राइबोसोमल सबयूनिट की पूरी परमाणु संरचना| journal = Science | volume = 289 | issue = 5481 | pages = 905–920 | date = August 2000 | pmid = 10937989 | doi = 10.1126/science.289.5481.905 | citeseerx = 10.1.1.58.2271 | bibcode = 2000Sci...289..905B }}</ref> एक प्रारूप प्रणाली में उत्प्रेरक के साथ पूरक 3 आधार जोड़े के साथ चार-न्यूक्लियोटाइड सब्सट्रेट के ट्रांस-[[ फेनिलएलनिन |फेनिलएलनिन]] को उत्प्रेरित करने वाले पांच-न्यूक्लियोटाइड RNA में [[ द्विसंयोजक |द्विसंयोजक]] उद्धरणों की कोई आवश्यकता नहीं होती है, जहां C3 राइबोजाइम के खंडन द्वारा उत्प्रेरक/सब्सट्रेट तैयार किया गया था।<ref name="pmid20176971">{{cite journal | vauthors = Turk RM, Chumachenko NV, Yarus M | title = फाइव-न्यूक्लियोटाइड राइबोजाइम से कई ट्रांसलेशनल उत्पाद| journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 107 | issue = 10 | pages = 4585–4589 | date = March 2010 | pmid = 20176971 | pmc = 2826339 | doi = 10.1073/pnas.0912895107 | doi-access = free | bibcode = 2010PNAS..107.4585T }}</ref>
सबसे अच्छा अध्ययन किया गया राइबोजाइम शायद वे हैं जो स्वयं या अन्य आरएनए को काटते हैं, जैसा कि Cech द्वारा मूल खोज में किया गया था।<ref>{{cite journal | vauthors = Cech TR | title = संरचनात्मक जीव विज्ञान। राइबोसोम एक राइबोजाइम है| journal = Science | volume = 289 | issue = 5481 | pages = 878–879 | date = August 2000 | pmid = 10960319 | doi = 10.1126/science.289.5481.878 | s2cid = 24172338 }}</ref> और ऑल्टमैन।<ref>{{cite journal | vauthors = Altman S | title = नोबेल व्याख्यान। आरएनए द्वारा आरएनए का एंजाइमेटिक क्लेवाज| journal = Bioscience Reports | volume = 10 | issue = 4 | pages = 317–337 | date = August 1990 | pmid = 1701103 | doi = 10.1007/BF01117232 | s2cid = 12733970 }}</ref> हालांकि, राइबोजाइम को प्रतिक्रियाओं की एक श्रृंखला को उत्प्रेरित करने के लिए डिज़ाइन किया जा सकता है (नीचे देखें), जिनमें से कई जीवन में हो सकते हैं लेकिन कोशिकाओं में खोजे नहीं गए हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Walter NG, Engelke DR | title = राइबोजाइम: उत्प्रेरक आरएनए जो चीजों को काटते हैं, चीजें बनाते हैं और अजीब और उपयोगी काम करते हैं| journal = Biologist | volume = 49 | issue = 5 | pages = 199–203 | date = October 2002 | pmid = 12391409 | pmc = 3770912 }}</ref>
सर्वश्रेष्ठ अध्ययन किए गए राइबोज़ाइम संभवतः वे होते हैं, जो स्वयं को या अन्य RNA को काटते हैं, जैसा कि सेश<ref>{{cite journal | vauthors = Cech TR | title = संरचनात्मक जीव विज्ञान। राइबोसोम एक राइबोजाइम है| journal = Science | volume = 289 | issue = 5481 | pages = 878–879 | date = August 2000 | pmid = 10960319 | doi = 10.1126/science.289.5481.878 | s2cid = 24172338 }}</ref> और ऑल्टमैन द्वारा मूल खोज में किया गया था।<ref name=":4">{{cite journal | vauthors = Altman S | title = नोबेल व्याख्यान। आरएनए द्वारा आरएनए का एंजाइमेटिक क्लेवाज| journal = Bioscience Reports | volume = 10 | issue = 4 | pages = 317–337 | date = August 1990 | pmid = 1701103 | doi = 10.1007/BF01117232 | s2cid = 12733970 }}</ref> हालांकि, राइबोजाइम को प्रतिक्रियाओं की एक श्रृंखला को उत्प्रेरित करने के लिए प्रतिरूपित किया जा सकता है (नीचे देखें), जिनमें से कई जीवन में हो सकते हैं, लेकिन कोशिकाओं में खोजे नहीं गए हैं।<ref name=":4" />  
आरएनए एक [[ चैपरोन (प्रोटीन) ]] के समान तरीके से एक [[ प्रिओन ]] के पैथोलॉजिकल [[ रासायनिक संरचना ]] के प्रोटीन तह को उत्प्रेरित कर सकता है।<ref name="pmid15014886">{{cite journal | vauthors = Supattapone S | title = इन विट्रो में प्रियन प्रोटीन रूपांतरण| journal = Journal of Molecular Medicine | volume = 82 | issue = 6 | pages = 348–356 | date = June 2004 | pmid = 15014886 | doi = 10.1007/s00109-004-0534-3 | s2cid = 24908667 }}</ref>


RNA एक [[ चैपरोन (प्रोटीन) |चैपरोनिन]] के समान तरीके से एक [[ प्रिओन |प्रिओन]] के पैथोलॉजिकल प्रोटीन [[ रासायनिक संरचना |रासायनिक संरचना]] की तह को उत्प्रेरित कर सकता है।<ref name="pmid15014886">{{cite journal | vauthors = Supattapone S | title = इन विट्रो में प्रियन प्रोटीन रूपांतरण| journal = Journal of Molecular Medicine | volume = 82 | issue = 6 | pages = 348–356 | date = June 2004 | pmid = 15014886 | doi = 10.1007/s00109-004-0534-3 | s2cid = 24908667 }}</ref>
== राइबोजाइम और [[ जीवन की उत्पत्ति |जीवन की उत्पत्ति]] ==
RNA एक वंशानुगत अणु के रूप में भी कार्य कर सकता है, जिसने [[ वाल्टर गिल्बर्ट |वाल्टर गिल्बर्ट]] को यह प्रस्ताव देने के लिए प्रोत्साहित किया कि, दूर के अतीत में कोशिका DNA और प्रोटीन के बीच इन कार्यों को विभाजित करने के अतिरिक्त आनुवंशिक पदार्थ और संरचनात्मक और उत्प्रेरक अणु दोनों के रूप में RNA का उपयोग करती थी, जैसा कि वे आज हैं। इस परिकल्पना को जीवन की उत्पत्ति की RNA विश्व परिकल्पना के रूप में भी जाना जाता है। <ref>{{cite journal | vauthors = Gilbert W | title = जीवन की उत्पत्ति: आरएनए दुनिया| journal = Nature | volume = 319 | issue = 6055 | pages = 618 |date= 1986 | doi = 10.1038/319618a0 | bibcode = 1986Natur.319..618G | s2cid = 8026658 | doi-access = free }}</ref> चूंकि [[ न्यूक्लियोटाइड |न्यूक्लियोटाइड]] और RNA और इस प्रकार राइबोज़ाइम अकार्बनिक रसायनों द्वारा उत्पन्न हो सकते हैं, वे पहले एंजाइमों के लिए उम्मीदवार होते हैं, और वास्तव में पहले प्रतिलिपिकारों अर्थात सूचना युक्त मैक्रो-अणु जो स्वयं को दोहराते हैं। 2002 में स्व-प्रतिकृति राइबोजाइम का एक उदाहरण वर्णित किया गया था, जो दो सबस्ट्रेट्स को अपनी एक सटीक प्रति उत्पन्न करने के लिए लिगेट करता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Paul N, Joyce GF | title = एक स्व-प्रतिकृति लिगेज राइबोजाइम| journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 99 | issue = 20 | pages = 12733–12740 | date = October 2002 | pmid = 12239349 | pmc = 130529 | doi = 10.1073/pnas.202471099 | doi-access = free | bibcode = 2002PNAS...9912733P }}</ref> RNA की उत्प्रेरक गतिविधि की खोज ने जीवन की उत्पत्ति के चिकन और अंडा के विरोधाभास को हल किया, पेप्टाइड और न्यूक्लिक अम्ल केंद्रीय धर्म सिद्धांत की उत्पत्ति की समस्या को हल किया। इस परिदृश्य के अनुसार, जीवन के मूल में सभी एंजाइमेटिक गतिविधि और आनुवंशिक सूचना संकेतन एक अणु RNA द्वारा की गई थी।


== राइबोजाइम और [[ जीवन की उत्पत्ति ]] ==
[[ प्रयोगशाला |प्रयोगशाला]] में राइबोज़ाइम का उत्पादन किया गया है, जो बहुत विशिष्ट परिस्थितियों में सक्रिय [[ मोनोमर |मोनोमर्स]] से अन्य RNA अणुओं के संश्लेषण को उत्प्रेरित करने में सक्षम होता हैं, इन अणुओं को [[ आरएनए पोलीमरेज़ |RNA पोलीमरेज़]] राइबोज़ाइम के रूप में भी जाना जाता है। <ref name="pmid11358999">{{cite journal | vauthors = Johnston WK, Unrau PJ, Lawrence MS, Glasner ME, Bartel DP | title = आरएनए-उत्प्रेरित आरएनए पोलीमराइजेशन: सटीक और सामान्य आरएनए-टेम्पलेटेड प्राइमर एक्सटेंशन| journal = Science | volume = 292 | issue = 5520 | pages = 1319–1325 | date = May 2001 | pmid = 11358999 | doi = 10.1126/science.1060786 | s2cid = 14174984 | citeseerx = 10.1.1.70.5439 | bibcode = 2001Sci...292.1319J }}</ref> पहला RNA पोलीमरेज़ राइबोज़ाइम 1996 में रिपोर्ट किया गया था, और लंबाई में 6 न्यूक्लियोटाइड तक RNA बहुलक को संश्लेषित करने में सक्षम था।<ref name="Ekland_1996">{{cite journal | vauthors = Ekland EH, Bartel DP | title = न्यूक्लियोसाइड ट्राइफॉस्फेट का उपयोग करके आरएनए-उत्प्रेरित आरएनए पोलीमराइजेशन| journal = Nature | volume = 382 | issue = 6589 | pages = 373–6 | date = July 1996 | pmid = 8684470 | doi = 10.1038/382373a0 | bibcode = 1996Natur.382..373E | s2cid = 4367137 }}</ref> यादृच्छिक RNA अनुक्रमों के एक बड़े निकाय से एक RNA लिगेज राइबोज़ाइम पर उत्परिवर्तन और चयन किया गया है,<ref name="Bartel_1993">{{cite journal | vauthors = Bartel DP, Szostak JW | title = यादृच्छिक अनुक्रमों के एक बड़े पूल से नए राइबोजाइम का अलगाव [टिप्पणी देखें]| journal = Science | location = New York, N.Y. | volume = 261 | issue = 5127 | pages = 1411–8 | date = September 1993 | pmid = 7690155 | doi = 10.1126/science.7690155 | url = }}</ref> जिसके परिणामस्वरूप 2001 में बेहतर राउंड -18 पोलीमरेज़ राइबोज़ाइम का वियोजन हुआ, जो लंबाई में 14 न्यूक्लियोटाइड तक RNA बहुलक को उत्प्रेरित कर सकता है।<ref name="Johnston_2001">{{cite journal | vauthors = Johnston WK, Unrau PJ, Lawrence MS, Glasner ME, Bartel DP | title = आरएनए-उत्प्रेरित आरएनए पोलीमराइजेशन: सटीक और सामान्य आरएनए-टेम्पलेटेड प्राइमर एक्सटेंशन| journal = Science | location = New York, N.Y. | volume = 292 | issue = 5520 | pages = 1319–25 | date = May 2001 | pmid = 11358999 | doi = 10.1126/science.1060786 | bibcode = 2001Sci...292.1319J | s2cid = 14174984 }}</ref> राउंड-18 राइबोजाइम पर आगे के चयन के आवेदन पर, बी6.61 राइबोजाइम उत्पन्न हुआ और 24 घंटे में प्राइमर टेम्पलेट में 20 [[ न्यूक्लियोटाइड |न्यूक्लियोटाइड]] तक जोड़ने में सक्षम था, जब तक कि यह अपने फॉस्फोडाइस्टर बॉन्ड के क्लीवेज द्वारा विघटित नहीं हो जाता है। <ref name = pmid17586759 >{{cite journal | vauthors = Zaher HS, Unrau PJ | title = बेहतर विस्तार और निष्ठा के साथ एक बेहतर आरएनए पोलीमरेज़ राइबोजाइम का चयन| journal = RNA | volume = 13 | issue = 7 | pages = 1017–1026 | date = July 2007 | pmid = 17586759 | pmc = 1894930 | doi = 10.1261/rna.548807 }}</ref>
आरएनए एक वंशानुगत अणु के रूप में भी कार्य कर सकता है, जिसने [[ वाल्टर गिल्बर्ट ]] को यह प्रस्तावित करने के लिए प्रोत्साहित किया कि दूर के अतीत में, कोशिका (जीव विज्ञान) ने डीएनए और प्रोटीन के बीच इन कार्यों को विभाजित करने के बजाय आनुवंशिक सामग्री और संरचनात्मक और उत्प्रेरक अणु दोनों के रूप में आरएनए का उपयोग किया था। आज हैं; इस परिकल्पना को जीवन की उत्पत्ति की आरएनए विश्व परिकल्पना के रूप में जाना जाता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Gilbert W | title = जीवन की उत्पत्ति: आरएनए दुनिया| journal = Nature | volume = 319 | issue = 6055 | pages = 618 |date= 1986 | doi = 10.1038/319618a0 | bibcode = 1986Natur.319..618G | s2cid = 8026658 | doi-access = free }}</ref> चूंकि [[ न्यूक्लियोटाइड ]] और आरएनए और इस प्रकार राइबोजाइम अकार्बनिक रसायनों द्वारा उत्पन्न हो सकते हैं, वे पहले एंजाइम के लिए उम्मीदवार हैं, और वास्तव में, पहले प्रतिकृतियां, यानी सूचना युक्त मैक्रो-अणु जो खुद को दोहराते हैं। एक स्व-प्रतिकृति राइबोजाइम का एक उदाहरण जो स्वयं की एक सटीक प्रति उत्पन्न करने के लिए दो सबस्ट्रेट्स को जोड़ता है, 2002 में वर्णित किया गया था।<ref>{{cite journal | vauthors = Paul N, Joyce GF | title = एक स्व-प्रतिकृति लिगेज राइबोजाइम| journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 99 | issue = 20 | pages = 12733–12740 | date = October 2002 | pmid = 12239349 | pmc = 130529 | doi = 10.1073/pnas.202471099 | doi-access = free | bibcode = 2002PNAS...9912733P }}</ref>
आरएनए की उत्प्रेरक गतिविधि की खोज ने जीवन की उत्पत्ति के मुर्गी और अंडे के विरोधाभास को हल किया, पेप्टाइड और न्यूक्लिक अम्ल केंद्रीय हठधर्मिता की उत्पत्ति की समस्या को हल किया। इस परिदृश्य के अनुसार, जीवन के मूल में सभी एंजाइमी गतिविधि और आनुवंशिक सूचना एन्कोडिंग एक अणु, आरएनए द्वारा किया गया था।


[[ प्रयोगशाला ]] में राइबोजाइम का उत्पादन किया गया है जो बहुत विशिष्ट परिस्थितियों में सक्रिय [[ मोनोमर ]]्स से अन्य आरएनए अणुओं के संश्लेषण को उत्प्रेरित करने में सक्षम हैं, इन अणुओं को [[ आरएनए पोलीमरेज़ ]] राइबोजाइम के रूप में जाना जाता है।<ref name="pmid11358999">{{cite journal | vauthors = Johnston WK, Unrau PJ, Lawrence MS, Glasner ME, Bartel DP | title = आरएनए-उत्प्रेरित आरएनए पोलीमराइजेशन: सटीक और सामान्य आरएनए-टेम्पलेटेड प्राइमर एक्सटेंशन| journal = Science | volume = 292 | issue = 5520 | pages = 1319–1325 | date = May 2001 | pmid = 11358999 | doi = 10.1126/science.1060786 | s2cid = 14174984 | citeseerx = 10.1.1.70.5439 | bibcode = 2001Sci...292.1319J }}</ref> पहला आरएनए पोलीमरेज़ राइबोजाइम 1996 में रिपोर्ट किया गया था, और लंबाई में 6 न्यूक्लियोटाइड तक आरएनए पॉलिमर को संश्लेषित करने में सक्षम था।<ref name="Ekland_1996">{{cite journal | vauthors = Ekland EH, Bartel DP | title = न्यूक्लियोसाइड ट्राइफॉस्फेट का उपयोग करके आरएनए-उत्प्रेरित आरएनए पोलीमराइजेशन| journal = Nature | volume = 382 | issue = 6589 | pages = 373–6 | date = July 1996 | pmid = 8684470 | doi = 10.1038/382373a0 | bibcode = 1996Natur.382..373E | s2cid = 4367137 }}</ref> यादृच्छिक आरएनए अनुक्रमों के एक बड़े पूल से आरएनए लिगेज राइबोजाइम पर उत्परिवर्तन और चयन किया गया है,<ref name="Bartel_1993">{{cite journal | vauthors = Bartel DP, Szostak JW | title = यादृच्छिक अनुक्रमों के एक बड़े पूल से नए राइबोजाइम का अलगाव [टिप्पणी देखें]| journal = Science | location = New York, N.Y. | volume = 261 | issue = 5127 | pages = 1411–8 | date = September 1993 | pmid = 7690155 | doi = 10.1126/science.7690155 | url = }}</ref> जिसके परिणामस्वरूप 2001 में बेहतर राउंड-18 पोलीमरेज़ राइबोज़ाइम का अलगाव हुआ, जो अब लंबाई में 14 न्यूक्लियोटाइड तक RNA पॉलिमर को उत्प्रेरित कर सकता है।<ref name="Johnston_2001">{{cite journal | vauthors = Johnston WK, Unrau PJ, Lawrence MS, Glasner ME, Bartel DP | title = आरएनए-उत्प्रेरित आरएनए पोलीमराइजेशन: सटीक और सामान्य आरएनए-टेम्पलेटेड प्राइमर एक्सटेंशन| journal = Science | location = New York, N.Y. | volume = 292 | issue = 5520 | pages = 1319–25 | date = May 2001 | pmid = 11358999 | doi = 10.1126/science.1060786 | bibcode = 2001Sci...292.1319J | s2cid = 14174984 }}</ref> राउंड -18 राइबोजाइम पर आगे के चयन के आवेदन पर, B6.61 राइबोजाइम उत्पन्न हुआ था और 24 घंटे में प्राइमर टेम्पलेट में 20 [[ न्यूक्लियोटाइड ]] जोड़ने में सक्षम था, जब तक कि यह अपने फॉस्फोडाइस्टर बॉन्ड के दरार से विघटित नहीं हो जाता। रेफरी नाम = pmid17586759 >{{cite journal | vauthors = Zaher HS, Unrau PJ | title = बेहतर विस्तार और निष्ठा के साथ एक बेहतर आरएनए पोलीमरेज़ राइबोजाइम का चयन| journal = RNA | volume = 13 | issue = 7 | pages = 1017–1026 | date = July 2007 | pmid = 17586759 | pmc = 1894930 | doi = 10.1261/rna.548807 }}</ref>
जिस दर पर राइबोजाइम एक RNA अनुक्रम को पोलीमराइज़ कर सकते हैं, जब यह एक मिकोशिका के अन्दर होता है, तो यह मूल रूप से बढ़ जाता है।<ref name="Müller_2008">{{cite journal | vauthors = Müller UF, Bartel DP | title = हाइड्रोफोबिक असेंबलियों पर बेहतर पोलीमरेज़ राइबोजाइम दक्षता| journal = RNA | location = New York, N.Y. | volume = 14 | issue = 3 | pages = 552–62 | date = March 2008 | pmid = 18230767 | pmc = 2248263 | doi = 10.1261/rna.494508 }}</ref>


जिस दर पर राइबोजाइम एक आरएनए अनुक्रम को पोलीमराइज़ कर सकते हैं, जब यह एक मिसेल के भीतर होता है, तो काफी हद तक गुणा हो जाता है।<ref name="Müller_2008">{{cite journal | vauthors = Müller UF, Bartel DP | title = हाइड्रोफोबिक असेंबलियों पर बेहतर पोलीमरेज़ राइबोजाइम दक्षता| journal = RNA | location = New York, N.Y. | volume = 14 | issue = 3 | pages = 552–62 | date = March 2008 | pmid = 18230767 | pmc = 2248263 | doi = 10.1261/rna.494508 }}</ref>
tC19Z राइबोज़ाइम अगला खोजा गया राइबोज़ाइम था, जो 0.0083 म्यूटेशन/न्यूक्लियोटाइड की निष्ठा के साथ 95 न्यूक्लियोटाइड तक जोड़ सकता है। <ref name = pmid21474753 >{{cite journal | vauthors = Wochner A, Attwater J, Coulson A, Holliger P | title = एक सक्रिय राइबोजाइम का राइबोजाइम-उत्प्रेरित प्रतिलेखन| journal = Science | volume = 332 | issue = 6026 | pages = 209–212 | date = April 2011 | pmid = 21474753 | doi = 10.1126/science.1200752 | s2cid = 39990861 | bibcode = 2011Sci...332..209W }}<nowiki></ref></nowiki> इसके बाद, शोधकर्ताओं द्वारा tC9Y राइबोजाइम की खोज की गई थी और आगे चलकर 206 न्यूक्लियोटाइड्स तक RNA स्ट्रैंड्स को शून्य से कम तापमान पर यूटेक्टिक चरण की स्थिति में संश्लेषित करने में सक्षम था,<ref name="Attwater_2013">{{cite journal | vauthors = Attwater J, Wochner A, Holliger P | title = आरएनए पोलीमरेज़ राइबोजाइम गतिविधि का इन-आइस इवोल्यूशन| journal = Nature Chemistry | volume = 5 | issue = 12 | pages = 1011–8 | date = December 2013 | pmid = 24256864 | pmc = 3920166 | doi = 10.1038/nchem.1781 | bibcode = 2013NatCh...5.1011A }}</ref> तथा जो स्थितियां पहले राइबोजाइम पोलीमरेज़ गतिविधि को बढ़ावा देने के लिए दिखाई गई थीं।<ref name="Attwater_2010">{{cite journal | vauthors = Attwater J, Wochner A, Pinheiro VB, Coulson A, Holliger P | title = आरएनए प्रतिकृति के लिए एक प्रोटोसेलुलर माध्यम के रूप में बर्फ| journal = Nature Communications | volume = 1 | issue = 6| pages = 76 | date = September 2010 | pmid = 20865803 | doi = 10.1038/ncomms1076 | bibcode = 2010NatCo...1...76A }}</ref>


खोजा गया अगला राइबोजाइम tC19Z राइबोजाइम था, जो 0.0083 उत्परिवर्तन/न्यूक्लियोटाइड की निष्ठा के साथ 95 न्यूक्लियोटाइड तक जोड़ सकता है।
RNA पोलीमरेज़ राइबोज़ाइम (आरपीआर) जिसे tC9-4M भी कहा जाता है, शारीरिक स्तरों के पास मैग्नीशियम आयन सांद्रता में RNA श्रृंखलाओं को स्वयं से अधिक (अर्थात 177 nt से अधिक) पॉलीमराइज़ करने में सक्षम था, जबकि पहले RPRs को 200mM तक के प्रीबायोटिक रूप से अनुमानित सांद्रता की आवश्यकता होती थी। इसे प्राप्त करने के लिए आवश्यक एकमात्र कारक एक बहुत ही सरल अमीनो अम्ल बहुलक, लाइसिन डिकैप्टाइड की उपस्थिति होती थी।<ref name="Tagami_2017">{{cite journal | vauthors = Tagami S, Attwater J, Holliger P | title = राइबोसोमल कोर पोटेंशिएट आरएनए पोलीमरेज़ राइबोजाइम फ़ंक्शन से प्राप्त सरल पेप्टाइड्स| journal = Nature Chemistry | volume = 9 | issue = 4 | pages = 325–332 | date = April 2017 | pmid = 28338682 | pmc = 5458135 | doi = 10.1038/nchem.2739 | bibcode = 2017NatCh...9..325T }}</ref>
रेफरी नाम = pmid21474753 >{{cite journal | vauthors = Wochner A, Attwater J, Coulson A, Holliger P | title = एक सक्रिय राइबोजाइम का राइबोजाइम-उत्प्रेरित प्रतिलेखन| journal = Science | volume = 332 | issue = 6026 | pages = 209–212 | date = April 2011 | pmid = 21474753 | doi = 10.1126/science.1200752 | s2cid = 39990861 | bibcode = 2011Sci...332..209W }}</ref> इसके बाद, शोधकर्ताओं द्वारा tC9Y राइबोजाइम की खोज की गई और शून्य से नीचे के तापमान पर यूक्टेक्टिक चरण की स्थितियों में 206 न्यूक्लियोटाइड तक लंबे आरएनए स्ट्रैंड को संश्लेषित करने में सक्षम था,<ref name="Attwater_2013">{{cite journal | vauthors = Attwater J, Wochner A, Holliger P | title = आरएनए पोलीमरेज़ राइबोजाइम गतिविधि का इन-आइस इवोल्यूशन| journal = Nature Chemistry | volume = 5 | issue = 12 | pages = 1011–8 | date = December 2013 | pmid = 24256864 | pmc = 3920166 | doi = 10.1038/nchem.1781 | bibcode = 2013NatCh...5.1011A }}</ref> राइबोजाइम पोलीमरेज़ गतिविधि को बढ़ावा देने के लिए पहले दिखाई गई शर्तें.<ref name="Attwater_2010">{{cite journal | vauthors = Attwater J, Wochner A, Pinheiro VB, Coulson A, Holliger P | title = आरएनए प्रतिकृति के लिए एक प्रोटोसेलुलर माध्यम के रूप में बर्फ| journal = Nature Communications | volume = 1 | issue = 6| pages = 76 | date = September 2010 | pmid = 20865803 | doi = 10.1038/ncomms1076 | bibcode = 2010NatCo...1...76A }}</ref>


RNA पोलीमरेज़ राइबोज़ाइम (RPR) जिसे tC9-4M कहा जाता है, शारीरिक स्तरों के करीब मैग्नीशियम आयन सांद्रता में RNA श्रृंखलाओं को स्वयं से अधिक (अर्थात 177 nt से अधिक) पॉलीमराइज़ करने में सक्षम था, जबकि पहले RPR को 200mM तक की प्रीबायोटिक रूप से अनुमानित सांद्रता की आवश्यकता होती थी। इसे प्राप्त करने के लिए आवश्यक एकमात्र कारक एक बहुत ही सरल अमीनो अम्ल बहुलक, लाइसिन डिकैप्टाइड की उपस्थिति थी।<ref name="Tagami_2017">{{cite journal | vauthors = Tagami S, Attwater J, Holliger P | title = राइबोसोमल कोर पोटेंशिएट आरएनए पोलीमरेज़ राइबोजाइम फ़ंक्शन से प्राप्त सरल पेप्टाइड्स| journal = Nature Chemistry | volume = 9 | issue = 4 | pages = 325–332 | date = April 2017 | pmid = 28338682 | pmc = 5458135 | doi = 10.1038/nchem.2739 | bibcode = 2017NatCh...9..325T }}</ref>
उस बिंदु द्वारा संश्लेषित सबसे जटिल आरपीआर को 24-3 कहा जाता था, जो न्यूक्लियोटाइड अनुक्रमों की पर्याप्त विविधता के अनुक्रमों को पोलीमराइज़ करने और RNA सबस्ट्रेट्स के जटिल माध्यमिक संरचनाओं के माध्यम से मार्गनिर्देशन करने में सक्षम था, जो पिछले राइबोजाइम के लिए दुर्गम होता था। वास्तव में यह प्रयोग tRNA अणु को संश्लेषित करने के लिए राइबोज़ाइम का उपयोग करने वाला पहला प्रयोग था<ref name="Horning_2016">{{cite journal | vauthors = Horning DP, Joyce GF | title = आरएनए पोलीमरेज़ राइबोजाइम द्वारा आरएनए का प्रवर्धन| journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 113 | issue = 35 | pages = 9786–91 | date = August 2016 | pmid = 27528667 | pmc = 5024611 | doi = 10.1073/pnas.1610103113 | bibcode = 2016PNAS..113.9786H | doi-access = free }}</ref>  


उस बिंदु से संश्लेषित सबसे जटिल आरपीआर को 24-3 कहा जाता था, जो न्यूक्लियोटाइड अनुक्रमों की एक बड़ी विविधता के अनुक्रमों को बहुलक करने और पिछले राइबोजाइम के लिए दुर्गम आरएनए सबस्ट्रेट्स के जटिल माध्यमिक संरचनाओं के माध्यम से नेविगेट करने में सक्षम था। वास्तव में, यह प्रयोग टीआरएनए अणु को संश्लेषित करने के लिए राइबोजाइम का उपयोग करने वाला पहला प्रयोग था।<ref name="Horning_2016">{{cite journal | vauthors = Horning DP, Joyce GF | title = आरएनए पोलीमरेज़ राइबोजाइम द्वारा आरएनए का प्रवर्धन| journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 113 | issue = 35 | pages = 9786–91 | date = August 2016 | pmid = 27528667 | pmc = 5024611 | doi = 10.1073/pnas.1610103113 | bibcode = 2016PNAS..113.9786H | doi-access = free }}</ref> 24-3 राइबोजाइम से शुरू होकर, तझुंग एट अल।<ref name="Tjhung_2020">{{cite journal | vauthors = Tjhung KF, Shokhirev MN, Horning DP, Joyce GF | title = एक आरएनए पोलीमरेज़ राइबोजाइम जो अपने स्वयं के पूर्वज को संश्लेषित करता है| journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 117 | issue = 6 | pages = 2906–2913 | date = February 2020 | pmid = 31988127 | pmc = 7022166 | doi = 10.1073/pnas.1914282117 | bibcode = 2020PNAS..117.2906T | doi-access = free }}</ref> ने आरएनए पोलीमरेज़ राइबोज़ाइम प्राप्त करने के लिए चयन के एक और चौदह दौर लागू किए, जिसे '38-6' कहा जाता है, जिसे '38-6' कहा जाता है, जिसमें जटिल आरएनए अणुओं की नकल करने में अभूतपूर्व स्तर की गतिविधि होती है। हालांकि, यह राइबोजाइम खुद को कॉपी करने में असमर्थ है और इसके आरएनए उत्पादों की [[ उत्परिवर्तन दर ]] उच्च होती है। बाद के एक अध्ययन में, शोधकर्ताओं ने 38-6 राइबोजाइम के साथ शुरुआत की और '52-2' राइबोजाइम उत्पन्न करने के लिए चयन के एक और 14 दौर लागू किए, जो 38-6 की तुलना में फिर से कई गुना अधिक सक्रिय था और पता लगाने योग्य और उत्पन्न करना शुरू कर सकता था। कक्षा I ligase के कार्यात्मक स्तर, हालांकि यह अभी भी T7 RNA पोलीमरेज़ जैसे प्रोटीन द्वारा समान टेम्पलेट की प्रतिलिपि बनाने की तुलना में अपनी निष्ठा और कार्यक्षमता में सीमित था। रेफरी>{{cite journal | vauthors = Portillo X, Huang YT, Breaker RR, Horning DP, Joyce GF | date = 2021 | title = एक आरएनए एंजाइम के संरचनात्मक विकास का साक्षी।| journal = eLife | volume = 10 | pages = e71557 | doi = 10.7554/eLife.71557 | pmid = 34498588 | pmc = 8460264 }}</ref>
24-3 राइबोज़ाइम, तझुंग तथा कई अन्य के साथ प्रारम्भ किया गया था।<ref name="Tjhung_2020">{{cite journal | vauthors = Tjhung KF, Shokhirev MN, Horning DP, Joyce GF | title = एक आरएनए पोलीमरेज़ राइबोजाइम जो अपने स्वयं के पूर्वज को संश्लेषित करता है| journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 117 | issue = 6 | pages = 2906–2913 | date = February 2020 | pmid = 31988127 | pmc = 7022166 | doi = 10.1073/pnas.1914282117 | bibcode = 2020PNAS..117.2906T | doi-access = free }}</ref> 38-6 कहे जाने वाले कृत्रिम परिवेशीय विकास द्वारा एक RNA पोलीमरेज़ राइबोज़ाइम प्राप्त करने के लिए चयन के एक और 14 राउंड लागू किए गए, जिसमें जटिल RNA अणुओं की प्रतिलिपि करण करने की गतिविधि का एक अभूतपूर्व स्तर होता है। हालांकि, यह राइबोजाइमस्वयं को प्रतिलिपि करण करने में असमर्थ होता है और इसके RNA उत्पादों में उच्च [[ उत्परिवर्तन दर |उत्परिवर्तन दर]] होती है। बाद के एक अध्ययन में शोधकर्ताओं ने 38-6 राइबोजाइम के साथ प्रारम्भ किया तथा 52-2 राइबोजाइम उत्पन्न करने के लिए चयन के 14 राउंड लागू किए, जो 38-6 की तुलना में फिर से कई गुना अधिक सक्रिय था तथा कक्षा लिगेज के पता लगाने योग्य और कार्यात्मक स्तर उत्पन्न करना प्रारम्भ कर सकता है, हालांकि यह अभी भी T-7 RNA पोलीमरेज़ जैसे प्रोटीन द्वारा उसी आकार की प्रतिलिपि बनाने की तुलना में अपनी निष्ठा और कार्यक्षमता में सीमित था। <ref>{{cite journal | vauthors = Portillo X, Huang YT, Breaker RR, Horning DP, Joyce GF | date = 2021 | title = एक आरएनए एंजाइम के संरचनात्मक विकास का साक्षी।| journal = eLife | volume = 10 | pages = e71557 | doi = 10.7554/eLife.71557 | pmid = 34498588 | pmc = 8460264 }}<nowiki></ref></nowiki>


t5 (+1) नामक एक RPR एक समय में केवल एक न्यूक्लियोटाइड के बजाय एक बार में ट्रिपल न्यूक्लियोटाइड जोड़ता है। यह हेटेरोडिमेरिक आरपीआर हेयरपिन सहित 24-3 तक दुर्गम माध्यमिक संरचनाओं को नेविगेट कर सकता है। आरएनए वेरिएंट के प्रारंभिक पूल में केवल पहले से संश्लेषित आरपीआर से प्राप्त होता है जिसे जेड आरपीआर के रूप में जाना जाता है, दो अनुक्रम अलग-अलग उभरे और एक दूसरे पर पारस्परिक रूप से निर्भर होने के लिए विकसित हुए। टाइप 1 आरएनए उत्प्रेरक रूप से निष्क्रिय होने के लिए विकसित हुआ, लेकिन टाइप 5 आरएनए के साथ जटिल होने से इसकी पोलीमराइजेशन क्षमता को बढ़ावा मिला और आरएनए टेम्प्लेट सब्सट्रेट के साथ इंटरमॉलिक्युलर इंटरैक्शन को सक्षम किया गया, जिससे टेम्पलेट को सीधे आरपीआर के आरएनए अनुक्रम से जोड़ने की आवश्यकता नहीं थी, जो कि एक सीमा थी। पहले के अध्ययनों की। न केवल t5(+1) को टेम्प्लेट में टेदरिंग की आवश्यकता नहीं थी, बल्कि प्राइमर की भी आवश्यकता नहीं थी क्योंकि t5(+1) में टेम्पलेट को 3'→ 5' और 5' 3 → 3' दोनों दिशाओं में पोलीमराइज़ करने की क्षमता थी। .<ref name="Attwater_2018">{{cite journal | vauthors = Attwater J, Raguram A, Morgunov AS, Gianni E, Holliger P | title = ट्रिपल बिल्डिंग ब्लॉक्स का उपयोग करके राइबोजाइम-उत्प्रेरित आरएनए संश्लेषण| journal = eLife | volume = 7 | issue = | pages = | date = May 2018 | pmid = 29759114 | pmc = 6003772 | doi = 10.7554/eLife.35255 }}</ref>
t5(+1) नामक एक आरपीआर एक समय में केवल एक न्यूक्लियोटाइड के अतिरिक्त तीनों न्यूक्लियोटाइड को जोड़ता है। यह हेटरोडिमेरिक आरपीआर हेयरपिन सहित 24-3 तक पहुंचने योग्य माध्यमिक संरचनाओं को मार्गनिर्देशन कर सकता है। जेड आरपीआर के रूप में ज्ञात पहले से संश्लेषित आरपीआर से प्राप्त RNA रूपांतर के प्रारंभिक पूल में दो अनुक्रम अलग-अलग उभरे और एक दूसरे पर पारस्परिक रूप से निर्भर होने के लिए विकसित होते है। टाइप-1 RNA उत्प्रेरक रूप से निष्क्रिय होने के लिए विकसित हुआ, लेकिन टाइप-5 RNA के साथ जटिल होने से इसकी पोलीमराइज़ेशन क्षमता में वृद्धि हुई और RNA आकार सब्सट्रेट के साथ आणविक पारस्परिक प्रभाव को सक्षम किया गया था, जिससे आकार को आरपीआर के RNA अनुक्रम से सीधे जोड़ने की आवश्यकता समाप्त हो गई, जो एक सीमा थी। पहले के अध्ययनों मे न केवल t5(+1) को आकार में बंधक की आवश्यकता नहीं होती थी, बल्कि प्रवेशिका की भी आवश्यकता नहीं थी, क्योंकि t5(+1) में टेम्पलेट को 3' → 5' और 5' 3 → 3' दोनों दिशाओं में पोलीमराइज़ करने की क्षमता होती थी।.<ref name="Attwater_2018">{{cite journal | vauthors = Attwater J, Raguram A, Morgunov AS, Gianni E, Holliger P | title = ट्रिपल बिल्डिंग ब्लॉक्स का उपयोग करके राइबोजाइम-उत्प्रेरित आरएनए संश्लेषण| journal = eLife | volume = 7 | issue = | pages = | date = May 2018 | pmid = 29759114 | pmc = 6003772 | doi = 10.7554/eLife.35255 }}</ref>
 
एक अत्यधिक विकसित{{Vague|reason=What does "highly evolved" mean? Strange phrasing.|date={{CURRENTMONTHNAME}} {{CURRENTYEAR}}}} आरएनए पोलीमरेज़ राइबोजाइम एक [[ रिवर्स ट्रांसक्रिपटेस ]] के रूप में कार्य करने में सक्षम था, अर्थात, यह आरएनए टेम्पलेट का उपयोग करके डीएनए कॉपी को संश्लेषित कर सकता है।<ref name="Samanta_2017">{{cite journal | vauthors = Samanta B, Joyce GF | title = एक रिवर्स ट्रांसक्रिपटेस राइबोजाइम| journal = eLife | volume = 6 | issue = | pages = | date = September 2017 | pmid = 28949294 | pmc = 5665644 | doi = 10.7554/eLife.31153 }}</ref> ऐसी गतिविधि मानी जाती है{{By whom|date=April 2022}} पृथ्वी पर जीवन के प्रारंभिक इतिहास के दौरान आरएनए से डीएनए जीनोम में संक्रमण के लिए महत्वपूर्ण रहे हैं। रिवर्स ट्रांसक्रिप्शन क्षमता एक प्रारंभिक आरएनए निर्भर आरएनए पोलीमरेज़ राइबोजाइम के द्वितीयक कार्य के रूप में उत्पन्न हो सकती है।
 
एक आरएनए अनुक्रम जो डुप्लेक्स आरएनए पर आक्रमण करने में सक्षम राइबोजाइम में फोल्ड हो जाता है, एक खुले होलोपोलीमरेज़ कॉम्प्लेक्स में पुनर्व्यवस्थित होता है और फिर एक विशिष्ट आरएनए प्रमोटर अनुक्रम की खोज करता है, और मान्यता पर फिर से एक प्रक्रियात्मक रूप में पुनर्व्यवस्थित होता है जो अनुक्रम के पूरक स्ट्रैंड को बहुलक करता है।{{Grammar inline|date=April 2022|reason=Sentence lacks a predicate}} यह राइबोजाइम डुप्लेक्स आरएनए को 107 न्यूक्लियोटाइड तक विस्तारित करने में सक्षम है, और अनुक्रम को पोलीमराइज़ किए बिना टेदर करने की आवश्यकता के बिना ऐसा करता है।<ref name="pmid33737482">{{cite journal | vauthors = Cojocaru R, Unrau PJ | title = आरएनए वर्ल्ड में प्रोसेसिव आरएनए पोलीमराइजेशन और प्रमोटर रिकग्निशन| journal = Science | volume = 371 | issue = 6535 | pages = 1225–1232 | date = March 2021 | pmid = 33737482 | doi = 10.1126/science.abd9191 | bibcode = 2021Sci...371.1225C | s2cid = 232271298 }}</ref>


एक अत्यधिक विकसित{{Vague|reason=What does "highly evolved" mean? Strange phrasing.|date={{CURRENTMONTHNAME}} {{CURRENTYEAR}}}} RNA पोलीमरेज़ राइबोज़ाइम एक [[ रिवर्स ट्रांसक्रिपटेस |विपरीत ट्रांसक्रिपटेस]] के रूप में कार्य करने में सक्षम था, अर्थात यह एक RNA आधार पट्ट का उपयोग करके एक DNA प्रालिपिकरण को संश्लेषित कर सकता है।<ref name="Samanta_2017">{{cite journal | vauthors = Samanta B, Joyce GF | title = एक रिवर्स ट्रांसक्रिपटेस राइबोजाइम| journal = eLife | volume = 6 | issue = | pages = | date = September 2017 | pmid = 28949294 | pmc = 5665644 | doi = 10.7554/eLife.31153 }}</ref> इस तरह की गतिविधि को{{By whom|date=April 2022}} पृथ्वी पर जीवन के प्रारंभिक इतिहास के दौरान RNA से DNA जीनोम में संक्रमण के लिए महत्वपूर्ण माना जाता है। विपरीत ट्रांसक्रिप्शन क्षमता एक प्रारंभिक RNA आश्रित RNA पोलीमरेज़ राइबोज़ाइम के द्वितीयक कार्य के रूप में उत्पन्न हो सकती है


एक RNA अनुक्रम जो द्वैधीकृत RNA पर आक्रमण करने में सक्षम राइबोज़ाइम में बदल जाता है, एक खुले होलोपोलीमरेज़ शैलसंघ में पुनर्व्यवस्थित होता है और फिर एक विशिष्ट RNA प्रोत्साहकम अनुक्रम की खोज करता है, और मान्यता पर फिर से एक प्रक्रियात्मक रूप में पुनर्व्यवस्थित होता है, जो अनुक्रम के एक पूरक प्रपथ को पोलीमराइज़ करता है।{{Grammar inline|date=April 2022|reason=वाक्य में विधेय का अभाव होता है}} यह राइबोजाइम 107 न्यूक्लियोटाइड्स तक द्वैधीकृत RNA को विस्तारित करने में सक्षम होता है, तथा ऐसा पॉलीमराइज़ किए जा रहे अनुक्रम को बंधक करने की आवश्यकता के बिना करता है।<ref name="pmid33737482">{{cite journal | vauthors = Cojocaru R, Unrau PJ | title = आरएनए वर्ल्ड में प्रोसेसिव आरएनए पोलीमराइजेशन और प्रमोटर रिकग्निशन| journal = Science | volume = 371 | issue = 6535 | pages = 1225–1232 | date = March 2021 | pmid = 33737482 | doi = 10.1126/science.abd9191 | bibcode = 2021Sci...371.1225C | s2cid = 232271298 }}</ref>
==कृत्रिम राइबोजाइम ==
==कृत्रिम राइबोजाइम ==
जीवित जीवों में मौजूद राइबोजाइम की खोज के बाद से, प्रयोगशाला में बने नए सिंथेटिक राइबोजाइम के अध्ययन में रुचि रही है। उदाहरण के लिए, कृत्रिम रूप से उत्पादित स्व-समाशोधन आरएनए जिनमें अच्छी एंजाइमेटिक गतिविधि होती है, का उत्पादन किया गया है। तांग और ब्रेकर<ref name="TangBreaker">{{cite journal | vauthors = Tang J, Breaker RR | title = स्व-समाशोधन राइबोजाइम की संरचनात्मक विविधता| journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 97 | issue = 11 | pages = 5784–5789 | date = May 2000 | pmid = 10823936 | pmc = 18511 | doi = 10.1073/pnas.97.11.5784 | doi-access = free | bibcode = 2000PNAS...97.5784T }}</ref> यादृच्छिक-अनुक्रम आरएनए से उत्पन्न आरएनए के इन विट्रो चयन द्वारा पृथक स्व-समाशोधन आरएनए। उत्पादित किए गए कुछ सिंथेटिक राइबोजाइम में उपन्यास संरचनाएं थीं, जबकि कुछ प्राकृतिक रूप से पाए जाने वाले हैमरहेड राइबोजाइम के समान थे। 2015 में, शिकागो में [[ नॉर्थवेस्टर्न यूनिवर्सिटी ]] और [[ इलिनोइस विश्वविद्यालय ]] के शोधकर्ताओं ने एक टीथर्ड राइबोसोम का निर्माण किया है जो सेल के भीतर सभी प्रोटीन और एंजाइम पैदा करने वाले प्रामाणिक सेलुलर घटक के साथ-साथ काम करता है। [[ राइबोसोम-टी ]], या रिबो-टी कहा जाता है, कृत्रिम राइबोसोम माइकल ज्वेट और अलेक्जेंडर मैनकिन द्वारा बनाया गया था।<ref>[http://www.northwestern.edu/newscenter/stories/2015/07/artificial-ribosomes.html#sthash.CiTI1pw3.dpuf Engineer and Biologist Design First Artificial Ribosome - Designer ribosome could lead to new drugs and next-generation biomaterials] published on July 31, 2015 by Northwestern University</ref> कृत्रिम राइबोजाइम बनाने के लिए इस्तेमाल की जाने वाली तकनीकों में निर्देशित विकास शामिल है। यह दृष्टिकोण एक उत्प्रेरक और एक सूचनात्मक बहुलक दोनों के रूप में आरएनए की दोहरी प्रकृति का लाभ उठाता है, जिससे एक अन्वेषक के लिए पोलीमरेज़ एंजाइम का उपयोग करके आरएनए उत्प्रेरक की विशाल आबादी का उत्पादन करना आसान हो जाता है। राइबोजाइम को रिवर्स ट्रांसक्रिपटेस के साथ रिवर्स ट्रांसक्रिपटेस के साथ विभिन्न [[ सीडीएनए ]] में बदलकर उत्परिवर्तित किया जाता है और त्रुटि-प्रवण पीसीआर के साथ प्रवर्धित किया जाता है। इन प्रयोगों में चयन पैरामीटर अक्सर भिन्न होते हैं। [[ [[ लिगेज ]] राइबोजाइम ]] के चयन के लिए एक दृष्टिकोण में [[ बायोटिन ]] टैग का उपयोग करना शामिल है, जो सब्सट्रेट से जुड़े [[ सहसंयोजक बंधन ]] हैं। यदि एक अणु में वांछित लिगेज गतिविधि होती है, तो सक्रिय अणुओं को पुनर्प्राप्त करने के लिए एक [[ streptavidin ]] मैट्रिक्स का उपयोग किया जा सकता है।
जीवित जीवों में उपस्थित राइबोज़ाइम की खोज के बाद से प्रयोगशाला में बने नए कृत्रिम राइबोज़ाइम के अध्ययन में रुचि रही है। उदाहरण के लिए अच्छी एंजाइमेटिक गतिविधि वाले कृत्रिम रूप से उत्पादित स्व-क्लीविंग RNA का उत्पादन किया गया है। लक्षण और भंजक<ref name="TangBreaker">{{cite journal | vauthors = Tang J, Breaker RR | title = स्व-समाशोधन राइबोजाइम की संरचनात्मक विविधता| journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 97 | issue = 11 | pages = 5784–5789 | date = May 2000 | pmid = 10823936 | pmc = 18511 | doi = 10.1073/pnas.97.11.5784 | doi-access = free | bibcode = 2000PNAS...97.5784T }}</ref> यादृच्छिक-अनुक्रम RNA से उत्पन्न RNA के कृत्रिम परिवेशीय चयन द्वारा पृथक स्व-क्लीविंग RNA उत्पादित किए गए तथा कुछ कृत्रिम राइबोज़ाइम में नई संरचनाएँ थीं, जबकि कुछ प्राकृतिक रूप से पाए जाने वाले हैमरहेड राइबोज़ाइम के समान होते थे।  


लिंकन और जॉयस ने पूर्व-संश्लेषित अत्यधिक पूरक ऑलिगोन्यूक्लियोटाइड्स के शामिल होने के माध्यम से, लगभग एक घंटे में आत्म-प्रतिकृति में सक्षम राइबोजाइम लिगेज विकसित करने के लिए इन विट्रो विकास में उपयोग किया।<ref name="pmid19131595">{{cite journal | vauthors = Lincoln TA, Joyce GF | title = एक आरएनए एंजाइम की आत्मनिर्भर प्रतिकृति| journal = Science | volume = 323 | issue = 5918 | pages = 1229–1232 | date = February 2009 | pmid = 19131595 | pmc = 2652413 | doi = 10.1126/science.1167856 | bibcode = 2009Sci...323.1229L }}</ref>
2015 में, शिकागो में [[ नॉर्थवेस्टर्न यूनिवर्सिटी |नॉर्थवेस्टर्न यूनिवर्सिटी]] और [[ इलिनोइस विश्वविद्यालय |इलिनोइस विश्वविद्यालय]] के शोधकर्ताओं ने एक टीथर्ड राइबोसोम का निर्माण किया है, जो कोशिका के अन्दर सभी प्रोटीन और एंजाइम उत्पन्न करने वाले प्रामाणिक जीवकोषीय घटक के साथ-साथ लगभग कार्य करता है। जिसे [[ राइबोसोम-टी |राइबोसोम-टी]], या रिबो-टी कहा जाता है, कृत्रिम राइबोसोम माइकल ज्वेट और अलेक्जेंडर मैनकिन द्वारा बनाया गया था।<ref>[http://www.northwestern.edu/newscenter/stories/2015/07/artificial-ribosomes.html#sthash.CiTI1pw3.dpuf Engineer and Biologist Design First Artificial Ribosome - Designer ribosome could lead to new drugs and next-generation biomaterials] published on July 31, 2015 by Northwestern University</ref> कृत्रिम राइबोज़ाइम बनाने के लिए उपयोग की जाने वाली तकनीकों में निर्देशित विकास सम्मिलित होता है। यह दृष्टिकोण एक उत्प्रेरक और एक सूचनात्मक बहुलक दोनों के रूप में RNA की दोहरी प्रकृति का लाभ उठाता है, जिससे एक अन्वेषक के लिए पोलीमरेज़ एंजाइमों का उपयोग करके RNA उत्प्रेरकों की विशाल आबादी का उत्पादन करना सरल हो जाता है। विभिन्न [[ सीडीएनए |CDNA]] में विपरीत प्रतिलेखित्र के साथ विपरीत ट्रांसक्रिप्शन करके राइबोजाइम को उत्परिवर्तित किया जाता है। तथा त्रुटि-प्रवण पीसीआर के साथ प्रवर्धित किया जाता है। इन प्रयोगों में चयन पैरामीटर अधिकांश भिन्न होते हैं। जो [[ लिगेज |लिगेज]] राइबोजाइम के चयन के लिए एक दृष्टिकोण में [[ बायोटिन |बायोटिन]] टैग का उपयोग करना सम्मिलित करते है, तथा [[ सहसंयोजक बंधन |सहसंयोजक बंधन]] रूप से सब्सट्रेट से जुड़े होते हैं। यदि एक अणु में वांछित लिगेज गतिविधि होती है, तो सक्रिय अणुओं को पुनर्प्राप्त करने के लिए एक [[ streptavidin |स्ट्रेप्टाविडिन]] गर्भाशय का उपयोग किया जा सकता है।
हालांकि सच्चे उत्प्रेरक नहीं, कृत्रिम स्व-क्लीविंग [[ राइबोस्विच ]] का निर्माण, जिसे एप्टाजाइम कहा जाता है, अनुसंधान का एक सक्रिय क्षेत्र भी रहा है। राइबोस्विच नियामक आरएनए रूपांकन हैं जो अनुवाद को विनियमित करने के लिए एक छोटे अणु लिगैंड के जवाब में अपनी संरचना बदलते हैं। जबकि कई ज्ञात प्राकृतिक राइबोस्विच हैं जो मेटाबोलाइट्स और अन्य छोटे कार्बनिक अणुओं की एक विस्तृत श्रृंखला को बांधते हैं, राइबोसविच पर आधारित केवल एक राइबोजाइम का वर्णन किया गया है, ग्लम्स ग्लूकोसामाइन-6-फॉस्फेट सक्रिय राइबोजाइम।<ref>{{cite journal | vauthors = Winkler WC, Nahvi A, Roth A, Collins JA, Breaker RR | title = एक प्राकृतिक मेटाबोलाइट-उत्तरदायी राइबोजाइम द्वारा जीन अभिव्यक्ति का नियंत्रण| journal = Nature | date = March 2004 | volume = 428 | issue = 6980 | pages = 281–286 | doi = 10.1038/nature02362 | pmid = 15029187 | bibcode = 2004Natur.428..281W | s2cid = 4301164 }}</ref> स्व-क्लीविंग राइबोस्विच को चिह्नित करने में प्रारंभिक कार्य [[ थियोफाइलिइन ]] को [[ लिगैंड ]] के रूप में उपयोग करने पर केंद्रित था। इन अध्ययनों में एक आरएनए हेयरपिन बनता है जो [[ राइबोसोम बाइंडिंग साइट ]] को अवरुद्ध करता है, इस प्रकार अनुवाद को रोकता है। लिगैंड की उपस्थिति में, इन मामलों में थियोफिलाइन, नियामक आरएनए क्षेत्र को बंद कर दिया जाता है, जिससे राइबोसोम लक्ष्य जीन को बांधने और अनुवाद करने की अनुमति देता है। इस आरएनए इंजीनियरिंग का अधिकांश काम तर्कसंगत डिजाइन और पहले से निर्धारित आरएनए संरचनाओं पर आधारित था, जैसा कि उपरोक्त उदाहरणों में निर्देशित विकास के बजाय था। हाल ही के काम ने राइबोजाइम राइबोस्विच में उपयोग किए जाने वाले लिगैंड को थाइमिन पाइरोफॉस्फेट (2) को शामिल करने के लिए विस्तृत किया है। [[ प्रतिदीप्ति-सक्रिय सेल छँटाई ]] का उपयोग इंजीनियरिंग aptazymes के लिए भी किया गया है।<ref>{{cite journal | vauthors = Lynch SA, Gallivan JP | title = सिंथेटिक राइबोसविच के लिए एक प्रवाह साइटोमेट्री-आधारित स्क्रीन| journal = Nucleic Acids Research | volume = 37 | issue = 1 | pages = 184–192 | date = January 2009 | pmid = 19033367 | pmc = 2615613 | doi = 10.1093/nar/gkn924 }}</ref>


लिंकन और जॉयस ने पूर्व-संश्लेषित अत्यधिक पूरक अल्प न्यूक्लियोटाइड के जुड़ाव के माध्यम से लगभग एक घंटे में स्व-प्रतिकृति में सक्षम राइबोजाइम लिगैस विकसित करने के लिए कृत्रिम परिवेशीय विकास का उपयोग किया गया।<ref name="pmid19131595">{{cite journal | vauthors = Lincoln TA, Joyce GF | title = एक आरएनए एंजाइम की आत्मनिर्भर प्रतिकृति| journal = Science | volume = 323 | issue = 5918 | pages = 1229–1232 | date = February 2009 | pmid = 19131595 | pmc = 2652413 | doi = 10.1126/science.1167856 | bibcode = 2009Sci...323.1229L }}</ref>


हालांकि ये वास्तविक उत्प्रेरक नहीं होते हैं, कृत्रिम स्व-क्लीविंग [[ राइबोस्विच |राइबोस्विच]] का निर्माण करते है, जिसे एप्टाजाइम कहा जाता है, यह अन्वेषण का एक सक्रिय क्षेत्र भी रहा है। राइबोस्विच नियामक RNA रूपांकन हैं, जो अनुवाद को विनियमित करने के लिए एक छोटे अणु लिगैंड की प्रतिक्रिया में अपनी संरचना को परिवर्तित करते हैं। जबकि कई ज्ञात प्राकृतिक राइबोस्विच हैं, जो मेटाबोलाइट्स और अन्य छोटे कार्बनिक अणुओं की एक विस्तृत श्रृंखला को बांधते हैं, राइबोस्विच पर आधारित केवल एक जीएलएमएस राइबोजाइम का वर्णन किया गया है।<ref>{{cite journal | vauthors = Winkler WC, Nahvi A, Roth A, Collins JA, Breaker RR | title = एक प्राकृतिक मेटाबोलाइट-उत्तरदायी राइबोजाइम द्वारा जीन अभिव्यक्ति का नियंत्रण| journal = Nature | date = March 2004 | volume = 428 | issue = 6980 | pages = 281–286 | doi = 10.1038/nature02362 | pmid = 15029187 | bibcode = 2004Natur.428..281W | s2cid = 4301164 }}</ref> स्व-क्लीविंग राइबोस्विच के लक्षण वर्णन में प्रारंभिक कार्य [[ थियोफाइलिइन |थियोफाइलिइन]] को [[ लिगैंड |लिगैंड]] के रूप में उपयोग करने पर केंद्रित था। इन अध्ययनों में एक RNA हेयरपिन बनता है, जो [[ राइबोसोम बाइंडिंग साइट |राइबोसोम बाइंडिंग]] की बाध्यकारी साइट को अवरुद्ध करता है, इस प्रकार यह अनुवाद को रोकता है। लिगैंड की उपस्थिति में, इन परिस्थितियों में थियोफिलाइन, नियामक RNA क्षेत्र को बंद कर दिया जाता है, जिससे राइबोसोम को लक्ष्य जीन को बांधने और अनुवाद करने की अनुमति मिलती है। इस RNA अभियांत्रिकी कार्य का अधिकांश तर्कसंगत प्रतिरूपण और पहले से निर्धारित RNA संरचनाओं पर आधारित था न कि उपरोक्त उदाहरणों में निर्देशित विकास पर आधुनिक के कार्य ने थाइमिन पाइरोफॉस्फेट (2) को सम्मिलित करने के लिए राइबोजाइम राइबोस्विच में उपयोग होने वाले लिगेंड को चौड़ा किया है। अभियांत्रिकी एप्टाजाइम के लिए [[ प्रतिदीप्ति-सक्रिय सेल छँटाई |प्रतिदीप्ति-सक्रिय कोशिका छँटाई]] का भी उपयोग किया गया है।<ref>{{cite journal | vauthors = Lynch SA, Gallivan JP | title = सिंथेटिक राइबोसविच के लिए एक प्रवाह साइटोमेट्री-आधारित स्क्रीन| journal = Nucleic Acids Research | volume = 37 | issue = 1 | pages = 184–192 | date = January 2009 | pmid = 19033367 | pmc = 2615613 | doi = 10.1093/nar/gkn924 }}</ref>
== अनुप्रयोग ==<!-- gene shears links here -->
== अनुप्रयोग ==<!-- gene shears links here -->
जीन थेरेपी (3) के माध्यम से रोग के उपचार के लिए राइबोजाइम प्रस्तावित और विकसित किए गए हैं। एक चिकित्सीय के रूप में आरएनए आधारित एंजाइमों का उपयोग करने की एक बड़ी चुनौती शरीर में उत्प्रेरक आरएनए अणुओं का कम आधा जीवन है। इसका मुकाबला करने के लिए, आरएनए स्थिरता में सुधार के लिए राइबोज पर 2' की स्थिति को संशोधित किया जाता है। राइबोजाइम जीन थेरेपी का एक क्षेत्र आरएनए-आधारित वायरस का निषेध रहा है।
जीन थेरेपी (3) के माध्यम से रोग के उपचार के लिए राइबोजाइम प्रस्तावित और विकसित किए गए हैं। एक चिकित्सीय के रूप में RNA आधारित एंजाइमों का उपयोग करने की एक बड़ी चुनौती शरीर में उत्प्रेरक RNA अणुओं का छोटा आधा जीवन होता है। इससे सामना करने के लिए RNA स्थिरता में सुधार के लिए राइबोज़ पर 2 की स्थिति को संशोधित किया गया है। राइबोज़ाइम जीन चिकित्सा का एक क्षेत्र RNA-आधारित विषाणुओं का निषेध रहा है।


एचआईवी आरएनए के खिलाफ निर्देशित एक प्रकार का सिंथेटिक राइबोजाइम जिसे जीन शीयर कहा जाता है, विकसित किया गया है और एचआईवी संक्रमण के लिए नैदानिक ​​परीक्षण में प्रवेश किया है।<ref name="pmid11249628">{{cite journal | vauthors = de Feyter R, Li P | title = प्रौद्योगिकी मूल्यांकन: एचआईवी राइबोजाइम जीन थेरेपी, जीन शियर्स प्राइवेट लिमिटेड| journal = Current Opinion in Molecular Therapeutics | volume = 2 | issue = 3 | pages = 332–335 | date = June 2000 | pmid = 11249628 }}</ref><ref name="pmid16426595">{{cite journal | vauthors = Khan AU | title = राइबोजाइम: एक नैदानिक ​​उपकरण| journal = Clinica Chimica Acta; International Journal of Clinical Chemistry | volume = 367 | issue = 1–2 | pages = 20–27 | date = May 2006 | pmid = 16426595 | doi = 10.1016/j.cca.2005.11.023 }}</ref>
एचआईवी RNA के विरुद्ध निर्देशित एक प्रकार का कृत्रिम राइबोजाइम जिसे जीन शियर्स कहा जाता है, विकसित किया गया है और एचआईवी संक्रमण के लिए रोग लाक्षणिक ​​परीक्षण में प्रवेश किया है।<ref name="pmid11249628">{{cite journal | vauthors = de Feyter R, Li P | title = प्रौद्योगिकी मूल्यांकन: एचआईवी राइबोजाइम जीन थेरेपी, जीन शियर्स प्राइवेट लिमिटेड| journal = Current Opinion in Molecular Therapeutics | volume = 2 | issue = 3 | pages = 332–335 | date = June 2000 | pmid = 11249628 }}</ref><ref name="pmid16426595">{{cite journal | vauthors = Khan AU | title = राइबोजाइम: एक नैदानिक ​​उपकरण| journal = Clinica Chimica Acta; International Journal of Clinical Chemistry | volume = 367 | issue = 1–2 | pages = 20–27 | date = May 2006 | pmid = 16426595 | doi = 10.1016/j.cca.2005.11.023 }}</ref> इसी तरह राइबोजाइम को हेपेटाइटिस सी विषाणु RNA, SARS कोरोनावायरस (SARS-CoV),<ref name=":3">{{cite journal | vauthors = Asha K, Kumar P, Sanicas M, Meseko CA, Khanna M, Kumar B | title = श्वसन वायरल संक्रमण के खिलाफ न्यूक्लिक एसिड आधारित चिकित्सा विज्ञान में प्रगति| journal = Journal of Clinical Medicine | volume = 8 | issue = 1 | pages = 6 | date = December 2018 | pmid = 30577479 | pmc = 6351902 | doi = 10.3390/jcm8010006 | doi-access = free }}</ref> एडेनोवायरस<ref name=":3" /> और इन्फ्लूएंजा ए और बी वायरस RNA को लक्षित करने के लिए प्रतिरूपित किया गया है।<ref>{{cite journal | vauthors = Khanna M, Saxena L, Rajput R, Kumar B, Prasad R | title = जीन साइलेंसिंग: इन्फ्लूएंजा वायरस के संक्रमण से निपटने के लिए एक चिकित्सीय दृष्टिकोण| journal = Future Microbiology | volume = 10 | issue = 1 | pages = 131–140 | date = 2015 | pmid = 25598342 | doi = 10.2217/fmb.14.94 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Kumar B, Khanna M, Kumar P, Sood V, Vyas R, Banerjea AC | title = इन्फ्लूएंजा के एम1 जीन के न्यूक्लिक एसिड-मध्यस्थता वाले दरार दरार साइट के करीब संकरण करने के लिए लक्षित एंटीसेंस अणुओं द्वारा एक वायरस को महत्वपूर्ण रूप से संवर्धित किया जाता है| journal = Molecular Biotechnology | volume = 51 | issue = 1 | pages = 27–36 | date = May 2012 | pmid = 21744034 | doi = 10.1007/s12033-011-9437-z | s2cid = 45686564 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Kumar B, Asha K, Khanna M, Ronsard L, Meseko CA, Sanicas M | title = उभरते इन्फ्लूएंजा वायरस का खतरा: इसकी चिकित्सा और नियंत्रण के लिए स्थिति और नई संभावनाएं| journal = Archives of Virology | volume = 163 | issue = 4 | pages = 831–844 | date = April 2018 | pmid = 29322273 | pmc = 7087104 | doi = 10.1007/s00705-018-3708-y }}</ref><ref name=":3" /> राइबोजाइम विषाणु के जीनोम के संरक्षित क्षेत्रों को विभाजित करने में सक्षम होते है, जो स्तनधारी कोशिका संवर्धन में विषाणु को कम करने के लिए दर्शाया गया है।<ref>{{cite journal | vauthors = Lieber A, He CY, Polyak SJ, Gretch DR, Barr D, Kay MA | title = राइबोजाइम के एडेनोवायरस-मध्यस्थता अभिव्यक्ति द्वारा संक्रमित मानव हेपेटोसाइट्स में हेपेटाइटिस सी वायरस आरएनए का उन्मूलन| journal = Journal of Virology | volume = 70 | issue = 12 | pages = 8782–8791 | date = December 1996 | pmid = 8971007 | pmc = 190975 | doi = 10.1128/JVI.70.12.8782-8791.1996 }}</ref> शोधकर्ताओं के इन प्रयासों केअतिरिक्त ये परियोजनाएं प्रीक्लिनिकल चरण में बनी हुई होती हैं।
इसी तरह, राइबोजाइम को हेपेटाइटिस सी वायरस आरएनए, सार्स कोरोनावायरस (SARS-CoV) को लक्षित करने के लिए डिज़ाइन किया गया है।<ref name=":3">{{cite journal | vauthors = Asha K, Kumar P, Sanicas M, Meseko CA, Khanna M, Kumar B | title = श्वसन वायरल संक्रमण के खिलाफ न्यूक्लिक एसिड आधारित चिकित्सा विज्ञान में प्रगति| journal = Journal of Clinical Medicine | volume = 8 | issue = 1 | pages = 6 | date = December 2018 | pmid = 30577479 | pmc = 6351902 | doi = 10.3390/jcm8010006 | doi-access = free }}</ref> एडेनोवायरस<ref name=":3" />और इन्फ्लूएंजा ए और बी वायरस आरएनए।<ref>{{cite journal | vauthors = Khanna M, Saxena L, Rajput R, Kumar B, Prasad R | title = जीन साइलेंसिंग: इन्फ्लूएंजा वायरस के संक्रमण से निपटने के लिए एक चिकित्सीय दृष्टिकोण| journal = Future Microbiology | volume = 10 | issue = 1 | pages = 131–140 | date = 2015 | pmid = 25598342 | doi = 10.2217/fmb.14.94 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Kumar B, Khanna M, Kumar P, Sood V, Vyas R, Banerjea AC | title = इन्फ्लूएंजा के एम1 जीन के न्यूक्लिक एसिड-मध्यस्थता वाले दरार दरार साइट के करीब संकरण करने के लिए लक्षित एंटीसेंस अणुओं द्वारा एक वायरस को महत्वपूर्ण रूप से संवर्धित किया जाता है| journal = Molecular Biotechnology | volume = 51 | issue = 1 | pages = 27–36 | date = May 2012 | pmid = 21744034 | doi = 10.1007/s12033-011-9437-z | s2cid = 45686564 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Kumar B, Asha K, Khanna M, Ronsard L, Meseko CA, Sanicas M | title = उभरते इन्फ्लूएंजा वायरस का खतरा: इसकी चिकित्सा और नियंत्रण के लिए स्थिति और नई संभावनाएं| journal = Archives of Virology | volume = 163 | issue = 4 | pages = 831–844 | date = April 2018 | pmid = 29322273 | pmc = 7087104 | doi = 10.1007/s00705-018-3708-y }}</ref><ref name=":3" /> राइबोजाइम वायरस के जीनोम के संरक्षित क्षेत्रों को साफ करने में सक्षम है जो स्तनधारी सेल संस्कृति में वायरस को कम करने के लिए दिखाया गया है।<ref>{{cite journal | vauthors = Lieber A, He CY, Polyak SJ, Gretch DR, Barr D, Kay MA | title = राइबोजाइम के एडेनोवायरस-मध्यस्थता अभिव्यक्ति द्वारा संक्रमित मानव हेपेटोसाइट्स में हेपेटाइटिस सी वायरस आरएनए का उन्मूलन| journal = Journal of Virology | volume = 70 | issue = 12 | pages = 8782–8791 | date = December 1996 | pmid = 8971007 | pmc = 190975 | doi = 10.1128/JVI.70.12.8782-8791.1996 }}</ref> शोधकर्ताओं के इन प्रयासों के बावजूद, ये परियोजनाएं प्रीक्लिनिकल चरण में बनी हुई हैं।


==ज्ञात राइबोजाइम ==
==ज्ञात राइबोजाइम ==
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* [[ GIR1 ब्रांचिंग राइबोजाइम ]]<ref name="pmid16141078">{{cite journal | vauthors = Nielsen H, Westhof E, Johansen S | title = एक एमआरएनए समूह I-जैसे राइबोजाइम द्वारा उत्प्रेरित 2', 5' लारियाट द्वारा कैप्ड किया जाता है| journal = Science | volume = 309 | issue = 5740 | pages = 1584–1587 | date = September 2005 | pmid = 16141078 | doi = 10.1126/science.1113645 | s2cid = 37002071 | bibcode = 2005Sci...309.1584N }}</ref>
* [[ GIR1 ब्रांचिंग राइबोजाइम ]]<ref name="pmid16141078">{{cite journal | vauthors = Nielsen H, Westhof E, Johansen S | title = एक एमआरएनए समूह I-जैसे राइबोजाइम द्वारा उत्प्रेरित 2', 5' लारियाट द्वारा कैप्ड किया जाता है| journal = Science | volume = 309 | issue = 5740 | pages = 1584–1587 | date = September 2005 | pmid = 16141078 | doi = 10.1126/science.1113645 | s2cid = 37002071 | bibcode = 2005Sci...309.1584N }}</ref>
* GlmS ग्लूकोसामाइन-6-फॉस्फेट सक्रिय राइबोजाइम
* GlmS ग्लूकोसामाइन-6-फॉस्फेट सक्रिय राइबोजाइम
* [[ ग्रुप I कैटेलिटिक इंट्रोन ]] सेल्फ-स्प्लिसिंग इंट्रोन
* [[ ग्रुप I कैटेलिटिक इंट्रोन ]] स्व- संयोजन इंट्रोन
* [[ ग्रुप II इंट्रोन ]] सेल्फ-स्प्लिसिंग इंट्रॉन - [[ स्प्लिसोसोम ]] संभवतः ग्रुप II सेल्फ-स्प्लिसिंग राइबोजाइम से प्राप्त होता है।<ref name="pmid24196718">{{cite journal | vauthors = Fica SM, Tuttle N, Novak T, Li NS, Lu J, Koodathingal P, Dai Q, Staley JP, Piccirilli JA | display-authors = 6 | title = आरएनए परमाणु प्री-एमआरएनए स्प्लिसिंग उत्प्रेरित करता है| journal = Nature | volume = 503 | issue = 7475 | pages = 229–234 | date = November 2013 | pmid = 24196718 | pmc = 4666680 | doi = 10.1038/nature12734 | bibcode = 2013Natur.503..229F }}</ref>
* [[ ग्रुप II इंट्रोन ]] स्व- संयोजन इंट्रॉन - [[ स्प्लिसोसोम ]] संभवतः ग्रुप II स्व-संयोजन राइबोजाइम से प्राप्त होता है।<ref name="pmid24196718">{{cite journal | vauthors = Fica SM, Tuttle N, Novak T, Li NS, Lu J, Koodathingal P, Dai Q, Staley JP, Piccirilli JA | display-authors = 6 | title = आरएनए परमाणु प्री-MRNA स्प्लिसिंग उत्प्रेरित करता है| journal = Nature | volume = 503 | issue = 7475 | pages = 229–234 | date = November 2013 | pmid = 24196718 | pmc = 4666680 | doi = 10.1038/nature12734 | bibcode = 2013Natur.503..229F }}</ref>
* हेयरपिन राइबोजाइम
* हेयरपिन राइबोजाइम
*हैमरहेड राइबोजाइम
*हैमरहेड राइबोजाइम
*[[ हेपेटाइटिस डेल्टा वायरस राइबोजाइम ]]
*[[ हेपेटाइटिस डेल्टा विषाणु राइबोजाइम ]]
* [[ राइबोसोमल आरएनए ]] - सभी जीवित कोशिकाओं में पाया जाता है और प्रोटीन बनाने के लिए [[ अमीनो अम्ल ]] को जोड़ता है।
* [[ राइबोसोमल RNA ]] - सभी जीवित कोशिकाओं में पाया जाता है और प्रोटीन बनाने के लिए [[ अमीनो अम्ल ]] को जोड़ता है।
* RNase पी
* RNase पी
* [[ ट्विस्टर राइबोजाइम ]]
* [[ ट्विस्टर राइबोजाइम ]]
* [[ ट्विस्टर बहन राइबोजाइम ]]
* [[ ट्विस्टर बहन राइबोजाइम ]]
*वीएस राइबोजाइम
*वीएस राइबोजाइम
*[[ पिस्तौल राइबोजाइम ]]
*[[ पिस्टल राइबोजाइम ]]
*[[ हैचेट राइबोजाइम ]]
*[[ हैचेट राइबोजाइम ]]
* [[ वाइरोइड्स ]]{{div col end}}
* [[ वाइरोइड्स ]]{{div col end}}
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== बाहरी संबंध ==
== बाहरी संबंध ==
*[https://www.ibiology.org/genetics-and-gene-regulation/discovering-ribozymes/ Tom Cech's Short Talk: "Discovering Ribozymes"]
*[https://www.ibiology.org/genetics-and-gene-regulation/discovering-ribozymes/ Tom सेश's Short Talk: "Discovering Ribozymes"]


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Latest revision as of 17:18, 3 December 2022

This article is about रसायन. For द रॉक बैंड, see राइबोजाइम (बन्ध).
हैमरहेड राइबोजाइम की 3 डी संरचना

राइबोजाइम्स(राइबोन्यूक्लिक अम्ल एंजाइम) RNA अणु होते हैं, जिनमें विशिष्ट जैव रासायनिक प्रतिक्रियाओं को उत्प्रेरित करने की क्षमता होती है, तथा जिसमें प्रोटीन एंजाइम की क्रिया के समान जीन अभिव्यक्ति में RNA विभाजन सम्मिलित होते है। 1982 मे राइबोजाइम की खोज ने प्रदर्शित किया कि, RNA आनुवंशिक पदार्थ, जैसे DNA और एक जैविक उत्प्रेरक जैसे प्रोटीन एंजाइम दोनों हो सकते हैं, और RNA विश्व परिकल्पना में योगदान दिया, जो यह बताता हैकि प्रीबायोटिक स्व-प्रतिकृति प्रणालियों के विकास में RNA महत्वपूर्ण हो सकता है।[1] प्राकृतिक या कृत्रिम परिवेशीय विकसित राइबोजाइम की सबसे साधारण गतिविधियां RNA और DNA और पेप्टाइड बंधन गठन की दरार या बंधाव होता हैं।[2] उदाहरण के लिए, ज्ञात सबसे छोटा राइबोजाइम (GUGGC-3') PheAMP की उपस्थिति में GCCU-3' अनुक्रम का एमिनोएसिलेट कर सकता है। [3] राइबोसोम के अन्दर प्रोटीन संश्लेषण के दौरान अमीनो अम्ल को जोड़ने के लिए बड़े सबयूनिट राइबोसोमल RNA मे सम्मिलित राइबोजाइम के रूप में कार्य करते हैं। और वे विभिन्न प्रकार के RNA प्रसंस्करण प्रतिक्रियाओं में भी भाग लेते हैं, तथा जिसमें RNA संयोजन, विषाणु प्रतिकृति और RNA जैव संश्लेषण मे सम्मिलित होते हैं। जो राइबोजाइम के उदाहरणों में हैमरहेड राइबोजाइम, वीएस राइबोजाइम, लीडजाइम और हेयरपिन राइबोजाइम के रूप मे सम्मिलित होता हैं।

RNA विश्व परिकल्पना के माध्यम से जीवन की उत्पत्ति की जांच करने वाले शोधकर एक राइबोजाइम की खोज पर काम कर रहे हैं, जिसमें स्व-प्रतिकृति की क्षमता होती है, जिसके लिए RNA के बहुलक को उत्प्रेरक रूप से संश्लेषित करने की क्षमता की आवश्यकता होती है। तथा सूचना के क्षरण को रोकने के लिए प्रतिलिपिकरण सटीकता की उच्च दर के साथ प्रीबायोटिक रूप से प्रशंसनीय स्थितियों में ऐसा करने में सक्षम होना चाहिए, लेकिन डार्विनियन विकास को आगे बढ़ने की अनुमति देने के लिए प्रतिलिपिकरण प्रक्रिया के दौरान कभी-कभी होने वाली त्रुटियों की घटना की अनुमति भी देनी चाहिए।[4]

राइबोजाइम को चिकित्सीय एजेंटों के रूप में विकसित करने का प्रयास किया गया है, एंजाइम के रूप में दरार के लिए परिभाषित RNA अनुक्रमों को बायोसेंसर के रूप में कार्यात्मक जीनोमिक्स और जीन खोज में अनुप्रयोगों के लिए लक्षित करते हैं। [5]

आविष्कार

RNA के राइबोजाइम दरार को दर्शाने वाला योजनाबद्ध

राइबोज़ाइम की खोज से पहले एंजाइम, जिन्हें उत्प्रेरक प्रोटीन के रूप में परिभाषित किया गया है,[6] ये एकमात्र ज्ञात जैविक उत्प्रेरक होते थे। जो 1967 में कार्ल वोइस, फ्रांसिस क्रिक और लेस्ली ऑर्गन ने सुझाव दिया कि, RNA एक उत्प्रेरक के रूप में कार्य कर सकता है। तथा यह खोज इस विचार पर आधारित थी कि, RNA जटिल माध्यमिक संरचनाओं का निर्माण कर सकता है।[7] तथा ये राइबोजाइम एक RNA प्रतिलेख के परिचय में पाए गए थे, जिसने खुद को प्रतिलेख से हटा दिया था। साथ ही RNAs P कॉम्प्लेक्स के RNA घटक में जो प्री- tRNA की परिपक्वता में सम्मिलित है। 1989 में थॉमस आर. चेक और सिडनी ऑल्टमैन को रसायन विज्ञान में उनके RNA के उत्प्रेरक गुणों की खोज के लिए नोबेल पुरस्कार मिला था।[8] राइबोजाइम शब्द सबसे पहले केली क्रूगर एट अल द्वारा 1982 में एक पेपर प्रकाशित कोशिका के रूप मे प्रस्तुत किया गया था।[1]

जीव विज्ञान में यह दृढ़ विश्वास रहा है, कि उत्प्रेरण प्रोटीन के लिए आरक्षित था। हालांकि, RNA उत्प्रेरण का विचार जीवन की उत्पत्ति के संबंध में पुराने प्रश्न से प्रेरित होता है। जो पहले एंजाइम कोशिका या न्यूक्लिक अम्ल का काम करते हैं तथा एंजाइमों का उत्पादन करने के लिए आवश्यक जानकारी लेते हैं। और राइबोन्यूक्लिक अम्ल उत्प्रेरक के रूप में की अवधारणा इस समस्या को दूर करती है। तथा RNA संक्षेप में मुर्गी और अंडा दोनों हो सकता है।[9]

1980 के दशक में बोल्डर में कोलोराडो विश्वविद्यालय में थॉमस सेश, टेट्राहिमेना थर्मोफिला में राइबोसोमल RNA जीन में इंट्रोन्स के छांटने का अध्ययन कर रहे थे। संयोजन प्रतिक्रिया के लिए उत्तरदायी एंजाइम को शुद्ध करने की कोशिश करते हुए, उन्होंने प्राप्त कि किसी भी अतिरिक्त कोशिका एक्सट्रैक्ट की अनुपस्थिति में इंट्रॉन को बाहर निकाला जा सकता है। तथा जितना उन्होंने प्रयास किया, सेश और उनके सहयोगी संयोजक प्रतिक्रिया से जुड़े किसी भी प्रोटीन की पहचान नहीं कर सके। अत्यधिक कार्य के तत्पश्चात सेश ने प्रस्तावित किया कि, RNA का इंट्रो अनुक्रम भाग फॉस्फोडाइस्टर बंधन को तोड़ और सुधार सकता है। लगभग उसी समय, याले विश्वविद्यालय के एक प्राध्यापक सिडनी अल्टमैन, कोशिका में tRNA अणुओं को संसाधित करने के तरीके का अध्ययन कर रहे थे, जब उन्होंने और उनके सहयोगियों ने राइबोन्यूक्लिअस पी नामक एक एंजाइम को अलग किया, जो एक पूर्ववर्ती tRNA में रूपांतरण के लिए उत्तरदायी है। सक्रिय tRNA मे उन्होंने पाया कि RNAs-P में प्रोटीन के अतिरिक्त RNA भी होते है, और यह कि RNA सक्रिय एंजाइम का एक अनिवार्य घटक होता है। यह इतना भिन्न विचार था, कि उन्हें अपने निष्कर्षों को प्रकाशित करने में कठिनायों का सामना करना पड़ा था। तथा अगले वर्ष ऑल्टमैन ने प्रदर्शित किया कि, RNA एक उत्प्रेरक के रूप में कार्य कर सकता है तथा यह दिखाते हुए कि RNAs-पी RNA सबयूनिट किसी भी प्रोटीन घटक की अनुपस्थिति में पूर्ववर्ती tRNA के दरार को सक्रिय tRNA में उत्प्रेरित कर सकता है।

सेश और ऑल्टमैन की खोज के बाद से, अन्य जांचकर्ताओं ने स्व-क्लीविंग RNA या उत्प्रेरक RNA अणुओं के अन्य उदाहरणों की खोज की है। तथा कई राइबोजाइम में या एक हेयरपिन या हैमरहेड - आकार का सक्रिय केंद्र और एक अद्वितीय माध्यमिक संरचना होती है, जो उन्हें विशिष्ट अनुक्रमों पर अन्य RNA अणुओं को विभाजित करने की अनुमति देती है। अब राइबोज़ाइम बनाना संभव होता है, क्योकि जो विशेष रूप से किसी भी RNA अणु को विभाजित करता है। वह इन RNA उत्प्रेरकों में फार्मास्युटिकल अनुप्रयोग हो सकते हैं। उदाहरण के लिए, एक राइबोजाइम को एचआईवी के RNA को विभाजित करने के लिए तैयार किया गया है। यदि ऐसा राइबोजाइम एक कोशिका द्वारा बनाया जाता है, तो आने वाले सभी विषाणु कणों के RNA जीनोम को राइबोजाइम द्वारा विभाजित किया जाएगा, जिससे संक्रमण को रोका जा सकता है।

संरचना और तंत्र

प्रोटीन में पाए जाने वाले 20 अमीनो अम्ल पक्ष श्रृंखला की तुलना में प्रत्येक मोनोमर यूनिट (न्यूक्लियोटाइड्स) के लिए केवल चार विकल्प होने के बाद भी राइबोजाइम में विविध संरचनाएं और तंत्र होते हैं। कई परिस्थिति में वे अपने प्रोटीन समकक्षों द्वारा उपयोग किए जाने वाले तंत्र की अनुकरण करने में सक्षम होते हैं। उदाहरण के लिए, आत्म क्लीविंग राइबोजाइम RNA में 2' हाइड्रॉक्सिल समूह का उपयोग करके ब्रिजिंग फॉस्फेट पर आक्रामण करने वाले न्यूक्लियोफाइल के रूप में पंक्तिबंद्ध SN2 प्रतिक्रिया की जाती है, और N+1 बेस के 5' ऑक्सीजन को छोड़ने वाले समूह के रूप में कार्य करने के लिए प्रेरित करता है। तथा इसकी तुलना में, RNase A, एक प्रोटीन जो समान प्रतिक्रिया को उत्प्रेरित करता है, जो फॉस्फेट पृष्ठवंश पर आक्रामण करने के लिए आधार के रूप में कार्य करने वाले समन्वयकारी हिस्टडीन और लाइसिन का उपयोग करता है।[2][clarification needed]

कई प्रोटीन एंजाइमों की तरह धातु बंधन भी कई राइबोजाइम के कार्य के लिए महत्वपूर्ण होता है।[10] अधिकांश ये अंतःक्रियाएं फॉस्फेट पृष्ठवंश और न्यूक्लियोटाइड के आधार दोनों का उपयोग करते हैं, जिससे भारी गठनात्मक परिवर्तन होते हैं[11] धातु की उपस्थिति में फॉस्फोडिएस्टर रीढ़ की हड्डी के दरार के लिए दो तंत्र वर्ग होते हैं। जो पहले क्रियाविधि में आंतरिक 2'-OH समूह एक SN2 क्रियाविधि में फॉस्फोरस केंद्र पर आक्रमण करता है। तथा धातु आयन पहले फॉस्फेट ऑक्सीजन का समन्वय करने के बाद में ऑक्सीजन को स्थिर करके इस प्रतिक्रिया को बढ़ावा देते हैं। दूसरा तंत्र भी एक SN2 विस्थापन का अनुसरण करता है, लेकिन न्यूक्लियोफाइल स्वयं RNA के अतिरिक्त पानी या बहिःप्रेरित हाइड्रॉक्सिल समूहों से आता है। सबसे छोटा राइबोजाइम UUU है, जो Mn2+ की उपस्थिति में पहले तंत्र के माध्यम से GAAA टेट्रान्यूक्लियोटाइड के G और A के बीच दरार को बढ़ावा दे सकता है। पूरक टेट्रामर के अतिरिक्त यह ट्रिन्यूक्लियोटाइड इस प्रतिक्रिया को उत्प्रेरित करता है, इसका कारण यह हो सकता है, कि UUU-AAA युग्मन 64 अनुरूपताओं में सबसे कमजोर और सबसे लचीले ट्राइन्यूक्लियोटाइड होते है, जो Mn2+ के लिए बाध्यकारी साइट प्रदान करता है।[12]

फास्फोरिल स्थानांतरण को धातु आयनों के बिना भी उत्प्रेरित किया जा सकता है। उदाहरण के लिए, अग्नाशय राइबोन्यूक्लिएज ए और हेपेटाइटिस डेल्टा विषाणु (एचडीवी) राइबोजाइम RNA रीढ़ की हड्डी के विदलन को धातु आयनों के बिना अम्ल क्षार उत्प्रेरण के माध्यम से उत्प्रेरित कर सकते हैं।[13][14] हेयरपिन राइबोजाइम भी धातु आयनों के बिना RNA के स्व-विभाजन को उत्प्रेरित कर सकता है, लेकिन तंत्र अभी भी स्पष्ट नहीं होता है।।[14]

राइबोजाइम सक्रियण एन्ट्रापी को कम करके आसन्न अमीनो अम्ल के बीच पेप्टाइड बंधन के गठन को भी उत्प्रेरित कर सकता है।[13]

Ribozyme structure pictures
राइबोजाइम संरचनाओं की विविधता दर्शाने वाली छवि। बाएं से दाएं: लेडजाइम, हैमरहेड राइबोजाइम, ट्विस्टर राइबोजाइम

गतिविधियाँ

एक राइबोसोम एक जैविक उपकरण होते है, जो प्रोटीन में अनुवाद (जीव विज्ञान) RNA के लिए राइबोजाइम का उपयोग करती है

हालांकि अधिकांश कोशिकाओं में राइबोज़ाइम काफी दुर्लभ होते हैं, लेकिन जीवन के लिए कभी-कभी उनकी भूमिका आवश्यक होती है। उदाहरण के लिए, राइबोसोम का कार्यात्मक भाग जैविक उपकरण जो RNA को प्रोटीन में अनुवादित करती है, मौलिक रूप से एक राइबोज़ाइम होते है, जो RNA तृतीयक संरचनात्मक रूपांकनों से बना होता है, जो अधिकांश सहकारकों के रूप में Mg2+ जैसे धातु आयनों से समन्वित होते हैं।[15] एक प्रारूप प्रणाली में उत्प्रेरक के साथ पूरक 3 आधार जोड़े के साथ चार-न्यूक्लियोटाइड सब्सट्रेट के ट्रांस-फेनिलएलनिन को उत्प्रेरित करने वाले पांच-न्यूक्लियोटाइड RNA में द्विसंयोजक उद्धरणों की कोई आवश्यकता नहीं होती है, जहां C3 राइबोजाइम के खंडन द्वारा उत्प्रेरक/सब्सट्रेट तैयार किया गया था।[16]

सर्वश्रेष्ठ अध्ययन किए गए राइबोज़ाइम संभवतः वे होते हैं, जो स्वयं को या अन्य RNA को काटते हैं, जैसा कि सेश[17] और ऑल्टमैन द्वारा मूल खोज में किया गया था।[18] हालांकि, राइबोजाइम को प्रतिक्रियाओं की एक श्रृंखला को उत्प्रेरित करने के लिए प्रतिरूपित किया जा सकता है (नीचे देखें), जिनमें से कई जीवन में हो सकते हैं, लेकिन कोशिकाओं में खोजे नहीं गए हैं।[18]

RNA एक चैपरोनिन के समान तरीके से एक प्रिओन के पैथोलॉजिकल प्रोटीन रासायनिक संरचना की तह को उत्प्रेरित कर सकता है।[19]

राइबोजाइम और जीवन की उत्पत्ति

RNA एक वंशानुगत अणु के रूप में भी कार्य कर सकता है, जिसने वाल्टर गिल्बर्ट को यह प्रस्ताव देने के लिए प्रोत्साहित किया कि, दूर के अतीत में कोशिका DNA और प्रोटीन के बीच इन कार्यों को विभाजित करने के अतिरिक्त आनुवंशिक पदार्थ और संरचनात्मक और उत्प्रेरक अणु दोनों के रूप में RNA का उपयोग करती थी, जैसा कि वे आज हैं। इस परिकल्पना को जीवन की उत्पत्ति की RNA विश्व परिकल्पना के रूप में भी जाना जाता है। [20] चूंकि न्यूक्लियोटाइड और RNA और इस प्रकार राइबोज़ाइम अकार्बनिक रसायनों द्वारा उत्पन्न हो सकते हैं, वे पहले एंजाइमों के लिए उम्मीदवार होते हैं, और वास्तव में पहले प्रतिलिपिकारों अर्थात सूचना युक्त मैक्रो-अणु जो स्वयं को दोहराते हैं। 2002 में स्व-प्रतिकृति राइबोजाइम का एक उदाहरण वर्णित किया गया था, जो दो सबस्ट्रेट्स को अपनी एक सटीक प्रति उत्पन्न करने के लिए लिगेट करता है।[21] RNA की उत्प्रेरक गतिविधि की खोज ने जीवन की उत्पत्ति के चिकन और अंडा के विरोधाभास को हल किया, पेप्टाइड और न्यूक्लिक अम्ल केंद्रीय धर्म सिद्धांत की उत्पत्ति की समस्या को हल किया। इस परिदृश्य के अनुसार, जीवन के मूल में सभी एंजाइमेटिक गतिविधि और आनुवंशिक सूचना संकेतन एक अणु RNA द्वारा की गई थी।

प्रयोगशाला में राइबोज़ाइम का उत्पादन किया गया है, जो बहुत विशिष्ट परिस्थितियों में सक्रिय मोनोमर्स से अन्य RNA अणुओं के संश्लेषण को उत्प्रेरित करने में सक्षम होता हैं, इन अणुओं को RNA पोलीमरेज़ राइबोज़ाइम के रूप में भी जाना जाता है। [22] पहला RNA पोलीमरेज़ राइबोज़ाइम 1996 में रिपोर्ट किया गया था, और लंबाई में 6 न्यूक्लियोटाइड तक RNA बहुलक को संश्लेषित करने में सक्षम था।[23] यादृच्छिक RNA अनुक्रमों के एक बड़े निकाय से एक RNA लिगेज राइबोज़ाइम पर उत्परिवर्तन और चयन किया गया है,[24] जिसके परिणामस्वरूप 2001 में बेहतर राउंड -18 पोलीमरेज़ राइबोज़ाइम का वियोजन हुआ, जो लंबाई में 14 न्यूक्लियोटाइड तक RNA बहुलक को उत्प्रेरित कर सकता है।[25] राउंड-18 राइबोजाइम पर आगे के चयन के आवेदन पर, बी6.61 राइबोजाइम उत्पन्न हुआ और 24 घंटे में प्राइमर टेम्पलेट में 20 न्यूक्लियोटाइड तक जोड़ने में सक्षम था, जब तक कि यह अपने फॉस्फोडाइस्टर बॉन्ड के क्लीवेज द्वारा विघटित नहीं हो जाता है। [26]

जिस दर पर राइबोजाइम एक RNA अनुक्रम को पोलीमराइज़ कर सकते हैं, जब यह एक मिकोशिका के अन्दर होता है, तो यह मूल रूप से बढ़ जाता है।[27]

tC19Z राइबोज़ाइम अगला खोजा गया राइबोज़ाइम था, जो 0.0083 म्यूटेशन/न्यूक्लियोटाइड की निष्ठा के साथ 95 न्यूक्लियोटाइड तक जोड़ सकता है। [28]</nowiki> इसके बाद, शोधकर्ताओं द्वारा tC9Y राइबोजाइम की खोज की गई थी और आगे चलकर 206 न्यूक्लियोटाइड्स तक RNA स्ट्रैंड्स को शून्य से कम तापमान पर यूटेक्टिक चरण की स्थिति में संश्लेषित करने में सक्षम था,[29] तथा जो स्थितियां पहले राइबोजाइम पोलीमरेज़ गतिविधि को बढ़ावा देने के लिए दिखाई गई थीं।[30]

RNA पोलीमरेज़ राइबोज़ाइम (आरपीआर) जिसे tC9-4M भी कहा जाता है, शारीरिक स्तरों के पास मैग्नीशियम आयन सांद्रता में RNA श्रृंखलाओं को स्वयं से अधिक (अर्थात 177 nt से अधिक) पॉलीमराइज़ करने में सक्षम था, जबकि पहले RPRs को 200mM तक के प्रीबायोटिक रूप से अनुमानित सांद्रता की आवश्यकता होती थी। इसे प्राप्त करने के लिए आवश्यक एकमात्र कारक एक बहुत ही सरल अमीनो अम्ल बहुलक, लाइसिन डिकैप्टाइड की उपस्थिति होती थी।[31]

उस बिंदु द्वारा संश्लेषित सबसे जटिल आरपीआर को 24-3 कहा जाता था, जो न्यूक्लियोटाइड अनुक्रमों की पर्याप्त विविधता के अनुक्रमों को पोलीमराइज़ करने और RNA सबस्ट्रेट्स के जटिल माध्यमिक संरचनाओं के माध्यम से मार्गनिर्देशन करने में सक्षम था, जो पिछले राइबोजाइम के लिए दुर्गम होता था। वास्तव में यह प्रयोग tRNA अणु को संश्लेषित करने के लिए राइबोज़ाइम का उपयोग करने वाला पहला प्रयोग था[32]

24-3 राइबोज़ाइम, तझुंग तथा कई अन्य के साथ प्रारम्भ किया गया था।[33] 38-6 कहे जाने वाले कृत्रिम परिवेशीय विकास द्वारा एक RNA पोलीमरेज़ राइबोज़ाइम प्राप्त करने के लिए चयन के एक और 14 राउंड लागू किए गए, जिसमें जटिल RNA अणुओं की प्रतिलिपि करण करने की गतिविधि का एक अभूतपूर्व स्तर होता है। हालांकि, यह राइबोजाइमस्वयं को प्रतिलिपि करण करने में असमर्थ होता है और इसके RNA उत्पादों में उच्च उत्परिवर्तन दर होती है। बाद के एक अध्ययन में शोधकर्ताओं ने 38-6 राइबोजाइम के साथ प्रारम्भ किया तथा 52-2 राइबोजाइम उत्पन्न करने के लिए चयन के 14 राउंड लागू किए, जो 38-6 की तुलना में फिर से कई गुना अधिक सक्रिय था तथा कक्षा लिगेज के पता लगाने योग्य और कार्यात्मक स्तर उत्पन्न करना प्रारम्भ कर सकता है, हालांकि यह अभी भी T-7 RNA पोलीमरेज़ जैसे प्रोटीन द्वारा उसी आकार की प्रतिलिपि बनाने की तुलना में अपनी निष्ठा और कार्यक्षमता में सीमित था। [34]</nowiki>

t5(+1) नामक एक आरपीआर एक समय में केवल एक न्यूक्लियोटाइड के अतिरिक्त तीनों न्यूक्लियोटाइड को जोड़ता है। यह हेटरोडिमेरिक आरपीआर हेयरपिन सहित 24-3 तक पहुंचने योग्य माध्यमिक संरचनाओं को मार्गनिर्देशन कर सकता है। जेड आरपीआर के रूप में ज्ञात पहले से संश्लेषित आरपीआर से प्राप्त RNA रूपांतर के प्रारंभिक पूल में दो अनुक्रम अलग-अलग उभरे और एक दूसरे पर पारस्परिक रूप से निर्भर होने के लिए विकसित होते है। टाइप-1 RNA उत्प्रेरक रूप से निष्क्रिय होने के लिए विकसित हुआ, लेकिन टाइप-5 RNA के साथ जटिल होने से इसकी पोलीमराइज़ेशन क्षमता में वृद्धि हुई और RNA आकार सब्सट्रेट के साथ आणविक पारस्परिक प्रभाव को सक्षम किया गया था, जिससे आकार को आरपीआर के RNA अनुक्रम से सीधे जोड़ने की आवश्यकता समाप्त हो गई, जो एक सीमा थी। पहले के अध्ययनों मे न केवल t5(+1) को आकार में बंधक की आवश्यकता नहीं होती थी, बल्कि प्रवेशिका की भी आवश्यकता नहीं थी, क्योंकि t5(+1) में टेम्पलेट को 3' → 5' और 5' 3 → 3' दोनों दिशाओं में पोलीमराइज़ करने की क्षमता होती थी।.[35]

एक अत्यधिक विकसित[vague] RNA पोलीमरेज़ राइबोज़ाइम एक विपरीत ट्रांसक्रिपटेस के रूप में कार्य करने में सक्षम था, अर्थात यह एक RNA आधार पट्ट का उपयोग करके एक DNA प्रालिपिकरण को संश्लेषित कर सकता है।[36] इस तरह की गतिविधि को[by whom?] पृथ्वी पर जीवन के प्रारंभिक इतिहास के दौरान RNA से DNA जीनोम में संक्रमण के लिए महत्वपूर्ण माना जाता है। विपरीत ट्रांसक्रिप्शन क्षमता एक प्रारंभिक RNA आश्रित RNA पोलीमरेज़ राइबोज़ाइम के द्वितीयक कार्य के रूप में उत्पन्न हो सकती है

एक RNA अनुक्रम जो द्वैधीकृत RNA पर आक्रमण करने में सक्षम राइबोज़ाइम में बदल जाता है, एक खुले होलोपोलीमरेज़ शैलसंघ में पुनर्व्यवस्थित होता है और फिर एक विशिष्ट RNA प्रोत्साहकम अनुक्रम की खोज करता है, और मान्यता पर फिर से एक प्रक्रियात्मक रूप में पुनर्व्यवस्थित होता है, जो अनुक्रम के एक पूरक प्रपथ को पोलीमराइज़ करता है।[needs copy edit] यह राइबोजाइम 107 न्यूक्लियोटाइड्स तक द्वैधीकृत RNA को विस्तारित करने में सक्षम होता है, तथा ऐसा पॉलीमराइज़ किए जा रहे अनुक्रम को बंधक करने की आवश्यकता के बिना करता है।[37]

कृत्रिम राइबोजाइम

जीवित जीवों में उपस्थित राइबोज़ाइम की खोज के बाद से प्रयोगशाला में बने नए कृत्रिम राइबोज़ाइम के अध्ययन में रुचि रही है। उदाहरण के लिए अच्छी एंजाइमेटिक गतिविधि वाले कृत्रिम रूप से उत्पादित स्व-क्लीविंग RNA का उत्पादन किया गया है। लक्षण और भंजक[38] यादृच्छिक-अनुक्रम RNA से उत्पन्न RNA के कृत्रिम परिवेशीय चयन द्वारा पृथक स्व-क्लीविंग RNA उत्पादित किए गए तथा कुछ कृत्रिम राइबोज़ाइम में नई संरचनाएँ थीं, जबकि कुछ प्राकृतिक रूप से पाए जाने वाले हैमरहेड राइबोज़ाइम के समान होते थे।

2015 में, शिकागो में नॉर्थवेस्टर्न यूनिवर्सिटी और इलिनोइस विश्वविद्यालय के शोधकर्ताओं ने एक टीथर्ड राइबोसोम का निर्माण किया है, जो कोशिका के अन्दर सभी प्रोटीन और एंजाइम उत्पन्न करने वाले प्रामाणिक जीवकोषीय घटक के साथ-साथ लगभग कार्य करता है। जिसे राइबोसोम-टी, या रिबो-टी कहा जाता है, कृत्रिम राइबोसोम माइकल ज्वेट और अलेक्जेंडर मैनकिन द्वारा बनाया गया था।[39] कृत्रिम राइबोज़ाइम बनाने के लिए उपयोग की जाने वाली तकनीकों में निर्देशित विकास सम्मिलित होता है। यह दृष्टिकोण एक उत्प्रेरक और एक सूचनात्मक बहुलक दोनों के रूप में RNA की दोहरी प्रकृति का लाभ उठाता है, जिससे एक अन्वेषक के लिए पोलीमरेज़ एंजाइमों का उपयोग करके RNA उत्प्रेरकों की विशाल आबादी का उत्पादन करना सरल हो जाता है। विभिन्न CDNA में विपरीत प्रतिलेखित्र के साथ विपरीत ट्रांसक्रिप्शन करके राइबोजाइम को उत्परिवर्तित किया जाता है। तथा त्रुटि-प्रवण पीसीआर के साथ प्रवर्धित किया जाता है। इन प्रयोगों में चयन पैरामीटर अधिकांश भिन्न होते हैं। जो लिगेज राइबोजाइम के चयन के लिए एक दृष्टिकोण में बायोटिन टैग का उपयोग करना सम्मिलित करते है, तथा सहसंयोजक बंधन रूप से सब्सट्रेट से जुड़े होते हैं। यदि एक अणु में वांछित लिगेज गतिविधि होती है, तो सक्रिय अणुओं को पुनर्प्राप्त करने के लिए एक स्ट्रेप्टाविडिन गर्भाशय का उपयोग किया जा सकता है।

लिंकन और जॉयस ने पूर्व-संश्लेषित अत्यधिक पूरक अल्प न्यूक्लियोटाइड के जुड़ाव के माध्यम से लगभग एक घंटे में स्व-प्रतिकृति में सक्षम राइबोजाइम लिगैस विकसित करने के लिए कृत्रिम परिवेशीय विकास का उपयोग किया गया।[40]

हालांकि ये वास्तविक उत्प्रेरक नहीं होते हैं, कृत्रिम स्व-क्लीविंग राइबोस्विच का निर्माण करते है, जिसे एप्टाजाइम कहा जाता है, यह अन्वेषण का एक सक्रिय क्षेत्र भी रहा है। राइबोस्विच नियामक RNA रूपांकन हैं, जो अनुवाद को विनियमित करने के लिए एक छोटे अणु लिगैंड की प्रतिक्रिया में अपनी संरचना को परिवर्तित करते हैं। जबकि कई ज्ञात प्राकृतिक राइबोस्विच हैं, जो मेटाबोलाइट्स और अन्य छोटे कार्बनिक अणुओं की एक विस्तृत श्रृंखला को बांधते हैं, राइबोस्विच पर आधारित केवल एक जीएलएमएस राइबोजाइम का वर्णन किया गया है।[41] स्व-क्लीविंग राइबोस्विच के लक्षण वर्णन में प्रारंभिक कार्य थियोफाइलिइन को लिगैंड के रूप में उपयोग करने पर केंद्रित था। इन अध्ययनों में एक RNA हेयरपिन बनता है, जो राइबोसोम बाइंडिंग की बाध्यकारी साइट को अवरुद्ध करता है, इस प्रकार यह अनुवाद को रोकता है। लिगैंड की उपस्थिति में, इन परिस्थितियों में थियोफिलाइन, नियामक RNA क्षेत्र को बंद कर दिया जाता है, जिससे राइबोसोम को लक्ष्य जीन को बांधने और अनुवाद करने की अनुमति मिलती है। इस RNA अभियांत्रिकी कार्य का अधिकांश तर्कसंगत प्रतिरूपण और पहले से निर्धारित RNA संरचनाओं पर आधारित था न कि उपरोक्त उदाहरणों में निर्देशित विकास पर आधुनिक के कार्य ने थाइमिन पाइरोफॉस्फेट (2) को सम्मिलित करने के लिए राइबोजाइम राइबोस्विच में उपयोग होने वाले लिगेंड को चौड़ा किया है। अभियांत्रिकी एप्टाजाइम के लिए प्रतिदीप्ति-सक्रिय कोशिका छँटाई का भी उपयोग किया गया है।[42]

अनुप्रयोग

जीन थेरेपी (3) के माध्यम से रोग के उपचार के लिए राइबोजाइम प्रस्तावित और विकसित किए गए हैं। एक चिकित्सीय के रूप में RNA आधारित एंजाइमों का उपयोग करने की एक बड़ी चुनौती शरीर में उत्प्रेरक RNA अणुओं का छोटा आधा जीवन होता है। इससे सामना करने के लिए RNA स्थिरता में सुधार के लिए राइबोज़ पर 2 की स्थिति को संशोधित किया गया है। राइबोज़ाइम जीन चिकित्सा का एक क्षेत्र RNA-आधारित विषाणुओं का निषेध रहा है।

एचआईवी RNA के विरुद्ध निर्देशित एक प्रकार का कृत्रिम राइबोजाइम जिसे जीन शियर्स कहा जाता है, विकसित किया गया है और एचआईवी संक्रमण के लिए रोग लाक्षणिक ​​परीक्षण में प्रवेश किया है।[43][44] इसी तरह राइबोजाइम को हेपेटाइटिस सी विषाणु RNA, SARS कोरोनावायरस (SARS-CoV),[45] एडेनोवायरस[45] और इन्फ्लूएंजा ए और बी वायरस RNA को लक्षित करने के लिए प्रतिरूपित किया गया है।[46][47][48][45] राइबोजाइम विषाणु के जीनोम के संरक्षित क्षेत्रों को विभाजित करने में सक्षम होते है, जो स्तनधारी कोशिका संवर्धन में विषाणु को कम करने के लिए दर्शाया गया है।[49] शोधकर्ताओं के इन प्रयासों केअतिरिक्त ये परियोजनाएं प्रीक्लिनिकल चरण में बनी हुई होती हैं।

ज्ञात राइबोजाइम

स्वाभाविक रूप से होने वाली राइबोजाइम कक्षाएं अच्छी तरह से मान्य हैं:


यह भी देखें


नोट्स और संदर्भ

  1. ↑ 1.0 1.1 Kruger K, Grabowski PJ, Zaug AJ, Sands J, Gottschling DE, Cech TR (November 1982). "सेल्फ-स्प्लिसिंग आरएनए: राइबोसोमल आरएनए इंटरवेनिंग सीक्वेंस ऑफ टेट्राहिमेना का ऑटोएक्सिशन और ऑटोसाइक्लाइजेशन". Cell. 31 (1): 147–157. doi:10.1016/0092-8674(82)90414-7. PMID 6297745. S2CID 14787080.
  2. ↑ 2.0 2.1 Fedor MJ, Williamson JR (May 2005). "RNAs की उत्प्रेरक विविधता". Nature Reviews. Molecular Cell Biology. 6 (5): 399–412. doi:10.1038/nrm1647. PMID 15956979. S2CID 33304782.
  3. ↑ Yarus M (October 2011). "माइनसक्यूल राइबोजाइम का अर्थ". लंडन की रॉयल समाज के दार्शनिक विवरण। श्रृंखला बी, जैविक विज्ञान. 366 (1580): 2902–2909. doi:10.1098/rstb.2011.0139. PMC 3158920. PMID 21930581.
  4. ↑ Martin LL, Unrau PJ, Müller UF (January 2015). "आरएनए दुनिया को फिर से बनाने के लिए इन विट्रो चयनित राइबोजाइम द्वारा आरएनए संश्लेषण". Life. Basel, Switzerland. 5 (1): 247–68. doi:10.3390/life5010247. PMC 4390851. PMID 25610978.
  5. ↑ Hean J, Weinberg MS (2008). "हैमरहेड राइबोजाइम पर पुर्न अवलोकन किया गया: चिकित्सीय एजेंटों के विकास और विपरीत जीनोमिक्स अनुप्रयोगों के लिए नई जैविक अंतर्दृष्टि". In Morris KL (ed.). आरएनए और जीन अभिव्यक्ति का नियमन: जटिलता की एक छिपी परत. Norfolk, England: Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-25-7.
  6. ↑ Enzyme definition Dictionary.com Accessed 6 April 2007
  7. ↑ Woese C (1967). आनुवंशिक कोड. New York: Harper and Row.
  8. ↑ The Nobel Prize in Chemistry 1989 was awarded to Thomas R. Cech and Sidney Altman "for their discovery of catalytic properties of RNA".
  9. ↑ Visser CM (1984). "जैव उत्प्रेरण का विकास 1. संभावित पूर्व-आनुवंशिक-कोड आरएनए उत्प्रेरक जो उनके स्वयं के प्रतिकृति हैं". Origins of Life. 14 (1–4): 291–300. Bibcode:1984OrLi...14..291V. doi:10.1007/BF00933670. PMID 6205343. S2CID 31409366.
  10. ↑ Pyle AM (August 1993). "राइबोजाइम: मेटलोएंजाइम का एक विशिष्ट वर्ग". Science. 261 (5122): 709–714. Bibcode:1993Sci...261..709P. doi:10.1126/science.7688142. PMID 7688142.
  11. ↑ Freisinger E, Sigel RK (2007). "न्यूक्लियोटाइड से राइबोजाइम तक - उनके धातु आयन बाध्यकारी गुणों की तुलना" (PDF). Coord. Chem. Rev. 251 (13–14): 1834–1851. doi:10.1016/j.ccr.2007.03.008.
  12. ↑ Pyle AM (August 1993). "राइबोजाइम: मेटलोएंजाइम का एक विशिष्ट वर्ग". Science. 261 (5122): 709–714. Bibcode:1993Sci...261..709P. doi:10.1126/science.7688142. JSTOR 2882234. PMID 7688142.
  13. ↑ 13.0 13.1 Lilley DM (October 2011). "आरएनए कटैलिसीस के तंत्र". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 366 (1580): 2910–2917. doi:10.1098/rstb.2011.0132. JSTOR 23035661. PMC 3158914. PMID 21930582.
  14. ↑ 14.0 14.1 Doudna JA, Cech TR (July 2002). "प्राकृतिक राइबोजाइम के रासायनिक प्रदर्शनों की सूची". Nature. 418 (6894): 222–228. Bibcode:2002Natur.418..222D. doi:10.1038/418222a. PMID 12110898. S2CID 4417095.
  15. ↑ Ban N, Nissen P, Hansen J, Moore PB, Steitz TA (August 2000). "2.4 ए रिज़ॉल्यूशन पर बड़े राइबोसोमल सबयूनिट की पूरी परमाणु संरचना". Science. 289 (5481): 905–920. Bibcode:2000Sci...289..905B. CiteSeerX 10.1.1.58.2271. doi:10.1126/science.289.5481.905. PMID 10937989.
  16. ↑ Turk RM, Chumachenko NV, Yarus M (March 2010). "फाइव-न्यूक्लियोटाइड राइबोजाइम से कई ट्रांसलेशनल उत्पाद". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (10): 4585–4589. Bibcode:2010PNAS..107.4585T. doi:10.1073/pnas.0912895107. PMC 2826339. PMID 20176971.
  17. ↑ Cech TR (August 2000). "संरचनात्मक जीव विज्ञान। राइबोसोम एक राइबोजाइम है". Science. 289 (5481): 878–879. doi:10.1126/science.289.5481.878. PMID 10960319. S2CID 24172338.
  18. ↑ 18.0 18.1 Altman S (August 1990). "नोबेल व्याख्यान। आरएनए द्वारा आरएनए का एंजाइमेटिक क्लेवाज". Bioscience Reports. 10 (4): 317–337. doi:10.1007/BF01117232. PMID 1701103. S2CID 12733970.
  19. ↑ Supattapone S (June 2004). "इन विट्रो में प्रियन प्रोटीन रूपांतरण". Journal of Molecular Medicine. 82 (6): 348–356. doi:10.1007/s00109-004-0534-3. PMID 15014886. S2CID 24908667.
  20. ↑ Gilbert W (1986). "जीवन की उत्पत्ति: आरएनए दुनिया". Nature. 319 (6055): 618. Bibcode:1986Natur.319..618G. doi:10.1038/319618a0. S2CID 8026658.
  21. ↑ Paul N, Joyce GF (October 2002). "एक स्व-प्रतिकृति लिगेज राइबोजाइम". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 99 (20): 12733–12740. Bibcode:2002PNAS...9912733P. doi:10.1073/pnas.202471099. PMC 130529. PMID 12239349.
  22. ↑ Johnston WK, Unrau PJ, Lawrence MS, Glasner ME, Bartel DP (May 2001). "आरएनए-उत्प्रेरित आरएनए पोलीमराइजेशन: सटीक और सामान्य आरएनए-टेम्पलेटेड प्राइमर एक्सटेंशन". Science. 292 (5520): 1319–1325. Bibcode:2001Sci...292.1319J. CiteSeerX 10.1.1.70.5439. doi:10.1126/science.1060786. PMID 11358999. S2CID 14174984.
  23. ↑ Ekland EH, Bartel DP (July 1996). "न्यूक्लियोसाइड ट्राइफॉस्फेट का उपयोग करके आरएनए-उत्प्रेरित आरएनए पोलीमराइजेशन". Nature. 382 (6589): 373–6. Bibcode:1996Natur.382..373E. doi:10.1038/382373a0. PMID 8684470. S2CID 4367137.
  24. ↑ Bartel DP, Szostak JW (September 1993). "यादृच्छिक अनुक्रमों के एक बड़े पूल से नए राइबोजाइम का अलगाव [टिप्पणी देखें]". Science. New York, N.Y. 261 (5127): 1411–8. doi:10.1126/science.7690155. PMID 7690155.
  25. ↑ Johnston WK, Unrau PJ, Lawrence MS, Glasner ME, Bartel DP (May 2001). "आरएनए-उत्प्रेरित आरएनए पोलीमराइजेशन: सटीक और सामान्य आरएनए-टेम्पलेटेड प्राइमर एक्सटेंशन". Science. New York, N.Y. 292 (5520): 1319–25. Bibcode:2001Sci...292.1319J. doi:10.1126/science.1060786. PMID 11358999. S2CID 14174984.
  26. ↑ Zaher HS, Unrau PJ (July 2007). "बेहतर विस्तार और निष्ठा के साथ एक बेहतर आरएनए पोलीमरेज़ राइबोजाइम का चयन". RNA. 13 (7): 1017–1026. doi:10.1261/rna.548807. PMC 1894930. PMID 17586759.
  27. ↑ Müller UF, Bartel DP (March 2008). "हाइड्रोफोबिक असेंबलियों पर बेहतर पोलीमरेज़ राइबोजाइम दक्षता". RNA. New York, N.Y. 14 (3): 552–62. doi:10.1261/rna.494508. PMC 2248263. PMID 18230767.
  28. ↑ Wochner A, Attwater J, Coulson A, Holliger P (April 2011). "एक सक्रिय राइबोजाइम का राइबोजाइम-उत्प्रेरित प्रतिलेखन". Science. 332 (6026): 209–212. Bibcode:2011Sci...332..209W. doi:10.1126/science.1200752. PMID 21474753. S2CID 39990861.<nowiki>
  29. ↑ Attwater J, Wochner A, Holliger P (December 2013). "आरएनए पोलीमरेज़ राइबोजाइम गतिविधि का इन-आइस इवोल्यूशन". Nature Chemistry. 5 (12): 1011–8. Bibcode:2013NatCh...5.1011A. doi:10.1038/nchem.1781. PMC 3920166. PMID 24256864.
  30. ↑ Attwater J, Wochner A, Pinheiro VB, Coulson A, Holliger P (September 2010). "आरएनए प्रतिकृति के लिए एक प्रोटोसेलुलर माध्यम के रूप में बर्फ". Nature Communications. 1 (6): 76. Bibcode:2010NatCo...1...76A. doi:10.1038/ncomms1076. PMID 20865803.
  31. ↑ Tagami S, Attwater J, Holliger P (April 2017). "राइबोसोमल कोर पोटेंशिएट आरएनए पोलीमरेज़ राइबोजाइम फ़ंक्शन से प्राप्त सरल पेप्टाइड्स". Nature Chemistry. 9 (4): 325–332. Bibcode:2017NatCh...9..325T. doi:10.1038/nchem.2739. PMC 5458135. PMID 28338682.
  32. ↑ Horning DP, Joyce GF (August 2016). "आरएनए पोलीमरेज़ राइबोजाइम द्वारा आरएनए का प्रवर्धन". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 113 (35): 9786–91. Bibcode:2016PNAS..113.9786H. doi:10.1073/pnas.1610103113. PMC 5024611. PMID 27528667.
  33. ↑ Tjhung KF, Shokhirev MN, Horning DP, Joyce GF (February 2020). "एक आरएनए पोलीमरेज़ राइबोजाइम जो अपने स्वयं के पूर्वज को संश्लेषित करता है". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 117 (6): 2906–2913. Bibcode:2020PNAS..117.2906T. doi:10.1073/pnas.1914282117. PMC 7022166. PMID 31988127.
  34. ↑ Portillo X, Huang YT, Breaker RR, Horning DP, Joyce GF (2021). "एक आरएनए एंजाइम के संरचनात्मक विकास का साक्षी।". eLife. 10: e71557. doi:10.7554/eLife.71557. PMC 8460264. PMID 34498588.<nowiki>
  35. ↑ Attwater J, Raguram A, Morgunov AS, Gianni E, Holliger P (May 2018). "ट्रिपल बिल्डिंग ब्लॉक्स का उपयोग करके राइबोजाइम-उत्प्रेरित आरएनए संश्लेषण". eLife. 7. doi:10.7554/eLife.35255. PMC 6003772. PMID 29759114.
  36. ↑ Samanta B, Joyce GF (September 2017). "एक रिवर्स ट्रांसक्रिपटेस राइबोजाइम". eLife. 6. doi:10.7554/eLife.31153. PMC 5665644. PMID 28949294.
  37. ↑ Cojocaru R, Unrau PJ (March 2021). "आरएनए वर्ल्ड में प्रोसेसिव आरएनए पोलीमराइजेशन और प्रमोटर रिकग्निशन". Science. 371 (6535): 1225–1232. Bibcode:2021Sci...371.1225C. doi:10.1126/science.abd9191. PMID 33737482. S2CID 232271298.
  38. ↑ Tang J, Breaker RR (May 2000). "स्व-समाशोधन राइबोजाइम की संरचनात्मक विविधता". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 97 (11): 5784–5789. Bibcode:2000PNAS...97.5784T. doi:10.1073/pnas.97.11.5784. PMC 18511. PMID 10823936.
  39. ↑ Engineer and Biologist Design First Artificial Ribosome - Designer ribosome could lead to new drugs and next-generation biomaterials published on July 31, 2015 by Northwestern University
  40. ↑ Lincoln TA, Joyce GF (February 2009). "एक आरएनए एंजाइम की आत्मनिर्भर प्रतिकृति". Science. 323 (5918): 1229–1232. Bibcode:2009Sci...323.1229L. doi:10.1126/science.1167856. PMC 2652413. PMID 19131595.
  41. ↑ Winkler WC, Nahvi A, Roth A, Collins JA, Breaker RR (March 2004). "एक प्राकृतिक मेटाबोलाइट-उत्तरदायी राइबोजाइम द्वारा जीन अभिव्यक्ति का नियंत्रण". Nature. 428 (6980): 281–286. Bibcode:2004Natur.428..281W. doi:10.1038/nature02362. PMID 15029187. S2CID 4301164.
  42. ↑ Lynch SA, Gallivan JP (January 2009). "सिंथेटिक राइबोसविच के लिए एक प्रवाह साइटोमेट्री-आधारित स्क्रीन". Nucleic Acids Research. 37 (1): 184–192. doi:10.1093/nar/gkn924. PMC 2615613. PMID 19033367.
  43. ↑ de Feyter R, Li P (June 2000). "प्रौद्योगिकी मूल्यांकन: एचआईवी राइबोजाइम जीन थेरेपी, जीन शियर्स प्राइवेट लिमिटेड". Current Opinion in Molecular Therapeutics. 2 (3): 332–335. PMID 11249628.
  44. ↑ Khan AU (May 2006). "राइबोजाइम: एक नैदानिक ​​उपकरण". Clinica Chimica Acta; International Journal of Clinical Chemistry. 367 (1–2): 20–27. doi:10.1016/j.cca.2005.11.023. PMID 16426595. {{cite journal}}: zero width space character in |title= at position 23 (help)
  45. ↑ 45.0 45.1 45.2 Asha K, Kumar P, Sanicas M, Meseko CA, Khanna M, Kumar B (December 2018). "श्वसन वायरल संक्रमण के खिलाफ न्यूक्लिक एसिड आधारित चिकित्सा विज्ञान में प्रगति". Journal of Clinical Medicine. 8 (1): 6. doi:10.3390/jcm8010006. PMC 6351902. PMID 30577479.
  46. ↑ Khanna M, Saxena L, Rajput R, Kumar B, Prasad R (2015). "जीन साइलेंसिंग: इन्फ्लूएंजा वायरस के संक्रमण से निपटने के लिए एक चिकित्सीय दृष्टिकोण". Future Microbiology. 10 (1): 131–140. doi:10.2217/fmb.14.94. PMID 25598342.
  47. ↑ Kumar B, Khanna M, Kumar P, Sood V, Vyas R, Banerjea AC (May 2012). "इन्फ्लूएंजा के एम1 जीन के न्यूक्लिक एसिड-मध्यस्थता वाले दरार दरार साइट के करीब संकरण करने के लिए लक्षित एंटीसेंस अणुओं द्वारा एक वायरस को महत्वपूर्ण रूप से संवर्धित किया जाता है". Molecular Biotechnology. 51 (1): 27–36. doi:10.1007/s12033-011-9437-z. PMID 21744034. S2CID 45686564.
  48. ↑ Kumar B, Asha K, Khanna M, Ronsard L, Meseko CA, Sanicas M (April 2018). "उभरते इन्फ्लूएंजा वायरस का खतरा: इसकी चिकित्सा और नियंत्रण के लिए स्थिति और नई संभावनाएं". Archives of Virology. 163 (4): 831–844. doi:10.1007/s00705-018-3708-y. PMC 7087104. PMID 29322273.
  49. ↑ Lieber A, He CY, Polyak SJ, Gretch DR, Barr D, Kay MA (December 1996). "राइबोजाइम के एडेनोवायरस-मध्यस्थता अभिव्यक्ति द्वारा संक्रमित मानव हेपेटोसाइट्स में हेपेटाइटिस सी वायरस आरएनए का उन्मूलन". Journal of Virology. 70 (12): 8782–8791. doi:10.1128/JVI.70.12.8782-8791.1996. PMC 190975. PMID 8971007.
  50. ↑ Nielsen H, Westhof E, Johansen S (September 2005). "एक एमआरएनए समूह I-जैसे राइबोजाइम द्वारा उत्प्रेरित 2', 5' लारियाट द्वारा कैप्ड किया जाता है". Science. 309 (5740): 1584–1587. Bibcode:2005Sci...309.1584N. doi:10.1126/science.1113645. PMID 16141078. S2CID 37002071.
  51. ↑ Fica SM, Tuttle N, Novak T, Li NS, Lu J, Koodathingal P, et al. (November 2013). "आरएनए परमाणु प्री-MRNA स्प्लिसिंग उत्प्रेरित करता है". Nature. 503 (7475): 229–234. Bibcode:2013Natur.503..229F. doi:10.1038/nature12734. PMC 4666680. PMID 24196718.


अग्रिम पठन


बाहरी संबंध

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