परमाणु परिवहन: Difference between revisions
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'''परमाणु परिवहन,''' उन | '''परमाणु परिवहन,''' उन अवयवों को संदर्भित करता है जिनके द्वारा अणु कोशिका की आणविक झिल्ली गति करते हैं। [[कोशिका केंद्रक|कोशिकाय केंद्रक]] से बड़े अणुओं के प्रवेश और निकास को [[परमाणु छिद्र परिसर]] (एनपीसीएस) द्वारा पूर्णतः नियंत्रित किया जाता है। हालांकि छोटे अणु विनियमन के अतिरिक्त आणविक झिल्ली में प्रवेश कर सकते हैं<ref name="Watson">{{cite book | last = Watson | first = JD |author2=Baker TA |author3=Bell SP |author4=Gann A |author5=Levine M |author6=Losick R. | title = Molecular Biology of the Gene | publisher = Peason Benjamin Cummings; CSHL Press. | date = 2004 | edition = 5th | chapter = Ch9-10 | isbn = 978-0-8053-9603-4 }}</ref> आरएनए और प्रोटीन जैसे सूक्ष्म अणु को परमाणु परिवहन ग्राही के रूप में जाना जाने वाले परिवहन कारकों के साथ एक सहयोग की आवश्यकता होती है, जैसे [[कैरियोफेरिन]] को नाभिक में प्रवेश करने के लिए [[आयात]] कहा जाता है और बाहर निकलने के लिए [[निर्यात]] कहा जाता है।<ref name="Mackmull">{{cite journal |last1=Mackmull |first1=MT |last2=Klaus |first2=B |last3=Heinze |first3=I |last4=Chokkalingam |first4=M |last5=Beyer |first5=A |last6=Russell |first6=RB |last7=Ori |first7=A |last8=Beck |first8=M |title=Landscape of nuclear transport receptor cargo specificity. |journal=Molecular Systems Biology |date=18 December 2017 |volume=13 |issue=12 |pages=962 |doi=10.15252/msb.20177608 |pmid=29254951|pmc=5740495}}</ref><ref name="ECB">{{cite book |last1=Alberts |first1=Bruce |title=Essential cell biology |url=https://archive.org/details/essentialcellbio00albe |url-access=registration |publisher=Garland Science Pub |isbn=978-0815334811 |pages=[https://archive.org/details/essentialcellbio00albe/page/504 504–506] |edition=2nd|year=2004 }}</ref> | ||
== आणविक महत्व == | == आणविक महत्व == | ||
प्रोटीन जिसे | प्रोटीन जिसे कोशिकाय विलेय से नाभिक में आयात किया जाना चाहिए और [[परमाणु स्थानीयकरण संकेत]] (एनएलएस) को अभिगम्य करता है जो आयातों द्वारा एक दूसरे से संबद्ध होते हैं। एनएलएस अमीनो अम्ल का एक अनुक्रम है जो संकेत के रूप में कार्य करता है। वे सामान्यतः [[हाइड्रोफिलिक]] प्रोटीन के बने होते हैं जिनमें लाइसिन और आर्जीनिन अवशेष होते हैं, हालांकि विविध एनएलएस अनुक्रमों को प्रलेखित किया गया है।<ref name="Watson" /> प्रोटीन, [[स्थानांतरण आरएनए]] और संबद्ध [[राइबोसोम]] उपघटक को निर्यात के सहयोग के कारण नाभिक से निर्यात किया जाता है जो [[परमाणु निर्यात संकेत]] (एनईएस) नामक संकेतन अनुक्रम को संगठित करता है। परमाणु के परिवहन के लिए आयातों और निर्यातों दोनों की क्षमता को [[रैन (प्रोटीन)|आरएएन प्रोटीन]] के छोटे भाग जी-प्रोटीन द्वारा नियंत्रित किया जाता है। [[File:Rancycle nuclearimport nuclearexport.png|300px|thumb|[[रैन (जीव विज्ञान)|आरएएन-जीटीपी]] परमाणु परिवहन चक्र नामक प्रक्रिया में [[रैन (जीव विज्ञान)|आरएएन]] और [[प्रोटीन]] जैसे [[मैक्रो मोलेक्यूल|सूक्ष्म परमाणुओ]] को सक्रिय करने के लिए आणविक झिल्ली तक अभिगम्य किया जाता है।]][[जी प्रोटीन|जी-प्रोटीन]] [[GTPase|जीटीपीएएस]] एंजाइम होते हैं जो ग्वानोसिन ट्राइफॉस्फेट (जीटीपी) नामक एक अणु से संबद्ध होते हैं तब वे ग्वानोसिन डिफॉस्फेट (जीडीपी) बनाने और ऊर्जा प्रारम्भ करने के लिए [[हाइड्रोलाइज़]] नमक प्रक्रिया करते हैं। तब आरएएन एंजाइम दो न्यूक्लियोटाइड-बन्ध के रूप में सम्मिलित होते हैं जीडीपी-बन्ध और जीटीपी-बन्ध अपनी जीटीपी-बन्ध स्थिति में, आरएएन आयात और निर्यात को बाध्य करने में सक्षम होते है। आयातकों ने आरएएन-जीटीपी के लिए बाध्य होने पर परमाणु प्रारम्भ किया जाता है आरएएन की प्रमुख न्यूक्लियोटाइड बाध्यकारी स्थिति इस स्थिति पर निर्भर करती है कि यह नाभिक आरएएन-जीटीपी या कोशिकाय द्रव्य आरएएन-जीडीपी में स्थित होता है या नहीं स्थित होता है जबकि निर्यातकों को अपने निर्यात परमाणु के साथ एक समिश्रण बनाने के लिए आरएएन-जीटीपी को बाध्य करना होता है। | ||
== परमाणु निर्यात == | == परमाणु निर्यात == | ||
परमाणु निर्यात सामान्यतः आयात प्रक्रिया | परमाणु निर्यात सामान्यतः आयात प्रक्रिया के विपरीत होता है नाभिक में, निर्यात परमाणु आरएएन-जीटीपी को बाध्य करता है और एक छिद्र के माध्यम से कोशिकाय विलेय में प्रसारित हो जाता है, जहां परमाणु पृथक हो जाते है। आरएएन-जीटीपी जीएपी को बाध्य करता है तथा जीटीपी को हाइड्रोलाइज करता है और परमाणु आरएएन-जीडीपी समिश्रण को नाभिक में पुनःस्थापित किया जाता है जहां यह जीटीपी के लिए अपने बन्ध लिगैंड (संलग्नी) का आदान-प्रदान करता है। इसलिए, आयात अपने परमाणु से पृथक होने के लिए आरएएन-जीटीपी पर निर्भर होते हैं, निर्यातकों को अपने परमाणु को बाध्य करने के लिए आरएएन-जीटीपी की आवश्यकता होती है।<ref name="Pemberton">{{cite journal | last = Pemberton | first = Lucy F. |author2=Bryce M. Paschal | title = Mechanisms of Receptor-Mediated Nuclear Import and Nuclear Export | journal = Traffic| volume = 6| issue = 3| pages = 187–198 | publisher = Blackwell Munksgaard | date = 2005 | doi = 10.1111/j.1600-0854.2005.00270.x| pmid = 15702987 | s2cid = 172279 }}</ref> | ||
केंद्रीय स्थानांतरण संशोधन पूर्ण होने के बाद एक विशेष एमआरएनए निर्यातक प्रोटीन परिपक्व एमआरएनए को कोशिकाय द्रव्य में अभिगम्य किया जाता है। यह स्थानांतरण प्रक्रिया आरएएन प्रोटीन पर सक्रिय रूप से निर्भर होती है, हालांकि इस विशिष्ट क्रियाविधि को अभी तक पूर्ण रूप से समझा नहीं गया है। स्थानान्तरण प्रक्रिया को सुविधाजनक बनाने के लिए कुछ विशेष रूप से सामान्यतः अनुलेखित जीन परमाणु छिद्रों के पास परमाणु भौतिक रूप से स्थित होते हैं।<ref name="Cole">{{cite journal | last1 = Cole | first1 = CN | last2 = Scarcelli | first2 = JJ | year = 2006 | title = Transport of messenger RNA from the nucleus to the cytoplasm | journal = Curr Opin Cell Biol | volume = 18 | issue = 3| pages = 299–306 | doi=10.1016/j.ceb.2006.04.006| pmid = 16682182 }}</ref> टीआरएनए का निर्यात इसके द्वारा किए जाने वाले विभिन्न संशोधनों पर भी निर्भर करता है इस प्रकार उपर्युक्त प्रकार से कार्य करने वाले टीआरएनए के निर्यात को स्थगित करता है। इस प्रक्रिया में टीआरएनए की केंद्रीय भूमिका के कारण यह गुणवत्ता नियंत्रण क्रियाविधि महत्वपूर्ण होती है जहां यह विस्तृत पेप्टाइड श्रृंखला में अमीनो अम्ल को जोड़ने में सम्मिलित होती है। कशेरुकियों में टीआरएनए निर्यातक को निर्यातक-टी कहा जाता है। निर्यातक-टी प्रत्यक्ष रूप से अपने टीआरएनए परमाणु को नाभिक में संबद्ध करता है यह एक प्रक्रिया जिसे आरएएन-जीटीपी की उपस्थिति से उत्परिवर्तन प्राप्त होता है। उत्परिवर्तन जो टीआरएनए की संरचना को प्रभावित करते हैं जो इसकी निर्यात-टी से संबद्ध होने की क्षमता को बाधित करते हैं और इसके परिणामस्वरूप कोशिका को एक और गुणवत्ता नियंत्रण कार्य प्रदान करते हुए निर्यात किया जाता है।<ref name="Gorlich">{{cite journal | last = Görlich | first = Dirk |author2=Ulrike Kutay | title = Transport between the cell nucleus and the cytoplasm | journal = Annu. Rev. Cell Dev. Biol. | volume = 15 | pages = 607–660 | date = 1999 | doi = 10.1146/annurev.cellbio.15.1.607 | pmid = 10611974 }}</ref> जैसा कि ऊपर बताया गया है कि जब एक बार सम्मिश्रण कोशिकीय विलेय मे प्रसारित हो जाता है तो यह परमाणुओ को पृथक कर देता है जिससे टीआरएनए परमाणु कोशिकीय विलेय में अवमुक्त हो जाते है। | |||
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कई प्रोटीनों को एनईएस और एनएलएस दोनों के लिए जाना जाता है और इस प्रकार नाभिक और | कई प्रोटीनों को एनईएस और एनएलएस दोनों के लिए जाना जाता है और इस प्रकार नाभिक और कोशिकीय विलेय के बीच निरंतर विनियमन होता है। कुछ स्थितियों में इनमें से एक कार्य अर्थात, परमाणु आयात या परमाणु निर्यात प्रायः [[पोस्ट-ट्रांसलेशनल संशोधन|केंद्रीय स्थानांतरण संशोधन]] द्वारा नियंत्रित किया जाता है। और [[विषम रयोंग|विषमकेंद्रक सम्मिश्रण परीक्षण]] का उपयोग करके प्रोटीन विनियमन का आकलन किया जा सकता है।<ref name="GammalBaker2011">{{cite journal|last1=Gammal|first1=Roseann|last2=Baker|first2=Krista|last3=Heilman|first3=Destin|title=Heterokaryon Technique for Analysis of Cell Type-specific Localization|journal=Journal of Visualized Experiments|issue=49|pages=2488|year=2011|issn=1940-087X|doi=10.3791/2488|pmid=21445034|pmc=3197295}}</ref> | ||
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परमाणु परिवहन, उन अवयवों को संदर्भित करता है जिनके द्वारा अणु कोशिका की आणविक झिल्ली गति करते हैं। कोशिकाय केंद्रक से बड़े अणुओं के प्रवेश और निकास को परमाणु छिद्र परिसर (एनपीसीएस) द्वारा पूर्णतः नियंत्रित किया जाता है। हालांकि छोटे अणु विनियमन के अतिरिक्त आणविक झिल्ली में प्रवेश कर सकते हैं[1] आरएनए और प्रोटीन जैसे सूक्ष्म अणु को परमाणु परिवहन ग्राही के रूप में जाना जाने वाले परिवहन कारकों के साथ एक सहयोग की आवश्यकता होती है, जैसे कैरियोफेरिन को नाभिक में प्रवेश करने के लिए आयात कहा जाता है और बाहर निकलने के लिए निर्यात कहा जाता है।[2][3]
आणविक महत्व
प्रोटीन जिसे कोशिकाय विलेय से नाभिक में आयात किया जाना चाहिए और परमाणु स्थानीयकरण संकेत (एनएलएस) को अभिगम्य करता है जो आयातों द्वारा एक दूसरे से संबद्ध होते हैं। एनएलएस अमीनो अम्ल का एक अनुक्रम है जो संकेत के रूप में कार्य करता है। वे सामान्यतः हाइड्रोफिलिक प्रोटीन के बने होते हैं जिनमें लाइसिन और आर्जीनिन अवशेष होते हैं, हालांकि विविध एनएलएस अनुक्रमों को प्रलेखित किया गया है।[1] प्रोटीन, स्थानांतरण आरएनए और संबद्ध राइबोसोम उपघटक को निर्यात के सहयोग के कारण नाभिक से निर्यात किया जाता है जो परमाणु निर्यात संकेत (एनईएस) नामक संकेतन अनुक्रम को संगठित करता है। परमाणु के परिवहन के लिए आयातों और निर्यातों दोनों की क्षमता को आरएएन प्रोटीन के छोटे भाग जी-प्रोटीन द्वारा नियंत्रित किया जाता है।
जी-प्रोटीन जीटीपीएएस एंजाइम होते हैं जो ग्वानोसिन ट्राइफॉस्फेट (जीटीपी) नामक एक अणु से संबद्ध होते हैं तब वे ग्वानोसिन डिफॉस्फेट (जीडीपी) बनाने और ऊर्जा प्रारम्भ करने के लिए हाइड्रोलाइज़ नमक प्रक्रिया करते हैं। तब आरएएन एंजाइम दो न्यूक्लियोटाइड-बन्ध के रूप में सम्मिलित होते हैं जीडीपी-बन्ध और जीटीपी-बन्ध अपनी जीटीपी-बन्ध स्थिति में, आरएएन आयात और निर्यात को बाध्य करने में सक्षम होते है। आयातकों ने आरएएन-जीटीपी के लिए बाध्य होने पर परमाणु प्रारम्भ किया जाता है आरएएन की प्रमुख न्यूक्लियोटाइड बाध्यकारी स्थिति इस स्थिति पर निर्भर करती है कि यह नाभिक आरएएन-जीटीपी या कोशिकाय द्रव्य आरएएन-जीडीपी में स्थित होता है या नहीं स्थित होता है जबकि निर्यातकों को अपने निर्यात परमाणु के साथ एक समिश्रण बनाने के लिए आरएएन-जीटीपी को बाध्य करना होता है।
परमाणु निर्यात
परमाणु निर्यात सामान्यतः आयात प्रक्रिया के विपरीत होता है नाभिक में, निर्यात परमाणु आरएएन-जीटीपी को बाध्य करता है और एक छिद्र के माध्यम से कोशिकाय विलेय में प्रसारित हो जाता है, जहां परमाणु पृथक हो जाते है। आरएएन-जीटीपी जीएपी को बाध्य करता है तथा जीटीपी को हाइड्रोलाइज करता है और परमाणु आरएएन-जीडीपी समिश्रण को नाभिक में पुनःस्थापित किया जाता है जहां यह जीटीपी के लिए अपने बन्ध लिगैंड (संलग्नी) का आदान-प्रदान करता है। इसलिए, आयात अपने परमाणु से पृथक होने के लिए आरएएन-जीटीपी पर निर्भर होते हैं, निर्यातकों को अपने परमाणु को बाध्य करने के लिए आरएएन-जीटीपी की आवश्यकता होती है।[4]
केंद्रीय स्थानांतरण संशोधन पूर्ण होने के बाद एक विशेष एमआरएनए निर्यातक प्रोटीन परिपक्व एमआरएनए को कोशिकाय द्रव्य में अभिगम्य किया जाता है। यह स्थानांतरण प्रक्रिया आरएएन प्रोटीन पर सक्रिय रूप से निर्भर होती है, हालांकि इस विशिष्ट क्रियाविधि को अभी तक पूर्ण रूप से समझा नहीं गया है। स्थानान्तरण प्रक्रिया को सुविधाजनक बनाने के लिए कुछ विशेष रूप से सामान्यतः अनुलेखित जीन परमाणु छिद्रों के पास परमाणु भौतिक रूप से स्थित होते हैं।[5] टीआरएनए का निर्यात इसके द्वारा किए जाने वाले विभिन्न संशोधनों पर भी निर्भर करता है इस प्रकार उपर्युक्त प्रकार से कार्य करने वाले टीआरएनए के निर्यात को स्थगित करता है। इस प्रक्रिया में टीआरएनए की केंद्रीय भूमिका के कारण यह गुणवत्ता नियंत्रण क्रियाविधि महत्वपूर्ण होती है जहां यह विस्तृत पेप्टाइड श्रृंखला में अमीनो अम्ल को जोड़ने में सम्मिलित होती है। कशेरुकियों में टीआरएनए निर्यातक को निर्यातक-टी कहा जाता है। निर्यातक-टी प्रत्यक्ष रूप से अपने टीआरएनए परमाणु को नाभिक में संबद्ध करता है यह एक प्रक्रिया जिसे आरएएन-जीटीपी की उपस्थिति से उत्परिवर्तन प्राप्त होता है। उत्परिवर्तन जो टीआरएनए की संरचना को प्रभावित करते हैं जो इसकी निर्यात-टी से संबद्ध होने की क्षमता को बाधित करते हैं और इसके परिणामस्वरूप कोशिका को एक और गुणवत्ता नियंत्रण कार्य प्रदान करते हुए निर्यात किया जाता है।[6] जैसा कि ऊपर बताया गया है कि जब एक बार सम्मिश्रण कोशिकीय विलेय मे प्रसारित हो जाता है तो यह परमाणुओ को पृथक कर देता है जिससे टीआरएनए परमाणु कोशिकीय विलेय में अवमुक्त हो जाते है।
प्रोटीन विनियमन
कई प्रोटीनों को एनईएस और एनएलएस दोनों के लिए जाना जाता है और इस प्रकार नाभिक और कोशिकीय विलेय के बीच निरंतर विनियमन होता है। कुछ स्थितियों में इनमें से एक कार्य अर्थात, परमाणु आयात या परमाणु निर्यात प्रायः केंद्रीय स्थानांतरण संशोधन द्वारा नियंत्रित किया जाता है। और विषमकेंद्रक सम्मिश्रण परीक्षण का उपयोग करके प्रोटीन विनियमन का आकलन किया जा सकता है।[7]
संदर्भ
- ↑ 1.0 1.1 Watson, JD; Baker TA; Bell SP; Gann A; Levine M; Losick R. (2004). "Ch9-10". Molecular Biology of the Gene (5th ed.). Peason Benjamin Cummings; CSHL Press. ISBN 978-0-8053-9603-4.
- ↑ Mackmull, MT; Klaus, B; Heinze, I; Chokkalingam, M; Beyer, A; Russell, RB; Ori, A; Beck, M (18 December 2017). "Landscape of nuclear transport receptor cargo specificity". Molecular Systems Biology. 13 (12): 962. doi:10.15252/msb.20177608. PMC 5740495. PMID 29254951.
- ↑ Alberts, Bruce (2004). Essential cell biology (2nd ed.). Garland Science Pub. pp. 504–506. ISBN 978-0815334811.
- ↑ Pemberton, Lucy F.; Bryce M. Paschal (2005). "Mechanisms of Receptor-Mediated Nuclear Import and Nuclear Export". Traffic. Blackwell Munksgaard. 6 (3): 187–198. doi:10.1111/j.1600-0854.2005.00270.x. PMID 15702987. S2CID 172279.
- ↑ Cole, CN; Scarcelli, JJ (2006). "Transport of messenger RNA from the nucleus to the cytoplasm". Curr Opin Cell Biol. 18 (3): 299–306. doi:10.1016/j.ceb.2006.04.006. PMID 16682182.
- ↑ Görlich, Dirk; Ulrike Kutay (1999). "Transport between the cell nucleus and the cytoplasm". Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 15: 607–660. doi:10.1146/annurev.cellbio.15.1.607. PMID 10611974.
- ↑ Gammal, Roseann; Baker, Krista; Heilman, Destin (2011). "Heterokaryon Technique for Analysis of Cell Type-specific Localization". Journal of Visualized Experiments (49): 2488. doi:10.3791/2488. ISSN 1940-087X. PMC 3197295. PMID 21445034.
बाहरी संबंध
- Nuclear Tआरएएनsport animations Archived 2009-02-07 at the Wayback Machine
- Nuclear Tआरएएनsport illustrations Archived 2009-02-07 at the Wayback Machine