राइबोसोमल आरएनए: Difference between revisions

rRNAs
rRNAs
	rRNAs of various species
Identifiers
Other data
RNA type	Gene; rRNA
PDB structures	PDBe

Revision as of 14:58, 19 February 2023

राइबोसोमल राइबोन्यूक्लिक एसिड (आरआरएनए) प्रकार का अ-संकेतीकरण आरएनए है जो राइबोसोम का प्राथमिक घटक है, जो सभी कोशिकाओं के लिए आवश्यक है। आरआरएनए राइबोजाइम है जो राइबोसोम में प्रोटीन संश्लेषण करता है। राइबोसोमल आरएनए को राइबोसोमल डीएनए (आरडीएनए) से प्रतिलिपि किया जाता है और फिर एसएसयू आरआरएनए और एलएसयू आरआरएनए राइबोसोम उप इकाई बनाने के लिए राइबोसोमल प्रोटीन के लिए बाध्य किया जाता है। आरआरएनए राइबोसोम का भौतिक और यांत्रिक कारक है जो बाद में प्रोटीन में आरएनए (टीआरएनए) और दूत आरएनए (एमआरएनए) को संसाधित करने और अनुवाद (जीव विज्ञान) को स्थानांतरित करने के लिए असहाय करता है।^[1] राइबोसोमल आरएनए अधिकांश कोशिकाओं में पाए जाने वाले आरएनए का प्रमुख रूप है। प्रोटीन में अनुवादित न होने के अतिरिक्त यह लगभग 80% कोशिका आरएनए बनाता है। द्रव्यमान द्वारा राइबोसोम लगभग 60% rRNA और 40% राइबोसोमल प्रोटीन से बने होते हैं।

संरचना

चूंकि आरआरएनए अनुक्रमों की प्राथमिक संरचना जीवों में भिन्न हो सकती है, इन अनुक्रमों के भीतर मूल -जोड़ी सामान्यतः नली का कुंडली विन्यास बनाती है। इन आरआरएनए तना -कुंडली की लंबाई और स्थिति उन्हें त्रि-आयामी आरआरएनए संरचनाओं को बनाने की अनुमति देती है जो प्रजातियों में समान हैं।^[2] इन विन्यासों के कारण, rRNA राइबोसोमल प्रोटीन के साथ कड़ी और विशिष्ट अंतःक्रिया कर राइबोसोमल उप इकाई का निर्माण कर सकता है। इन राइबोसोमल प्रोटीन में मुख्य अमीनो एसिड अवशेष अम्लीय अवशेषों के विपरीत और सुगंधित अवशेष अर्थात फेनिलएलनिन, टायरोसिन और ट्रिप्टोफैन होते हैं। जिससे वे अपने संबंधित आरएनए क्षेत्रों, जैसे स्टैकिंग (रसायन विज्ञान) के साथ रासायनिक संपर्क बनाने की अनुमति देते हैं। राइबोसोमल प्रोटीन भी बाध्यकारी स्थल के साथ rRNA की चीनी-फॉस्फेट रीढ़ की हड्डी से क्रॉस-लिंक कर सकते हैं जिसमें मूल अवशेष अर्थात लाइसिन और आर्जिनिन सम्मलित हैं। सभी राइबोसोमल प्रोटीन आरआरएनए से जुड़ने वाले विशिष्ट अनुक्रमों सहित की पहचान की गई है। छोटे और बड़े राइबोसोमल उप इकाई के जुड़ाव के साथ-साथ इन परस्पर क्रिया के परिणामस्वरूप प्रोटीन को संश्लेषित करने में सक्षम क्रियाशील राइबोसोम होता है।^[3]

प्रोकैरियोट्स, विशेष रूप से थर्मस थर्मोफिलस में राइबोसोमल आरएनए की पूरी प्रकार से एकत्रित छोटी उप इकाई का उदाहरण। वास्तविक राइबोसोमल आरएनए (16S) को नीले रंग में संलग्न राइबोसोमल प्रोटीन के साथ नारंगी रंग में कुंडलित दिखाया गया है।

राइबोसोमल आरएनए दो प्रकार के प्रमुख राइबोसोमल उप इकाई में व्यवस्थित होता है। बड़ी उप इकाई (एलएसयू) और छोटी उप इकाई (एसएसयू)। प्रत्येक प्रकार में क्रियाशील राइबोसोम बनाने के लिए साथ आते हैं। उप इकाइयों को कभी-कभी उनके आकार-अवसादन मापन एस प्रत्यय के साथ संख्या द्वारा संदर्भित किया जाता है। प्रोकैरियोट्स में, LSU और SSU को क्रमशः 50S और 30S उप इकाई कहा जाता है। यूकेरियोट्स में, वे थोड़े बड़े होते हैं। यूकेरियोट्स के LSU और SSU को क्रमशः 60S और 40S उप इकाई कहा जाता है।

जीवाणु जैसे प्रोकैरियोट्स के राइबोसोम में, एसएसयू में छोटा आरआरएनए अणु (~ 1500 न्यूक्लियोटाइड) होता है जबकि एलएसयू में छोटा आरआरएनए और बड़ा आरआरएनए अणु ~ 3000 न्यूक्लियोटाइड होता है। राइबोसोमल उप इकाई बनाने के लिए ये ~50 राइबोसोमल राइबोसोमल प्रोटीन के साथ संयुक्त होते हैं। प्रोकैरियोटिक राइबोसोम में तीन प्रकार के rRNA पाए जाते हैं LSU में 23S और 5S rRNA और SSU में 16S rRNA।

मनुष्यों जैसे यूकेरियोट्स के रिबोसोम में, एसएसयू में छोटा आरआरएनए ~ 1800 न्यूक्लियोटाइड होता है जबकि एलएसयू में दो छोटे आरआरएनए और बड़े आरआरएनए ~ 5000 न्यूक्लियोटाइड का अणु होता है। यूकेरियोटिक आरआरएनए में 70 से अधिक राइबोसोमल प्रोटीन होते हैं जो प्रोकैरियोट्स की तुलना में बड़े और अधिक पॉलीमॉर्फिक राइबोसोमल इकाई बनाने के लिए बातचीत करते हैं।^[4] यूकेरियोट्स में चार प्रकार के आरआरएनए हैं एलएसयू में 3 प्रजातियां और एसएसयू में 1।^[5] यूकेरियोट आरआरएनए व्यवहार और प्रक्रियाओं के अवलोकन के लिए खमीर पारंपरिक मॉडल रहा है, जिससे अनुसंधान के विविधीकरण में कमी आई है। यह केवल पिछले दशक के भीतर ही हुआ है कि तकनीकी प्रगति विशेष रूप से क्रायो-उन्हें क्षेत्र में अन्य यूकेरियोट्स में राइबोसोमल व्यवहार की प्रारंभिक जांच की अनुमति दी है।^[6] यीस्ट में, LSU में 5S, 5.8S और 28S rRNA होते हैं। संयुक्त 5.8S और 28S प्रोकैरियोटिक 23S rRNA उपप्रकार, माइनस एक्सपेंशन सेगमेंट (ESs) के आकार और कार्य में मोटे इस प्रकार से समतुल्य हैं। जो राइबोसोम की सतह पर स्थानीयकृत हैं जो केवल यूकेरियोट्स में होने के बारे में सोचा गया था। चूँकि , हाल ही में, एस्गर्ड (आर्किया) फ़ाइला, अर्थात्, लोकियारियोपोटा और हेमदल्लार्चेओटा, जिसे यूकेरिया के निकटतम पुरातन आपेक्षिक माना जाता है। उनके 23S rRNAs में दो बड़े आकार का ES रखने की सूचना मिली थी।^[7] इसी प्रकार , 5S rRNA में हेलोफिलिक पुरातत्व हेलोकोकस मोरहुए के राइबोसोम में 108-न्यूक्लियोटाइड सम्मिलन होता है।^[8]^[9]यूकेरियोटिक SSU में 18S rRNA उप इकाई होता है, जिसमें ES भी होता है। एसएसयू ईएस सामान्यतः एलएसयू ईएस से छोटे होते हैं।

एसएसयू और एलएसयू आरआरएनए अनुक्रम व्यापक रूप से जीवों के बीच फाइलोजेनेटिक्स के अध्ययन के लिए उपयोग किए जाते हैं, क्योंकि वे प्राचीन मूल के हैं,^[10] जीवन के सभी ज्ञात रूपों में पाए जाते हैं और क्षैतिज जीन स्थानांतरण के प्रतिरोधी हैं। राइबोसोम के कार्य में उनकी महत्वपूर्ण भूमिका के कारण समय के साथ आरआरएनए अनुक्रम संरक्षित (अपरिवर्तित) होते हैं।^[11] 16s rRNA से प्राप्त फाइलोजेनेटिक्स जानकारी वर्तमान में न्यूक्लियोटाइड समानता की गणना करके समान प्रोकैरियोटिक प्रजातियों के बीच चित्रण की मुख्य विधि के रूप में उपयोग की जाती है।^[12] जीवन का विहित वृक्ष अनुवाद प्रणाली की वंशावली है।

एलएसयू आरआरएनए उपप्रकारों को राइबोज़ाइम कहा जाता है क्योंकि राइबोसोमल प्रोटीन इस क्षेत्र में राइबोसोम की उत्प्रेरक स्थल विशेष रूप से पेप्टिडाइल ट्रांसफ़ेज़ केंद्र , पीटीसी से बंध नहीं सकते हैं।^[13] SSU rRNA उपप्रकार अपने संकेतीकरण केंद्र (DC) में mRNA को व्याख्या करता है।^[14] राइबोसोमल प्रोटीन डीसी में प्रवेश नहीं कर सकते है।

अन्य mRNAs के अनुवाद के उपरांत राइबोसोम के लिए tRNA बंधनकारक को प्रभावित करने के लिए rRNA की संरचना में भारी परिवर्तन करने में सक्षम है।^[15] 16S rRNA में ऐसा माना जाता है कि जब rRNA में कुछ न्यूक्लियोटाइड दूसरे के बीच वैकल्पिक मूल जोड़ी के रूप में दिखाई देते हैं। तो ऐसा बटन बनता है जो rRNA की रचना को बदल देता है। यह प्रक्रिया एलएसयू और एसएसयू की संरचना को प्रभावित करने में सक्षम है, यह सुझाव देते हुए कि आरआरएनए संरचना में यह गठनात्मक बटन टीआरएनए चयन के साथ-साथ डीकोड एमआरएनए में अपने एंटिकोडन के साथ कोडन से मिलान करने की क्षमता में पूरे राइबोसोम को प्रभावित करता है।^[16]

विधानसभा

राइबोसोमल आरएनए का राइबोसोम में एकीकरण और असेंबली दो राइबोसोमल सबयूनिट्स, एलएसयू और एसएसयू बनाने के लिए राइबोसोमल प्रोटीन के साथ उनके तह, संशोधन, प्रसंस्करण और असेंबली से प्रारंभ होती है। प्रोकैरियोट्स में, झिल्ली-बाउंड ऑर्गेनेल की कमी के कारण साइटोप्लाज्म में आरआरएनए निगमन होता है। यूकेरियोट्स में, चूंकि, यह प्रक्रिया मुख्य रूप से न्यूक्लियस में होती है और प्री-आरएनए के संश्लेषण द्वारा प्रारंभ की जाती है। इसके लिए तीनों आरएनए पोलीमरेज़ की उपस्थिति की आवश्यकता होती है। वास्तव में, आरएनए पोलीमरेज़ I द्वारा प्री-आरएनए का ट्रांसक्रिप्शन सेल के कुल कोशिका आरएनए ट्रांसक्रिप्शन का लगभग 60% है।^[17] इसके बाद प्री-आरएनए की तह की जाती है जिससे कि इसे राइबोसोमल प्रोटीन के साथ जोड़ा जा सके। यह फोल्डिंग एंडोन्यूक्लिएज|एंडो- और exonuclease, आरएनए हेलीकॉप्टर, जीटीपीएएस और एटीपीसेस द्वारा उत्प्रेरित है। आरआरएनए बाद में एंडो- और एक्सोन्यूक्लियोलाइटिक प्रसंस्करण से गुजरता है जिससे कि बाहरी लिखित स्पेसर और आंतरिक लिखित स्पेसर को हटाया जा सके।^[18] प्री-आरएनए फिर राइबोसोम असेंबली कारकों और राइबोसोमल प्रोटीन प्री-आरएनए के साथ प्री-राइबोसोमल कणों को बनाने के लिए इकट्ठा होने से पहले मेथिलिकरण या स्यूडोयूरिडाइनाइलेशन जैसे संशोधनों से गुजरता है। अधिक परिपक्वता चरणों के अनुसार जाने और बाद में न्यूक्लियोलस से साइटोप्लाज्म में बाहर निकलने पर, ये कण राइबोसोम बनाने के लिए संयोजित होते हैं।^[18]आरआरएनए की प्राथमिक संरचना के भीतर पाए जाने वाले मूल और सुगंधित अवशेष राइबोसोमल प्रोटीन के लिए अनुकूल स्टैकिंग (रसायन विज्ञान) परस्पर क्रिया और आकर्षण की अनुमति देते हैं, जिससे आरआरएनए की रीढ़ और राइबोसोमल इकाई के अन्य घटकों के बीच क्रॉस-लिंकिंग प्रभाव उत्पन्न होता है। इन प्रक्रियाओं के आरंभ और आरंभिक भाग पर अधिक विवरण जैवसंश्लेषण खंड में पाया जा सकता है।

समारोह

राइबोसोम का सरलीकृत चित्रण (विज़ुअलाइज़ेशन उद्देश्यों के लिए यहां SSU और LSU कृत्रिम रूप से अलग किए गए हैं) A और P स्थल और दोनों छोटे और बड़े राइबोसोमल उप इकाई को साथ काम करते हुए दर्शाते हैं।

विभिन्न प्रजातियों के बीच आरआरएनए में सार्वभौमिक रूप से संरक्षित माध्यमिक संरचनात्मक तत्वों से पता चलता है कि ये अनुक्रम कुछ सबसे पुराने खोजे गए हैं। वे mRNA के अनुवाद के उत्प्रेरक स्थलों के निर्माण में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं। एमआरएनए के अनुवाद के उपरांत , आरआरएनए एमआरएनए और टीआरएनए दोनों को बांधने के लिए कार्य करता है जिससे कि एमआरएनए के कोडन अनुक्रम को अमीनो एसिड में अनुवाद करने की प्रक्रिया को सुविधाजनक बनाया जा सके। एसएसयू और एलएसयू के बीच टीआरएनए सैंडविच होने पर आरआरएनए प्रोटीन संश्लेषण के उत्प्रेरण की शुरुआत करता है। एसएसयू में, एमआरएनए टीआरएनए के एंटिकोडन के साथ इंटरैक्ट करता है। एलएसयू में, टीआरएनए का अमीनो एसिड स्वीकर्ता तना एलएसयू आरआरएनए के साथ इंटरैक्ट करता है। राइबोसोम एस्टर-एमाइड एक्सचेंज को उत्प्रेरित करता है, नवजात पेप्टाइड के सी-टर्मिनस को टीआरएनए से एमिनो एसिड के एमाइन में स्थानांतरित करता है। ये प्रक्रियाएँ राइबोसोम के भीतर उन स्थल के कारण होने में सक्षम होती हैं जिनमें ये अणु बंध सकते हैं, जो rRNA तना -कुंडली द्वारा निर्मित होते हैं। राइबोसोम में इनमें से तीन बाध्यकारी साइटें होती हैं जिन्हें A, P और E स्थल कहा जाता है

सामान्यतः , A (एमिनोएसिल) स्थल में एमिनोएसिल-टीआरएनए (3' छोर पर एमिनो एसिड के लिए एस्टरीकृत ट्रांसफर आरएनए) होता है।
पी (पेप्टिडाइल) स्थल में नवजात पेप्टाइड के लिए एस्ट्रिफ़ाइड ट्रांसफर आरएनए होता है। मुक्त अमीनो (NH₂) ए स्थल ट्रांसफर आरएनए का समूह पी स्थल टीआरएनए के एस्टर लिंकेज पर हमला करता है, जिससे ए स्थल में नवजात पेप्टाइड का अमीनो एसिड में स्थानांतरण होता है। यह प्रतिक्रिया पेप्टिडाइल ट्रांसफ़ेज़ में होती है^[13]* ई (निकास) स्थल में ट्रांसफर आरएनए होता है जिसे डिस्चार्ज किया गया है, मुक्त 3' सिरे के साथ (कोई अमीनो एसिड या नवजात पेप्टाइड नहीं)।

एकल मैसेंजर आरएनए को साथ कई राइबोसोम द्वारा अनुवादित किया जा सकता है। इसे बहुरूपी कहा जाता है।

प्रोकैरियोट्स में, मैसेंजर आरएनए के अनुवाद में आरआरएनए के महत्व की पहचान करने के लिए बहुत काम किया गया है। उदाहरण के लिए, यह पाया गया है कि A स्थल में मुख्य रूप से 16S rRNA होते हैं। इस स्थल पर ट्रांसफर आरएनए के साथ बातचीत करने वाले विभिन्न प्रोटीन तत्वों के अतिरिक्त , यह परिकल्पना की गई है कि यदि इन प्रोटीनों को राइबोसोमल संरचना में बदलाव किए बिना हटा दिया गया, तो स्थल सामान्य रूप से काम करती रहेगी। पी स्थल में, क्रिस्टल संरचनाओं के अवलोकन के माध्यम से यह दिखाया गया है कि 16 एस आरआरएनए का 3' अंत स्थल में फोल्ड हो सकता है जैसे मेसेंजर आरएनए का अणु। इसके परिणामस्वरूप इंटरमॉलिक्युलर परस्पर क्रिया होते हैं जो उप इकाई को स्थिर करते हैं। इसी प्रकार , ए स्थल की प्रकार , पी स्थल में मुख्य रूप से कुछ प्रोटीन के साथ आरआरएनए होता है। उदाहरण के लिए, पेप्टिडाइल ट्रांसफ़ेज़ केंद्र , 23S rRNA उप इकाई से न्यूक्लियोटाइड्स द्वारा बनता है।^[13]वास्तव में, अध्ययनों से पता चला है कि पेप्टिडाइल ट्रांसफ़ेज़ केंद्र में कोई प्रोटीन नहीं होता है, और यह पूरी प्रकार से आरआरएनए की उपस्थिति से प्रारंभ होता है। ए और पी स्थल के विपरीत, ई स्थल में अधिक प्रोटीन होता है। क्योंकि ए और पी स्थल के कामकाज के लिए प्रोटीन आवश्यक नहीं हैं, ई स्थल आणविक संरचना से पता चलता है कि यह संभवतः बाद में विकसित हुआ है। आदिम राइबोसोम में, यह संभावना है कि ट्रांसफर आरएनए पी स्थल से बाहर निकल जाए। इसके अतिरिक्त, यह दिखाया गया है कि ई-स्थल ट्रांसफर आरएनए 16S और 23S rRNA उप इकाई दोनों के साथ जुड़ता है।^[19]

उप इकाई और संबंधित राइबोसोमल आरएनए

File:Ribosomal rRNA subunits.jpg

राइबोसोमल आरएनए प्रकारों का आरेख और राइबोसोमल उप इकाई बनाने के लिए वे कैसे संयोजित होते हैं।

प्रोकैरियोट और यूकेरियोट राइबोसोम दोनों को दो उप इकाई में तोड़ा जा सकता है, बड़ा और छोटा। नीचे दी गई तालिका में उनके संबंधित आरआरएनए के लिए उपयोग की जाने वाली अनुकरणीय प्रजातियां बैक्टीरिया इशरीकिया कोली (प्रोकैरियोट) और मानव (यूकेरियोट) हैं। ध्यान दें कि एनटी न्यूक्लियोटाइड्स में आरआरएनए प्रकार की लंबाई का प्रतिनिधित्व करता है और एस (जैसे कि 16 एस में) स्वेडबर्ग इकाइयों का प्रतिनिधित्व करता है।

Type	Size	Large subunit (LSU rRNA)	Small subunit (SSU rRNA)
prokaryotic	70S	50S (5S 120 nt, 23S 2906 nt)	30S (16S 1542 nt)
eukaryotic	80S	60S (5S 121 nt,^[20] 5.8S 156 nt,^[21] 28S 5070 nt^[22])	40S (18S 1869 nt^[23])

उपइकाइयों (या आरआरएनए) की एस इकाइयों को आसानी से जोड़ा नहीं जा सकता क्योंकि वे द्रव्यमान के अतिरिक्त अवसादन दर के उपायों का प्रतिनिधित्व करते हैं। प्रत्येक उप इकाई की अवसादन दर उसके आकार और साथ ही उसके द्रव्यमान से प्रभावित होती है। एनटी इकाइयों को जोड़ा जा सकता है क्योंकि ये रैखिक आरआरएनए पॉलिमर में इकाइयों की पूर्णांक संख्या का प्रतिनिधित्व करते हैं (उदाहरण के लिए, मानव आरआरएनए = 7216 एनटी की कुल लंबाई)।

आरआरएनए के लिए जीन क्लस्टर संकेतीकरण को सामान्यतः राइबोसोमल डीएनए या राइबोसोमल डीएनए कहा जाता है (ध्यान दें कि शब्द का अर्थ यह लगता है कि राइबोसोम में डीएनए होता है, जो कि मामला नहीं है)।

प्रोकैरियोट्स में

प्रोकैरियोट्स में छोटे 30S राइबोसोमल उप इकाई में 16S राइबोसोमल आरएनए होता है। बड़े 50S राइबोसोमल उप इकाई में दो rRNA प्रजातियाँ (5S और 23S राइबोसोमल RNAs) होती हैं। इसलिए यह निष्कर्ष निकाला जा सकता है कि बैक्टीरिया और आर्किया दोनों में rRNA जीन होता है जो तीनों rRNA प्रकारों के लिए कोड करता है 16S, 23S और 5S।^[24] बैक्टीरियल 16S राइबोसोमल RNA, 23S राइबोसोमल RNA, और 5S rRNA जीन सामान्यतः सह-प्रतिलेखित ऑपेरॉन के रूप में व्यवस्थित होते हैं। जैसा कि इस खंड में छवि द्वारा दिखाया गया है, 16S और 23S rRNA जीन के बीच आंतरिक अनुलेखित स्पेसर है।^[25] जीनोम में बिखरे हुए ऑपेरॉन की या से अधिक प्रतियां हो सकती हैं (उदाहरण के लिए, एस्चेरिचिया कोलाई में सात हैं)। सामान्यतः बैक्टीरिया में से पंद्रह प्रतियाँ होती हैं।^[24]

आर्किया में या तो एकल आरआरएनए जीन ऑपेरॉन होता है या ही ऑपेरॉन की चार प्रतियाँ होती हैं।^[24]

16S राइबोसोमल आरएनए (राइबोसोम में) का 3' सिरा मैसेंजर आरएनए के 5' छोर पर अनुक्रम को पहचानता है जिसे शाइन-डेलगार्नो अनुक्रम कहा जाता है।

यूकेरियोट्स में

छोटा उप इकाई राइबोसोमल RNA, 5' डोमेन Rfam डेटामूल से लिया गया है। यह उदाहरण RF00177 है, जो अप्रसंस्कृत जीवाणु का टुकड़ा है।

इसके विपरीत, यूकैर्योस्थल में सामान्यतः अग्रानुक्रम दोहराव में व्यवस्थित rRNA जीन की कई प्रतियां होती हैं। मनुष्यों में, लगभग 300-400 दोहराव पांच समूहों में उपस्तिथ होते हैं, जो गुणसूत्रों 13 (आरएनआर1), 14 (आरएनआर2), 15 (आरएनआर3), 21 (आरएनआर4) और 22 (आरएनआर5) पर स्थित होते हैं। द्विगुणित मनुष्यों में जीनोमिक राइबोसोमल डीएनए के 10 समूह होते हैं जो कुल मिलाकर मानव जीनोम का 0.5% से कम बनाते हैं।^[26]

यह पहले स्वीकार किया गया था कि दोहराए जाने वाले राइबोसोमल डीएनए अनुक्रम समान थे और प्राकृतिक प्रतिकृति त्रुटियों और बिंदु म्यूटेशन के लिए अतिरेक या विफलताओं के रूप में कार्य करते थे। चूंकि, कई गुणसूत्रों में मनुष्यों में रिबोसोमल डीएनए (और बाद में आरआरएनए) में अनुक्रम भिन्नता मानव व्यक्तियों के भीतर और दोनों के बीच देखी गई है। इन विविधताओं में से कई पैलिंड्रोमिक अनुक्रम और प्रतिकृति के कारण संभावित त्रुटियां हैं।^[27] चूहों में ऊतक-विशिष्ट तरीके से कुछ प्रकार भी व्यक्त किए जाते हैं।^[28] स्तनधारी कोशिकाओं में 2 माइटोकॉन्ड्रियल (12S राइबोसोमल आरएनए और MT-RNR2) rRNA अणु और 4 प्रकार के साइटोप्लाज्मिक rRNA (28S, 5.8S, 18S और 5S सबयूनिट्स) होते हैं। 28S, 5.8S, और 18S rRNAs को एकल ट्रांसक्रिप्शन इकाई (45S) द्वारा एन्कोड किया गया है जो 2 आंतरिक लिखित स्पेसर द्वारा अलग किया गया है। पहला स्पेसर बैक्टीरिया और आर्किया में पाए जाने वाले से मेल खाता है, और दूसरा स्पेसर प्रोकैरियोट्स में 23S rRNA में प्रविष्टि है।^[25]5S राइबोसोमल आरएनए क्रोमोसोम 13, 14, 15, 21 और 22 पर 5 क्लस्टर्स (प्रत्येक में 30-40 रिपीट होते हैं) में व्यवस्थित होता है। ये आरएनए पोलीमरेज़ I द्वारा ट्रांसक्राइब किए जाते हैं। 5एस उप इकाई के लिए डीएनए टैंडेमली एरे जीन में होता है ( ~ 200-300 ट्रू 5 एस जीन और कई बिखरे हुए स्यूडोजेन), गुणसूत्र 1q41-42 पर सबसे बड़ा। 5S rRNA RNA पोलीमरेज़ III द्वारा लिखित है। अधिकांश यूकेरियोट्स में 18S राइबोसोमल आरएनए rRNA छोटे राइबोसोमल उप इकाई में होता है, और बड़े उप इकाई में तीन rRNA प्रजातियाँ होती हैं (5S राइबोसोमल RNA, 5.8S राइबोसोमल RNA। स्तनधारियों में 5.8S और 28S राइबोसोमल आरएनए, पौधों में 25S, rRNAs)।

छोटे उप इकाई राइबोसोमल आरएनए (एसएसयू आरआरएनए) की तृतीयक संरचना को एक्स-रे क्रिस्टलोग्राफी द्वारा हल किया गया है।^[29] एसएसयू आरआरएनए की माध्यमिक संरचना में 4 अलग-अलग डोमेन होते हैं- 5', केंद्रीय, 3' प्रमुख और 3' छोटे डोमेन। 5' डोमेन (500-800 न्यूक्लियोटाइड्स) के लिए प्रोटीन माध्यमिक संरचना का मॉडल दिखाया गया है।

जैवसंश्लेषण

यूकेरियोट्स में

organelle के लिए बिल्डिंग-ब्लॉक के रूप में, आरआरएनए का उत्पादन अंततः रिबोसोम के संश्लेषण में दर सीमित कदम | दर-सीमित कदम है। न्यूक्लियोलस में, आरआरएनए को आरएनए पोलीमरेज़ I द्वारा विशेष जीन (राइबोसोमल डीएनए) का उपयोग करके संश्लेषित किया जाता है जो इसके लिए एन्कोड करता है, जो पूरे जीनोम में बार-बार पाए जाते हैं।^[30] 18S, 28S और 5.8S rRNA के लिए संकेतीकरण जीन न्यूक्लियोलस आयोजक क्षेत्र में स्थित हैं और RNA पोलीमरेज़ I द्वारा बड़े पूर्ववर्ती rRNA (प्री-आरआरएनए) अणुओं में स्थानांतरित किए जाते हैं। ये पूर्व-आरआरएनए अणु बाहरी और आंतरिक स्पेसर अनुक्रमों द्वारा अलग किए जाते हैं और फिर मिथाइलेशन, जो बाद की असेंबली और प्रोटीन की तह के लिए महत्वपूर्ण है।^[31]^[32]^[33] अलग-अलग अणुओं के रूप में अलग होने और रिलीज होने के बाद, असेंबली प्रोटीन प्रत्येक नग्न आरआरएनए स्ट्रैंड से जुड़ते हैं और सहकारी असेंबली और आवश्यकतानुसार अधिक फोल्डिंग प्रोटीन के प्रगतिशील जोड़ का उपयोग करके इसे अपने कार्यात्मक रूप में फोल्ड करते हैं। फोल्डिंग प्रोटीन rRNA से कैसे जुड़ते हैं और सही फोल्डिंग कैसे प्राप्त की जाती है, इसका त्रुटिहीन विवरण अज्ञात रहता है।^[34] आरआरएनए परिसरों को प्रोटीन के साथ जटिल में छोटे न्यूक्लियर आरएनए | स्नोआरएनए (छोटे न्यूक्लियर आरएनए) द्वारा निर्देशित एक्सो- और एंडो-न्यूक्लियोलाइटिक क्लीवेज से जुड़ी प्रतिक्रियाओं द्वारा आगे संसाधित किया जाता है। चूंकि इन परिसरों को संसक्त इकाई बनाने के लिए साथ संकुचित किया जाता है, स्थिरता प्रदान करने और बाध्यकारी स्थल की सुरक्षा के लिए आरआरएनए और आस-पास के रिबोसोमल प्रोटीन के बीच बातचीत लगातार असेंबली में फिर से तैयार की जाती है।^[35] इस प्रक्रिया को आरआरएनए जीवनचक्र के परिपक्वता चरण के रूप में जाना जाता है। आरआरएनए की परिपक्वता के उपरांत होने वाले संशोधनों को टीआरएनए और मैसेंजर आरएनए के ट्रांसलेशनल एक्सेस के भौतिक विनियमन प्रदान करके सीधे जीन अभिव्यक्ति के नियंत्रण में योगदान करने के लिए पाया गया है।^[36] कुछ अध्ययनों में पाया गया है कि राइबोसोम स्थिरता बनाए रखने के लिए इस समय के उपरांत विभिन्न आरआरएनए प्रकारों का व्यापक मेथिलिकरण भी आवश्यक है।^[37]^[38] 5S rRNA के जीन न्यूक्लियोलस के अंदर स्थित होते हैं और RNA पोलीमरेज़ III द्वारा पूर्व-5S rRNA में स्थानांतरित किए जाते हैं।^[39] प्री-5एस आरआरएनए एलएसयू बनाने के लिए 28एस और 5.8एस आरआरएनए के साथ प्रोसेसिंग और असेंबली के लिए न्यूक्लियोलस में प्रवेश करता है। 18S rRNA कई राइबोसोमल प्रोटीन के साथ संयोजन करके SSU बनाता है। बार जब दोनों उप इकाई इकट्ठे हो जाते हैं, तो उन्हें व्यक्तिगत रूप से 80S इकाई बनाने के लिए कोशिका द्रव्य में निर्यात किया जाता है और मैसेंजर आरएनए के अनुवाद की शुरुआत प्रारंभ होती है।^[40]^[41] राइबोसोमल आरएनए अ-संकेतीकरण आरएनए है। अ-संकेतीकरण और कभी भी किसी भी प्रकार के प्रोटीन में अनुवादित नहीं होता है आरआरएनए राइबोसोमल डीएनए से केवल ट्रांसक्रिप्शन (जीव विज्ञान) है और फिर राइबोसोम के लिए संरचनात्मक बिल्डिंग ब्लॉक के रूप में उपयोग के लिए परिपक्व होता है। अनुलेखित आरआरएनए राइबोसोमल प्रोटीन के लिए राइबोसोम के उप इकाई बनाने के लिए बाध्य है और भौतिक संरचना के रूप में कार्य करता है जो मैसेंजर आरएनए को धक्का देता है और राइबोसोम के माध्यम से आरएनए को संसाधित करने और अनुवाद करने के लिए स्थानांतरित करता है।^[1]

यूकेरियोटिक विनियमन

विभिन्न प्रकार की प्रक्रियाओं और अंतःक्रियाओं द्वारा समस्थिति को बनाए रखने के लिए आरआरएनए का संश्लेषण डाउनरेगुलेशन और अपग्रेडेशन है।

किनेज AKT अप्रत्यक्ष रूप से rRNA के संश्लेषण को बढ़ावा देता है क्योंकि RNA पोलीमरेज़ I AKT पर निर्भर है।^[42]
कुछ एंजियोजेनिक राइबोन्यूक्लिएज, जैसे एंजियोजिन (एएनजी), न्यूक्लियोलस में स्थानांतरित और जमा हो सकते हैं। जब ANG की सांद्रता बहुत अधिक हो जाती है, तो कुछ अध्ययनों में पाया गया है कि ANG राइबोसोमल डीएनए के प्रमोटर (आनुवांशिकी) क्षेत्र से जुड़ सकता है और अनावश्यक रूप से rRNA ट्रांसक्रिप्शन को बढ़ा सकता है। यह न्यूक्लियोलस के लिए हानिकारक हो सकता है और यहां तक कि अनियंत्रित ट्रांसक्रिप्शन और कैंसर भी हो सकता है।^[43]
कोशिका ग्लूकोज प्रतिबंध के उपरांत , एएमपी-सक्रिय प्रोटीन किनेज (एएमपीके) चयापचय को हतोत्साहित करता है जो ऊर्जा का उपभोग करता है लेकिन अ-आवश्यक होता है। परिणाम स्वरुप , यह ट्रांसक्रिप्शन दीक्षा को बाधित करके आरआरएनए संश्लेषण को डाउन-रेगुलेट करने के लिए आरएनए पोलीमरेज़ I (सेर -635 स्थल पर) को फास्फोराइलेट करने में सक्षम है।^[44]
राइबोसोम डिसंकेतीकरण केंद्र से से अधिक स्यूडोयूरिडीन या 29-ओ-मिथाइलेशन क्षेत्रों को हटाने या हटाने से नए एमिनो एसिड के समावेश की दर को कम करके आरआरएनए ट्रांसक्रिप्शन (जीव विज्ञान) की दर में अधिक कमी आती है।^[45]
rRNA प्रतिलेखन को शांत करने के लिए हेट्रोक्रोमैटिन का निर्माण आवश्यक है, जिसके बिना राइबोसोमल RNA को अनियंत्रित रूप से संश्लेषित किया जाता है और जीव के जीवनकाल को बहुत कम कर देता है।^[46]

प्रोकैरियोट्स में

यूकेरियोट्स के समान, आरआरएनए का उत्पादन दर-निर्धारण चरण है। राइबोसोम के प्रोकैरियोट संश्लेषण में दर-सीमित चरण। ई. कोलाई में, यह पाया गया है कि आरआरएनए दो प्रवर्तकों P1 और P2 से ट्रांसक्रिप्शन (जीव विज्ञान) है जो सात अलग-अलग आरआरएन ऑपेरॉन के भीतर पाया जाता है। P1 प्रमोटर (आनुवांशिकी) मध्यम से उच्च जीवाणु विकास दर के उपरांत rRNA संश्लेषण को विनियमित करने के लिए विशेष रूप से जिम्मेदार है। क्योंकि इस प्रमोटर (आनुवांशिकी) की ट्रांसक्रिप्शनल गतिविधि विकास दर के सीधे आनुपातिक है, यह जीन अभिव्यक्ति के आरआरएनए विनियमन के लिए मुख्य रूप से जिम्मेदार है। बढ़ी हुई rRNA सांद्रता राइबोसोम संश्लेषण के लिए नकारात्मक प्रतिक्रिया तंत्र के रूप में कार्य करती है। RRN P1 प्रवर्तकों के कुशल प्रतिलेखन (जीव विज्ञान) के लिए उच्च NTP एकाग्रता आवश्यक पाया गया है। ऐसा माना जाता है कि वे आरएनए पोलीमरेज़ और प्रमोटर (आनुवांशिकी) के साथ स्थिर करने वाले कॉम्प्लेक्स बनाते हैं। बैक्टीरिया में विशेष रूप से, बढ़ी हुई आरआरएनए संश्लेषण के साथ उच्च एनटीपी एकाग्रता का यह जुड़ाव आणविक स्पष्टीकरण प्रदान करता है कि क्यों रिबोसोमल और इस प्रकार प्रोटीन संश्लेषण विकास दर पर निर्भर है। कम विकास दर से कम rRNA/राइबोसोमल संश्लेषण दर प्राप्त होती है जबकि उच्च विकास दर से उच्च rRNA/राइबोसोमल संश्लेषण दर प्राप्त होती है। यह सेल को ऊर्जा बचाने या अपनी जरूरतों और उपलब्ध संसाधनों पर निर्भर अपनी चयापचय गतिविधि को बढ़ाने की अनुमति देता है।^[47]^[48]^[49] प्रोकैरियोट में, प्रत्येक rRNA जीन या ऑपेरॉन को एकल RNA अग्रदूत में स्थानांतरित किया जाता है जिसमें 16S, 23S, 5S rRNA और tRNA अनुक्रमों के साथ-साथ अनुलेखित स्पेसर सम्मलित होते हैं। आरएनए प्रसंस्करण तब ट्रांसक्रिप्शन (जीव विज्ञान) पूरा होने से पहले प्रारंभ होता है। प्रसंस्करण प्रतिक्रियाओं के उपरांत , आरआरएनए और ट्रांसफर आरएनए अलग-अलग अणुओं के रूप में जारी किए जाते हैं।^[50]

प्रोकैरियोटिक नियमन

प्रोकैरियोट्स के सेल फिजियोलॉजी में आरआरएनए की महत्वपूर्ण भूमिका के कारण, जीन अभिव्यक्ति तंत्र के आरआरएनए विनियमन में बहुत अधिक ओवरलैप है। ट्रांसक्रिप्शनल स्तर पर, आरआरएनए ट्रांसक्रिप्शन के सकारात्मक और नकारात्मक प्रभाव दोनों होते हैं जो होमियोस्टैसिस के सेल के रखरखाव की सुविधा प्रदान करते हैं

rrn P1 प्रमोटर का अपस्ट्रीम UP तत्व RNA पोलीमरेज़ की उप इकाई को बाँध सकता है, इस प्रकार rRNA के ट्रांसक्रिप्शन (जीव विज्ञान) को बढ़ावा देता है।
ट्रांसक्रिप्शन (जीव विज्ञान) कारक जैसे एफआईएस प्रमोटर (जेनेटिक्स) के अपस्ट्रीम को बांधता है और आरएनए पोलीमरेज़ के साथ बातचीत करता है जो ट्रांसक्रिप्शन (जीव विज्ञान) की सुविधा देता है।
एंटी-टर्मिनेशन कारक rrn P2 प्रमोटर (आनुवांशिकी) के डाउनस्ट्रीम को बांधते हैं, समयपूर्व प्रतिलेखन समाप्ति को रोकते हैं।
कड़ी प्रतिक्रिया के कारण, जब अमीनो एसिड की उपलब्धता कम होती है, ppGpp ( नकारात्मक प्रभावकारक) P1 और P2 प्रमोटर (आनुवांशिकी) दोनों से प्रतिलेखन (जीव विज्ञान) को रोक सकता है।^[47]

गिरावट

राइबोसोमल आरएनए अन्य सामान्य प्रकार के आरएनए की तुलना में अधिक स्थिर है और स्वस्थ कोशिका वातावरण में लंबे समय तक बना रहता है। बार कार्यात्मक इकाइयों में इकट्ठा होने के बाद, राइबोसोम के भीतर राइबोसोमल आरएनए सेल जीवन चक्र के स्थिर चरण में कई घंटों तक स्थिर रहता है।^[51] राइबोसोम के रुक जाने से गिरावट प्रारंभ हो सकती है, ऐसी स्थिति जो तब होती है जब राइबोसोम दोषपूर्ण एमआरएनए को पहचानता है या अन्य प्रसंस्करण कठिनाइयों का सामना करता है जो राइबोसोम द्वारा अनुवाद को बंद कर देता है। बार रिबोसोम स्टॉल हो जाने पर, रिबोसोम पर विशेष मार्ग प्रारंभ किया जाता है जिससे कि पूरे परिसर को अलग करने के लिए लक्षित किया जा सके।^[52]

यूकेरियोट्स में

जैसा कि किसी भी प्रोटीन या आरएनए के साथ होता है, आरआरएनए का उत्पादन त्रुटियों से ग्रस्त होता है जिसके परिणामस्वरूप अ-कार्यात्मक आरआरएनए का उत्पादन होता है। इसे ठीक करने के लिए, सेल अ-कार्यात्मक rRNA क्षय (NRD) मार्ग के माध्यम से rRNA के क्षरण की अनुमति देता है।^[53] इस विषय में अधिकांश शोध यूकेरियोटिक कोशिकाओं, विशेष रूप से Saccharomyces cerevisiae खमीर पर आयोजित किया गया था। वर्तमान में, केवल मुख्य समझ है कि कैसे सेल (जीव विज्ञान) सर्वव्यापकता और यूकेरियोट्स में गिरावट के लिए कार्यात्मक रूप से दोषपूर्ण राइबोसोम को लक्षित करने में सक्षम हैं।^[54]

40S उप इकाई के लिए NRD पाथवे 60S उप इकाई के लिए NRD पाथवे से स्वतंत्र या अलग हो सकता है। यह देखा गया है कि कुछ जीन कुछ प्री-आरएनए के क्षरण को प्रभावित करने में सक्षम थे, लेकिन अन्य नहीं।^[55]
NRD पाथवे में कई प्रोटीन सम्मलित हैं, जैसे Mms1p और Rtt101p, जिनके बारे में माना जाता है कि वे गिरावट के लिए राइबोसोम को लक्षित करने के लिए साथ जटिल होते हैं। Mms1p और Rtt101p साथ बंधे पाए जाते हैं और माना जाता है कि Rtt101p सर्वव्यापी E3 लिगेज कॉम्प्लेक्स की भर्ती करता है, जो अ-कार्यात्मक राइबोसोम को नीचा होने से पहले सर्वव्यापी होने की अनुमति देता है।^[56]
- Mms1 के लिए प्रोकैरियोट्स में होमोलॉजी (जीव विज्ञान) की कमी है, इसलिए यह स्पष्ट नहीं है कि प्रोकैरियोट्स अ-कार्यात्मक rRNAs को कैसे नीचा दिखाने में सक्षम हैं।
अ-कार्यात्मक rRNAs के संचय से यूकेरियोटिक कोशिकाओं की वृद्धि दर महत्वपूर्ण रूप से प्रभावित नहीं हुई।

प्रोकैरियोट्स में

यद्यपि यूकेरियोट्स की तुलना में प्रोकैरियोट्स में राइबोसोमल आरएनए क्षरण पर बहुत कम शोध उपलब्ध है, फिर भी इस बात पर रुचि रही है कि यूकेरियोट्स में एनआरडी की तुलना में बैक्टीरिया समान गिरावट योजना का पालन करते हैं या नहीं। प्रोकैरियोट्स के लिए किए गए अधिकांश शोध एस्चेरिचिया कोलाई पर किए गए हैं। यूकेरियोटिक और प्रोकैरियोटिक आरआरएनए क्षरण के बीच कई अंतर पाए गए, अग्रणी शोधकर्ताओं का मानना है कि दोनों अलग-अलग रास्तों का उपयोग करके गिरावट करते हैं।^[57]

आरआरएनए में कुछ उत्परिवर्तन जो यूकेरियोट्स में आरआरएनए गिरावट को ट्रिगर करने में सक्षम थे, प्रोकैरियोट्स में ऐसा करने में असमर्थ थे।
यूकेरियोट्स की तुलना में 23S rRNA में प्वाइंट म्यूटेशन 23S और 16S rRNA दोनों को नीचा दिखाने का कारण होगा, जिसमें उप इकाई में उत्परिवर्तन केवल उस उप इकाई को नीचा दिखाने का कारण होगा।
शोधकर्ताओं ने पाया कि 23S rRNA से संपूर्ण हेलिक्स संरचना (H69) को हटाने से इसकी गिरावट प्रारंभ नहीं हुई। इसने उन्हें विश्वास दिलाया कि H69 उत्परिवर्तित rRNA को पहचानने और नीचा दिखाने के लिए एंडोन्यूक्लाइजेस के लिए महत्वपूर्ण था।

अनुक्रम संरक्षण और स्थिरता

सभी जीवों में आरआरएनए की प्रचलित और अटूट प्रकृति के कारण, जीव के विनाश के बिना जीन स्थानांतरण, उत्परिवर्तन और परिवर्तन के प्रतिरोध का अध्ययन रुचि का लोकप्रिय क्षेत्र बन गया है। राइबोसोमल आरएनए जीन संशोधन और घुसपैठ के प्रति सहिष्णु पाए गए हैं। जब आरआरएनए अनुक्रमण को बदल दिया जाता है, तो कोशिकाओं को समझौता करने के लिए पाया गया है और जल्दी ही सामान्य कार्य बंद कर देता है।^[58] आरआरएनए के ये प्रमुख गुण जीन डेटामूल परियोजनाओं (सिल्वा जैसे व्यापक ऑनलाइन संसाधन) के लिए विशेष रूप से महत्वपूर्ण हो गए हैं^[59] या सिना^[60]) जहां विभिन्न बायोलॉजिकल डोमेन से राइबोसोमल आरएनए अनुक्रमों का संरेखण टैक्सोनॉमी (जीव विज्ञान) असाइनमेंट, फाइलोजेनेटिक्स विश्लेषण और माइक्रोबियल विविधता की जांच को बहुत आसान बनाता है।^[59]

लचीलापन के उदाहरण

16S rRNA इकाई के कई हिस्सों में बड़े, निरर्थक RNA अंशों का जोड़ समग्र रूप से राइबोसोम इकाई के कार्य को स्पष्ट रूप से नहीं बदलता है।^[61]
अ-संकेतीकरण आरएनए_RD7 अणुओं को कार्बोज़ाइलिक तेजाब द्वारा क्षरण के लिए प्रतिरोधी बनाने के लिए rRNA के प्रसंस्करण को बदलने की क्षमता है। सक्रिय वृद्धि के उपरांत आरआरएनए सांद्रता बनाए रखने में यह महत्वपूर्ण तंत्र है जब अम्ल बिल्ड-अप (एडेनोसाइन ट्रायफ़ोस्फेट का उत्पादन करने के लिए आवश्यक सब्सट्रेट फास्फारिलीकरण के कारण) intracellular कार्यों के लिए विषाक्त हो सकता है।^[62]
16S rRNA के साथ cis-cleavages में सक्षम हैमरहेड राइबोजाइम का सम्मिलन कार्य को बहुत बाधित करता है और स्थिरता को कम करता है।^[61]* जबकि अधिकांश कोशिका फ़ंक्शंस हाइपोक्सिक ऊतक वातावरण के संपर्क में आने के बाद ही बहुत कम हो जाते हैं, आरआरएनए अन-डिग्रेडेड रहता है और लंबे समय तक हाइपोक्सिया के छह दिनों के बाद हल हो जाता है। केवल इतने लंबे समय के बाद ही rRNA मध्यवर्ती स्वयं को प्रस्तुत करना प्रारंभ करते हैं (अंततः गिरावट का संकेत)।^[63]

महत्व

यह चित्र दर्शाता है कि प्रोकैरियोट्स में आरआरएनए अनुक्रमण का उपयोग अंततः आरआरएनए मूल रूप से प्राप्त किए गए सूक्ष्म जीवाणुओं के कारण होने वाली बीमारी से निपटने के लिए फार्मास्यूटिकल्स का उत्पादन करने के लिए किया जा सकता है।

राइबोसोमल आरएनए विशेषताएँ विकास में महत्वपूर्ण हैं, इस प्रकार वर्गीकरण और चिकित्सा।

आरआरएनए सभी सेल (जीव विज्ञान) में उपस्तिथ कुछ ही जीन उत्पादों में से है।^[41]इस कारण से, आरआरएनए (राइबोसोमल डीएनए) को एनकोड करने वाले जीन को जीव के वर्गीकरण (जीव विज्ञान) समूह की पहचान करने, संबंधित समूहों की गणना करने और आनुवंशिक विचलन की दरों का अनुमान लगाने के लिए अनुक्रमित किया जाता है।^[64] परिणाम स्वरुप , कई हजारों आरआरएनए अनुक्रम आरडीपी-द्वितीय जैसे विशेष डेटामूल में ज्ञात और संग्रहीत हैं^[65] और सिल्वा।^[66]
आरआरएनए में परिवर्तन कुछ रोग उत्पन्न करने वाले बैक्टीरिया, जैसे कि माइकोबैक्टेरियम ट्यूबरक्यूलोसिस (जीवाणु जो तपेदिक का कारण बनता है) को अत्यधिक दवा प्रतिरोध विकसित करने की अनुमति देता है।^[67] इसी प्रकार के मुद्दों के कारण, यह पशु चिकित्सा में प्रचलित समस्या बन गई है जहां पालतू जानवरों में बैक्टीरिया के संक्रमण से निपटने का मुख्य तरीका दवाओं का प्रशासन है जो बैक्टीरियल राइबोसोम के पेप्टिडाइल-ट्रांसफरेज़ केंद्र (पीटीसी) पर हमला करता है। 23S rRNA में उत्परिवर्तन ने इन दवाओं के लिए पूर्ण प्रतिरोध उत्पन्न कर दिया है क्योंकि वे PTC को पूरी प्रकार से बायपास करने के लिए अज्ञात तरीके से साथ काम करते हैं।^[68]
आरआरएनए कई नैदानिक रूप से प्रासंगिक एंटीबायोटिक दवाओं का लक्ष्य है chloramphenicol, इरिथ्रोमाइसिन, कसुगामाइसिन, थियोपेप्टाइड, पैरामोमाइसिन, ricin, अल्फा-सरकीं, स्पेक्ट्रिनोमाइसिन, स्ट्रेप्टोमाइसिन और थियोस्ट्रेप्टन।
आरआरएनए को प्रजाति-विशिष्ट माइक्रो RNA की उत्पत्ति के रूप में दिखाया गया है, जैसे कि मीर-663 माइक्रोआरएनए अग्रदूत परिवार | मनुष्यों में एमआईआर-663 और चूहों में माइक्रोआरएनए#एमआईआरएनए-712|एमआईआर-712। ये विशेष माइक्रोआरएनए आरआरएनए के आंतरिक अनुलेखित स्पेसर्स से उत्पन्न होते हैं।^[69]

मानव जीन

45एस आरएनआर1, आरएनआर2, आरएनआर3, आरएनआर4, आरएनआर5। (अनक्लस्टर्ड) RNA18SN1, RNA18SN2, RNA18SN3, RNA18SN4, RNA18SN5, RNA28SN1, RNA28SN2, RNA28SN3, RNA28SN4, RNA28SN5, RNA45SN1, RNA45SN2, RNA45SN3, RNA45SN4, RNA45SN5, RNA5-8SN1, RNA5-8SN, RNA5-8SN2 -8एसएन5
5S RNA5S1, RNA5S2, RNA5S3, RNA5S4, RNA5S5, RNA5S6, RNA5S7, RNA5S8, RNA5S9, RNA5S10, RNA5S11, RNA5S12, RNA5S13, RNA5S14, RNA5S15, RNA5S16, RNA5S17
माउंट एमटी-आरएनआर1, एमटी-टीवी (माइटोकॉन्ड्रियल)|एमटी-टीवी (को-ऑप्टेड), एमटी-आरएनआर2

यह भी देखें

रिबोटाइपिंग
डियाज़बोरिन बी, बड़े राइबोसोमल उप इकाई के लिए आरआरएनए का परिपक्वता अवरोधक

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बाहरी संबंध

16S rRNA, BioMineWiki
Ribosomal Database Project II
Ribosomal+RNA at the US National Library of Medicine Medical Subject Headings (MeSH)
SILVA rRNA Database Project (also includes Eukaryotes (18S) and LSU (23S/28S))
Video rRNA sequence, function & synthesis
Halococcus morrhuae (archaebacterium) 5S rRNA

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 एसएसयू और एलएसयू आरआरएनए अनुक्रम व्यापक रूप से जीवों के बीच [[फाइलोजेनेटिक्स]] के अध्ययन के लिए उपयोग किए जाते हैं, क्योंकि वे प्राचीन मूल के हैं,<ref>{{cite journal | vauthors = Woese CR, Fox GE | title = Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. USA | volume = 74 | issue = 11 | pages = 5088–5090 | date = November 1977 | pmid = 270744 | pmc = 432104 | doi = 10.1073/pnas.74.11.5088 | bibcode = 1977PNAS...74.5088W | doi-access = free }}</ref> जीवन के सभी ज्ञात रूपों में पाए जाते हैं और [[क्षैतिज जीन स्थानांतरण]] के प्रतिरोधी हैं। राइबोसोम के कार्य में उनकी महत्वपूर्ण भूमिका के कारण समय के साथ आरआरएनए अनुक्रम संरक्षित (अपरिवर्तित) होते हैं।<ref name=":9">{{cite journal | vauthors = Lagesen K, Hallin P, Rødland EA, Staerfeldt HH, Rognes T, Ussery DW | title = RNAmmer: consistent and rapid annotation of ribosomal RNA genes | journal = Nucleic Acids Research | volume = 35 | issue = 9 | pages = 3100–8 | date = 2007-05-01 | pmid = 17452365 | pmc = 1888812 | doi = 10.1093/nar/gkm160 | url = }}</ref> 16s rRNA से प्राप्त फाइलोजेनेटिक्स जानकारी वर्तमान में [[न्यूक्लियोटाइड]] समानता की गणना करके समान प्रोकैरियोटिक प्रजातियों के बीच चित्रण की मुख्य विधि के रूप में उपयोग की जाती है।<ref name=":10">{{cite journal | vauthors = Chun J, Lee JH, Jung Y, Kim M, Kim S, Kim BK, Lim YW | title = EzTaxon: a web-based tool for the identification of prokaryotes based on 16S ribosomal RNA gene sequences | journal = International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology | volume = 57 | issue = Pt 10 | pages = 2259–61 | date = October 2007 | pmid = 17911292 | doi = 10.1099/ijs.0.64915-0 | doi-access = free }}</ref> जीवन का विहित वृक्ष अनुवाद प्रणाली की वंशावली है।
-एलएसयू आरआरएनए उपप्रकारों को राइबोज़ाइम कहा जाता है क्योंकि राइबोसोमल प्रोटीन इस क्षेत्र में राइबोसोम की उत्प्रेरक साइट (विशेष रूप से [[पेप्टिडाइल ट्रांसफ़ेज़]] सेंटर, या पीटीसी) से बंध नहीं सकते हैं।<ref name="PTC">{{cite journal | vauthors = Tirumalai MR, Rivas M, Tran Q, Fox GE | title = The Peptidyl Transferase Center: a Window to the Past | journal = Microbiol Mol Biol Rev | volume = 85 | issue = 4 | pages = e0010421 | date = November 2021 | pmid = 34756086 | pmc = 8579967 | doi = 10.1128/MMBR.00104-21}}</ref> SSU rRNA उपप्रकार अपने डिसंकेतीकरण सेंटर (DC) में mRNA को डिकोड करता है।<ref>{{cite journal |last1=Ghosh |first1=Arnab |last2=Komar |first2=Anton A |title=Eukaryote-specific extensions in ribosomal proteins of the small subunit: Structure and function |journal=Translation |date=2 January 2015 |volume=3 |issue=1 |pages=e999576 |doi=10.1080/21690731.2014.999576|pmid=26779416 |pmc=4682806 }}</ref> राइबोसोमल प्रोटीन डीसी में प्रवेश नहीं कर सकते।
+एलएसयू आरआरएनए उपप्रकारों को राइबोज़ाइम कहा जाता है क्योंकि राइबोसोमल प्रोटीन इस क्षेत्र में राइबोसोम की उत्प्रेरक स्थल विशेष रूप से [[पेप्टिडाइल ट्रांसफ़ेज़]] केंद्र , पीटीसी से बंध नहीं सकते हैं।<ref name="PTC">{{cite journal | vauthors = Tirumalai MR, Rivas M, Tran Q, Fox GE | title = The Peptidyl Transferase Center: a Window to the Past | journal = Microbiol Mol Biol Rev | volume = 85 | issue = 4 | pages = e0010421 | date = November 2021 | pmid = 34756086 | pmc = 8579967 | doi = 10.1128/MMBR.00104-21}}</ref> SSU rRNA उपप्रकार अपने संकेतीकरण केंद्र (DC) में mRNA को व्याख्या करता है।<ref>{{cite journal |last1=Ghosh |first1=Arnab |last2=Komar |first2=Anton A |title=Eukaryote-specific extensions in ribosomal proteins of the small subunit: Structure and function |journal=Translation |date=2 January 2015 |volume=3 |issue=1 |pages=e999576 |doi=10.1080/21690731.2014.999576|pmid=26779416 |pmc=4682806 }}</ref> राइबोसोमल प्रोटीन डीसी में प्रवेश नहीं कर सकते है।
-अन्य mRNAs के अनुवाद के दौरान राइबोसोम के लिए tRNA बाइंडिंग को प्रभावित करने के लिए rRNA की संरचना में भारी परिवर्तन करने में सक्षम है।<ref>{{cite journal | vauthors = Lodmell JS, Dahlberg AE | title = A conformational switch in Escherichia coli 16S ribosomal RNA during decoding of messenger RNA | journal = Science | volume = 277 | issue = 5330 | pages = 1262–7 | date = August 1997 | pmid = 9271564 | doi = 10.1126/science.277.5330.1262 }}</ref> 16S rRNA में, ऐसा माना जाता है कि जब rRNA में कुछ न्यूक्लियोटाइड न्यूक्लियोटाइड या दूसरे के बीच वैकल्पिक मूल जोड़ी के रूप में दिखाई देते हैं, तो ऐसा स्विच बनता है जो rRNA की रचना को बदल देता है। यह प्रक्रिया एलएसयू और एसएसयू की संरचना को प्रभावित करने में सक्षम है, यह सुझाव देते हुए कि आरआरएनए संरचना में यह गठनात्मक स्विच टीआरएनए चयन के साथ-साथ डीकोड एमआरएनए में अपने एंटिकोडन के साथ कोडन से मिलान करने की क्षमता में पूरे राइबोसोम को प्रभावित करता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Gabashvili IS, Agrawal RK, Grassucci R, Squires CL, Dahlberg AE, Frank J | title = Major rearrangements in the 70S ribosomal 3D structure caused by a conformational switch in 16S ribosomal RNA | journal = The EMBO Journal | volume = 18 | issue = 22 | pages = 6501–7 | date = November 1999 | pmid = 10562562 | pmc = 1171713 | doi = 10.1093/emboj/18.22.6501 }}</ref>
+अन्य mRNAs के अनुवाद के उपरांत राइबोसोम के लिए tRNA बंधनकारक को प्रभावित करने के लिए rRNA की संरचना में भारी परिवर्तन करने में सक्षम है।<ref>{{cite journal | vauthors = Lodmell JS, Dahlberg AE | title = A conformational switch in Escherichia coli 16S ribosomal RNA during decoding of messenger RNA | journal = Science | volume = 277 | issue = 5330 | pages = 1262–7 | date = August 1997 | pmid = 9271564 | doi = 10.1126/science.277.5330.1262 }}</ref> 16S rRNA में ऐसा माना जाता है कि जब rRNA में कुछ न्यूक्लियोटाइड दूसरे के बीच वैकल्पिक मूल जोड़ी के रूप में दिखाई देते हैं। तो ऐसा बटन बनता है जो rRNA की रचना को बदल देता है। यह प्रक्रिया एलएसयू और एसएसयू की संरचना को प्रभावित करने में सक्षम है, यह सुझाव देते हुए कि आरआरएनए संरचना में यह गठनात्मक बटन टीआरएनए चयन के साथ-साथ डीकोड एमआरएनए में अपने एंटिकोडन के साथ कोडन से मिलान करने की क्षमता में पूरे राइबोसोम को प्रभावित करता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Gabashvili IS, Agrawal RK, Grassucci R, Squires CL, Dahlberg AE, Frank J | title = Major rearrangements in the 70S ribosomal 3D structure caused by a conformational switch in 16S ribosomal RNA | journal = The EMBO Journal | volume = 18 | issue = 22 | pages = 6501–7 | date = November 1999 | pmid = 10562562 | pmc = 1171713 | doi = 10.1093/emboj/18.22.6501 }}</ref>
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 == समारोह ==
-[[File:Ribosome structure including subunits and binding sites.png|alt=|thumb|280x280px|राइबोसोम का सरलीकृत चित्रण (विज़ुअलाइज़ेशन उद्देश्यों के लिए यहां SSU और LSU कृत्रिम रूप से अलग किए गए हैं) A और P स्थल और दोनों छोटे और बड़े राइबोसोमल उप इकाई को साथ काम करते हुए दर्शाते हैं।]]विभिन्न प्रजातियों के बीच आरआरएनए में सार्वभौमिक रूप से संरक्षित माध्यमिक संरचनात्मक तत्वों से पता चलता है कि ये अनुक्रम कुछ सबसे पुराने खोजे गए हैं। वे mRNA के अनुवाद के उत्प्रेरक स्थलों के निर्माण में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं। एमआरएनए के अनुवाद के दौरान, आरआरएनए एमआरएनए और टीआरएनए दोनों को बांधने के लिए कार्य करता है जिससे कि एमआरएनए के कोडन अनुक्रम को अमीनो एसिड में अनुवाद करने की प्रक्रिया को सुविधाजनक बनाया जा सके। एसएसयू और एलएसयू के बीच टीआरएनए सैंडविच होने पर आरआरएनए प्रोटीन संश्लेषण के उत्प्रेरण की शुरुआत करता है। एसएसयू में, एमआरएनए टीआरएनए के एंटिकोडन के साथ इंटरैक्ट करता है। एलएसयू में, टीआरएनए का अमीनो एसिड स्वीकर्ता तना एलएसयू आरआरएनए के साथ इंटरैक्ट करता है। राइबोसोम एस्टर-एमाइड एक्सचेंज को उत्प्रेरित करता है, नवजात पेप्टाइड के सी-टर्मिनस को टीआरएनए से एमिनो एसिड के एमाइन में स्थानांतरित करता है। ये प्रक्रियाएँ राइबोसोम के भीतर उन स्थल के कारण होने में सक्षम होती हैं जिनमें ये अणु बंध सकते हैं, जो rRNA तना -कुंडली द्वारा निर्मित होते हैं। राइबोसोम में इनमें से तीन बाध्यकारी साइटें होती हैं जिन्हें A, P और E साइट कहा जाता है
+[[File:Ribosome structure including subunits and binding sites.png|alt=|thumb|280x280px|राइबोसोम का सरलीकृत चित्रण (विज़ुअलाइज़ेशन उद्देश्यों के लिए यहां SSU और LSU कृत्रिम रूप से अलग किए गए हैं) A और P स्थल और दोनों छोटे और बड़े राइबोसोमल उप इकाई को साथ काम करते हुए दर्शाते हैं।]]विभिन्न प्रजातियों के बीच आरआरएनए में सार्वभौमिक रूप से संरक्षित माध्यमिक संरचनात्मक तत्वों से पता चलता है कि ये अनुक्रम कुछ सबसे पुराने खोजे गए हैं। वे mRNA के अनुवाद के उत्प्रेरक स्थलों के निर्माण में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं। एमआरएनए के अनुवाद के उपरांत , आरआरएनए एमआरएनए और टीआरएनए दोनों को बांधने के लिए कार्य करता है जिससे कि एमआरएनए के कोडन अनुक्रम को अमीनो एसिड में अनुवाद करने की प्रक्रिया को सुविधाजनक बनाया जा सके। एसएसयू और एलएसयू के बीच टीआरएनए सैंडविच होने पर आरआरएनए प्रोटीन संश्लेषण के उत्प्रेरण की शुरुआत करता है। एसएसयू में, एमआरएनए टीआरएनए के एंटिकोडन के साथ इंटरैक्ट करता है। एलएसयू में, टीआरएनए का अमीनो एसिड स्वीकर्ता तना एलएसयू आरआरएनए के साथ इंटरैक्ट करता है। राइबोसोम एस्टर-एमाइड एक्सचेंज को उत्प्रेरित करता है, नवजात पेप्टाइड के सी-टर्मिनस को टीआरएनए से एमिनो एसिड के एमाइन में स्थानांतरित करता है। ये प्रक्रियाएँ राइबोसोम के भीतर उन स्थल के कारण होने में सक्षम होती हैं जिनमें ये अणु बंध सकते हैं, जो rRNA तना -कुंडली द्वारा निर्मित होते हैं। राइबोसोम में इनमें से तीन बाध्यकारी साइटें होती हैं जिन्हें A, P और E स्थल कहा जाता है
-* सामान्यतः , A (एमिनोएसिल) साइट में एमिनोएसिल-टीआरएनए (3' छोर पर एमिनो एसिड के लिए [[एस्टरीकृत]] ट्रांसफर आरएनए) होता है।
+* सामान्यतः , A (एमिनोएसिल) स्थल में एमिनोएसिल-टीआरएनए (3' छोर पर एमिनो एसिड के लिए [[एस्टरीकृत]] ट्रांसफर आरएनए) होता है।
-* पी (पेप्टिडाइल) साइट में नवजात पेप्टाइड के लिए एस्ट्रिफ़ाइड ट्रांसफर आरएनए होता है। मुक्त अमीनो (NH<sub>2</sub>) ए साइट ट्रांसफर आरएनए का समूह पी साइट टीआरएनए के एस्टर लिंकेज पर हमला करता है, जिससे ए साइट में नवजात पेप्टाइड का अमीनो एसिड में स्थानांतरण होता है। यह प्रतिक्रिया पेप्टिडाइल ट्रांसफ़ेज़ में होती है<ref name="PTC"/>* ई (निकास) साइट में ट्रांसफर आरएनए होता है जिसे डिस्चार्ज किया गया है, मुक्त 3' सिरे के साथ (कोई अमीनो एसिड या नवजात पेप्टाइड नहीं)।
+* पी (पेप्टिडाइल) स्थल में नवजात पेप्टाइड के लिए एस्ट्रिफ़ाइड ट्रांसफर आरएनए होता है। मुक्त अमीनो (NH<sub>2</sub>) ए स्थल ट्रांसफर आरएनए का समूह पी स्थल टीआरएनए के एस्टर लिंकेज पर हमला करता है, जिससे ए स्थल में नवजात पेप्टाइड का अमीनो एसिड में स्थानांतरण होता है। यह प्रतिक्रिया पेप्टिडाइल ट्रांसफ़ेज़ में होती है<ref name="PTC"/>* ई (निकास) स्थल में ट्रांसफर आरएनए होता है जिसे डिस्चार्ज किया गया है, मुक्त 3' सिरे के साथ (कोई अमीनो एसिड या नवजात पेप्टाइड नहीं)।
 एकल मैसेंजर आरएनए को साथ कई राइबोसोम द्वारा अनुवादित किया जा सकता है। इसे [[बहुरूपी]] कहा जाता है।
-प्रोकैरियोट्स में, मैसेंजर आरएनए के अनुवाद में आरआरएनए के महत्व की पहचान करने के लिए बहुत काम किया गया है। उदाहरण के लिए, यह पाया गया है कि A साइट में मुख्य रूप से 16S rRNA होते हैं। इस साइट पर ट्रांसफर आरएनए के साथ बातचीत करने वाले विभिन्न प्रोटीन तत्वों के अतिरिक्त , यह परिकल्पना की गई है कि यदि इन प्रोटीनों को राइबोसोमल संरचना में बदलाव किए बिना हटा दिया गया, तो साइट सामान्य रूप से काम करती रहेगी। पी साइट में, क्रिस्टल संरचनाओं के अवलोकन के माध्यम से यह दिखाया गया है कि 16 एस आरआरएनए का 3' अंत साइट में फोल्ड हो सकता है जैसे मेसेंजर आरएनए का अणु। इसके परिणामस्वरूप इंटरमॉलिक्युलर परस्पर क्रिया होते हैं जो उप इकाई को स्थिर करते हैं। इसी प्रकार , ए साइट की प्रकार , पी साइट में मुख्य रूप से कुछ प्रोटीन के साथ आरआरएनए होता है। उदाहरण के लिए, पेप्टिडाइल ट्रांसफ़ेज़ सेंटर, 23S rRNA उप इकाई से न्यूक्लियोटाइड्स द्वारा बनता है।<ref name="PTC"/>वास्तव में, अध्ययनों से पता चला है कि पेप्टिडाइल ट्रांसफ़ेज़ केंद्र में कोई प्रोटीन नहीं होता है, और यह पूरी प्रकार से आरआरएनए की उपस्थिति से प्रारंभ होता है। ए और पी स्थल के विपरीत, ई साइट में अधिक प्रोटीन होता है। क्योंकि ए और पी स्थल के कामकाज के लिए प्रोटीन आवश्यक नहीं हैं, ई साइट आणविक संरचना से पता चलता है कि यह संभवतः बाद में विकसित हुआ है। आदिम राइबोसोम में, यह संभावना है कि ट्रांसफर आरएनए पी साइट से बाहर निकल जाए। इसके अतिरिक्त, यह दिखाया गया है कि ई-साइट ट्रांसफर आरएनए 16S और 23S rRNA उप इकाई दोनों के साथ जुड़ता है।<ref name=":13">{{cite journal | vauthors = Moore PB, Steitz TA | title = The involvement of RNA in ribosome function | journal = Nature | volume = 418 | issue = 6894 | pages = 229–35 | date = July 2002 | pmid = 12110899 | doi = 10.1038/418229a | bibcode = 2002Natur.418..229M | s2cid = 4324362 }}</ref>
+प्रोकैरियोट्स में, मैसेंजर आरएनए के अनुवाद में आरआरएनए के महत्व की पहचान करने के लिए बहुत काम किया गया है। उदाहरण के लिए, यह पाया गया है कि A स्थल में मुख्य रूप से 16S rRNA होते हैं। इस स्थल पर ट्रांसफर आरएनए के साथ बातचीत करने वाले विभिन्न प्रोटीन तत्वों के अतिरिक्त , यह परिकल्पना की गई है कि यदि इन प्रोटीनों को राइबोसोमल संरचना में बदलाव किए बिना हटा दिया गया, तो स्थल सामान्य रूप से काम करती रहेगी। पी स्थल में, क्रिस्टल संरचनाओं के अवलोकन के माध्यम से यह दिखाया गया है कि 16 एस आरआरएनए का 3' अंत स्थल में फोल्ड हो सकता है जैसे मेसेंजर आरएनए का अणु। इसके परिणामस्वरूप इंटरमॉलिक्युलर परस्पर क्रिया होते हैं जो उप इकाई को स्थिर करते हैं। इसी प्रकार , ए स्थल की प्रकार , पी स्थल में मुख्य रूप से कुछ प्रोटीन के साथ आरआरएनए होता है। उदाहरण के लिए, पेप्टिडाइल ट्रांसफ़ेज़ केंद्र , 23S rRNA उप इकाई से न्यूक्लियोटाइड्स द्वारा बनता है।<ref name="PTC"/>वास्तव में, अध्ययनों से पता चला है कि पेप्टिडाइल ट्रांसफ़ेज़ केंद्र में कोई प्रोटीन नहीं होता है, और यह पूरी प्रकार से आरआरएनए की उपस्थिति से प्रारंभ होता है। ए और पी स्थल के विपरीत, ई स्थल में अधिक प्रोटीन होता है। क्योंकि ए और पी स्थल के कामकाज के लिए प्रोटीन आवश्यक नहीं हैं, ई स्थल आणविक संरचना से पता चलता है कि यह संभवतः बाद में विकसित हुआ है। आदिम राइबोसोम में, यह संभावना है कि ट्रांसफर आरएनए पी स्थल से बाहर निकल जाए। इसके अतिरिक्त, यह दिखाया गया है कि ई-स्थल ट्रांसफर आरएनए 16S और 23S rRNA उप इकाई दोनों के साथ जुड़ता है।<ref name=":13">{{cite journal | vauthors = Moore PB, Steitz TA | title = The involvement of RNA in ribosome function | journal = Nature | volume = 418 | issue = 6894 | pages = 229–35 | date = July 2002 | pmid = 12110899 | doi = 10.1038/418229a | bibcode = 2002Natur.418..229M | s2cid = 4324362 }}</ref>
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 === यूकेरियोट्स में ===
-[[organelle]] के लिए बिल्डिंग-ब्लॉक के रूप में, आरआरएनए का उत्पादन अंततः रिबोसोम के संश्लेषण में दर सीमित कदम | दर-सीमित कदम है। न्यूक्लियोलस में, आरआरएनए को आरएनए पोलीमरेज़ I द्वारा विशेष जीन (राइबोसोमल डीएनए) का उपयोग करके संश्लेषित किया जाता है जो इसके लिए एन्कोड करता है, जो पूरे जीनोम में बार-बार पाए जाते हैं।<ref name=":1">{{Cite web|url=https://www.britannica.com/science/ribosomal-RNA|title=Ribosomal RNA {{!}} genetics|website=Encyclopedia Britannica|language=en|access-date=2019-10-02}}</ref> 18S, 28S और 5.8S rRNA के लिए संकेतीकरण जीन [[न्यूक्लियोलस आयोजक क्षेत्र]] में स्थित हैं और RNA पोलीमरेज़ I द्वारा बड़े पूर्ववर्ती rRNA (प्री-आरआरएनए) अणुओं में स्थानांतरित किए जाते हैं। ये पूर्व-आरआरएनए अणु बाहरी और आंतरिक स्पेसर अनुक्रमों द्वारा अलग किए जाते हैं और फिर मिथाइलेशन, जो बाद की असेंबली और [[प्रोटीन की तह]] के लिए महत्वपूर्ण है।<ref>{{cite journal | vauthors = Zemora G, Waldsich C | title = RNA folding in living cells | journal = RNA Biology | volume = 7 | issue = 6 | pages = 634–41 | date = November 2010 | pmid = 21045541 | pmc = 3073324 | doi = 10.4161/rna.7.6.13554 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Fernández-Tornero C, Moreno-Morcillo M, Rashid UJ, Taylor NM, Ruiz FM, Gruene T, Legrand P, Steuerwald U, Müller CW | display-authors = 6 | title = Crystal structure of the 14-subunit RNA polymerase I | journal = Nature | volume = 502 | issue = 7473 | pages = 644–9 | date = October 2013 | pmid = 24153184 | doi = 10.1038/nature12636 | bibcode = 2013Natur.502..644F| s2cid = 205235881 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Engel C, Sainsbury S, Cheung AC, Kostrewa D, Cramer P | title = RNA polymerase I structure and transcription regulation | journal = Nature | volume = 502 | issue = 7473 | pages = 650–5 | date = October 2013 | pmid = 24153182 | doi = 10.1038/nature12712 | bibcode = 2013Natur.502..650E | hdl = 11858/00-001M-0000-0015-3B48-5 | s2cid = 205236187 }}</ref> अलग-अलग अणुओं के रूप में अलग होने और रिलीज होने के बाद, असेंबली प्रोटीन प्रत्येक नग्न आरआरएनए स्ट्रैंड से जुड़ते हैं और सहकारी असेंबली और आवश्यकतानुसार अधिक फोल्डिंग प्रोटीन के प्रगतिशील जोड़ का उपयोग करके इसे अपने कार्यात्मक रूप में फोल्ड करते हैं। फोल्डिंग प्रोटीन rRNA से कैसे जुड़ते हैं और सही फोल्डिंग कैसे प्राप्त की जाती है, इसका त्रुटिहीन विवरण अज्ञात रहता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Dutca LM, Gallagher JE, Baserga SJ | title = The initial U3 snoRNA:pre-rRNA base pairing interaction required for pre-18S rRNA folding revealed by in vivo chemical probing | journal = Nucleic Acids Research | volume = 39 | issue = 12 | pages = 5164–80 | date = July 2011 | pmid = 21349877 | pmc = 3130255 | doi = 10.1093/nar/gkr044 }}</ref> आरआरएनए परिसरों को प्रोटीन के साथ जटिल में छोटे न्यूक्लियर आरएनए | स्नोआरएनए (छोटे न्यूक्लियर आरएनए) द्वारा निर्देशित एक्सो- और एंडो-न्यूक्लियोलाइटिक क्लीवेज से जुड़ी प्रतिक्रियाओं द्वारा आगे संसाधित किया जाता है। चूंकि इन परिसरों को संसक्त इकाई बनाने के लिए साथ संकुचित किया जाता है, स्थिरता प्रदान करने और [[बाध्यकारी साइट|बाध्यकारी]] स्थल की सुरक्षा के लिए आरआरएनए और आस-पास के रिबोसोमल प्रोटीन के बीच बातचीत लगातार असेंबली में फिर से तैयार की जाती है।<ref>{{cite journal | vauthors = Woodson SA | title = RNA folding pathways and the self-assembly of ribosomes | journal = Accounts of Chemical Research | volume = 44 | issue = 12 | pages = 1312–9 | date = December 2011 | pmid = 21714483 | pmc = 4361232 | doi = 10.1021/ar2000474 }}</ref> इस प्रक्रिया को आरआरएनए जीवनचक्र के परिपक्वता चरण के रूप में जाना जाता है। आरआरएनए की परिपक्वता के दौरान होने वाले संशोधनों को टीआरएनए और मैसेंजर आरएनए के ट्रांसलेशनल एक्सेस के भौतिक विनियमन प्रदान करके सीधे जीन अभिव्यक्ति के नियंत्रण में योगदान करने के लिए पाया गया है।<ref>{{cite journal | vauthors = Sloan KE, Warda AS, Sharma S, Entian KD, Lafontaine DL, Bohnsack MT | title = Tuning the ribosome: The influence of rRNA modification on eukaryotic ribosome biogenesis and function | journal = RNA Biology | volume = 14 | issue = 9 | pages = 1138–1152 | date = September 2017 | pmid = 27911188 | pmc = 5699541 | doi = 10.1080/15476286.2016.1259781 }}</ref> कुछ अध्ययनों में पाया गया है कि राइबोसोम स्थिरता बनाए रखने के लिए इस समय के दौरान विभिन्न आरआरएनए प्रकारों का व्यापक मेथिलिकरण भी आवश्यक है।<ref>{{cite journal | vauthors = Gigova A, Duggimpudi S, Pollex T, Schaefer M, Koš M | title = A cluster of methylations in the domain IV of 25S rRNA is required for ribosome stability | journal = RNA | volume = 20 | issue = 10 | pages = 1632–44 | date = October 2014 | pmid = 25125595 | pmc = 4174444 | doi = 10.1261/rna.043398.113 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Metodiev MD, Lesko N, Park CB, Cámara Y, Shi Y, Wibom R, Hultenby K, Gustafsson CM, Larsson NG | display-authors = 6 | title = Methylation of 12S rRNA is necessary for in vivo stability of the small subunit of the mammalian mitochondrial ribosome | journal = Cell Metabolism | volume = 9 | issue = 4 | pages = 386–97 | date = April 2009 | pmid = 19356719 | doi = 10.1016/j.cmet.2009.03.001 }}</ref>
+[[organelle]] के लिए बिल्डिंग-ब्लॉक के रूप में, आरआरएनए का उत्पादन अंततः रिबोसोम के संश्लेषण में दर सीमित कदम | दर-सीमित कदम है। न्यूक्लियोलस में, आरआरएनए को आरएनए पोलीमरेज़ I द्वारा विशेष जीन (राइबोसोमल डीएनए) का उपयोग करके संश्लेषित किया जाता है जो इसके लिए एन्कोड करता है, जो पूरे जीनोम में बार-बार पाए जाते हैं।<ref name=":1">{{Cite web|url=https://www.britannica.com/science/ribosomal-RNA|title=Ribosomal RNA {{!}} genetics|website=Encyclopedia Britannica|language=en|access-date=2019-10-02}}</ref> 18S, 28S और 5.8S rRNA के लिए संकेतीकरण जीन [[न्यूक्लियोलस आयोजक क्षेत्र]] में स्थित हैं और RNA पोलीमरेज़ I द्वारा बड़े पूर्ववर्ती rRNA (प्री-आरआरएनए) अणुओं में स्थानांतरित किए जाते हैं। ये पूर्व-आरआरएनए अणु बाहरी और आंतरिक स्पेसर अनुक्रमों द्वारा अलग किए जाते हैं और फिर मिथाइलेशन, जो बाद की असेंबली और [[प्रोटीन की तह]] के लिए महत्वपूर्ण है।<ref>{{cite journal | vauthors = Zemora G, Waldsich C | title = RNA folding in living cells | journal = RNA Biology | volume = 7 | issue = 6 | pages = 634–41 | date = November 2010 | pmid = 21045541 | pmc = 3073324 | doi = 10.4161/rna.7.6.13554 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Fernández-Tornero C, Moreno-Morcillo M, Rashid UJ, Taylor NM, Ruiz FM, Gruene T, Legrand P, Steuerwald U, Müller CW | display-authors = 6 | title = Crystal structure of the 14-subunit RNA polymerase I | journal = Nature | volume = 502 | issue = 7473 | pages = 644–9 | date = October 2013 | pmid = 24153184 | doi = 10.1038/nature12636 | bibcode = 2013Natur.502..644F| s2cid = 205235881 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Engel C, Sainsbury S, Cheung AC, Kostrewa D, Cramer P | title = RNA polymerase I structure and transcription regulation | journal = Nature | volume = 502 | issue = 7473 | pages = 650–5 | date = October 2013 | pmid = 24153182 | doi = 10.1038/nature12712 | bibcode = 2013Natur.502..650E | hdl = 11858/00-001M-0000-0015-3B48-5 | s2cid = 205236187 }}</ref> अलग-अलग अणुओं के रूप में अलग होने और रिलीज होने के बाद, असेंबली प्रोटीन प्रत्येक नग्न आरआरएनए स्ट्रैंड से जुड़ते हैं और सहकारी असेंबली और आवश्यकतानुसार अधिक फोल्डिंग प्रोटीन के प्रगतिशील जोड़ का उपयोग करके इसे अपने कार्यात्मक रूप में फोल्ड करते हैं। फोल्डिंग प्रोटीन rRNA से कैसे जुड़ते हैं और सही फोल्डिंग कैसे प्राप्त की जाती है, इसका त्रुटिहीन विवरण अज्ञात रहता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Dutca LM, Gallagher JE, Baserga SJ | title = The initial U3 snoRNA:pre-rRNA base pairing interaction required for pre-18S rRNA folding revealed by in vivo chemical probing | journal = Nucleic Acids Research | volume = 39 | issue = 12 | pages = 5164–80 | date = July 2011 | pmid = 21349877 | pmc = 3130255 | doi = 10.1093/nar/gkr044 }}</ref> आरआरएनए परिसरों को प्रोटीन के साथ जटिल में छोटे न्यूक्लियर आरएनए | स्नोआरएनए (छोटे न्यूक्लियर आरएनए) द्वारा निर्देशित एक्सो- और एंडो-न्यूक्लियोलाइटिक क्लीवेज से जुड़ी प्रतिक्रियाओं द्वारा आगे संसाधित किया जाता है। चूंकि इन परिसरों को संसक्त इकाई बनाने के लिए साथ संकुचित किया जाता है, स्थिरता प्रदान करने और [[बाध्यकारी साइट|बाध्यकारी]] स्थल की सुरक्षा के लिए आरआरएनए और आस-पास के रिबोसोमल प्रोटीन के बीच बातचीत लगातार असेंबली में फिर से तैयार की जाती है।<ref>{{cite journal | vauthors = Woodson SA | title = RNA folding pathways and the self-assembly of ribosomes | journal = Accounts of Chemical Research | volume = 44 | issue = 12 | pages = 1312–9 | date = December 2011 | pmid = 21714483 | pmc = 4361232 | doi = 10.1021/ar2000474 }}</ref> इस प्रक्रिया को आरआरएनए जीवनचक्र के परिपक्वता चरण के रूप में जाना जाता है। आरआरएनए की परिपक्वता के उपरांत होने वाले संशोधनों को टीआरएनए और मैसेंजर आरएनए के ट्रांसलेशनल एक्सेस के भौतिक विनियमन प्रदान करके सीधे जीन अभिव्यक्ति के नियंत्रण में योगदान करने के लिए पाया गया है।<ref>{{cite journal | vauthors = Sloan KE, Warda AS, Sharma S, Entian KD, Lafontaine DL, Bohnsack MT | title = Tuning the ribosome: The influence of rRNA modification on eukaryotic ribosome biogenesis and function | journal = RNA Biology | volume = 14 | issue = 9 | pages = 1138–1152 | date = September 2017 | pmid = 27911188 | pmc = 5699541 | doi = 10.1080/15476286.2016.1259781 }}</ref> कुछ अध्ययनों में पाया गया है कि राइबोसोम स्थिरता बनाए रखने के लिए इस समय के उपरांत विभिन्न आरआरएनए प्रकारों का व्यापक मेथिलिकरण भी आवश्यक है।<ref>{{cite journal | vauthors = Gigova A, Duggimpudi S, Pollex T, Schaefer M, Koš M | title = A cluster of methylations in the domain IV of 25S rRNA is required for ribosome stability | journal = RNA | volume = 20 | issue = 10 | pages = 1632–44 | date = October 2014 | pmid = 25125595 | pmc = 4174444 | doi = 10.1261/rna.043398.113 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Metodiev MD, Lesko N, Park CB, Cámara Y, Shi Y, Wibom R, Hultenby K, Gustafsson CM, Larsson NG | display-authors = 6 | title = Methylation of 12S rRNA is necessary for in vivo stability of the small subunit of the mammalian mitochondrial ribosome | journal = Cell Metabolism | volume = 9 | issue = 4 | pages = 386–97 | date = April 2009 | pmid = 19356719 | doi = 10.1016/j.cmet.2009.03.001 }}</ref>
 S rRNA के जीन न्यूक्लियोलस के अंदर स्थित होते हैं और RNA पोलीमरेज़ III द्वारा पूर्व-5S rRNA में स्थानांतरित किए जाते हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Thompson M, Haeusler RA, Good PD, Engelke DR | title = Nucleolar clustering of dispersed tRNA genes | journal = Science | volume = 302 | issue = 5649 | pages = 1399–401 | date = November 2003 | pmid = 14631041 | pmc = 3783965 | doi = 10.1126/science.1089814 | bibcode = 2003Sci...302.1399T }}</ref> प्री-5एस आरआरएनए एलएसयू बनाने के लिए 28एस और 5.8एस आरआरएनए के साथ प्रोसेसिंग और असेंबली के लिए न्यूक्लियोलस में प्रवेश करता है। 18S rRNA कई राइबोसोमल प्रोटीन के साथ संयोजन करके SSU बनाता है। बार जब दोनों उप इकाई इकट्ठे हो जाते हैं, तो उन्हें व्यक्तिगत रूप से 80S इकाई बनाने के लिए [[कोशिका द्रव्य]] में निर्यात किया जाता है और मैसेंजर आरएनए के अनुवाद की शुरुआत प्रारंभ होती है।<ref>{{cite web|url=https://www.nobelprize.org/educational/medicine/dna/a/translation/rrna_synthesis.html|title=rRNA synthesis and processing}}</ref><ref name="Smit20073">{{cite journal | vauthors = Smit S, Widmann J, Knight R | title = Evolutionary rates vary among rRNA structural elements | journal = Nucleic Acids Research | volume = 35 | issue = 10 | pages = 3339–54 | year = 2007 | pmid = 17468501 | pmc = 1904297 | doi = 10.1093/nar/gkm101 }}</ref>
 राइबोसोमल आरएनए अ-संकेतीकरण आरएनए है। अ-संकेतीकरण और कभी भी किसी भी प्रकार के प्रोटीन में अनुवादित नहीं होता है आरआरएनए राइबोसोमल डीएनए से केवल ट्रांसक्रिप्शन (जीव विज्ञान) है और फिर राइबोसोम के लिए संरचनात्मक बिल्डिंग ब्लॉक के रूप में उपयोग के लिए परिपक्व होता है। अनुलेखित आरआरएनए राइबोसोमल प्रोटीन के लिए राइबोसोम के उप इकाई बनाने के लिए बाध्य है और भौतिक संरचना के रूप में कार्य करता है जो मैसेंजर आरएनए को धक्का देता है और राइबोसोम के माध्यम से आरएनए को संसाधित करने और अनुवाद करने के लिए स्थानांतरित करता है।<ref name=":72"/>
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 * किनेज [[AKT]] अप्रत्यक्ष रूप से r[[RNA]] के संश्लेषण को बढ़ावा देता है क्योंकि RNA पोलीमरेज़ I AKT पर निर्भर है।<ref>{{cite journal | vauthors = Chan JC, Hannan KM, Riddell K, Ng PY, Peck A, Lee RS, Hung S, Astle MV, Bywater M, Wall M, Poortinga G, Jastrzebski K, Sheppard KE, Hemmings BA, Hall MN, Johnstone RW, McArthur GA, Hannan RD, Pearson RB | display-authors = 6 | title = AKT promotes rRNA synthesis and cooperates with c-MYC to stimulate ribosome biogenesis in cancer | journal = Science Signaling | volume = 4 | issue = 188 | pages = ra56 | date = August 2011 | pmid = 21878679 | doi = 10.1126/scisignal.2001754 | s2cid = 20979505 }}</ref>
 * कुछ एंजियोजेनिक [[राइबोन्यूक्लिएज]], जैसे [[एंजियोजिन]] (एएनजी), न्यूक्लियोलस में स्थानांतरित और जमा हो सकते हैं। जब ANG की सांद्रता बहुत अधिक हो जाती है, तो कुछ अध्ययनों में पाया गया है कि ANG राइबोसोमल डीएनए के [[प्रमोटर (आनुवांशिकी)]] क्षेत्र से जुड़ सकता है और अनावश्यक रूप से rRNA ट्रांसक्रिप्शन को बढ़ा सकता है। यह न्यूक्लियोलस के लिए हानिकारक हो सकता है और यहां तक कि अनियंत्रित ट्रांसक्रिप्शन और [[कैंसर]] भी हो सकता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Li S, Ibaragi S, Hu GF | title = Angiogenin as a molecular target for the treatment of prostate cancer | journal = Current Cancer Therapy Reviews | volume = 7 | issue = 2 | pages = 83–90 | date = May 2011 | pmid = 21743803 | pmc = 3131147 | doi = 10.2174/1573394711107020083 }}</ref>
-* कोशिका ग्लूकोज प्रतिबंध के दौरान, [[एएमपी-सक्रिय प्रोटीन किनेज]] (एएमपीके) चयापचय को हतोत्साहित करता है जो ऊर्जा का उपभोग करता है लेकिन अ-आवश्यक होता है। परिणाम स्वरुप , यह ट्रांसक्रिप्शन दीक्षा को बाधित करके आरआरएनए संश्लेषण को डाउन-रेगुलेट करने के लिए आरएनए पोलीमरेज़ I (सेर -635 साइट पर) को फास्फोराइलेट करने में सक्षम है।<ref>{{cite journal | vauthors = Hoppe S, Bierhoff H, Cado I, Weber A, Tiebe M, Grummt I, Voit R | title = AMP-activated protein kinase adapts rRNA synthesis to cellular energy supply | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 106 | issue = 42 | pages = 17781–6 | date = October 2009 | pmid = 19815529 | pmc = 2764937 | doi = 10.1073/pnas.0909873106 | bibcode = 2009PNAS..10617781H | doi-access = free }}</ref>
+* कोशिका ग्लूकोज प्रतिबंध के उपरांत , [[एएमपी-सक्रिय प्रोटीन किनेज]] (एएमपीके) चयापचय को हतोत्साहित करता है जो ऊर्जा का उपभोग करता है लेकिन अ-आवश्यक होता है। परिणाम स्वरुप , यह ट्रांसक्रिप्शन दीक्षा को बाधित करके आरआरएनए संश्लेषण को डाउन-रेगुलेट करने के लिए आरएनए पोलीमरेज़ I (सेर -635 स्थल पर) को फास्फोराइलेट करने में सक्षम है।<ref>{{cite journal | vauthors = Hoppe S, Bierhoff H, Cado I, Weber A, Tiebe M, Grummt I, Voit R | title = AMP-activated protein kinase adapts rRNA synthesis to cellular energy supply | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 106 | issue = 42 | pages = 17781–6 | date = October 2009 | pmid = 19815529 | pmc = 2764937 | doi = 10.1073/pnas.0909873106 | bibcode = 2009PNAS..10617781H | doi-access = free }}</ref>
 * राइबोसोम डिसंकेतीकरण केंद्र से से अधिक [[स्यूडोयूरिडीन]] या 29-ओ-मिथाइलेशन क्षेत्रों को हटाने या हटाने से नए [[एमिनो एसिड]] के समावेश की दर को कम करके आरआरएनए ट्रांसक्रिप्शन (जीव विज्ञान) की दर में अधिक कमी आती है।<ref>{{cite journal | vauthors = Liang XH, Liu Q, Fournier MJ | title = Loss of rRNA modifications in the decoding center of the ribosome impairs translation and strongly delays pre-rRNA processing | journal = RNA | volume = 15 | issue = 9 | pages = 1716–28 | date = September 2009 | pmid = 19628622 | pmc = 2743053 | doi = 10.1261/rna.1724409 }}</ref>
 * rRNA प्रतिलेखन को शांत करने के लिए [[हेट्रोक्रोमैटिन]] का निर्माण आवश्यक है, जिसके बिना राइबोसोमल RNA को अनियंत्रित रूप से संश्लेषित किया जाता है और जीव के जीवनकाल को बहुत कम कर देता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Larson K, Yan SJ, Tsurumi A, Liu J, Zhou J, Gaur K, Guo D, Eickbush TH, Li WX | display-authors = 6 | title = Heterochromatin formation promotes longevity and represses ribosomal RNA synthesis | journal = PLOS Genetics | volume = 8 | issue = 1 | pages = e1002473 | date = January 2012 | pmid = 22291607 | pmc = 3266895 | doi = 10.1371/journal.pgen.1002473 }}</ref>
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 === प्रोकैरियोट्स में ===
-यूकेरियोट्स के समान, आरआरएनए का उत्पादन दर-निर्धारण चरण है। राइबोसोम के प्रोकैरियोट संश्लेषण में दर-सीमित चरण। ई. कोलाई में, यह पाया गया है कि आरआरएनए दो प्रवर्तकों P1 और P2 से ट्रांसक्रिप्शन (जीव विज्ञान) है जो सात अलग-अलग आरआरएन ऑपेरॉन के भीतर पाया जाता है। P1 प्रमोटर (आनुवांशिकी) मध्यम से उच्च जीवाणु विकास दर के दौरान rRNA संश्लेषण को विनियमित करने के लिए विशेष रूप से जिम्मेदार है। क्योंकि इस प्रमोटर (आनुवांशिकी) की ट्रांसक्रिप्शनल गतिविधि विकास दर के सीधे आनुपातिक है, यह जीन अभिव्यक्ति के आरआरएनए विनियमन के लिए मुख्य रूप से जिम्मेदार है। बढ़ी हुई rRNA सांद्रता राइबोसोम संश्लेषण के लिए नकारात्मक प्रतिक्रिया तंत्र के रूप में कार्य करती है। RRN P1 प्रवर्तकों के कुशल प्रतिलेखन (जीव विज्ञान) के लिए उच्च NTP एकाग्रता आवश्यक पाया गया है। ऐसा माना जाता है कि वे [[आरएनए पोलीमरेज़]] और प्रमोटर (आनुवांशिकी) के साथ स्थिर करने वाले कॉम्प्लेक्स बनाते हैं। बैक्टीरिया में विशेष रूप से, बढ़ी हुई आरआरएनए संश्लेषण के साथ उच्च एनटीपी एकाग्रता का यह जुड़ाव आणविक स्पष्टीकरण प्रदान करता है कि क्यों रिबोसोमल और इस प्रकार प्रोटीन संश्लेषण विकास दर पर निर्भर है। कम विकास दर से कम rRNA/राइबोसोमल संश्लेषण दर प्राप्त होती है जबकि उच्च विकास दर से उच्च rRNA/राइबोसोमल संश्लेषण दर प्राप्त होती है। यह सेल को ऊर्जा बचाने या अपनी जरूरतों और उपलब्ध संसाधनों पर निर्भर अपनी [[चयापचय गतिविधि]] को बढ़ाने की अनुमति देता है।<ref name=":2">{{cite journal | vauthors = Gaal T, Bartlett MS, Ross W, Turnbough CL, Gourse RL | title = Transcription regulation by initiating NTP concentration: rRNA synthesis in bacteria | journal = Science | volume = 278 | issue = 5346 | pages = 2092–7 | date = December 1997 | pmid = 9405339 | doi = 10.1126/science.278.5346.2092 | bibcode = 1997Sci...278.2092G }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Maeda M, Shimada T, Ishihama A | title = Strength and Regulation of Seven rRNA Promoters in Escherichia coli | journal = PLOS ONE | volume = 10 | issue = 12 | pages = e0144697 | date = 2015-12-30 | pmid = 26717514 | pmc = 4696680 | doi = 10.1371/journal.pone.0144697 | bibcode = 2015PLoSO..1044697M | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Gaal T, Bratton BP, Sanchez-Vazquez P, Sliwicki A, Sliwicki K, Vegel A, Pannu R, Gourse RL | display-authors = 6 | title = Colocalization of distant chromosomal loci in space in E. coli: a bacterial nucleolus | journal = Genes & Development | volume = 30 | issue = 20 | pages = 2272–2285 | date = October 2016 | pmid = 27898392 | pmc = 5110994 | doi = 10.1101/gad.290312.116 }}</ref>
+यूकेरियोट्स के समान, आरआरएनए का उत्पादन दर-निर्धारण चरण है। राइबोसोम के प्रोकैरियोट संश्लेषण में दर-सीमित चरण। ई. कोलाई में, यह पाया गया है कि आरआरएनए दो प्रवर्तकों P1 और P2 से ट्रांसक्रिप्शन (जीव विज्ञान) है जो सात अलग-अलग आरआरएन ऑपेरॉन के भीतर पाया जाता है। P1 प्रमोटर (आनुवांशिकी) मध्यम से उच्च जीवाणु विकास दर के उपरांत rRNA संश्लेषण को विनियमित करने के लिए विशेष रूप से जिम्मेदार है। क्योंकि इस प्रमोटर (आनुवांशिकी) की ट्रांसक्रिप्शनल गतिविधि विकास दर के सीधे आनुपातिक है, यह जीन अभिव्यक्ति के आरआरएनए विनियमन के लिए मुख्य रूप से जिम्मेदार है। बढ़ी हुई rRNA सांद्रता राइबोसोम संश्लेषण के लिए नकारात्मक प्रतिक्रिया तंत्र के रूप में कार्य करती है। RRN P1 प्रवर्तकों के कुशल प्रतिलेखन (जीव विज्ञान) के लिए उच्च NTP एकाग्रता आवश्यक पाया गया है। ऐसा माना जाता है कि वे [[आरएनए पोलीमरेज़]] और प्रमोटर (आनुवांशिकी) के साथ स्थिर करने वाले कॉम्प्लेक्स बनाते हैं। बैक्टीरिया में विशेष रूप से, बढ़ी हुई आरआरएनए संश्लेषण के साथ उच्च एनटीपी एकाग्रता का यह जुड़ाव आणविक स्पष्टीकरण प्रदान करता है कि क्यों रिबोसोमल और इस प्रकार प्रोटीन संश्लेषण विकास दर पर निर्भर है। कम विकास दर से कम rRNA/राइबोसोमल संश्लेषण दर प्राप्त होती है जबकि उच्च विकास दर से उच्च rRNA/राइबोसोमल संश्लेषण दर प्राप्त होती है। यह सेल को ऊर्जा बचाने या अपनी जरूरतों और उपलब्ध संसाधनों पर निर्भर अपनी [[चयापचय गतिविधि]] को बढ़ाने की अनुमति देता है।<ref name=":2">{{cite journal | vauthors = Gaal T, Bartlett MS, Ross W, Turnbough CL, Gourse RL | title = Transcription regulation by initiating NTP concentration: rRNA synthesis in bacteria | journal = Science | volume = 278 | issue = 5346 | pages = 2092–7 | date = December 1997 | pmid = 9405339 | doi = 10.1126/science.278.5346.2092 | bibcode = 1997Sci...278.2092G }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Maeda M, Shimada T, Ishihama A | title = Strength and Regulation of Seven rRNA Promoters in Escherichia coli | journal = PLOS ONE | volume = 10 | issue = 12 | pages = e0144697 | date = 2015-12-30 | pmid = 26717514 | pmc = 4696680 | doi = 10.1371/journal.pone.0144697 | bibcode = 2015PLoSO..1044697M | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Gaal T, Bratton BP, Sanchez-Vazquez P, Sliwicki A, Sliwicki K, Vegel A, Pannu R, Gourse RL | display-authors = 6 | title = Colocalization of distant chromosomal loci in space in E. coli: a bacterial nucleolus | journal = Genes & Development | volume = 30 | issue = 20 | pages = 2272–2285 | date = October 2016 | pmid = 27898392 | pmc = 5110994 | doi = 10.1101/gad.290312.116 }}</ref>
-प्रोकैरियोट में, प्रत्येक rRNA जीन या ऑपेरॉन को एकल RNA अग्रदूत में स्थानांतरित किया जाता है जिसमें 16S, 23S, 5S rRNA और tRNA अनुक्रमों के साथ-साथ अनुलेखित स्पेसर सम्मलित होते हैं। आरएनए प्रसंस्करण तब ट्रांसक्रिप्शन (जीव विज्ञान) पूरा होने से पहले प्रारंभ होता है। प्रसंस्करण प्रतिक्रियाओं के दौरान, आरआरएनए और ट्रांसफर आरएनए अलग-अलग अणुओं के रूप में जारी किए जाते हैं।<ref name="Molecular and Cellular Biology2">{{cite book|title=Molecular and Cellular Biology|last1=Wolfe|first1=Stephen|year=1993|isbn=978-0534124083}}</ref>
+प्रोकैरियोट में, प्रत्येक rRNA जीन या ऑपेरॉन को एकल RNA अग्रदूत में स्थानांतरित किया जाता है जिसमें 16S, 23S, 5S rRNA और tRNA अनुक्रमों के साथ-साथ अनुलेखित स्पेसर सम्मलित होते हैं। आरएनए प्रसंस्करण तब ट्रांसक्रिप्शन (जीव विज्ञान) पूरा होने से पहले प्रारंभ होता है। प्रसंस्करण प्रतिक्रियाओं के उपरांत , आरआरएनए और ट्रांसफर आरएनए अलग-अलग अणुओं के रूप में जारी किए जाते हैं।<ref name="Molecular and Cellular Biology2">{{cite book|title=Molecular and Cellular Biology|last1=Wolfe|first1=Stephen|year=1993|isbn=978-0534124083}}</ref>
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 लचीलापन के उदाहरण
 * 16S rRNA इकाई के कई हिस्सों में बड़े, निरर्थक RNA अंशों का जोड़ समग्र रूप से राइबोसोम इकाई के कार्य को स्पष्ट रूप से नहीं बदलता है।<ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Wieland M, Berschneider B, Erlacher MD, Hartig JS | title = Aptazyme-mediated regulation of 16S ribosomal RNA | journal = Chemistry & Biology | volume = 17 | issue = 3 | pages = 236–42 | date = March 2010 | pmid = 20338515 | doi = 10.1016/j.chembiol.2010.02.012 | doi-access = free }}</ref>
-* अ-संकेतीकरण आरएनए<sub>RD7</sub> अणुओं को [[कार्बोज़ाइलिक तेजाब]] द्वारा क्षरण के लिए प्रतिरोधी बनाने के लिए rRNA के प्रसंस्करण को बदलने की क्षमता है। सक्रिय वृद्धि के दौरान आरआरएनए सांद्रता बनाए रखने में यह महत्वपूर्ण तंत्र है जब [[अम्ल]] बिल्ड-अप ([[एडेनोसाइन ट्रायफ़ोस्फेट]] का उत्पादन करने के लिए आवश्यक सब्सट्रेट [[फास्फारिलीकरण]] के कारण) [[intracellular]] कार्यों के लिए विषाक्त हो सकता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Borden JR, Jones SW, Indurthi D, Chen Y, Papoutsakis ET | title = A genomic-library based discovery of a novel, possibly synthetic, acid-tolerance mechanism in Clostridium acetobutylicum involving non-coding RNAs and ribosomal RNA processing | journal = Metabolic Engineering | volume = 12 | issue = 3 | pages = 268–81 | date = May 2010 | pmid = 20060060 | pmc = 2857598 | doi = 10.1016/j.ymben.2009.12.004 }}</ref>
+* अ-संकेतीकरण आरएनए<sub>RD7</sub> अणुओं को [[कार्बोज़ाइलिक तेजाब]] द्वारा क्षरण के लिए प्रतिरोधी बनाने के लिए rRNA के प्रसंस्करण को बदलने की क्षमता है। सक्रिय वृद्धि के उपरांत आरआरएनए सांद्रता बनाए रखने में यह महत्वपूर्ण तंत्र है जब [[अम्ल]] बिल्ड-अप ([[एडेनोसाइन ट्रायफ़ोस्फेट]] का उत्पादन करने के लिए आवश्यक सब्सट्रेट [[फास्फारिलीकरण]] के कारण) [[intracellular]] कार्यों के लिए विषाक्त हो सकता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Borden JR, Jones SW, Indurthi D, Chen Y, Papoutsakis ET | title = A genomic-library based discovery of a novel, possibly synthetic, acid-tolerance mechanism in Clostridium acetobutylicum involving non-coding RNAs and ribosomal RNA processing | journal = Metabolic Engineering | volume = 12 | issue = 3 | pages = 268–81 | date = May 2010 | pmid = 20060060 | pmc = 2857598 | doi = 10.1016/j.ymben.2009.12.004 }}</ref>
 * 16S rRNA के साथ cis-cleavages में सक्षम [[हैमरहेड राइबोजाइम]] का सम्मिलन कार्य को बहुत बाधित करता है और स्थिरता को कम करता है।<ref name=":0" />* जबकि अधिकांश कोशिका फ़ंक्शंस [[हाइपोक्सिक ऊतक]] वातावरण के संपर्क में आने के बाद ही बहुत कम हो जाते हैं, आरआरएनए अन-डिग्रेडेड रहता है और लंबे समय तक हाइपोक्सिया के छह दिनों के बाद हल हो जाता है। केवल इतने लंबे समय के बाद ही rRNA मध्यवर्ती स्वयं को प्रस्तुत करना प्रारंभ करते हैं (अंततः गिरावट का संकेत)।<ref>{{cite journal | vauthors = Trauner A, Lougheed KE, Bennett MH, Hingley-Wilson SM, Williams HD | title = The dormancy regulator DosR controls ribosome stability in hypoxic mycobacteria | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 287 | issue = 28 | pages = 24053–63 | date = July 2012 | pmid = 22544737 | pmc = 3390679 | doi = 10.1074/jbc.m112.364851 | doi-access = free }}</ref>
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 [[File:Process diagram final edited.png|alt=|thumb|299x299px|यह चित्र दर्शाता है कि प्रोकैरियोट्स में आरआरएनए अनुक्रमण का उपयोग अंततः आरआरएनए मूल रूप से प्राप्त किए गए सूक्ष्म जीवाणुओं के कारण होने वाली बीमारी से निपटने के लिए फार्मास्यूटिकल्स का उत्पादन करने के लिए किया जा सकता है।]]राइबोसोमल आरएनए विशेषताएँ [[विकास]] में महत्वपूर्ण हैं, इस प्रकार वर्गीकरण और चिकित्सा।
 * आरआरएनए सभी सेल (जीव विज्ञान) में उपस्तिथ कुछ ही जीन उत्पादों में से है।<ref name="Smit20073"/>इस कारण से, आरआरएनए (राइबोसोमल डीएनए) को एनकोड करने वाले जीन को जीव के वर्गीकरण (जीव विज्ञान) समूह की पहचान करने, संबंधित समूहों की गणना करने और [[आनुवंशिक विचलन]] की दरों का अनुमान लगाने के लिए अनुक्रमित किया जाता है।<ref name="Meyer20102">{{cite journal | vauthors = Meyer A, Todt C, Mikkelsen NT, Lieb B | title = Fast evolving 18S rRNA sequences from Solenogastres (Mollusca) resist standard PCR amplification and give new insights into mollusk substitution rate heterogeneity | journal = BMC Evolutionary Biology | volume = 10 | issue = 1 | pages = 70 | date = March 2010 | pmid = 20214780 | pmc = 2841657 | doi = 10.1186/1471-2148-10-70 }}</ref> परिणाम स्वरुप , कई हजारों आरआरएनए अनुक्रम आरडीपी-द्वितीय जैसे विशेष डेटामूल में ज्ञात और संग्रहीत हैं<ref>{{cite journal | vauthors = Cole JR, Chai B, Marsh TL, Farris RJ, Wang Q, Kulam SA, Chandra S, McGarrell DM, Schmidt TM, Garrity GM, Tiedje JM | display-authors = 6 | title = The Ribosomal Database Project (RDP-II): previewing a new autoaligner that allows regular updates and the new prokaryotic taxonomy | journal = Nucleic Acids Research | volume = 31 | issue = 1 | pages = 442–3 | date = January 2003 | pmid = 12520046 | pmc = 165486 | doi = 10.1093/nar/gkg039 }}</ref> और सिल्वा।<ref>{{cite journal | vauthors = Pruesse E, Quast C, Knittel K, Fuchs BM, Ludwig W, Peplies J, Glöckner FO | title = SILVA: a comprehensive online resource for quality checked and aligned ribosomal RNA sequence data compatible with ARB | journal = Nucleic Acids Research | volume = 35 | issue = 21 | pages = 7188–96 | year = 2007 | pmid = 17947321 | pmc = 2175337 | doi = 10.1093/nar/gkm864 }}</ref>
-* आरआरएनए में परिवर्तन कुछ रोग उत्पन्न करने वाले बैक्टीरिया, जैसे कि [[माइकोबैक्टेरियम ट्यूबरक्यूलोसिस]] (जीवाणु जो तपेदिक का कारण बनता है) को अत्यधिक दवा प्रतिरोध विकसित करने की अनुमति देता है।<ref>{{Citation|chapter=Mechanisms of Drug Resistance in Mycobacterium tuberculosis|pages=115–140|publisher=American Society of Microbiology|isbn=9781555817657|doi=10.1128/9781555817657.ch8|year=2005|chapter-url=https://semanticscholar.org/paper/18e2ca32570244d9dd3bd5c83c3c1e61e8f18aa7|title=Tuberculosis and the Tubercle Bacillus|s2cid=36002898|last1=Wade|first1=M.|last2=Zhang|first2=Y.}}</ref> इसी प्रकार के मुद्दों के कारण, यह पशु चिकित्सा में प्रचलित समस्या बन गई है जहां पालतू जानवरों में बैक्टीरिया के संक्रमण से निपटने का मुख्य तरीका दवाओं का प्रशासन है जो [[बैक्टीरियल राइबोसोम]] के पेप्टिडाइल-ट्रांसफरेज़ सेंटर (पीटीसी) पर हमला करता है। 23S rRNA में उत्परिवर्तन ने इन दवाओं के लिए पूर्ण प्रतिरोध उत्पन्न कर दिया है क्योंकि वे PTC को पूरी प्रकार से बायपास करने के लिए अज्ञात तरीके से साथ काम करते हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Long KS, Poehlsgaard J, Hansen LH, Hobbie SN, Böttger EC, Vester B | title = Single 23S rRNA mutations at the ribosomal peptidyl transferase centre confer resistance to valnemulin and other antibiotics in Mycobacterium smegmatis by perturbation of the drug binding pocket | journal = Molecular Microbiology | volume = 71 | issue = 5 | pages = 1218–27 | date = March 2009 | pmid = 19154331 | doi = 10.1111/j.1365-2958.2009.06596.x | s2cid = 23728518 }}</ref>
+* आरआरएनए में परिवर्तन कुछ रोग उत्पन्न करने वाले बैक्टीरिया, जैसे कि [[माइकोबैक्टेरियम ट्यूबरक्यूलोसिस]] (जीवाणु जो तपेदिक का कारण बनता है) को अत्यधिक दवा प्रतिरोध विकसित करने की अनुमति देता है।<ref>{{Citation|chapter=Mechanisms of Drug Resistance in Mycobacterium tuberculosis|pages=115–140|publisher=American Society of Microbiology|isbn=9781555817657|doi=10.1128/9781555817657.ch8|year=2005|chapter-url=https://semanticscholar.org/paper/18e2ca32570244d9dd3bd5c83c3c1e61e8f18aa7|title=Tuberculosis and the Tubercle Bacillus|s2cid=36002898|last1=Wade|first1=M.|last2=Zhang|first2=Y.}}</ref> इसी प्रकार के मुद्दों के कारण, यह पशु चिकित्सा में प्रचलित समस्या बन गई है जहां पालतू जानवरों में बैक्टीरिया के संक्रमण से निपटने का मुख्य तरीका दवाओं का प्रशासन है जो [[बैक्टीरियल राइबोसोम]] के पेप्टिडाइल-ट्रांसफरेज़ केंद्र (पीटीसी) पर हमला करता है। 23S rRNA में उत्परिवर्तन ने इन दवाओं के लिए पूर्ण प्रतिरोध उत्पन्न कर दिया है क्योंकि वे PTC को पूरी प्रकार से बायपास करने के लिए अज्ञात तरीके से साथ काम करते हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Long KS, Poehlsgaard J, Hansen LH, Hobbie SN, Böttger EC, Vester B | title = Single 23S rRNA mutations at the ribosomal peptidyl transferase centre confer resistance to valnemulin and other antibiotics in Mycobacterium smegmatis by perturbation of the drug binding pocket | journal = Molecular Microbiology | volume = 71 | issue = 5 | pages = 1218–27 | date = March 2009 | pmid = 19154331 | doi = 10.1111/j.1365-2958.2009.06596.x | s2cid = 23728518 }}</ref>
 * आरआरएनए कई नैदानिक रूप से प्रासंगिक [[एंटीबायोटिक दवाओं]] का लक्ष्य है [[chloramphenicol]], [[इरिथ्रोमाइसिन]], [[कसुगामाइसिन]], थियोपेप्टाइड, [[पैरामोमाइसिन]], [[ricin]], [[अल्फा-सरकीं]], [[स्पेक्ट्रिनोमाइसिन]], [[स्ट्रेप्टोमाइसिन]] और थियोस्ट्रेप्टन।
 * आरआरएनए को प्रजाति-विशिष्ट [[माइक्रो RNA]] की उत्पत्ति के रूप में दिखाया गया है, जैसे कि [[मीर-663 माइक्रोआरएनए अग्रदूत परिवार]] | मनुष्यों में एमआईआर-663 और चूहों में माइक्रोआरएनए#एमआईआरएनए-712|एमआईआर-712। ये विशेष माइक्रोआरएनए आरआरएनए के आंतरिक अनुलेखित स्पेसर्स से उत्पन्न होते हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Ju Son D| year = 2013| title = The atypical mechanosensitive microRNA-712 derived from pre-ribosomal RNA induces endothelial inflammation and atherosclerosis | journal = Nature Communications | volume =  4| page =  3000| doi = 10.1038/ncomms4000 | bibcode = 2013NatCo...4.3000S | pmid = 24346612 | pmc = 3923891 }}</ref>

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संरचना

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समारोह

उप इकाई और संबंधित राइबोसोमल आरएनए

प्रोकैरियोट्स में

यूकेरियोट्स में

जैवसंश्लेषण

यूकेरियोट्स में

यूकेरियोटिक विनियमन

प्रोकैरियोट्स में

प्रोकैरियोटिक नियमन

गिरावट

यूकेरियोट्स में

प्रोकैरियोट्स में

अनुक्रम संरक्षण और स्थिरता

महत्व

मानव जीन

यह भी देखें

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राइबोसोमल आरएनए: Difference between revisions

Revision as of 14:58, 19 February 2023

संरचना

विधानसभा

समारोह

उप इकाई और संबंधित राइबोसोमल आरएनए

प्रोकैरियोट्स में

यूकेरियोट्स में

जैवसंश्लेषण

यूकेरियोट्स में

यूकेरियोटिक विनियमन

प्रोकैरियोट्स में

प्रोकैरियोटिक नियमन

गिरावट

यूकेरियोट्स में

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अनुक्रम संरक्षण और स्थिरता

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