बायोमोलेक्यूलर कंडेनसेट: Difference between revisions
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* स्रावित [[ लाइसोजाइम ]]<ref name="MuscholRosenberger1997">{{cite journal|last1=Muschol|first1=Martin|last2=Rosenberger|first2=Franz|title=Liquid–liquid phase separation in supersaturated lysozyme solutions and associated precipitate formation/crystallization|journal=The Journal of Chemical Physics|volume=107|issue=6|year=1997|pages=1953–1962|issn=0021-9606|doi=10.1063/1.474547|bibcode=1997JChPh.107.1953M}}</ref><ref name="StradnerSedgwick2004"/> | * स्रावित [[ लाइसोजाइम ]]<ref name="MuscholRosenberger1997">{{cite journal|last1=Muschol|first1=Martin|last2=Rosenberger|first2=Franz|title=Liquid–liquid phase separation in supersaturated lysozyme solutions and associated precipitate formation/crystallization|journal=The Journal of Chemical Physics|volume=107|issue=6|year=1997|pages=1953–1962|issn=0021-9606|doi=10.1063/1.474547|bibcode=1997JChPh.107.1953M}}</ref><ref name="StradnerSedgwick2004"/> | ||
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=== Wnt सिग्नलिंग === | === Wnt सिग्नलिंग ashif === | ||
एक स्पष्ट शारीरिक क्रिया के साथ एक अत्यधिक गतिशील इंट्रासेल्युलर तरल बायोमोलेक्यूलर कंडेनसेट के पहले खोजे गए उदाहरणों में Wnt सिग्नलिंग पाथवे के घटकों द्वारा गठित सुपरमॉलेक्यूलर कॉम्प्लेक्स (Wnt सिग्नलोसोम) थे।<ref name="Sear2007"/><ref name="Beta-Catenin Signaling" /><ref name="Multiprotein complexes governing Wn"/>डिसवेल्ड (Dsh या Dvl) प्रोटीन अपने DIX डोमेन के माध्यम से साइटोप्लाज्म में क्लस्टरिंग से गुजरता है, जो प्रोटीन क्लस्टरिंग (पोलीमराइज़ेशन) और चरण पृथक्करण की मध्यस्थता करता है, और सिग्नल ट्रांसडक्शन के लिए महत्वपूर्ण है।<ref name="CliffeHamada2003"/><ref name="Schwarz-Romond2005"/><ref name="Schwarz-RomondFiedler2007"/><ref name="Schwarz-RomondMetcalfe2007"/><ref name="Bienz2014"/><ref name="Sear2007"/> Dsh प्रोटीन प्लानर पोलरिटी और Wnt सिग्नलिंग दोनों में कार्य करता है, जहां यह प्लाज्मा झिल्ली पर Wnt रिसेप्टर्स के लिए एक और सुपरमॉलेक्यूलर कॉम्प्लेक्स (एक्सिन कॉम्प्लेक्स) की भर्ती करता है। [[ ड्रोसोफिला ]], [[ ज़ेनोपस ]] और मानव कोशिकाओं सहित मेटाज़ोन्स में इन बिखरी हुई और एक्सिन युक्त बूंदों का निर्माण संरक्षित है। | एक स्पष्ट शारीरिक क्रिया के साथ एक अत्यधिक गतिशील इंट्रासेल्युलर तरल बायोमोलेक्यूलर कंडेनसेट के पहले खोजे गए उदाहरणों में Wnt सिग्नलिंग पाथवे के घटकों द्वारा गठित सुपरमॉलेक्यूलर कॉम्प्लेक्स (Wnt सिग्नलोसोम) थे।<ref name="Sear2007"/><ref name="Beta-Catenin Signaling" /><ref name="Multiprotein complexes governing Wn"/>डिसवेल्ड (Dsh या Dvl) प्रोटीन अपने DIX डोमेन के माध्यम से साइटोप्लाज्म में क्लस्टरिंग से गुजरता है, जो प्रोटीन क्लस्टरिंग (पोलीमराइज़ेशन) और चरण पृथक्करण की मध्यस्थता करता है, और सिग्नल ट्रांसडक्शन के लिए महत्वपूर्ण है।<ref name="CliffeHamada2003"/><ref name="Schwarz-Romond2005"/><ref name="Schwarz-RomondFiedler2007"/><ref name="Schwarz-RomondMetcalfe2007"/><ref name="Bienz2014"/><ref name="Sear2007"/> Dsh प्रोटीन प्लानर पोलरिटी और Wnt सिग्नलिंग दोनों में कार्य करता है, जहां यह प्लाज्मा झिल्ली पर Wnt रिसेप्टर्स के लिए एक और सुपरमॉलेक्यूलर कॉम्प्लेक्स (एक्सिन कॉम्प्लेक्स) की भर्ती करता है। [[ ड्रोसोफिला ]], [[ ज़ेनोपस ]] और मानव कोशिकाओं सहित मेटाज़ोन्स में इन बिखरी हुई और एक्सिन युक्त बूंदों का निर्माण संरक्षित है। |
Revision as of 21:01, 23 January 2023
जीव रसायन में, बायोमोलेक्यूलर कंडेनसेट्स लिपिड बिलेयर -लेस ऑर्गेनेल और ऑर्गेनेल सबडोमेन का एक वर्ग है, जो सेल (जीव विज्ञान) के अन्दर विशेष कार्य करता है। कई जीवों के विपरीत, बायोमोलेक्यूलर कंडेनसेट संरचना एक बाउंडिंग मेम्ब्रेन द्वारा नियंत्रित नहीं होती है। इसके अतिरिक्त, कंडेनसेट विभिन्न प्रक्रियाओं की एक श्रृंखला के माध्यम से संगठन बना सकते हैं और बनाए रख सकते हैं, जिनमें से सबसे प्रसिद्ध प्रोटीन , आरएनए और अन्य बायोपॉलिमरों को कोलाइडल पायस, जैल, लिक्विड क्रिस्टल , ठोस क्रिस्टल या कोशिकाओं के अन्दर प्रोटीन एकत्रीकरण में अलग करना है।[1]
इतिहास
माइक्रेलर सिद्धांत
कार्ल नगेली के मिसेलर सिद्धांत को 1858 में उनके स्टार्च कणिकाओं के विस्तृत अध्ययन से विकसित किया गया था।[2] स्टार्च और सेल्युलोज जैसे अक्रिस्टलीय पदार्थों को बिल्डिंग ब्लॉक्स से मिलाकर प्रस्तावित किया गया था, जिसे बाद में "मिसेल " कहा जाने वाला बनाने के लिए एक ढीले क्रिस्टलीय सरणी में पैक किया गया था। मिसेल के बीच पानी प्रवेश कर सकता है, और पुराने मिसेल के बीच के अंतराल में नए मिसेल बन सकते हैं। स्टार्च अनाज की सूजन और उनके विकास को एक आणविक-समुच्चय मॉडल द्वारा वर्णित किया गया था जिसे उन्होंने पौधे की कोशिका दीवार के सेलूलोज़ पर भी लागू किया था। 'मिसेल' का आधुनिक उपयोग सख्ती से लिपिड को संदर्भित करता है, लेकिन इसका मूल उपयोग स्पष्ट रूप से अन्य प्रकार के बायोमोलिक्यूल तक विस्तारित होता है, और यह विरासत आज तक दूध के वर्णन में परिलक्षित होती है जो 'कैसिइन मिसेल' से बना है।
कोलाइडल चरण जुदाई सिद्धांत
जीवित कोशिकाओं के विभाजन के लिए एक संगठित सिद्धांत के रूप में इंट्रासेल्युलर कोलाइड्स की अवधारणा 19वीं शताब्दी के अंत की है, जिसकी प्रारंभ विलियम बेट हार्डी और एडमंड बीचर विल्सन ने की, जिन्होंने कोशिका द्रव्य (तब ' पुरस ' कहा जाता था) को कोलाइड के रूप में वर्णित किया।[3][4] लगभग उसी समय, थॉमस हैरिसन मॉन्टगोमरी जूनियर ने न्यूक्लियस की आकृति विज्ञान का वर्णन किया, जो नाभिक के अन्दर एक अंग है, जिसे बाद में इंट्रासेल्युलर चरण पृथक्करण के माध्यम से दिखाया गया है।[5] विलियम बेट हार्डी ने ग्लोबुलिन के अपने अध्ययन में चरण पृथक्करण के साथ जैविक कोलाइड्स के गठन को जोड़ा, जिसमें कहा गया है: ग्लोब्युलिन विलायक में कणों के रूप में बिखरा हुआ है जो कि कोलाइड कण हैं और जो एक आंतरिक चरण बनाने के लिए इतने बड़े हैं,[6] और आगे तेल-जल चरण पृथक्करण के मूलभूत भौतिक विवरण में योगदान दिया।[7]
सेलुलर संगठन में एक प्रेरणा शक्ति के रूप में कोलाइडल चरण अलगाव ने स्टीफन लेडुक को दृढ़ता से अपील की, जिन्होंने अपनी प्रभावशाली 1911 की पुस्तक द मैकेनिज्म ऑफ लाइफ में लिखा था: "इसलिए जीवन का अध्ययन उन भौतिक-रासायनिक परिघटनाओं के अध्ययन से प्रारंभ हो सकता है जो दो अलग-अलग तरल पदार्थों के संपर्क से उत्पन्न होती हैं। जीव विज्ञान इस प्रकार तरल पदार्थों के भौतिक-रसायन की एक शाखा है; इसमें इलेक्ट्रोलाइटिक और कोलाइडल समाधानों का अध्ययन सम्मिलित है, और समाधान, परासरण, प्रसार, संसंजन और क्रिस्टलीकरण द्वारा क्रियान्वित आणविक बलों का अध्ययन सम्मिलित है।[8]
जीवन की उत्पत्ति का प्रारंभिक सूप सिद्धांत, 1924 में अलेक्जेंडर ओपरिन द्वारा रूसी में प्रस्तावित (1936 में अंग्रेजी में प्रकाशित)[9] और जे.बी.एस. 1929 में हाल्डेन,[10] ने सुझाव दिया कि जीवन के गठन से पहले हल्डेन ने कोलाइडल कार्बनिक पदार्थों का गर्म तनु सूप कहा था, और जिसे ओपेरिन ने ' कोएर्वेट्स ' (डी जोंग के बाद) के रूप में संदर्भित किया था। [11]) - दो या दो से अधिक कोलाइड्स से बने कण जो प्रोटीन, लिपिड या न्यूक्लिक एसिड हो सकते हैं। इन विचारों ने प्रोटीनॉयड माइक्रोस्फीयर पर सिडनी डब्ल्यू फॉक्स के बाद के काम को बहुत प्रभावित किया।
अन्य विषयों से समर्थन
जब कोशिका जीवविज्ञानियों ने बड़े पैमाने पर कोलाइडल चरण पृथक्करण को छोड़ दिया, तो यह सापेक्ष बाहरी लोगों - कृषि वैज्ञानिकों और भौतिकविदों पर छोड़ दिया गया - कोशिकाओं में जैव-अणुओं को अलग करने वाले चरण के अध्ययन में आगे बढ़ सकें।
1970 के दशक के प्रारंभ में, अमेरिकी कृषि विभाग में हेरोल्ड एम फैरेल जूनियर ने दूध कैसिइन मिसेल के लिए एक कोलाइडल चरण पृथक्करण मॉडल विकसित किया जो दूध के रूप में स्राव से पहले स्तन ग्रंथि कोशिकाओं के अन्दर बनता है।[12]
इसके अतिरिक्त 1970 के दशक में, MIT में भौतिकविदों तनाका और बेनेडेक ने लेंस एपिथेलियल कोशिकाओं से क्रिस्टलिन बीटा और गामा क्रिस्टलिन प्रोटीन के चरण-पृथक्करण व्यवहार की पहचान की। और समाधान में मोतियाबिंद,[13][14][15][16][17] जिसे बेनेडेक ने 'प्रोटीन संघनन' के रूप में संदर्भित किया।[18]
1980 और 1990 के दशक में, कैंब्रिज में एथेनी डोनाल्ड की पॉलिमर भौतिकी प्रयोगशाला ने बड़े पैमाने पर चरण संक्रमण / चरण कोशिकाओं के कोशिका द्रव्य से स्टार्च कणिकाओं के चरण पृथक्करण की विशेषता बताई, जो तरल क्रिस्टल के रूप में व्यवहार करते हैं।[19][20][21][22][23][24][25][26]
1991 में, पियरे-गिल्स डी गेनेस को पॉलिमर में ऑर्डरिंग और चरण संक्रमण का वर्णन करने के लिए विशेष अनुप्रयोगों के साथ चरण संक्रमण के सामान्यीकृत सिद्धांत को विकसित करने के लिए भौतिकी में नोबेल पुरस्कार मिला।[27] दुर्भाग्य से, पियरे-गिल्स डी गेनेस ने नेचर में लिखा है कि पॉलिमर को अन्य प्रकार के कोलाइड्स से अलग किया जाना चाहिए, चाहे वे समान क्लस्टरिंग और चरण पृथक्करण व्यवहार प्रदर्शित कर सकते हों,[28] आधुनिक कोशिका जीव विज्ञान और आणविक स्व-विधानसभा में बायोपॉलिमर्स के उच्च-क्रम संघ व्यवहार का वर्णन करने के लिए कोलाइड शब्द के कम उपयोग में परिलक्षित हुआ है।
चरण पृथक्करण पर दोबारा गौर किया गया
20वीं शताब्दी के अंत में संनाभि माइक्रोस्कोपी में प्रगति ने प्रोटीन , आरएनए या कार्बोहाइड्रेट को साइटोप्लाज्म या कोशिका केंद्रक के अन्दर कई गैर-झिल्ली बाध्य सेलुलर डिब्बों के लिए स्थानीयकृत किया, जिन्हें विभिन्न रूप से 'पंक्टा/डॉट्स' के रूप में संदर्भित किया गया था।[29][30][31][32] 'सिग्नलोसोम ',[33][34] 'तनाव दाना ',[35] 'लेवी बॉडी ', 'सुपरमॉलेक्यूलर असेंबली ',[32]'पैरास्पेकल्स ', 'पुरीनोसोम्स',[36] 'साइटोप्लाज्मिक समावेशन ', 'प्रोटीन एकत्रीकरण' या 'प्रतिलेखन कारखाने'। इस समय अवधि (1995-2008) के समय चरण पृथक्करण की अवधारणा को कोलाइड और बहुलक भौतिकी से फिर से उधार लिया गया था और साइटोप्लाज्मिक और सेल न्यूक्लियस कंपार्टमेंटलाइज़ेशन दोनों को रेखांकित करने का प्रस्ताव दिया गया था।[37][38][39][40][41][42][43][44][45][46]
2009 के बाद से, इंट्रासेल्युलर चरण संक्रमण (स्पाइनोडल अपघटन) से निकलने वाले बायोमैक्रोमोलेक्यूल्स के लिए और साक्ष्य कई अलग-अलग संदर्भों में देखे गए हैं, दोनों कोशिकाओं के अन्दर और इन विट्रो प्रयोगों में पुनर्गठित किए गए हैं।[47][48][49][50][51][52][53]
नया बनाया गया शब्द बायोमोलेक्यूलर कंडेनसेट[54] जैविक पॉलिमर (सिंथेटिक पॉलिमर के विपरीत) को संदर्भित करता है जो संयोजन घटकों की स्थानीय एकाग्रता को बढ़ाने के लिए क्लस्टरिंग के माध्यम से स्वयं असेंबली से गुजरता है, और संक्षेपण की भौतिक परिभाषा के अनुरूप है।[55][54]
भौतिकी में, संघनन सामान्यतः गैस-तरल चरण संक्रमण को संदर्भित करता है।
जीव विज्ञान में 'संक्षेपण' शब्द का अधिक व्यापक रूप से उपयोग किया जाता है और कोशिकाओं के अन्दर कोलाइडल इमल्शन या लिक्विड क्रिस्टल बनाने के लिए तरल-तरल चरण पृथक्करण और कोशिकाओं के अन्दर जैल[1]या सोल (कोलाइड), या निलंबन (रसायन विज्ञान) के साथ-साथ तरल-से-ठोस चरण संक्रमण बनाने के लिए तरल-ठोस चरण पृथक्करण का भी उल्लेख कर सकता है। जैसे कोशिका चक्र के प्रोफेज़ के समय डीएनए संघनन या मोतियाबिंद में क्रिस्टलीय के प्रोटीन संघनन।[18] इस बात को ध्यान में रखते हुए, इस चौड़ाई को दर्शाने के लिए जानबूझकर 'बायोमोलेक्युलर कंडेनसेट्स' शब्द प्रस्तुत किया गया था (नीचे देखें)। चूंकि जैव-आण्विक संघनन में सामान्यतः घटकों की अनिश्चित संख्या के बीच ऑलिगोमेरिक या पॉलिमरिक इंटरैक्शन सम्मिलित होते हैं, इसलिए इसे सामान्यतः छोटे स्टोइकोमेट्रिक प्रोटीन कॉम्प्लेक्स के गठन से अलग माना जाता है, जैसे कि वायरल कैप्सिड्स या प्रोटीसोम जैसे सबयूनिट्स की परिभाषित संख्या - चूंकि दोनों सहज आणविक स्वयं के उदाहरण हैं -विधानसभा स्व-विधानसभा या स्व-संगठन।
यंत्रवत् रूप से, ऐसा प्रतीत होता है कि गठनात्मक परिदृश्य[56] (विशेष रूप से, क्या यह विस्तारित अव्यवस्थित अवस्थाओं में समृद्ध है) और आंतरिक रूप से अव्यवस्थित प्रोटीनों(क्रॉस-बीटा पोलीमराइजेशन सहित) के बीच बहुस्तरीय बातचीत,[57] और प्रोटीन डोमेन जो हेड-टू-टेल ओलिगोमेरिक या पॉलीमेरिक क्लस्टरिंग को प्रेरित करते हैं,[58] और प्रोटीन के चरण पृथक्करण में भूमिका निभा सकता है।
उदाहरण
बायोमोलेक्यूलर कंडेनसेट के कई उदाहरणों को साइटोप्लाज्म और सेल न्यूक्लियस में चित्रित किया गया है जो कि तरल-तरल या तरल-ठोस चरण पृथक्करण से उत्पन्न होने के बारे में सोचा जाता है।
साइटोप्लाज्मिक संघनन
- लेवी बॉडीज
- तनाव दाना
- पी-शरीर
- जर्मलाइन पी-ग्रैन्यूल्स - ऑस्कर (जीन)
- साइटोप्लाज्मिक समावेशन
- साइटोप्लाज्मिक समावेशन[59]
- फ़्रोडोसोम्स (बीटा कैटेनिन 1 (DACT1) का अस्त-व्यस्त बाध्यकारी प्रतिपक्षी)[60]
- कॉर्निया बनना और मोतियाबिंद [13][14][15][16][17][18]
- अन्य साइटोप्लाज्मिक समावेशन जैसे वर्णक दाने या साइटोप्लाज्मिक क्रिस्टल
- प्यूरिनोसॉम्स [36]
- सिकल सेल रोग में अमाइलॉइड फाइब्रिल्स या म्यूटेंट हीमोग्लोबिन एस (HbS) फाइबर जैसे मिसफॉल्ड प्रोटीन एकत्रीकरण
- सिग्नलोसोम, जैसे Wnt सिग्नलिंग पाथवे में सुपरमॉलेक्यूलर असेंबली ।[61][62]
- यह भी तर्क दिया जा सकता है कि साइटोस्केलेटन फिलामेंट्स एक पोलीमराइजेशन प्रक्रिया के समान होते हैं, चरण पृथक्करण के लिए अनाकार बूंदों या कणिकाओं के अतिरिक्त फिलामेंटस नेटवर्क में ऑर्डर किए जाते हैं।।
- बैक्टीरिया रिबोन्यूक्लियोप्रोटीन बॉडीज (बीआर-बॉडीज) - नवीन के अध्ययनों में यह दिखाया गया है कि बैक्टीरिया आरएनए डिग्रेडोसोम्स चरण-पृथक संरचनाओं में एकत्र हो सकते हैं, जिन्हें बैक्टीरियल राइबोन्यूक्लियोप्रोटीन बॉडीज (बीआर-बॉडीज) कहा जाता है, जिसमें यूकेरियोटिक प्रोसेसिंग बॉडीज और स्ट्रेस ग्रैन्यूल्स के कई समान गुण होते हैं। .[63]
- FLOE1 कणिकाएँ: FLOE1 एक प्रियन-जैसा बीज-विशिष्ट प्रोटीन है जो जैव-आण्विक संघनन में चरण पृथक्करण के माध्यम से पौधे के बीज के अंकुरण को नियंत्रित करता है।[64]
परमाणु घनीभूत
- न्यूक्लियोलस[51]
- काजल शरीर
- परस्पेकल
- सिनैप्टोनमल कॉम्प्लेक्स
हेट्रोक्रोमैटिन सहित अन्य परमाणु संरचनाएं चरण पृथक्करण के समान तंत्र द्वारा निर्मित होती हैं, इसलिए इसे बायोमोलेक्यूलर कंडेनसेट के रूप में भी वर्गीकृत किया जा सकता है।
प्लाज्मा झिल्ली से जुड़े घनीभूत
- मेम्ब्रेन प्रोटीन, या मेम्ब्रेन से जुड़े प्रोटीन, न्यूरोलॉजिकल सिनेप्सिस , सेल-सेल बंद जंक्शन , या अन्य मेम्ब्रेन डोमेन पर क्लस्टरिंग।[65]
स्रावित बाह्य कोशिकीय संघनन
- थायराइड ग्रंथि के स्रावित थायरोग्लोबुलिन कोलाइड और कोलाइड नोड्यूल
- स्तन ग्रंथि का स्रावित कैसिइन 'मिसेल'
- सीरम एल्बुमिन और ग्लोबुलिन
- स्रावित लाइसोजाइम [66][42]
=== लिपिड संलग्न ऑर्गेनेल और लिपोप्रोटीन को संघनन === नहीं माना जाता है
एक लिपिड बिलेयर द्वारा संलग्न विशिष्ट ऑर्गेनेल या एंडोसोमस को बायोमोलेक्यूलर कंडेनसेट नहीं माना जाता है। इसके अतिरिक्त, लिपिड की बूंदें साइटोप्लाज्म में, या दूध में, या आंसुओं में एक लिपिड मोनोलेयर से घिरी होती हैं,[67] इसलिए 'झिल्लीबद्ध' श्रेणी के अंतर्गत आते हैं। अंत में, स्रावित एलडीएल और उच्च घनत्व वाले लिपोप्रोटीन लिपोप्रोटीन कण भी एक लिपिड मोनोलेयर से घिरे होते हैं। इन संरचनाओं के निर्माण में कोलाइडल मिसेल या लिक्विड क्रिस्टल बाइलेयर से चरण पृथक्करण सम्मिलित है, लेकिन उन्हें बायोमोलेक्यूलर कंडेनसेट के रूप में वर्गीकृत नहीं किया गया है, क्योंकि यह शब्द गैर-झिल्ली बाध्य ऑर्गेनेल के लिए आरक्षित है।
जीव विज्ञान में तरल-तरल चरण पृथक्करण (एलएलपीएस)
तरल बायोमोलेक्यूलर संघनन
लिक्विड-लिक्विड फेज सेपरेशन (एलएलपीएस) एक पायसन के रूप में जाना जाने वाला कोलाइड का एक उपप्रकार उत्पन्न करता है जो एक तरल के अन्दर बड़ी बूंदों से कोलेसेन्स (भौतिकी) कर सकता है। तरल-तरल चरण पृथक्करण के समय अणुओं का क्रम इमल्शन के अतिरिक्त तरल क्रिस्टल उत्पन्न कर सकता है। कोशिकाओं में, एलएलपीएस बायोमोलेक्यूलर कंडेनसेट के एक तरल उपवर्ग का उत्पादन करता है जो एक पायस या लिक्विड क्रिस्टल के रूप में व्यवहार कर सकता है।
बायोमोलेक्यूलर कंडेनसेट शब्द को इंट्रासेल्युलर असेंबली के संदर्भ में बायोमोलेक्युलस के गैर-स्टोइकोमेट्रिक असेंबली का वर्णन करने के लिए एक सुविधाजनक और गैर-बहिष्करण शब्द के रूप में प्रस्तुत किया गया था।[54] यहाँ भाषा का चुनाव विशिष्ट और महत्वपूर्ण है। यह प्रस्तावित किया गया है कि तरल-तरल चरण पृथक्करण (एलएलपीएस) के माध्यम से जीवित जीवों में कोलाइडल इमल्शन या तरल क्रिस्टल बनाने के लिए कई बायोमोलेक्यूलर कंडेनसेट बनते हैं, जैसा कि जैल में क्रिस्टल / प्रोटीन एकत्रीकरण बनाने के लिए तरल-ठोस चरण पृथक्करण के विपरीत होता है।[1]कोशिकाओं या बाह्य स्राव के अन्दर सोल (कोलाइड) या निलंबन (रसायन विज्ञान)।[68] चूंकि, स्पष्ट रूप से प्रदर्शित करना कि एक सेलुलर शरीर तरल-तरल चरण पृथक्करण के माध्यम से बनता है, चुनौतीपूर्ण है,[69][47][70][71] क्योंकि जीवित कोशिकाओं में विभिन्न भौतिक अवस्थाओं (तरल बनाम जेल बनाम ठोस) में अंतर करना हमेशा आसान नहीं होता है।[72][73] बायोमोलेक्युलर कंडेनसेट शब्द सीधे तौर पर इस चुनौती को भौतिक तंत्र के बारे में कोई धारणा बनाकर संबोधित करता है जिसके माध्यम से असेंबली प्राप्त की जाती है, न ही परिणामी असेंबली की भौतिक स्थिति। परिणामस्वरूप, सेलुलर निकाय जो तरल-तरल चरण पृथक्करण के माध्यम से बनते हैं, जैव-आणविक संघनन का एक सबसेट हैं, जैसे कि जहां विधानसभा की भौतिक उत्पत्ति अज्ञात है। ऐतिहासिक रूप से, कई सेलुलर गैर-झिल्ली बाध्य डिब्बों की पहचान सूक्ष्म रूप से बायोमोलेक्यूलर कंडेनसेट्स की व्यापक छतरी के नीचे होती है।
भौतिकी में, चरण पृथक्करण को निम्न प्रकार के कोलाइड में वर्गीकृत किया जा सकता है, जिनमें से जैव-आण्विक संघनन एक उदाहरण हैं:
Medium/phase | Dispersed phase | |||
---|---|---|---|---|
Gas | Liquid | Solid | ||
Dispersion medium |
Gas | No such colloids are known. Helium and xenon are known to be immiscible under certain conditions.[74][75] |
Liquid aerosol Examples: fog, clouds, condensation, mist, hair sprays |
Solid aerosol Examples: smoke, ice cloud, atmospheric particulate matter |
Liquid | Foam Example: whipped cream, shaving cream, Gas vesicles |
Emulsion or Liquid crystal Examples: milk, mayonnaise, hand cream, latex, biological membranes, micelles, lipoproteins, silk, liquid biomolecular condensates |
Sol or suspension Examples: pigmented ink, sediment, precipitates, aggregates, fibres/fibrils/filaments, crystals, solid biomolecular condensates | |
Solid | Solid foam Examples: aerogel, styrofoam, pumice |
Gel Examples: agar, gelatin, jelly, gel-like biomolecular condensates |
Solid sol Example: cranberry glass |
जीव विज्ञान में, चरण पृथक्करण के सबसे प्रासंगिक रूप या तो तरल-तरल या तरल-ठोस होते हैं, चूंकि कुछ सूक्ष्मजीवों के साइटोप्लाज्म में एक चरण से अलग प्रोटीन कोट से घिरे गैस पुटिकाओं की रिपोर्टें आई हैं।[76]
Wnt सिग्नलिंग ashif
एक स्पष्ट शारीरिक क्रिया के साथ एक अत्यधिक गतिशील इंट्रासेल्युलर तरल बायोमोलेक्यूलर कंडेनसेट के पहले खोजे गए उदाहरणों में Wnt सिग्नलिंग पाथवे के घटकों द्वारा गठित सुपरमॉलेक्यूलर कॉम्प्लेक्स (Wnt सिग्नलोसोम) थे।[44][61][62]डिसवेल्ड (Dsh या Dvl) प्रोटीन अपने DIX डोमेन के माध्यम से साइटोप्लाज्म में क्लस्टरिंग से गुजरता है, जो प्रोटीन क्लस्टरिंग (पोलीमराइज़ेशन) और चरण पृथक्करण की मध्यस्थता करता है, और सिग्नल ट्रांसडक्शन के लिए महत्वपूर्ण है।[29][30][31][32][34][44] Dsh प्रोटीन प्लानर पोलरिटी और Wnt सिग्नलिंग दोनों में कार्य करता है, जहां यह प्लाज्मा झिल्ली पर Wnt रिसेप्टर्स के लिए एक और सुपरमॉलेक्यूलर कॉम्प्लेक्स (एक्सिन कॉम्प्लेक्स) की भर्ती करता है। ड्रोसोफिला , ज़ेनोपस और मानव कोशिकाओं सहित मेटाज़ोन्स में इन बिखरी हुई और एक्सिन युक्त बूंदों का निर्माण संरक्षित है।
पी कणिकाओं
कोशिकाओं में तरल बूंदों का एक और उदाहरण कैनोर्हाडाइटिस एलिगेंस में जर्मलाइन पी ग्रैन्यूल हैं।[68][47] ये दाने साइटोप्लाज्म से अलग हो जाते हैं और बूंदों का निर्माण करते हैं, जैसे तेल पानी से करता है। दाने और आसपास के साइटोप्लाज्म दोनों इस अर्थ में तरल हैं कि वे बलों की प्रतिक्रिया में बहते हैं, और संपर्क में आने पर दो दाने आपस में जुड़ सकते हैं। जब (कुछ) कणिकाओं में अणुओं का अध्ययन किया जाता है (फोटोब्लीचिंग के बाद प्रतिदीप्ति पुनर्प्राप्ति के माध्यम से), वे बूंदों में तेजी से टर्नओवर पाए जाते हैं, जिसका अर्थ है कि अणु कणिकाओं में और बाहर फैल जाते हैं, जैसा कि एक तरल बूंद में अपेक्षित होता है। बूंदें कई अणुओं (माइक्रोमीटर) में भी विकसित हो सकती हैं[47]इन विट्रो में कैनोर्हाडाइटिस एलिगेंस प्रोटीन एलएएफ-1 की बूंदों का अध्ययन[77] स्पष्ट श्यानता के साथ द्रव जैसा व्यवहार भी प्रदर्शित करते हैं पीए एस। यह कमरे के तापमान पर पानी का लगभग दस हजार गुना है, लेकिन यह एलएएफ-1 बूंदों को तरल के जैसे बहने में सक्षम बनाने के लिए काफी छोटा है। सामान्यतः, बातचीत की ताकत (एफ़िनिटी (जैव रसायन))[78] और वैलेंस (बाध्यकारी साइटों की संख्या)[53]बायोमॉलिक्युलस को अलग करने वाले चरण उनके घनीभूत चिपचिपाहट को प्रभावित करते हैं, साथ ही साथ चरण अलग करने की उनकी समग्र प्रवृत्ति को भी प्रभावित करते हैं।
मानव रोग में तरल-तरल चरण पृथक्करण
बढ़ते साक्ष्य बताते हैं कि बायोमोलेक्यूलर कंडेनसेट के गठन में विसंगतियां कई मानव विकृतियों को जन्म दे सकती हैं[79] जैसे कि कैंसर और न्यूरोडीजेनेरेटिव रोग ।[80][81]
सिंथेटिक बायोमोलेक्यूलर कंडेनसेट्स
बायोमोलेक्यूलर कंडेनसेट कई उद्देश्यों के लिए संश्लेषित जीव विज्ञान विज्ञान हो सकता है। सिंथेटिक बायोमोलेक्युलर कंडेनसेट्स एंडोजेनी (जीव विज्ञान) बायोमोलेक्यूलर कंडेनसेट्स से प्रेरित हैं, जैसे कि न्यूक्लियोलिन , पी निकायों और स्ट्रेस ग्रेन्युल, जो सामान्य सेलुलर संगठनात्मक संरचना के लिए आवश्यक हैं।[82][83] सिंथेटिक जीव विज्ञान में सिंथेटिक कंडेनसेट एक महत्वपूर्ण उपकरण है, और इसमें अनुप्रयोगों की एक विस्तृत और बढ़ती रेंज है। इंजीनियर सिंथेटिक कंडेनसेट सेलुलर संगठन की जांच करने की अनुमति देते हैं, और उपन्यास कार्यात्मक जैविक सामग्री के निर्माण को सक्षम करते हैं, जिसमें दवा वितरण प्लेटफॉर्म और चिकित्सीय एजेंट ों के रूप में सेवा करने की क्षमता होती है।[84]
डिजाइन और नियंत्रण
गतिशील प्रकृति और रासायनिक विशिष्टता की कमी के बावजूद जो जैव-आणविक कंडेनसेट के गठन को नियंत्रित करता है, सिंथेटिक कंडेनसेट को अभी भी विभिन्न व्यवहारों को प्रदर्शित करने के लिए इंजीनियर किया जा सकता है। घनीभूत बातचीत और डिजाइन में सहायता की अवधारणा का एक लोकप्रिय तरीका स्टिकर-स्पेसर ढांचे के माध्यम से है।[85] मल्टीवैलेंट इंटरेक्शन साइट्स, या स्टिकर, स्पेसर्स द्वारा अलग किए जाते हैं, जो गठनात्मक पहनावा को लचीलापन प्रदान करते हैं और व्यक्तिगत रूप से एक दूसरे से अलग-अलग इंटरैक्शन मॉड्यूल को अलग करते हैं। 'स्टिकर' के रूप में पहचाने जाने वाले प्रोटीन क्षेत्रों में सामान्यतः आंतरिक रूप से विकार वाले प्रोटीन होते हैं। आंतरिक रूप से अव्यवस्थित क्षेत्र (आईडीआर) जो चिपचिपा जैव बहुलक के रूप में कार्य करते हैं, जो उनके असंरचित श्रृंखला के साथ-साथ प्रतिरूपित अवशेषों के छोटे पैच के माध्यम से होते हैं, जो सामूहिक रूप से तरल-तरल चरण पृथक्करण अनुक्रम-आधारित भविष्यवक्ताओं को बढ़ावा देते हैं। एलएलपीएस।[86] स्टिकर-स्पेसर ढांचे, अर्थात् पेप्टाइड और आरएनए अनुक्रमों के साथ-साथ उनकी मिश्रण रचनाओं को संशोधित करके, कंडेनसेट के भौतिक गुणों (विस्कोसिटी और लोच (भौतिकी) शासन) को उपन्यास कंडेनसेट डिजाइन करने के लिए ट्यून किया जा सकता है।[87] स्टिकर-स्पेसर ढांचे को ट्यून करने के बाहर के अन्य उपकरणों का उपयोग नई कार्यक्षमता देने और सिंथेटिक संघनन पर उच्च अस्थायी और स्थानिक नियंत्रण की अनुमति देने के लिए किया जा सकता है। ऑप्टोजेनेटिक्स टूल का उपयोग करके जैव-आणविक संघनन के गठन और विघटन (रसायन विज्ञान) पर अस्थायी नियंत्रण प्राप्त करने के रास्ते पर है। कई अलग-अलग प्रणालियां विकसित की गई हैं जो घनीभूत गठन और विघटन के नियंत्रण की अनुमति देती हैं जो काइमेरिक जीन प्रोटीन उत्पादन और प्रकाश या छोटे अणु सक्रियण पर निर्भर करती हैं।[88] एक प्रणाली में,[89] प्रोटीन एक कोशिका (जीव विज्ञान) में अभिव्यक्त होते हैं जिसमें IDRs से जुड़े प्रकाश-सक्रिय ओलिगोमर डोमेन होते हैं। प्रकाश की एक विशिष्ट तरंग दैर्ध्य के साथ विकिरण होने पर, ओलिगोमेराइजेशन डोमेन एक दूसरे को बांधते हैं और एक 'कोर' बनाते हैं, जो कई आईडीआर को एक साथ लाता है क्योंकि वे ओलिगोमेराइजेशन डोमेन से जुड़े होते हैं। कई IDRs की भर्ती प्रभावी रूप से बढ़ी हुई वैलेंस (रसायन विज्ञान) के साथ एक नया बायोपॉलिमर बनाती है। यह बढ़ी हुई वैलेंसी IDRs को मल्टीवैलेंट इंटरैक्शन बनाने और तरल-तरल चरण पृथक्करण अनुक्रम-आधारित भविष्यवक्ता को ट्रिगर करने की अनुमति देती है। जब सक्रियण प्रकाश बंद हो जाता है, तो ओलिगोमेराइजेशन डोमेन अलग हो जाते हैं, जिससे संघनन का विघटन होता है। एक समान प्रणाली [90] प्रकाश के प्रति संवेदनशील 'बंदी' डिमर (रसायन विज्ञान) का उपयोग करके घनीभूत गठन का समान अस्थायी नियंत्रण प्राप्त करता है। इस मामले में, प्रकाश-सक्रियण डिमराइज़र केज को हटा देता है, जिससे यह IDRs को बहुस्तरीय कोर में भर्ती करने की अनुमति देता है, जो तब चरण पृथक्करण को ट्रिगर करता है। एक अलग तरंग दैर्ध्य के प्रकाश-सक्रियण के परिणामस्वरूप डिमेरिज़र को क्लीव किया जाता है, जो फिर आईडीआर को कोर से मुक्त करता है और परिणामस्वरूप कंडेनसेट को भंग कर देता है। इस डिमराइज़र सिस्टम को संचालित करने के लिए काफी कम मात्रा में लेज़र की आवश्यकता होती है, जो फायदेमंद है क्योंकि उच्च तीव्रता का प्रकाश कोशिकाओं के लिए विषाक्त हो सकता है।
कंडेनसेट के गठन पर स्थानिक नियंत्रण प्राप्त करने के लिए ऑप्टोजेनेटिक्स सिस्टम को भी संशोधित किया जा सकता है। ऐसा करने के लिए कई तरीके विकसित किए गए हैं। एक दृष्टिकोण में,[91] जो विशिष्ट जीनोम के लिए घनीभूत होता है, कोर प्रोटीन प्रोटीन जैसे TRF1 या उत्प्रेरक रूप से मृत Cas9 से जुड़े होते हैं, जो विशिष्ट जीनोमिक लोकी को बांधते हैं। जब ओलिगोमर को प्रकाश सक्रियण द्वारा ट्रिगर किया जाता है, तो विशिष्ट जीनोमिक क्षेत्र पर चरण पृथक्करण को अधिमानतः प्रेरित किया जाता है जिसे संलयन प्रोटीन द्वारा मान्यता प्राप्त है। क्योंकि एक ही रचना के संघनन परस्पर क्रिया कर सकते हैं और एक दूसरे के साथ फ्यूज कर सकते हैं, यदि वे जीनोम के विशिष्ट क्षेत्रों से जुड़े होते हैं, तो संघनन का उपयोग जीनोम के स्थानिक संगठन को बदलने के लिए किया जा सकता है, जो जीन अभिव्यक्ति पर प्रभाव डाल सकता है।[91]
जैव रासायनिक रिएक्टरों के रूप में
सिंथेटिक कंडेनसेट उच्च स्थानिक और लौकिक नियंत्रण के साथ सेलुलर फ़ंक्शन और संगठन की जांच करने का एक तरीका प्रदान करते हैं, लेकिन इसका उपयोग सेल (जीव विज्ञान) में कार्यक्षमता को संशोधित करने या जोड़ने के लिए भी किया जा सकता है। इसे पूरा करने का एक तरीका संघनन बहुलक नेटवर्क को संशोधित करके अन्य प्रोटीन के लिए बाध्यकारी साइट को सम्मिलित करना है, इस प्रकार घनीभूत को प्रोटीन रिलीज या भर्ती के लिए मचान के रूप में सेवा करने की अनुमति देता है।[92] इन बाध्यकारी साइटों को प्रकाश सक्रियण या छोटे अणु जोड़ के प्रति संवेदनशील होने के लिए संशोधित किया जा सकता है, इस प्रकार ब्याज की एक विशिष्ट प्रोटीन की भर्ती पर अस्थायी नियंत्रण दिया जा सकता है। विशिष्ट प्रोटीनों को घनीभूत करने के लिए भर्ती करके, अभिकारकों को प्रतिक्रिया दर बढ़ाने के लिए केंद्रित किया जा सकता है या प्रतिक्रियाशीलता को बाधित करने के लिए अनुक्रमित किया जा सकता है।[93] प्रोटीन भर्ती के अतिरिक्त, कंडेनसेट भी डिज़ाइन किए जा सकते हैं जो कुछ उत्तेजनाओं के जवाब में प्रोटीन जारी करते हैं। इस मामले में, एक फोटोक्लेवेबल लिंकर के माध्यम से ब्याज की प्रोटीन को मचान प्रोटीन में जोड़ा जा सकता है। विकिरण पर, लिंकर टूट जाता है, और प्रोटीन कंडेनसेट से मुक्त हो जाता है। इन डिजाइन सिद्धांतों का उपयोग करते हुए, प्रोटीन को या तो उनके मूल वातावरण में जारी किया जा सकता है, या उनसे पृथक किया जा सकता है, जिससे उच्च स्तर के नियंत्रण के साथ विशिष्ट प्रोटीन की जैव रासायनिक गतिविधि को बदलने के लिए संघनन एक उपकरण के रूप में काम करने की अनुमति देता है।[92]
घनीभूत अध्ययन करने के तरीके
जैव-आणविक संघनन के भौतिक-रासायनिक गुणों और अंतर्निहित आणविक अंतःक्रियाओं की जांच करने के लिए कई प्रायोगिक और कम्प्यूटेशनल तरीके विकसित किए गए हैं। प्रायोगिक दृष्टिकोण में ब्राइट-फील्ड माइक्रोस्कोपी | ब्राइट-फील्ड इमेजिंग या प्रतिदीप्ति माइक्रोस्कोपी , साथ ही फोटोब्लीचिंग (एफआरएपी) के बाद फ्लोरेसेंस रिकवरी का उपयोग करके चरण पृथक्करण परख सम्मिलित हैं।[94] कम्प्यूटेशनल दृष्टिकोण में मोटे अनाज वाले आणविक गतिशीलता सिमुलेशन और सर्किट टोपोलॉजी विश्लेषण सम्मिलित हैं।[95]
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