राइबोसोमल आरएनए: Difference between revisions
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{{Infobox rfam | {{Infobox rfam | ||
| Name = | | Name = आरआरएनए | ||
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'''[[राइबोसोम]]ल राइबोन्यूक्लिक''' अम्ल (आरआरएनए) प्रकार का [[गैर-कोडिंग आरएनए|अ-संकेतीकरण आरएनए]] है जो राइबोसोम का प्राथमिक घटक है, जो सभी कोशिकाओं के लिए आवश्यक है। आरआरएनए [[राइबोजाइम]] है जो राइबोसोम में [[प्रोटीन संश्लेषण]] करता है। राइबोसोमल आरएनए को [[राइबोसोमल डीएनए]] (आरडीएनए) से प्रतिलिपि किया जाता है और फिर [[एसएसयू आरआरएनए]] और [[एलएसयू आरआरएनए]] राइबोसोम उप इकाई बनाने के लिए [[राइबोसोमल प्रोटीन]] के लिए बाध्य किया जाता है। आरआरएनए राइबोसोम का भौतिक और यांत्रिक कारक है जो बाद में प्रोटीन में आरएनए (टीआरएनए) और [[दूत आरएनए]] (एमआरएनए) को संसाधित करने और अनुवाद (जीव विज्ञान) को स्थानांतरित करने के लिए असहाय करता है।<ref name=":72">{{Cite book |title=Molekulare Zellbiologie |last1=Berk |first1=Arnold |last2=Baltimore |first2=David |last3=Lodish |first3=Harvey |last4=Darnell |first4=James |last5=Matsudaira |first5=Paul |last6=Zipursky |first6=S. Lawrence |date=1996-01-31 |publisher=DE GRUYTER |isbn=9783110810578 |location=Berlin, Boston |doi = 10.1515/9783110810578}}</ref> राइबोसोमल आरएनए अधिकांश कोशिकाओं में पाए जाने वाले आरएनए का प्रमुख रूप है। प्रोटीन में अनुवादित न होने के अतिरिक्त यह लगभग 80% कोशिका आरएनए बनाता है। द्रव्यमान द्वारा राइबोसोम लगभग 60% | '''[[राइबोसोम]]ल राइबोन्यूक्लिक''' अम्ल (आरआरएनए) प्रकार का [[गैर-कोडिंग आरएनए|अ-संकेतीकरण आरएनए]] है जो राइबोसोम का प्राथमिक घटक है, जो सभी कोशिकाओं के लिए आवश्यक है। आरआरएनए [[राइबोजाइम]] है जो राइबोसोम में [[प्रोटीन संश्लेषण]] करता है। राइबोसोमल आरएनए को [[राइबोसोमल डीएनए]] (आरडीएनए) से प्रतिलिपि किया जाता है और फिर [[एसएसयू आरआरएनए]] और [[एलएसयू आरआरएनए]] राइबोसोम उप इकाई बनाने के लिए [[राइबोसोमल प्रोटीन]] के लिए बाध्य किया जाता है। आरआरएनए राइबोसोम का भौतिक और यांत्रिक कारक है जो बाद में प्रोटीन में आरएनए (टीआरएनए) और [[दूत आरएनए]] (एमआरएनए) को संसाधित करने और अनुवाद (जीव विज्ञान) को स्थानांतरित करने के लिए असहाय करता है।<ref name=":72">{{Cite book |title=Molekulare Zellbiologie |last1=Berk |first1=Arnold |last2=Baltimore |first2=David |last3=Lodish |first3=Harvey |last4=Darnell |first4=James |last5=Matsudaira |first5=Paul |last6=Zipursky |first6=S. Lawrence |date=1996-01-31 |publisher=DE GRUYTER |isbn=9783110810578 |location=Berlin, Boston |doi = 10.1515/9783110810578}}</ref> राइबोसोमल आरएनए अधिकांश कोशिकाओं में पाए जाने वाले आरएनए का प्रमुख रूप है। प्रोटीन में अनुवादित न होने के अतिरिक्त यह लगभग 80% कोशिका आरएनए बनाता है। द्रव्यमान द्वारा राइबोसोम लगभग 60% आरआरएनए और 40% राइबोसोमल प्रोटीन से बने होते हैं। | ||
== संरचना == | == संरचना == | ||
चूंकि आरआरएनए अनुक्रमों की [[प्राथमिक संरचना]] जीवों में भिन्न हो सकती है, इन अनुक्रमों के भीतर मूल -जोड़ी सामान्यतः [[नली का लूप|नली का]] कुंडली विन्यास बनाती है। इन आरआरएनए तना -कुंडली की लंबाई और स्थिति उन्हें त्रि-आयामी आरआरएनए संरचनाओं को बनाने की अनुमति देती है जो प्रजातियों में समान हैं।<ref name=":11">{{Cite journal|last1=Lodish|first1=Harvey|last2=Berk|first2=Arnold|last3=Zipursky|first3=S. Lawrence|last4=Matsudaira|first4=Paul|last5=Baltimore|first5=David|last6=Darnell|first6=James|date=2000|title=The Three Roles of RNA in Protein Synthesis|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21603/|journal=Molecular Cell Biology. 4th Edition|language=en}}</ref> इन विन्यासों के कारण, | चूंकि आरआरएनए अनुक्रमों की [[प्राथमिक संरचना]] जीवों में भिन्न हो सकती है, इन अनुक्रमों के भीतर मूल -जोड़ी सामान्यतः [[नली का लूप|नली का]] कुंडली विन्यास बनाती है। इन आरआरएनए तना -कुंडली की लंबाई और स्थिति उन्हें त्रि-आयामी आरआरएनए संरचनाओं को बनाने की अनुमति देती है जो प्रजातियों में समान हैं।<ref name=":11">{{Cite journal|last1=Lodish|first1=Harvey|last2=Berk|first2=Arnold|last3=Zipursky|first3=S. Lawrence|last4=Matsudaira|first4=Paul|last5=Baltimore|first5=David|last6=Darnell|first6=James|date=2000|title=The Three Roles of RNA in Protein Synthesis|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21603/|journal=Molecular Cell Biology. 4th Edition|language=en}}</ref> इन विन्यासों के कारण, आरआरएनए राइबोसोमल [[प्रोटीन]] के साथ कड़ी और विशिष्ट अंतःक्रिया कर राइबोसोमल उप इकाई का निर्माण कर सकता है। इन राइबोसोमल प्रोटीन में मुख्य [[अमीनो एसिड अवशेष|अमीनो अम्ल अवशेष]] अम्लीय अवशेषों के विपरीत और सुगंधित अवशेष अर्थात [[फेनिलएलनिन]], टायरोसिन और ट्रिप्टोफैन होते हैं। जिससे वे अपने संबंधित आरएनए क्षेत्रों, जैसे [[स्टैकिंग (रसायन विज्ञान)|अनेकता (रसायन विज्ञान)]] के साथ रासायनिक संपर्क बनाने की अनुमति देते हैं। राइबोसोमल प्रोटीन भी बाध्यकारी स्थल के साथ आरआरएनए की चीनी-फॉस्फेट रीढ़ की हड्डी से क्रॉस-लिंक कर सकते हैं जिसमें मूल अवशेष अर्थात लाइसिन और आर्जिनिन सम्मलित हैं। सभी राइबोसोमल प्रोटीन आरआरएनए से जुड़ने वाले विशिष्ट अनुक्रमों सहित की पहचान की गई है। छोटे और बड़े राइबोसोमल उप इकाई के जुड़ाव के साथ-साथ इन परस्पर क्रिया के परिणामस्वरूप प्रोटीन को संश्लेषित करने में सक्षम क्रियाशील राइबोसोम होता है।<ref name=":12">{{cite journal | vauthors = Urlaub H, Kruft V, Bischof O, Müller EC, Wittmann-Liebold B | title = Protein-rRNA binding features and their structural and functional implications in ribosomes as determined by cross-linking studies | journal = The EMBO Journal | volume = 14 | issue = 18 | pages = 4578–88 | date = September 1995 | pmid = 7556101 | pmc = 394550 | doi = 10.1002/j.1460-2075.1995.tb00137.x }}</ref> | ||
[[File:010 small subunit-1FKA.gif|alt=|thumb|280x280px|प्रोकैरियोट्स, विशेष रूप से थर्मस थर्मोफिलस में राइबोसोमल आरएनए की पूरी प्रकार से एकत्रित छोटी उप इकाई का उदाहरण। वास्तविक राइबोसोमल आरएनए ( | [[File:010 small subunit-1FKA.gif|alt=|thumb|280x280px|प्रोकैरियोट्स, विशेष रूप से थर्मस थर्मोफिलस में राइबोसोमल आरएनए की पूरी प्रकार से एकत्रित छोटी उप इकाई का उदाहरण। वास्तविक राइबोसोमल आरएनए (16एस) को नीले रंग में संलग्न राइबोसोमल प्रोटीन के साथ नारंगी रंग में कुंडलित दिखाया गया है।]]राइबोसोमल आरएनए दो प्रकार के प्रमुख राइबोसोमल उप इकाई में व्यवस्थित होता है। बड़ी उप इकाई (एलएसयू) और छोटी उप इकाई (एसएसयू)। प्रत्येक प्रकार में क्रियाशील राइबोसोम बनाने के लिए साथ आते हैं। उप इकाइयों को कभी-कभी उनके आकार-अवसादन मापन एस प्रत्यय के साथ संख्या द्वारा संदर्भित किया जाता है। प्रोकैरियोट्स में, एलएसयू और एसएसयू को क्रमशः 50एस और 30एस उप इकाई कहा जाता है। यूकेरियोट्स में, वे थोड़े बड़े होते हैं। यूकेरियोट्स के एलएसयू और एसएसयू को क्रमशः 60एस और 40एस उप इकाई कहा जाता है। | ||
[[जीवाणु]] जैसे प्रोकैरियोट्स के राइबोसोम में, एसएसयू में छोटा आरआरएनए अणु (~ 1500 न्यूक्लियोटाइड) होता है जबकि एलएसयू में छोटा आरआरएनए और बड़ा आरआरएनए अणु ~ 3000 न्यूक्लियोटाइड होता है। राइबोसोमल उप इकाई बनाने के लिए ये ~50 राइबोसोमल राइबोसोमल प्रोटीन के साथ संयुक्त होते हैं। प्रोकैरियोटिक राइबोसोम में तीन प्रकार के | [[जीवाणु]] जैसे प्रोकैरियोट्स के राइबोसोम में, एसएसयू में छोटा आरआरएनए अणु (~ 1500 न्यूक्लियोटाइड) होता है जबकि एलएसयू में छोटा आरआरएनए और बड़ा आरआरएनए अणु ~ 3000 न्यूक्लियोटाइड होता है। राइबोसोमल उप इकाई बनाने के लिए ये ~50 राइबोसोमल राइबोसोमल प्रोटीन के साथ संयुक्त होते हैं। प्रोकैरियोटिक राइबोसोम में तीन प्रकार के आरआरएनए पाए जाते हैं एलएसयू में 23एस और 5एस आरआरएनए और एसएसयू में 16एस आरआरएनए। | ||
मनुष्यों जैसे यूकेरियोट्स के रिबोसोम में, एसएसयू में छोटा आरआरएनए ~ 1800 न्यूक्लियोटाइड होता है जबकि एलएसयू में दो छोटे आरआरएनए और बड़े आरआरएनए ~ 5000 न्यूक्लियोटाइड का अणु होता है। यूकेरियोटिक आरआरएनए में 70 से अधिक राइबोसोमल प्रोटीन होते हैं जो प्रोकैरियोट्स की तुलना में बड़े और अधिक पॉलीमॉर्फिक राइबोसोमल इकाई बनाने के लिए बातचीत करते हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Ferreira-Cerca S, Pöll G, Gleizes PE, Tschochner H, Milkereit P | title = Roles of eukaryotic ribosomal proteins in maturation and transport of pre-18S rRNA and ribosome function | journal = Molecular Cell | volume = 20 | issue = 2 | pages = 263–75 | date = October 2005 | pmid = 16246728 | doi = 10.1016/j.molcel.2005.09.005 }}</ref> यूकेरियोट्स में चार प्रकार के आरआरएनए हैं एलएसयू में 3 प्रजातियां और एसएसयू में 1।<ref>{{cite journal | vauthors = Szymański M, Barciszewska MZ, Erdmann VA, Barciszewski J | title = 5 S rRNA: structure and interactions | journal = The Biochemical Journal | volume = 371 | issue = Pt 3 | pages = 641–51 | date = May 2003 | pmid = 12564956 | pmc = 1223345 | doi = 10.1042/bj20020872 }}</ref> [[यूकेरियोट]] आरआरएनए व्यवहार और प्रक्रियाओं के अवलोकन के लिए खमीर पारंपरिक प्रतिमा रहा है, जिससे अनुसंधान के विविधीकरण में कमी आई है। यह केवल पिछले दशक के भीतर ही हुआ है कि तकनीकी प्रगति विशेष रूप से [[क्रायो-उन्हें]] क्षेत्र में अन्य यूकेरियोट्स में राइबोसोमल व्यवहार की प्रारंभिक जांच की अनुमति दी है।<ref>{{cite journal | vauthors = Henras AK, Plisson-Chastang C, O'Donohue MF, Chakraborty A, Gleizes PE | title = An overview of pre-ribosomal RNA processing in eukaryotes | journal = Wiley Interdisciplinary Reviews: RNA | volume = 6 | issue = 2 | pages = 225–42 | date = 2015-03-01 | pmid = 25346433 | pmc = 4361047 | doi = 10.1002/wrna.1269 }}</ref> यीस्ट में, | मनुष्यों जैसे यूकेरियोट्स के रिबोसोम में, एसएसयू में छोटा आरआरएनए ~ 1800 न्यूक्लियोटाइड होता है जबकि एलएसयू में दो छोटे आरआरएनए और बड़े आरआरएनए ~ 5000 न्यूक्लियोटाइड का अणु होता है। यूकेरियोटिक आरआरएनए में 70 से अधिक राइबोसोमल प्रोटीन होते हैं जो प्रोकैरियोट्स की तुलना में बड़े और अधिक पॉलीमॉर्फिक राइबोसोमल इकाई बनाने के लिए बातचीत करते हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Ferreira-Cerca S, Pöll G, Gleizes PE, Tschochner H, Milkereit P | title = Roles of eukaryotic ribosomal proteins in maturation and transport of pre-18S rRNA and ribosome function | journal = Molecular Cell | volume = 20 | issue = 2 | pages = 263–75 | date = October 2005 | pmid = 16246728 | doi = 10.1016/j.molcel.2005.09.005 }}</ref> यूकेरियोट्स में चार प्रकार के आरआरएनए हैं एलएसयू में 3 प्रजातियां और एसएसयू में 1।<ref>{{cite journal | vauthors = Szymański M, Barciszewska MZ, Erdmann VA, Barciszewski J | title = 5 S rRNA: structure and interactions | journal = The Biochemical Journal | volume = 371 | issue = Pt 3 | pages = 641–51 | date = May 2003 | pmid = 12564956 | pmc = 1223345 | doi = 10.1042/bj20020872 }}</ref> [[यूकेरियोट]] आरआरएनए व्यवहार और प्रक्रियाओं के अवलोकन के लिए खमीर पारंपरिक प्रतिमा रहा है, जिससे अनुसंधान के विविधीकरण में कमी आई है। यह केवल पिछले दशक के भीतर ही हुआ है कि तकनीकी प्रगति विशेष रूप से [[क्रायो-उन्हें]] क्षेत्र में अन्य यूकेरियोट्स में राइबोसोमल व्यवहार की प्रारंभिक जांच की अनुमति दी है।<ref>{{cite journal | vauthors = Henras AK, Plisson-Chastang C, O'Donohue MF, Chakraborty A, Gleizes PE | title = An overview of pre-ribosomal RNA processing in eukaryotes | journal = Wiley Interdisciplinary Reviews: RNA | volume = 6 | issue = 2 | pages = 225–42 | date = 2015-03-01 | pmid = 25346433 | pmc = 4361047 | doi = 10.1002/wrna.1269 }}</ref> यीस्ट में, एलएसयू में 5एस 5.8एस और 28एस आरआरएनए होते हैं। संयुक्त 5.8एस और 28एस प्रोकैरियोटिक 23एस आरआरएनए उपप्रकार, ऋण विस्तार खंड (ईएसएस) के आकार और कार्य में मोटे इस प्रकार से समतुल्य हैं। जो राइबोसोम की सआधार पर स्थानीयकृत हैं जो केवल यूकेरियोट्स में होने के बारे में सोचा गया था। चूँकि , हाल ही में, एस्गर्ड (आर्किया) फ़ाइला, अर्थात्, लोकियारियोपोटा और हेमदल्लार्चेओटा, जिसे [[यूकेरिया]] के निकटतम पुरातन आपेक्षिक माना जाता है। उनके 23एस आरआरएनएएस में दो बड़े आकार का इएस रखने की सूचना मिली थी।<ref>{{cite journal | vauthors = Penev PI, Fakhretaha-Aval S, Patel VJ, Cannone JJ, Gutell RR, Petrov AS, Williams LD, Glass JB| title = Supersized ribosomal RNA expansion segments in Asgard archaea | journal = Genome Biology and Evolution | date = August 2020 | volume = 12 | issue = 10 | pages = 1694–1710 | pmid = 32785681 | doi = 10.1093/gbe/evaa170 | pmc = 7594248 | doi-access = free }}</ref> इसी प्रकार , 5एस आरआरएनए में हेलोफिलिक पुरातत्व हेलोकोकस मोरहुए के राइबोसोम में 108-न्यूक्लियोटाइड सम्मिलन होता है।<ref>{{cite journal |last1=Luehrsen |first1=KR. |last2=Nicholson |first2=DE |last3=Eubanks |first3=DC |last4=Fox |first4=GE |title=An archaebacterial 5S rRNA contains a long insertion sequence. |journal=Nature|date=May 1981 |volume=293 |issue=5835 |pages=755–756 |doi=10.1038/293755a0|pmid=6169998 |bibcode=1981Natur.293..755L |s2cid=4341755 }}</ref><ref name="Tirumalai et al">{{cite journal |last1=Tirumalai |first1=MR |last2=Kaelber |first2=JT |last3=Park |first3=DR |last4=Tran |first4=Q | last5=Fox |first5=GE| title= Cryo‐electron microscopy visualization of a large insertion in the 5S ribosomal RNA of the extremely halophilic archaeon ''Halococcus morrhuae'' |journal=FEBS Open Bio|date=31 August 2020|volume=10 |issue=10 |pages=1938–1946 |doi=10.1002/2211-5463.12962|pmid=32865340 |pmc=7530397 |doi-access=free }}</ref>यूकेरियोटिक एसएसयू में 18एस आरआरएनए उप इकाई होता है, जिसमें इएस भी होता है। एसएसयू ईएस सामान्यतः एलएसयू ईएस से छोटे होते हैं। | ||
एसएसयू और एलएसयू आरआरएनए अनुक्रम व्यापक रूप से जीवों के बीच [[फाइलोजेनेटिक्स]] के अध्ययन के लिए उपयोग किए जाते हैं, क्योंकि वे प्राचीन मूल के हैं,<ref>{{cite journal | vauthors = Woese CR, Fox GE | title = Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. USA | volume = 74 | issue = 11 | pages = 5088–5090 | date = November 1977 | pmid = 270744 | pmc = 432104 | doi = 10.1073/pnas.74.11.5088 | bibcode = 1977PNAS...74.5088W | doi-access = free }}</ref> जीवन के सभी ज्ञात रूपों में पाए जाते हैं और [[क्षैतिज जीन स्थानांतरण]] के प्रतिरोधी हैं। राइबोसोम के कार्य में उनकी महत्वपूर्ण भूमिका के कारण समय के साथ आरआरएनए अनुक्रम संरक्षित (अपरिवर्तित) होते हैं।<ref name=":9">{{cite journal | vauthors = Lagesen K, Hallin P, Rødland EA, Staerfeldt HH, Rognes T, Ussery DW | title = RNAmmer: consistent and rapid annotation of ribosomal RNA genes | journal = Nucleic Acids Research | volume = 35 | issue = 9 | pages = 3100–8 | date = 2007-05-01 | pmid = 17452365 | pmc = 1888812 | doi = 10.1093/nar/gkm160 | url = }}</ref> | एसएसयू और एलएसयू आरआरएनए अनुक्रम व्यापक रूप से जीवों के बीच [[फाइलोजेनेटिक्स]] के अध्ययन के लिए उपयोग किए जाते हैं, क्योंकि वे प्राचीन मूल के हैं,<ref>{{cite journal | vauthors = Woese CR, Fox GE | title = Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. USA | volume = 74 | issue = 11 | pages = 5088–5090 | date = November 1977 | pmid = 270744 | pmc = 432104 | doi = 10.1073/pnas.74.11.5088 | bibcode = 1977PNAS...74.5088W | doi-access = free }}</ref> जीवन के सभी ज्ञात रूपों में पाए जाते हैं और [[क्षैतिज जीन स्थानांतरण]] के प्रतिरोधी हैं। राइबोसोम के कार्य में उनकी महत्वपूर्ण भूमिका के कारण समय के साथ आरआरएनए अनुक्रम संरक्षित (अपरिवर्तित) होते हैं।<ref name=":9">{{cite journal | vauthors = Lagesen K, Hallin P, Rødland EA, Staerfeldt HH, Rognes T, Ussery DW | title = RNAmmer: consistent and rapid annotation of ribosomal RNA genes | journal = Nucleic Acids Research | volume = 35 | issue = 9 | pages = 3100–8 | date = 2007-05-01 | pmid = 17452365 | pmc = 1888812 | doi = 10.1093/nar/gkm160 | url = }}</ref> 16एस आरआरएनए से प्राप्त फाइलोजेनेटिक्स जानकारी वर्तमान में [[न्यूक्लियोटाइड]] समानता की गणना करके समान प्रोकैरियोटिक प्रजातियों के बीच चित्रण की मुख्य विधि के रूप में उपयोग की जाती है।<ref name=":10">{{cite journal | vauthors = Chun J, Lee JH, Jung Y, Kim M, Kim S, Kim BK, Lim YW | title = EzTaxon: a web-based tool for the identification of prokaryotes based on 16S ribosomal RNA gene sequences | journal = International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology | volume = 57 | issue = Pt 10 | pages = 2259–61 | date = October 2007 | pmid = 17911292 | doi = 10.1099/ijs.0.64915-0 | doi-access = free }}</ref> जीवन का विहित वृक्ष अनुवाद प्रणाली की वंशावली है। | ||
एलएसयू आरआरएनए उपप्रकारों को राइबोज़ाइम कहा जाता है क्योंकि राइबोसोमल प्रोटीन इस क्षेत्र में राइबोसोम की उत्प्रेरक स्थल विशेष रूप से [[पेप्टिडाइल ट्रांसफ़ेज़]] केंद्र , पीटीसी से बंध नहीं सकते हैं।<ref name="PTC">{{cite journal | vauthors = Tirumalai MR, Rivas M, Tran Q, Fox GE | title = The Peptidyl Transferase Center: a Window to the Past | journal = Microbiol Mol Biol Rev | volume = 85 | issue = 4 | pages = e0010421 | date = November 2021 | pmid = 34756086 | pmc = 8579967 | doi = 10.1128/MMBR.00104-21}}</ref> | एलएसयू आरआरएनए उपप्रकारों को राइबोज़ाइम कहा जाता है क्योंकि राइबोसोमल प्रोटीन इस क्षेत्र में राइबोसोम की उत्प्रेरक स्थल विशेष रूप से [[पेप्टिडाइल ट्रांसफ़ेज़]] केंद्र , पीटीसी से बंध नहीं सकते हैं।<ref name="PTC">{{cite journal | vauthors = Tirumalai MR, Rivas M, Tran Q, Fox GE | title = The Peptidyl Transferase Center: a Window to the Past | journal = Microbiol Mol Biol Rev | volume = 85 | issue = 4 | pages = e0010421 | date = November 2021 | pmid = 34756086 | pmc = 8579967 | doi = 10.1128/MMBR.00104-21}}</ref> एसएसयू आरआरएनए उपप्रकार अपने संकेतीकरण केंद्र (डीसी) में एमआरएनए को व्याख्या करता है।<ref>{{cite journal |last1=Ghosh |first1=Arnab |last2=Komar |first2=Anton A |title=Eukaryote-specific extensions in ribosomal proteins of the small subunit: Structure and function |journal=Translation |date=2 January 2015 |volume=3 |issue=1 |pages=e999576 |doi=10.1080/21690731.2014.999576|pmid=26779416 |pmc=4682806 }}</ref> राइबोसोमल प्रोटीन डीसी में प्रवेश नहीं कर सकते है। | ||
अन्य | अन्य एमआरएनएएस के अनुवाद के उपरांत राइबोसोम के लिए टीआरएनए बंधनकारक को प्रभावित करने के लिए आरआरएनए की संरचना में भारी परिवर्तन करने में सक्षम है।<ref>{{cite journal | vauthors = Lodmell JS, Dahlberg AE | title = A conformational switch in Escherichia coli 16S ribosomal RNA during decoding of messenger RNA | journal = Science | volume = 277 | issue = 5330 | pages = 1262–7 | date = August 1997 | pmid = 9271564 | doi = 10.1126/science.277.5330.1262 }}</ref> 16एस आरआरएनए में ऐसा माना जाता है कि जब आरआरएनए में कुछ न्यूक्लियोटाइड दूसरे के बीच वैकल्पिक मूल जोड़ी के रूप में दिखाई देते हैं। तो ऐसा बटन बनता है जो आरआरएनए की रचना को बदल देता है। यह प्रक्रिया एलएसयू और एसएसयू की संरचना को प्रभावित करने में सक्षम है, यह सुझाव देते हुए कि आरआरएनए संरचना में यह गठनात्मक बटन टीआरएनए चयन के साथ-साथ डीसंक्षिप्त एमआरएनए में अपने एंटिकोडन के साथ कोडन से मिलान करने की क्षमता में पूरे राइबोसोम को प्रभावित करता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Gabashvili IS, Agrawal RK, Grassucci R, Squires CL, Dahlberg AE, Frank J | title = Major rearrangements in the 70S ribosomal 3D structure caused by a conformational switch in 16S ribosomal RNA | journal = The EMBO Journal | volume = 18 | issue = 22 | pages = 6501–7 | date = November 1999 | pmid = 10562562 | pmc = 1171713 | doi = 10.1093/emboj/18.22.6501 }}</ref> | ||
=== विधानसभा === | === विधानसभा === | ||
राइबोसोमल आरएनए का राइबोसोम में एकीकरण और विधानसभा दो राइबोसोमल उप इकाइयां , एलएसयू और एसएसयू बनाने के लिए राइबोसोमल प्रोटीन के साथ उनके आधार , संशोधन, प्रसंस्करण और विधानसभा से प्रारंभ होती है। प्रोकैरियोट्स में झिल्ली-सीमा ऑर्गेनेल की कमी के कारण साइटोप्लाज्म में आरआरएनए निगमन होता है। यूकेरियोट्स में, चूंकि, यह प्रक्रिया मुख्य रूप से [[न्यूक्लियस]] में होती है और पूर्व -आरएनए के संश्लेषण द्वारा प्रारंभ की जाती है। इसके लिए तीनों आरएनए पोलीमरेज़ की उपस्थिति की आवश्यकता होती है। वास्तव में, आरएनए पोलीमरेज़ I द्वारा पूर्व -आरएनए का अनुलेखन लिप्यंतरण | राइबोसोमल आरएनए का राइबोसोम में एकीकरण और विधानसभा दो राइबोसोमल उप इकाइयां , एलएसयू और एसएसयू बनाने के लिए राइबोसोमल प्रोटीन के साथ उनके आधार , संशोधन, प्रसंस्करण और विधानसभा से प्रारंभ होती है। प्रोकैरियोट्स में झिल्ली-सीमा ऑर्गेनेल की कमी के कारण साइटोप्लाज्म में आरआरएनए निगमन होता है। यूकेरियोट्स में, चूंकि, यह प्रक्रिया मुख्य रूप से [[न्यूक्लियस]] में होती है और पूर्व -आरएनए के संश्लेषण द्वारा प्रारंभ की जाती है। इसके लिए तीनों आरएनए पोलीमरेज़ की उपस्थिति की आवश्यकता होती है। वास्तव में, आरएनए पोलीमरेज़ I द्वारा पूर्व -आरएनए का अनुलेखन लिप्यंतरण कोशिका के कुल कोशिका आरएनए अनुलेखन लिप्यंतरण का लगभग 60% है।<ref>{{cite journal | vauthors = Woolford JL, Baserga SJ | title = Ribosome biogenesis in the yeast Saccharomyces cerevisiae | journal = Genetics | volume = 195 | issue = 3 | pages = 643–81 | date = November 2013 | pmid = 24190922 | pmc = 3813855 | doi = 10.1534/genetics.113.153197 }}</ref> इसके बाद पूर्व -आरएनए की आधार की जाती है जिससे कि इसे राइबोसोमल प्रोटीन के साथ जोड़ा जा सके। यह वलन [[एंडोन्यूक्लिएज]]|अन्तः और [[exonuclease|एक्सोन्यूक्लीज]] , आरएनए हेलीकॉप्टर, [[जीटीपीएएस]] और एटीपीसेस द्वारा उत्प्रेरित है। आरआरएनए बाद में अन्तः और एक्सोन्यूक्लियोलाइटिक प्रसंस्करण से निकलता है जिससे कि [[बाहरी लिखित स्पेसर|बाहरी लिखित अन्तरालक]] और [[आंतरिक लिखित स्पेसर|आंतरिक लिखित अन्तरालक]] को हटाया जा सके।<ref name="Eukaryotic Ribosome Assembly">{{cite journal | vauthors = Baßler J, Hurt E | title = Eukaryotic Ribosome Assembly | journal = Annual Review of Biochemistry | volume = 88 | issue = 1 | pages = 281–306 | date = June 2019 | pmid = 30566372 | doi = 10.1146/annurev-biochem-013118-110817 | s2cid = 58650367 }}</ref> पूर्व -आरएनए फिर राइबोसोम विधानसभा कारकों और राइबोसोमल प्रोटीन पूर्व -आरएनए के साथ पूर्व -राइबोसोमल कणों को बनाने के लिए एकत्र होने से पहले [[मेथिलिकरण]] या स्यूडोयूरिडाइनाइलेशन जैसे संशोधनों से निकलता है। अधिक परिपक्वता चरणों के अनुसार जाने और बाद में न्यूक्लियोलस से साइटोप्लाज्म में बाहर निकलने पर ये कण राइबोसोम बनाने के लिए संयोजित होते हैं।<ref name="Eukaryotic Ribosome Assembly"/>आरआरएनए की प्राथमिक संरचना के भीतर पाए जाने वाले मूल और [[सुगंध]] अवशेष राइबोसोमल प्रोटीन के लिए अनुकूल अनेकता रसायन विज्ञान परस्पर क्रिया और आकर्षण की अनुमति देते हैं, जिससे आरआरएनए की रीढ़ और राइबोसोमल इकाई के अन्य घटकों के बीच क्रॉस-लिंकिंग प्रभाव उत्पन्न होता है। इन प्रक्रियाओं के आरंभ और आरंभिक भाग पर अधिक विवरण जैवसंश्लेषण खंड में पाया जा सकता है। | ||
== कार्य == | == कार्य == | ||
[[File:Ribosome structure including subunits and binding sites.png|alt=|thumb|280x280px|राइबोसोम का सरलीकृत चित्रण | [[File:Ribosome structure including subunits and binding sites.png|alt=|thumb|280x280px|राइबोसोम का सरलीकृत चित्रण प्रत्योक्षकरण उद्देश्यों के लिए यहां एसएसयू और एलएसयू कृत्रिम रूप से अलग किए गए हैं ए और पी स्थल और दोनों छोटे और बड़े राइबोसोमल उप इकाई को साथ काम करते हुए दर्शाते हैं।]]विभिन्न प्रजातियों के बीच आरआरएनए में सार्वभौमिक रूप से संरक्षित माध्यमिक संरचनात्मक तत्वों से पता चलता है कि ये अनुक्रम कुछ सबसे पुराने खोजे गए हैं। वे एमआरएनए के अनुवाद के उत्प्रेरक स्थलों के निर्माण में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं। एमआरएनए के अनुवाद के उपरांत आरआरएनए एमआरएनए और टीआरएनए दोनों को बांधने के लिए कार्य करता है जिससे कि एमआरएनए के कोडन अनुक्रम को अमीनो अम्ल में अनुवाद करने की प्रक्रिया को सुविधाजनक बनाया जा सके है। एसएसयू और एलएसयू के बीच टीआरएनए सैंडविच होने पर आरआरएनए प्रोटीन संश्लेषण के उत्प्रेरण की प्रारंभ करता है। एसएसयू में एमआरएनए टीआरएनए के एंटिकोडन के साथ परस्पर प्रभाव करता है। एलएसयू में, टीआरएनए का अमीनो अम्ल स्वीकर्ता तना एलएसयू आरआरएनए के साथ परस्पर प्रभाव करता है। राइबोसोम एस्टर-विनिमय के बीच को उत्प्रेरित करता है, नवजात पेप्टाइड के सी-अंतक को टीआरएनए से एमिनो अम्ल के एमाइन में स्थानांतरित करता है। ये प्रक्रियाएँ राइबोसोम के भीतर उन स्थल के कारण होने में सक्षम होती हैं जिनमें ये अणु बंध सकते हैं, जो आरआरएनए तना -कुंडली द्वारा निर्मित होते हैं। राइबोसोम में इनमें से तीन बाध्यकारी स्थान होती हैं जिन्हें ए, पी और इ स्थल कहा जाता है | ||
* सामान्यतः , | * सामान्यतः , ए (एमिनोएसिल) स्थल में एमिनोएसिल-टीआरएनए 3' छोर पर एमिनो अम्ल के लिए [[एस्टरीकृत]] स्थानांतरण आरएनए होता है। | ||
* पी (पेप्टिडाइल) स्थल में नवजात पेप्टाइड के लिए एस्ट्रिफ़ाइड स्थानांतरण आरएनए होता है। मुक्त अमीनो ( | * पी (पेप्टिडाइल) स्थल में नवजात पेप्टाइड के लिए एस्ट्रिफ़ाइड स्थानांतरण आरएनए होता है। मुक्त अमीनो (एनएच<sub>2</sub>) ए स्थल स्थानांतरण आरएनए का समूह पी स्थल टीआरएनए के एस्टर श्रृंखला पर आक्रमण करता है, जिससे ए स्थल में नवजात पेप्टाइड का अमीनो अम्ल में स्थानांतरण होता है। यह प्रतिक्रिया पेप्टिडाइल ट्रांसफ़ेज़ में होती है<ref name="PTC"/>* ई निकास स्थल में स्थानांतरण आरएनए होता है जिसे संपादन किया गया है, मुक्त 3' सिरे के साथ कोई अमीनो अम्ल या नवजात पेप्टाइड नहीं है। | ||
एकल सन्देशवाहक आरएनए को साथ कई राइबोसोम द्वारा अनुवादित किया जा सकता है। इसे [[बहुरूपी]] कहा जाता है। | एकल सन्देशवाहक आरएनए को साथ कई राइबोसोम द्वारा अनुवादित किया जा सकता है। इसे [[बहुरूपी]] कहा जाता है। | ||
प्रोकैरियोट्स में, सन्देशवाहक आरएनए के अनुवाद में आरआरएनए के महत्व की पहचान करने के लिए बहुत काम किया गया है। उदाहरण के लिए, यह पाया गया है कि | प्रोकैरियोट्स में, सन्देशवाहक आरएनए के अनुवाद में आरआरएनए के महत्व की पहचान करने के लिए बहुत काम किया गया है। उदाहरण के लिए, यह पाया गया है कि ए स्थल में मुख्य रूप से 16एस आरआरएनए होते हैं। इस स्थल पर स्थानांतरण आरएनए के साथ बातचीत करने वाले विभिन्न प्रोटीन तत्वों के अतिरिक्त , यह परिकल्पना की गई है। कि यदि इन प्रोटीनों को राइबोसोमल संरचना में बदलाव किए अतिरिक्त हटा दिया गया, तो स्थल सामान्य रूप से काम करती रहेगी। पी स्थल में, क्रिस्टल संरचनाओं के अवलोकन के माध्यम से यह दिखाया गया है कि 16 एस आरआरएनए का 3' अंत स्थल में वलन हो सकता है जैसे सन्देशवाहक आरएनए का अणु। इसके परिणामस्वरूप आणविक परस्पर क्रिया होते हैं जो उप इकाई को स्थिर करते हैं। इसी प्रकार , ए स्थल की प्रकार , पी स्थल में मुख्य रूप से कुछ प्रोटीन के साथ आरआरएनए होता है। उदाहरण के लिए, पेप्टिडाइल ट्रांसफ़ेज़ केंद्र , 23एस आरआरएनए उप इकाई से न्यूक्लियोटाइड्स द्वारा बनता है।<ref name="PTC"/>वास्तव में, अध्ययनों से पता चला है कि पेप्टिडाइल ट्रांसफ़ेज़ केंद्र में कोई प्रोटीन नहीं होता है, और यह पूरी प्रकार से आरआरएनए की उपस्थिति से प्रारंभ होता है। ए और पी स्थल के विपरीत, ई स्थल में अधिक प्रोटीन होता है। क्योंकि ए और पी स्थल के कार्य पद्धति के लिए प्रोटीन आवश्यक नहीं हैं, ई स्थल आणविक संरचना से पता चलता है कि यह संभवतः बाद में विकसित हुआ है। प्राचीन राइबोसोम में, यह संभावना है कि स्थानांतरण आरएनए पी स्थल से बाहर निकल जाए। इसके अतिरिक्त, यह दिखाया गया है कि ई-स्थल स्थानांतरण आरएनए 16एस और 23एस आरआरएनए उप इकाई दोनों के साथ जुड़ता है।<ref name=":13">{{cite journal | vauthors = Moore PB, Steitz TA | title = The involvement of RNA in ribosome function | journal = Nature | volume = 418 | issue = 6894 | pages = 229–35 | date = July 2002 | pmid = 12110899 | doi = 10.1038/418229a | bibcode = 2002Natur.418..229M | s2cid = 4324362 }}</ref> | ||
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|'''बड़ी सबयूनिट ( | |'''बड़ी सबयूनिट (एलएसयू आरआरएनए)''' | ||
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|प्रोकार्योटिक | |प्रोकार्योटिक | ||
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|[[50S]] ([[5S ribosomal RNA| | |[[50S|50]]एस ([[5S ribosomal RNA|5]]एस 120 एनटी, [[23S ribosomal RNA|23]]एस 2906 एनटी) | ||
|[[30S]] ([[16S ribosomal RNA| | |[[30S|30]]एस ([[16S ribosomal RNA|16]]एस 1542 एनटी) | ||
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|यूकेरियोटिक | |यूकेरियोटिक | ||
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|[[60S]] ([[5S ribosomal RNA| | |[[60S|60]]एस ([[5S ribosomal RNA|5]]एस 121 एनटी,<ref>{{cite journal|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/NR_023379.1|title=''Homo sapiens'' 5S ribosomal RNA|date=2018-05-24}}</ref> [[5.8S ribosomal RNA|5.8]]एस 156 एनटी,<ref>{{cite journal|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/NR_003285.2|title=''Homo sapiens'' 5.8S ribosomal RNA|date=2017-02-10}}</ref> [[28S ribosomal RNA|28]]एस 5070 एनटी<ref>{{cite journal|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/NR_003287.2|title=''Homo sapiens'' 28S ribosomal RNA|date=2017-02-04}}</ref>) | ||
| | |40एस ([[18S ribosomal RNA|18]]एस 1869 एनटी<ref>{{cite journal|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/NR_003286.2|title=''Homo sapiens'' 18S ribosomal RNA|date=2017-02-04}}</ref>) | ||
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उपइकाइयों आरआरएनए की एस इकाइयों को आसानी से जोड़ा नहीं जा सकता क्योंकि वे द्रव्यमान के अतिरिक्त अवसादन दर के उपायों का प्रतिनिधित्व करते हैं। प्रत्येक उप इकाई की अवसादन दर उसके आकार और साथ ही उसके द्रव्यमान से प्रभावित होती है। एनटी इकाइयों को जोड़ा जा सकता है क्योंकि ये रैखिक आरआरएनए पॉलिमर में इकाइयों की पूर्णांक संख्या का प्रतिनिधित्व करते हैं उदाहरण के लिए, मानव आरआरएनए = 7216 एनटी की कुल लंबाई। | उपइकाइयों आरआरएनए की एस इकाइयों को आसानी से जोड़ा नहीं जा सकता क्योंकि वे द्रव्यमान के अतिरिक्त अवसादन दर के उपायों का प्रतिनिधित्व करते हैं। प्रत्येक उप इकाई की अवसादन दर उसके आकार और साथ ही उसके द्रव्यमान से प्रभावित होती है। एनटी इकाइयों को जोड़ा जा सकता है क्योंकि ये रैखिक आरआरएनए पॉलिमर में इकाइयों की पूर्णांक संख्या का प्रतिनिधित्व करते हैं उदाहरण के लिए, मानव आरआरएनए = 7216 एनटी की कुल लंबाई। | ||
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=== प्रोकैरियोट्स में === | === प्रोकैरियोट्स में === | ||
प्रोकैरियोट्स में छोटे | प्रोकैरियोट्स में छोटे 30एस राइबोसोमल उप इकाई में [[16S राइबोसोमल आरएनए|16एस राइबोसोमल आरएनए]] होता है। बड़े 50एस राइबोसोमल उप इकाई में दो आरआरएनए प्रजातियाँ 5एस और 23एस राइबोसोमल आरएनए एस होती हैं। इसलिए यह निष्कर्ष निकाला जा सकता है कि बैक्टीरिया और [[आर्किया]] दोनों में आरआरएनए जीन होता है जो तीनों आरआरएनए प्रकारों के लिए संक्षिप्त करता है 16एस 23एस और 5एस।<ref name=":6">{{cite journal | vauthors = Stoddard SF, Smith BJ, Hein R, Roller BR, Schmidt TM | title = rrnDB: improved tools for interpreting rRNA gene abundance in bacteria and archaea and a new foundation for future development | journal = Nucleic Acids Research | volume = 43 | issue = Database issue | pages = D593-8 | date = January 2015 | pmid = 25414355 | pmc = 4383981 | doi = 10.1093/nar/gku1201 }}</ref>बैक्टीरियल 16एस राइबोसोमल आरएनए, 23एस राइबोसोमल आरएनए, और 5एस आरआरएनए [[जीन]] सामान्यतः सह-प्रतिलेखित ऑपेरॉन के रूप में व्यवस्थित होते हैं। जैसा कि इस खंड में छवि द्वारा दिखाया गया है, 16एस और 23एस आरआरएनए जीन के बीच आंतरिक अनुलेखित अन्तरालक है।<ref name="pmid114333653">{{cite journal | vauthors = Lafontaine DL, Tollervey D | title = The function and synthesis of ribosomes | journal = Nature Reviews Molecular Cell Biology | volume = 2 | issue = 7 | pages = 514–20 | date = July 2001 | pmid = 11433365 | doi = 10.1038/35080045 | hdl = 1842/729 | s2cid = 2637106 }}</ref> [[जीनोम]] में फैला हुए ऑपेरॉन से अधिक प्रतियां हो सकती हैं उदाहरण के लिए, एस्चेरिचिया कोलाई में सात हैं। सामान्यतः बैक्टीरिया में से पंद्रह प्रतियाँ होती हैं।<ref name=":6" /> | ||
आर्किया में या तो एकल आरआरएनए जीन ऑपेरॉन होता है, ऑपेरॉन की चार प्रतियाँ होती हैं।<ref name=":6" /> | आर्किया में या तो एकल आरआरएनए जीन ऑपेरॉन होता है, ऑपेरॉन की चार प्रतियाँ होती हैं।<ref name=":6" /> | ||
16एस राइबोसोमल आरएनए राइबोसोम में का 3' सिरा सन्देशवाहक आरएनए के 5' छोर पर अनुक्रम को पहचानता है जिसे शाइन-डेलगार्नो अनुक्रम कहा जाता है। | |||
=== यूकेरियोट्स में === | === यूकेरियोट्स में === | ||
[[File:RF00177.jpg|alt=|thumb|280x280px|छोटा उप इकाई राइबोसोमल | [[File:RF00177.jpg|alt=|thumb|280x280px|छोटा उप इकाई राइबोसोमल आरएनए, 5' कार्यक्षेत्र [[Rfam|आरएफए एम]] आंकड़े मूल से लिया गया है। यह उदाहरण [http://rfam.xfam.org/family/RF00177 आरएफ00177] है, जो अप्रसंस्कृत जीवाणु का टुकड़ा है।]]इसके विपरीत, [[यूकैर्योसाइटों|यूकैर्यो]]स्थल में सामान्यतः अग्रानुक्रम दोहराव में व्यवस्थित आरआरएनए जीन की कई प्रतियां होती हैं। मनुष्यों में, लगभग 300-400 दोहराव पांच समूहों में उपस्तिथ होते हैं, जो [[गुणसूत्रों]] 13 ([[आरएनआर1]]), 14 ([[आरएनआर2]]), 15 ([[आरएनआर3]]), 21 ([[आरएनआर4]]) और 22 ([[आरएनआर5]]) पर स्थित होते हैं। द्विगुणित मनुष्यों में जीनोमिक राइबोसोमल डीएनए के 10 समूह होते हैं जो कुल मिलाकर [[मानव जीनोम]] का 0.5% से कम बनाते हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Stults DM, Killen MW, Williamson EP, Hourigan JS, Vargas HD, Arnold SM, Moscow JA, Pierce AJ | display-authors = 6 | title = Human rRNA gene clusters are recombinational hotspots in cancer | journal = Cancer Research | volume = 69 | issue = 23 | pages = 9096–104 | date = December 2009 | pmid = 19920195 | doi = 10.1158/0008-5472.can-09-2680 | s2cid = 6162867 | url = https://semanticscholar.org/paper/3a93fec3dd507b948fc964e2273cb7ebb970a8ae }}</ref> | ||
यह पहले स्वीकार किया गया था कि दोहराए जाने वाले राइबोसोमल डीएनए अनुक्रम समान थे और प्राकृतिक प्रतिकृति त्रुटियों और बिंदु उत्परिवर्तन के लिए अतिरेक विफलताओं के रूप में कार्य करते थे। चूंकि, कई गुणसूत्रों में मनुष्यों में रिबोसोमल डीएनए और बाद में आरआरएनए में अनुक्रम भिन्नता मानव व्यक्तियों के भीतर और दोनों के बीच देखी गई है। इन विविधताओं में से कई पैलिंड्रोमिक अनुक्रम और प्रतिकृति के कारण संभावित त्रुटियां हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Kim JH, Dilthey AT, Nagaraja R, Lee HS, Koren S, Dudekula D, Wood Iii WH, Piao Y, Ogurtsov AY, Utani K, Noskov VN, Shabalina SA, Schlessinger D, Phillippy AM, Larionov V | display-authors = 6 | title = Variation in human chromosome 21 ribosomal RNA genes characterized by TAR cloning and long-read sequencing | journal = Nucleic Acids Research | volume = 46 | issue = 13 | pages = 6712–6725 | date = July 2018 | pmid = 29788454 | pmc = 6061828 | doi = 10.1093/nar/gky442 }}</ref> चूहों में ऊतक-विशिष्ट विधियाँ से कुछ प्रकार भी व्यक्त किए जाते हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Parks MM, Kurylo CM, Dass RA, Bojmar L, Lyden D, Vincent CT, Blanchard SC | title = Variant ribosomal RNA alleles are conserved and exhibit tissue-specific expression | journal = Science Advances | volume = 4 | issue = 2 | pages = eaao0665 | date = February 2018 | pmid = 29503865 | pmc = 5829973 | doi = 10.1126/sciadv.aao0665 | bibcode = 2018SciA....4..665P }}</ref>स्तनधारी कोशिकाओं में 2 माइटोकॉन्ड्रियल ([[12S राइबोसोमल आरएनए]] और [[MT-RNR2]]) | यह पहले स्वीकार किया गया था कि दोहराए जाने वाले राइबोसोमल डीएनए अनुक्रम समान थे और प्राकृतिक प्रतिकृति त्रुटियों और बिंदु उत्परिवर्तन के लिए अतिरेक विफलताओं के रूप में कार्य करते थे। चूंकि, कई गुणसूत्रों में मनुष्यों में रिबोसोमल डीएनए और बाद में आरआरएनए में अनुक्रम भिन्नता मानव व्यक्तियों के भीतर और दोनों के बीच देखी गई है। इन विविधताओं में से कई पैलिंड्रोमिक अनुक्रम और प्रतिकृति के कारण संभावित त्रुटियां हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Kim JH, Dilthey AT, Nagaraja R, Lee HS, Koren S, Dudekula D, Wood Iii WH, Piao Y, Ogurtsov AY, Utani K, Noskov VN, Shabalina SA, Schlessinger D, Phillippy AM, Larionov V | display-authors = 6 | title = Variation in human chromosome 21 ribosomal RNA genes characterized by TAR cloning and long-read sequencing | journal = Nucleic Acids Research | volume = 46 | issue = 13 | pages = 6712–6725 | date = July 2018 | pmid = 29788454 | pmc = 6061828 | doi = 10.1093/nar/gky442 }}</ref> चूहों में ऊतक-विशिष्ट विधियाँ से कुछ प्रकार भी व्यक्त किए जाते हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Parks MM, Kurylo CM, Dass RA, Bojmar L, Lyden D, Vincent CT, Blanchard SC | title = Variant ribosomal RNA alleles are conserved and exhibit tissue-specific expression | journal = Science Advances | volume = 4 | issue = 2 | pages = eaao0665 | date = February 2018 | pmid = 29503865 | pmc = 5829973 | doi = 10.1126/sciadv.aao0665 | bibcode = 2018SciA....4..665P }}</ref>स्तनधारी कोशिकाओं में 2 माइटोकॉन्ड्रियल ([[12S राइबोसोमल आरएनए|12एस राइबोसोमल आरएनए]] और [[MT-RNR2|एमटी-आरएनआर2]]) आरआरएनए अणु और 4 प्रकार के साइटोप्लाज्मिक आरआरएनए (28एस 5.8एस 18एस और 5एस उप इकाइयां होते हैं। 28एस 5.8एस और 18एस आरआरएनएएस को एकल अनुलेखन लिप्यंतरण इकाई (45एस) द्वारा संक्षिप्त किया गया है जो 2 आंतरिक लिखित अन्तरालक द्वारा अलग किया गया है। पहला अन्तरालक बैक्टीरिया और आर्किया में पाए जाने वाले से मेल खाता है, और दूसरा अन्तरालक प्रोकैरियोट्स में 23एस आरआरएनए में प्रविष्टि है।<ref name="pmid114333653"/>[[5S राइबोसोमल आरएनए|5एस राइबोसोमल आरएनए]] क्रोमोसोम 13, 14, 15, 21 और 22 पर 5 क्लस्टर्स (प्रत्येक में 30-40 दोहराएँ होते हैं ये आरएनए पोलीमरेज़ में व्यवस्थित होता है I और इसके द्वारा लिप्यंतरण किए जाते हैं। 5एस उप इकाई के लिए डीएनए अग्रानुक्रम सरणी जीन में होता है, ~ 200-300 सत्य 5 एस जीन और कई फैला हुए स्यूडोजेन, गुणसूत्र 1q41-42 पर सबसे बड़ा हैं। 5एस आरआरएनए आरएनए पोलीमरेज़ III द्वारा लिखित है। अधिकांश यूकेरियोट्स में [[18S राइबोसोमल आरएनए|18एस राइबोसोमल आरएनए]] आरआरएनए छोटे राइबोसोमल उप इकाई में होता है, और बड़े उप इकाई में तीन आरआरएनए प्रजातियाँ होती हैं (5एस राइबोसोमल आरएनए, 5.8एस राइबोसोमल आरएनए । स्तनधारियों में 5.8एस और [[28S राइबोसोमल आरएनए|28एस राइबोसोमल आरएनए]], पौधों में 25एस आरआरएनएएस)। | ||
छोटे उप इकाई राइबोसोमल आरएनए एसएसयू आरआरएनए की तृतीयक संरचना को एक्स-रे क्रिस्टलोग्राफी द्वारा हल किया गया है।<ref name="pmid112833582">{{cite journal | vauthors = Yusupov MM, Yusupova GZ, Baucom A, Lieberman K, Earnest TN, Cate JH, Noller HF | title = Crystal structure of the ribosome at 5.5 A resolution | journal = Science | volume = 292 | issue = 5518 | pages = 883–96 | date = May 2001 | pmid = 11283358 | doi = 10.1126/science.1060089 | url = https://semanticscholar.org/paper/de448d80f1020bd553aba6659215caa10254c101 | bibcode = 2001Sci...292..883Y | s2cid = 39505192 }}</ref> एसएसयू आरआरएनए की माध्यमिक संरचना में 4 अलग-अलग कार्यक्षेत्र होते हैं- 5', केंद्रीय, 3' प्रमुख और 3' छोटे कार्यक्षेत्र । 5' कार्यक्षेत्र (500-800 न्यूक्लियोटाइड्स) के लिए [[प्रोटीन माध्यमिक संरचना]] का प्रतिमा दिखाया गया है। | छोटे उप इकाई राइबोसोमल आरएनए एसएसयू आरआरएनए की तृतीयक संरचना को एक्स-रे क्रिस्टलोग्राफी द्वारा हल किया गया है।<ref name="pmid112833582">{{cite journal | vauthors = Yusupov MM, Yusupova GZ, Baucom A, Lieberman K, Earnest TN, Cate JH, Noller HF | title = Crystal structure of the ribosome at 5.5 A resolution | journal = Science | volume = 292 | issue = 5518 | pages = 883–96 | date = May 2001 | pmid = 11283358 | doi = 10.1126/science.1060089 | url = https://semanticscholar.org/paper/de448d80f1020bd553aba6659215caa10254c101 | bibcode = 2001Sci...292..883Y | s2cid = 39505192 }}</ref> एसएसयू आरआरएनए की माध्यमिक संरचना में 4 अलग-अलग कार्यक्षेत्र होते हैं- 5', केंद्रीय, 3' प्रमुख और 3' छोटे कार्यक्षेत्र । 5' कार्यक्षेत्र (500-800 न्यूक्लियोटाइड्स) के लिए [[प्रोटीन माध्यमिक संरचना]] का प्रतिमा दिखाया गया है। | ||
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=== यूकेरियोट्स में === | === यूकेरियोट्स में === | ||
[[organelle|ऑर्गेनेल]] के लिए निर्माण खंड के रूप में, आरआरएनए का उत्पादन अंततः रिबोसोम के संश्लेषण में दर-सीमित उपाय है। न्यूक्लियोलस में, आरआरएनए को आरएनए पोलीमरेज़ द्वारा विशेष जीन राइबोसोमल डीएनए का उपयोग करके संश्लेषित किया जाता है जो इसके लिए संक्षिप्त करता है, जो पूरे जीनोम में बार-बार पाए जाते हैं।<ref name=":1">{{Cite web|url=https://www.britannica.com/science/ribosomal-RNA|title=Ribosomal RNA {{!}} genetics|website=Encyclopedia Britannica|language=en|access-date=2019-10-02}}</ref> | [[organelle|ऑर्गेनेल]] के लिए निर्माण खंड के रूप में, आरआरएनए का उत्पादन अंततः रिबोसोम के संश्लेषण में दर-सीमित उपाय है। न्यूक्लियोलस में, आरआरएनए को आरएनए पोलीमरेज़ द्वारा विशेष जीन राइबोसोमल डीएनए का उपयोग करके संश्लेषित किया जाता है जो इसके लिए संक्षिप्त करता है, जो पूरे जीनोम में बार-बार पाए जाते हैं।<ref name=":1">{{Cite web|url=https://www.britannica.com/science/ribosomal-RNA|title=Ribosomal RNA {{!}} genetics|website=Encyclopedia Britannica|language=en|access-date=2019-10-02}}</ref> 18एस 28एस और 5.8एस आरआरएनए के लिए संकेतीकरण जीन [[न्यूक्लियोलस आयोजक क्षेत्र]] में स्थित हैं और आरएनए पोलीमरेज़ द्वारा बड़े पूर्ववर्ती आरआरएनए (पूर्व -आरआरएनए) अणुओं में स्थानांतरित किए जाते हैं। ये पूर्व-आरआरएनए अणु बाहरी और आंतरिक अन्तरालक अनुक्रमों द्वारा अलग किए जाते हैं और फिर मिथाइलेशन, जो बाद की विधानसभा और [[प्रोटीन की तह|प्रोटीन की आधार]] के लिए महत्वपूर्ण है।<ref>{{cite journal | vauthors = Zemora G, Waldsich C | title = RNA folding in living cells | journal = RNA Biology | volume = 7 | issue = 6 | pages = 634–41 | date = November 2010 | pmid = 21045541 | pmc = 3073324 | doi = 10.4161/rna.7.6.13554 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Fernández-Tornero C, Moreno-Morcillo M, Rashid UJ, Taylor NM, Ruiz FM, Gruene T, Legrand P, Steuerwald U, Müller CW | display-authors = 6 | title = Crystal structure of the 14-subunit RNA polymerase I | journal = Nature | volume = 502 | issue = 7473 | pages = 644–9 | date = October 2013 | pmid = 24153184 | doi = 10.1038/nature12636 | bibcode = 2013Natur.502..644F| s2cid = 205235881 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Engel C, Sainsbury S, Cheung AC, Kostrewa D, Cramer P | title = RNA polymerase I structure and transcription regulation | journal = Nature | volume = 502 | issue = 7473 | pages = 650–5 | date = October 2013 | pmid = 24153182 | doi = 10.1038/nature12712 | bibcode = 2013Natur.502..650E | hdl = 11858/00-001M-0000-0015-3B48-5 | s2cid = 205236187 }}</ref> अलग-अलग अणुओं के रूप में अलग होने और मुक्त होने के बाद, विधानसभा प्रोटीन प्रत्येक नग्न आरआरएनए किनारा से जुड़ते हैं और सहकारी विधानसभा और आवश्यकतानुसार अधिक वलन प्रोटीन के प्रगतिशील जोड़ का उपयोग करके इसे अपने कार्यात्मक रूप में वलन करते हैं। वलन प्रोटीन आरआरएनए से कैसे जुड़ते हैं और सही वलन कैसे प्राप्त की जाती है, इसका त्रुटिहीन विवरण अज्ञात रहता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Dutca LM, Gallagher JE, Baserga SJ | title = The initial U3 snoRNA:pre-rRNA base pairing interaction required for pre-18S rRNA folding revealed by in vivo chemical probing | journal = Nucleic Acids Research | volume = 39 | issue = 12 | pages = 5164–80 | date = July 2011 | pmid = 21349877 | pmc = 3130255 | doi = 10.1093/nar/gkr044 }}</ref> आरआरएनए परिसरों को प्रोटीन के साथ जटिल में छोटे न्यूक्लियर आरएनए | स्नोआरएनए छोटे न्यूक्लियर आरएनए द्वारा निर्देशित एक्सो- और एंडो-न्यूक्लियोलाइटिक दरार से जुड़ी प्रतिक्रियाओं द्वारा आगे संसाधित किया जाता है। चूंकि इन परिसरों को संसक्त इकाई बनाने के लिए साथ संकुचित किया जाता है, स्थिरता प्रदान करने और [[बाध्यकारी साइट|बाध्यकारी]] स्थल की सुरक्षा के लिए आरआरएनए और आस-पास के रिबोसोमल प्रोटीन के बीच बातचीत लगातार विधानसभा में फिर से तैयार की जाती है।<ref>{{cite journal | vauthors = Woodson SA | title = RNA folding pathways and the self-assembly of ribosomes | journal = Accounts of Chemical Research | volume = 44 | issue = 12 | pages = 1312–9 | date = December 2011 | pmid = 21714483 | pmc = 4361232 | doi = 10.1021/ar2000474 }}</ref> इस प्रक्रिया को आरआरएनए जीवनचक्र के परिपक्वता चरण के रूप में जाना जाता है। आरआरएनए की परिपक्वता के उपरांत होने वाले संशोधनों को टीआरएनए और सन्देशवाहक आरएनए के अनुवाद संबंधी पहुंच के भौतिक विनियमन प्रदान करके सीधे जीन अभिव्यक्ति के नियंत्रण में योगदान करने के लिए पाया गया है।<ref>{{cite journal | vauthors = Sloan KE, Warda AS, Sharma S, Entian KD, Lafontaine DL, Bohnsack MT | title = Tuning the ribosome: The influence of rRNA modification on eukaryotic ribosome biogenesis and function | journal = RNA Biology | volume = 14 | issue = 9 | pages = 1138–1152 | date = September 2017 | pmid = 27911188 | pmc = 5699541 | doi = 10.1080/15476286.2016.1259781 }}</ref> कुछ अध्ययनों में पाया गया है कि राइबोसोम स्थिरता बनाए रखने के लिए इस समय के उपरांत विभिन्न आरआरएनए प्रकारों का व्यापक मेथिलिकरण भी आवश्यक है।<ref>{{cite journal | vauthors = Gigova A, Duggimpudi S, Pollex T, Schaefer M, Koš M | title = A cluster of methylations in the domain IV of 25S rRNA is required for ribosome stability | journal = RNA | volume = 20 | issue = 10 | pages = 1632–44 | date = October 2014 | pmid = 25125595 | pmc = 4174444 | doi = 10.1261/rna.043398.113 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Metodiev MD, Lesko N, Park CB, Cámara Y, Shi Y, Wibom R, Hultenby K, Gustafsson CM, Larsson NG | display-authors = 6 | title = Methylation of 12S rRNA is necessary for in vivo stability of the small subunit of the mammalian mitochondrial ribosome | journal = Cell Metabolism | volume = 9 | issue = 4 | pages = 386–97 | date = April 2009 | pmid = 19356719 | doi = 10.1016/j.cmet.2009.03.001 }}</ref>5एस आरआरएनए के जीन न्यूक्लियोलस के अंदर स्थित होते हैं और आरएनए पोलीमरेज़ III द्वारा पूर्व-5एस आरआरएनए में स्थानांतरित किए जाते हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Thompson M, Haeusler RA, Good PD, Engelke DR | title = Nucleolar clustering of dispersed tRNA genes | journal = Science | volume = 302 | issue = 5649 | pages = 1399–401 | date = November 2003 | pmid = 14631041 | pmc = 3783965 | doi = 10.1126/science.1089814 | bibcode = 2003Sci...302.1399T }}</ref> पूर्व -5एस आरआरएनए एलएसयू बनाने के लिए 28एस और 5.8एस आरआरएनए के साथ प्रोसेसिंग और विधानसभा के लिए न्यूक्लियोलस में प्रवेश करता है। 18एस आरआरएनए कई राइबोसोमल प्रोटीन के साथ संयोजन करके एसएसयू बनाता है। छड़ जब दोनों उप इकाई संकलित हो जाते हैं, तो उन्हें व्यक्तिगत रूप से 80एस इकाई बनाने के लिए [[कोशिका द्रव्य]] में निर्यात किया जाता है और सन्देशवाहक आरएनए के अनुवाद की प्रारंभिक प्रारंभ होती है।<ref>{{cite web|url=https://www.nobelprize.org/educational/medicine/dna/a/translation/rrna_synthesis.html|title=rRNA synthesis and processing}}</ref><ref name="Smit20073">{{cite journal | vauthors = Smit S, Widmann J, Knight R | title = Evolutionary rates vary among rRNA structural elements | journal = Nucleic Acids Research | volume = 35 | issue = 10 | pages = 3339–54 | year = 2007 | pmid = 17468501 | pmc = 1904297 | doi = 10.1093/nar/gkm101 }}</ref>राइबोसोमल आरएनए अ-संकेतीकरण आरएनए है। अ-संकेतीकरण और कभी भी किसी भी प्रकार के प्रोटीन में अनुवादित नहीं होता है आरआरएनए राइबोसोमल डीएनए से केवल अनुलेखन लिप्यंतरण (जीव विज्ञान) है और फिर राइबोसोम के लिए संरचनात्मक निर्माण कक्ष के रूप में उपयोग के लिए परिपक्व होता है। अनुलेखित आरआरएनए राइबोसोमल प्रोटीन के लिए राइबोसोम के उप इकाई बनाने के लिए बाध्य है और भौतिक संरचना के रूप में कार्य करता है जो सन्देशवाहक आरएनए को धक्का देता है। राइबोसोम के माध्यम से आरएनए को संसाधित करने और अनुवाद करने के लिए स्थानांतरित करता है।<ref name=":72"/> | ||
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==== यूकेरियोटिक विनियमन ==== | ==== यूकेरियोटिक विनियमन ==== | ||
विभिन्न प्रकार की प्रक्रियाओं और अंतःक्रियाओं द्वारा [[समस्थिति]] को बनाए रखने के लिए आरआरएनए का संश्लेषण [[डाउनरेगुलेशन और अपग्रेडेशन|नीचे विनियमन और नवीनीकरण]] है। | विभिन्न प्रकार की प्रक्रियाओं और अंतःक्रियाओं द्वारा [[समस्थिति]] को बनाए रखने के लिए आरआरएनए का संश्लेषण [[डाउनरेगुलेशन और अपग्रेडेशन|नीचे विनियमन और नवीनीकरण]] है। | ||
* किनेज [[AKT]] अप्रत्यक्ष रूप से | * किनेज [[AKT|एकेटी]] अप्रत्यक्ष रूप से आरआरएनए के संश्लेषण को बढ़ावा देता है क्योंकि आरएनए पोलीमरेज़ हैI एकेटी पर निर्भर है।<ref>{{cite journal | vauthors = Chan JC, Hannan KM, Riddell K, Ng PY, Peck A, Lee RS, Hung S, Astle MV, Bywater M, Wall M, Poortinga G, Jastrzebski K, Sheppard KE, Hemmings BA, Hall MN, Johnstone RW, McArthur GA, Hannan RD, Pearson RB | display-authors = 6 | title = AKT promotes rRNA synthesis and cooperates with c-MYC to stimulate ribosome biogenesis in cancer | journal = Science Signaling | volume = 4 | issue = 188 | pages = ra56 | date = August 2011 | pmid = 21878679 | doi = 10.1126/scisignal.2001754 | s2cid = 20979505 }}</ref> | ||
* कुछ एंजियोजेनिक [[राइबोन्यूक्लिएज]], जैसे [[एंजियोजिन]] (एएनजी), न्यूक्लियोलस में स्थानांतरित और जमा हो सकते हैं। जब | * कुछ एंजियोजेनिक [[राइबोन्यूक्लिएज]], जैसे [[एंजियोजिन]] (एएनजी), न्यूक्लियोलस में स्थानांतरित और जमा हो सकते हैं। जब एएनजी की सांद्रता बहुत अधिक हो जाती है। तो कुछ अध्ययनों में पाया गया है कि एएनजी राइबोसोमल डीएनए के [[प्रमोटर (आनुवांशिकी)|प्रोत्साहक (आनुवांशिकी)]] क्षेत्र से जुड़ सकता है और अनावश्यक रूप से आरआरएनए अनुलेखन लिप्यंतरण को बढ़ा सकता है। यह न्यूक्लियोलस के लिए हानिकारक हो सकता है और यहां तक कि अनियंत्रित अनुलेखन लिप्यंतरण और [[कैंसर]] भी हो सकता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Li S, Ibaragi S, Hu GF | title = Angiogenin as a molecular target for the treatment of prostate cancer | journal = Current Cancer Therapy Reviews | volume = 7 | issue = 2 | pages = 83–90 | date = May 2011 | pmid = 21743803 | pmc = 3131147 | doi = 10.2174/1573394711107020083 }}</ref> | ||
* कोशिका ग्लूकोज प्रतिबंध के उपरांत , [[एएमपी-सक्रिय प्रोटीन किनेज]] (एएमपीके) उपापचय को हतोत्साहित करता है जो ऊर्जा का उपभोग करता है | * कोशिका ग्लूकोज प्रतिबंध के उपरांत , [[एएमपी-सक्रिय प्रोटीन किनेज]] (एएमपीके) उपापचय को हतोत्साहित करता है जो ऊर्जा का उपभोग करता है किन्तु अ-आवश्यक होता है। परिणाम स्वरुप , यह अनुलेखन लिप्यंतरण दीक्षा को बाधित करके आरआरएनए संश्लेषण को [[नीचे विनियमन]] करने के लिए आरएनए पोलीमरेज़ I एसईआर -635 स्थल पर को फास्फोराइलेट करने में सक्षम है।<ref>{{cite journal | vauthors = Hoppe S, Bierhoff H, Cado I, Weber A, Tiebe M, Grummt I, Voit R | title = AMP-activated protein kinase adapts rRNA synthesis to cellular energy supply | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 106 | issue = 42 | pages = 17781–6 | date = October 2009 | pmid = 19815529 | pmc = 2764937 | doi = 10.1073/pnas.0909873106 | bibcode = 2009PNAS..10617781H | doi-access = free }}</ref> | ||
* राइबोसोम संकेतीकरण केंद्र से से अधिक [[स्यूडोयूरिडीन]] या 29-ओ-मिथाइलेशन क्षेत्रों को हटाने या हटाने से नए [[एमिनो एसिड|एमिनो]] अम्ल के समावेश की दर को कम करके आरआरएनए अनुलेखन लिप्यंतरण जीव विज्ञान की दर में अधिक कमी आती है।<ref>{{cite journal | vauthors = Liang XH, Liu Q, Fournier MJ | title = Loss of rRNA modifications in the decoding center of the ribosome impairs translation and strongly delays pre-rRNA processing | journal = RNA | volume = 15 | issue = 9 | pages = 1716–28 | date = September 2009 | pmid = 19628622 | pmc = 2743053 | doi = 10.1261/rna.1724409 }}</ref> | * राइबोसोम संकेतीकरण केंद्र से से अधिक [[स्यूडोयूरिडीन]] या 29-ओ-मिथाइलेशन क्षेत्रों को हटाने या हटाने से नए [[एमिनो एसिड|एमिनो]] अम्ल के समावेश की दर को कम करके आरआरएनए अनुलेखन लिप्यंतरण जीव विज्ञान की दर में अधिक कमी आती है।<ref>{{cite journal | vauthors = Liang XH, Liu Q, Fournier MJ | title = Loss of rRNA modifications in the decoding center of the ribosome impairs translation and strongly delays pre-rRNA processing | journal = RNA | volume = 15 | issue = 9 | pages = 1716–28 | date = September 2009 | pmid = 19628622 | pmc = 2743053 | doi = 10.1261/rna.1724409 }}</ref> | ||
* | * आरआरएनए प्रतिलेखन को शांत करने के लिए [[हेट्रोक्रोमैटिन]] का निर्माण आवश्यक है, जिसके अतिरिक्त राइबोसोमल आरएनए को अनियंत्रित रूप से संश्लेषित किया जाता है और जीव के जीवनकाल को बहुत कम कर देता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Larson K, Yan SJ, Tsurumi A, Liu J, Zhou J, Gaur K, Guo D, Eickbush TH, Li WX | display-authors = 6 | title = Heterochromatin formation promotes longevity and represses ribosomal RNA synthesis | journal = PLOS Genetics | volume = 8 | issue = 1 | pages = e1002473 | date = January 2012 | pmid = 22291607 | pmc = 3266895 | doi = 10.1371/journal.pgen.1002473 }}</ref> | ||
=== प्रोकैरियोट्स में === | === प्रोकैरियोट्स में === | ||
यूकेरियोट्स के समान, आरआरएनए का उत्पादन दर-निर्धारण चरण है। राइबोसोम के प्रोकैरियोट संश्लेषण में दर-सीमित चरण। ई. कोलाई में, यह पाया गया है कि आरआरएनए दो प्रवर्तकों | यूकेरियोट्स के समान, आरआरएनए का उत्पादन दर-निर्धारण चरण है। राइबोसोम के प्रोकैरियोट संश्लेषण में दर-सीमित चरण। ई. कोलाई में, यह पाया गया है कि आरआरएनए दो प्रवर्तकों पी1 और पी2 से अनुलेखन लिप्यंतरण (जीव विज्ञान) है जो सात अलग-अलग आरआरएन ऑपेरॉन के भीतर पाया जाता है। पी1 प्रोत्साहक (आनुवांशिकी) मध्यम से उच्च जीवाणु विकास दर के उपरांत आरआरएनए संश्लेषण को विनियमित करने के लिए विशेष रूप से जिम्मेदार है। क्योंकि इस प्रोत्साहक (आनुवांशिकी) की अनुलेखन लिप्यंतरण ल गतिविधि विकास दर के सीधे आनुपातिक है, यह जीन अभिव्यक्ति के आरआरएनए विनियमन के लिए मुख्य रूप से जिम्मेदार है। बढ़ी हुई आरआरएनए सांद्रता राइबोसोम संश्लेषण के लिए नकारात्मक प्रतिक्रिया तंत्र के रूप में कार्य करती है। आरआरएन पी1 प्रवर्तकों के कुशल प्रतिलेखन (जीव विज्ञान) के लिए उच्च एनटीपी एकाग्रता आवश्यक पाया गया है। ऐसा माना जाता है कि वे [[आरएनए पोलीमरेज़]] और प्रोत्साहक (आनुवांशिकी) के साथ स्थिर करने वाले कॉम्प्लेक्स बनाते हैं। बैक्टीरिया में विशेष रूप से, बढ़ी हुई आरआरएनए संश्लेषण के साथ उच्च एनटीपी एकाग्रता का यह जुड़ाव आणविक स्पष्टीकरण प्रदान करता है कि क्यों रिबोसोमल और इस प्रकार प्रोटीन संश्लेषण विकास दर पर निर्भर है। कम विकास दर से कम आरआरएनए/राइबोसोमल संश्लेषण दर प्राप्त होती है जबकि उच्च विकास दर से उच्च आरआरएनए/राइबोसोमल संश्लेषण दर प्राप्त होती है। यह कोशिका को ऊर्जा बचाने या अपनी जरूरतों और उपलब्ध संसाधनों पर निर्भर अपनी [[चयापचय गतिविधि|उपापचय गतिविधि]] को बढ़ाने की अनुमति देता है।<ref name=":2">{{cite journal | vauthors = Gaal T, Bartlett MS, Ross W, Turnbough CL, Gourse RL | title = Transcription regulation by initiating NTP concentration: rRNA synthesis in bacteria | journal = Science | volume = 278 | issue = 5346 | pages = 2092–7 | date = December 1997 | pmid = 9405339 | doi = 10.1126/science.278.5346.2092 | bibcode = 1997Sci...278.2092G }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Maeda M, Shimada T, Ishihama A | title = Strength and Regulation of Seven rRNA Promoters in Escherichia coli | journal = PLOS ONE | volume = 10 | issue = 12 | pages = e0144697 | date = 2015-12-30 | pmid = 26717514 | pmc = 4696680 | doi = 10.1371/journal.pone.0144697 | bibcode = 2015PLoSO..1044697M | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Gaal T, Bratton BP, Sanchez-Vazquez P, Sliwicki A, Sliwicki K, Vegel A, Pannu R, Gourse RL | display-authors = 6 | title = Colocalization of distant chromosomal loci in space in E. coli: a bacterial nucleolus | journal = Genes & Development | volume = 30 | issue = 20 | pages = 2272–2285 | date = October 2016 | pmid = 27898392 | pmc = 5110994 | doi = 10.1101/gad.290312.116 }}</ref>प्रोकैरियोट में, प्रत्येक आरआरएनए जीन या ऑपेरॉन को एकल आरएनए अग्रदूत में स्थानांतरित किया जाता है जिसमें 16एस 23एस 5एस आरआरएनए और टीआरएनए अनुक्रमों के साथ-साथ अनुलेखित अन्तरालक सम्मलित होते हैं। आरएनए प्रसंस्करण तब अनुलेखन लिप्यंतरण जीव विज्ञान पूरा होने से पहले प्रारंभ होता है। प्रसंस्करण प्रतिक्रियाओं के उपरांत , आरआरएनए और स्थानांतरण आरएनए अलग-अलग अणुओं के रूप में जारी किए जाते हैं।<ref name="Molecular and Cellular Biology2">{{cite book|title=Molecular and Cellular Biology|last1=Wolfe|first1=Stephen|year=1993|isbn=978-0534124083}}</ref> | ||
प्रोकैरियोट में, प्रत्येक | |||
==== प्रोकैरियोटिक नियमन ==== | ==== प्रोकैरियोटिक नियमन ==== | ||
प्रोकैरियोट्स के [[सेल फिजियोलॉजी]] में आरआरएनए की महत्वपूर्ण भूमिका के कारण, जीन अभिव्यक्ति तंत्र के आरआरएनए विनियमन में बहुत अधिक ओवरलैप है। अनुलेखन लिप्यंतरण ल स्तर पर, आरआरएनए अनुलेखन लिप्यंतरण के सकारात्मक और नकारात्मक प्रभाव दोनों होते हैं जो होमियोस्टैसिस के | प्रोकैरियोट्स के [[सेल फिजियोलॉजी|कोशिका फिजियोलॉजी]] में आरआरएनए की महत्वपूर्ण भूमिका के कारण, जीन अभिव्यक्ति तंत्र के आरआरएनए विनियमन में बहुत अधिक ओवरलैप है। अनुलेखन लिप्यंतरण ल स्तर पर, आरआरएनए अनुलेखन लिप्यंतरण के सकारात्मक और नकारात्मक प्रभाव दोनों होते हैं जो होमियोस्टैसिस के कोशिका के रखरखाव की सुविधा प्रदान करते हैं | ||
* | * आरआरएन पी1 प्रोत्साहक का अपस्ट्रीम यू पी तत्व आरएनए पोलीमरेज़ की उप इकाई को बाँध सकता है, इस प्रकार आरआरएनए के अनुलेखन लिप्यंतरण (जीव विज्ञान) को बढ़ावा देता है। | ||
* अनुलेखन लिप्यंतरण (जीव विज्ञान) कारक जैसे एफआईएस | * अनुलेखन लिप्यंतरण (जीव विज्ञान) कारक जैसे एफआईएस प्रोत्साहक (जेनेटिक्स) के अपस्ट्रीम को बांधता है और आरएनए पोलीमरेज़ के साथ बातचीत करता है जो अनुलेखन लिप्यंतरण (जीव विज्ञान) की सुविधा देता है। | ||
* एंटी-टर्मिनेशन कारक | * एंटी-टर्मिनेशन कारक आरआरएन पी2 प्रोत्साहक (आनुवांशिकी) के डाउनस्ट्रीम को बांधते हैं, समयपूर्व प्रतिलेखन समाप्ति को रोकते हैं। | ||
* [[कड़ी प्रतिक्रिया]] के कारण, जब अमीनो अम्ल की उपलब्धता कम होती है, | * [[कड़ी प्रतिक्रिया]] के कारण, जब अमीनो अम्ल की उपलब्धता कम होती है, पीपीजीपीपी नकारात्मक प्रभावकारक पी1 और पी2 प्रोत्साहक आनुवांशिकी दोनों से प्रतिलेखन जीव विज्ञान को रोक सकता है।<ref name=":2" /> | ||
== निम्नीकरण == | |||
राइबोसोमल आरएनए अन्य सामान्य प्रकार के आरएनए की तुलना में अधिक स्थिर है और स्वस्थ कोशिका वातावरण में लंबे समय तक बना रहता है। छड़ कार्यात्मक इकाइयों में एकत्र होने के बाद राइबोसोम के भीतर राइबोसोमल आरएनए कोशिका जीवन चक्र के स्थिर चरण में कई घंटों तक स्थिर रहता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Piir K, Paier A, Liiv A, Tenson T, Maiväli U | title = Ribosome degradation in growing bacteria | journal = EMBO Reports | volume = 12 | issue = 5 | pages = 458–62 | date = May 2011 | pmid = 21460796 | pmc = 3090016 | doi = 10.1038/embor.2011.47 }}</ref> राइबोसोम के रुक जाने से निम्नीकरण प्रारंभ हो सकती है, ऐसी स्थिति जो तब होती है जब राइबोसोम दोषपूर्ण एमआरएनए को पहचानता है। अन्य प्रसंस्करण कठिनाइयों का सामना करता है जो राइबोसोम द्वारा अनुवाद को बंद कर देता है। छड़ रिबोसोम स्थापित हो जाने पर, रिबोसोम पर विशेष मार्ग प्रारंभ किया जाता है जिससे कि पूरे परिसर को अलग करने के लिए लक्षित किया जा सके।<ref>{{cite journal | vauthors = Brandman O, Hegde RS | title = Ribosome-associated protein quality control | journal = Nature Structural & Molecular Biology | volume = 23 | issue = 1 | pages = 7–15 | date = January 2016 | pmid = 26733220 | pmc = 4853245 | doi = 10.1038/nsmb.3147 }}</ref> | |||
== | |||
राइबोसोमल आरएनए अन्य सामान्य प्रकार के आरएनए की तुलना में अधिक स्थिर है और स्वस्थ कोशिका वातावरण में लंबे समय तक बना रहता है। | |||
=== यूकेरियोट्स में === | === यूकेरियोट्स में === | ||
जैसा कि किसी भी प्रोटीन या आरएनए के साथ होता | जैसा कि किसी भी प्रोटीन या आरएनए के साथ होता है। आरआरएनए का उत्पादन त्रुटियों से ग्रस्त होता है, जिसके परिणामस्वरूप अ-कार्यात्मक आरआरएनए का उत्पादन होता है। इसे ठीक करने के लिए, कोशिका अ-कार्यात्मक आरआरएनए क्षय (एनआरडी) मार्ग के माध्यम से आरआरएनए के क्षरण की अनुमति देता है।<ref name=":3">{{cite journal | vauthors = Fujii K, Kitabatake M, Sakata T, Miyata A, Ohno M | title = A role for ubiquitin in the clearance of nonfunctional rRNAs | journal = Genes & Development | volume = 23 | issue = 8 | pages = 963–74 | date = April 2009 | pmid = 19390089 | pmc = 2675866 | doi = 10.1101/gad.1775609 }}</ref> इस विषय में अधिकांश शोध यूकेरियोटिक कोशिकाओं, विशेष रूप से सैकेरोमाइसीज सेरेविसी खमीर पर आयोजित किया गया था। वर्तमान में केवल मुख्य अर्थ है कि कैसे कोशिका जीव विज्ञान सर्वव्यापकता और यूकेरियोट्स में निम्नीकरण के लिए कार्यात्मक रूप से दोषपूर्ण राइबोसोम को लक्षित करने में सक्षम हैं।<ref name=":4">{{Cite journal|last1=Donovan|first1=Bridget M.|last2=Jarrell|first2=Kelli L.|last3=LaRiviere|first3=Frederick J.|date=2011-04-01|title=Investigating nonfunctional rRNA decay as a stress response in Saccharomyces cerevisiae|url=https://www.fasebj.org/doi/abs/10.1096/fasebj.25.1_supplement.521.3|journal=The FASEB Journal|volume=25|issue=1_supplement|pages=521.3|doi=10.1096/fasebj.25.1_supplement.521.3|issn=0892-6638|doi-broken-date=31 December 2022}}</ref> | ||
* | * 40एस उप इकाई के लिए एनआरडी मार्ग 60एस उप इकाई के लिए एनआरडी मार्ग से स्वतंत्र या अलग हो सकता है। यह देखा गया है कि कुछ जीन कुछ पूर्व -आरएनए के क्षरण को प्रभावित करने में सक्षम थे, किन्तु अन्य नहीं।<ref name=":5">{{cite journal | vauthors = LaRiviere FJ, Cole SE, Ferullo DJ, Moore MJ | title = A late-acting quality control process for mature eukaryotic rRNAs | journal = Molecular Cell | volume = 24 | issue = 4 | pages = 619–26 | date = November 2006 | pmid = 17188037 | doi = 10.1016/j.molcel.2006.10.008 }}</ref> | ||
* | * एनआरडी मार्ग में कई प्रोटीन सम्मलित हैं, जैसे एमएमएस1पी और आरटीटी101पी, जिनके बारे में माना जाता है कि वे निम्नीकरण के लिए राइबोसोम को लक्षित करने के लिए साथ जटिल होते हैं। एमएमएस1पी और आरटीटी101पी साथ बंधे पाए जाते हैं और माना जाता है कि आरटीटी101पी सर्वव्यापी इ3 [[लिगेज]] कॉम्प्लेक्स की भर्ती करता है, जो अ-कार्यात्मक राइबोसोम को नीचा होने से पहले सर्वव्यापी होने की अनुमति देता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Michel JJ, McCarville JF, Xiong Y | title = A role for Saccharomyces cerevisiae Cul8 ubiquitin ligase in proper anaphase progression | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 278 | issue = 25 | pages = 22828–37 | date = June 2003 | pmid = 12676951 | doi = 10.1074/jbc.M210358200 | s2cid = 33099674 | doi-access = free }}</ref> | ||
** | ** एमएमएस1 के लिए प्रोकैरियोट्स में होमोलॉजी जीव विज्ञान की कमी है, इसलिए यह स्पष्ट नहीं है कि प्रोकैरियोट्स अ-कार्यात्मक आरआरएनएएस को कैसे नीचा दिखाने में सक्षम हैं। | ||
* अ-कार्यात्मक | * अ-कार्यात्मक आरआरएनएएस के संचय से यूकेरियोटिक कोशिकाओं की वृद्धि दर महत्वपूर्ण रूप से प्रभावित नहीं हुई। | ||
=== प्रोकैरियोट्स में === | === प्रोकैरियोट्स में === | ||
यद्यपि यूकेरियोट्स की तुलना में प्रोकैरियोट्स में राइबोसोमल आरएनए क्षरण पर बहुत कम शोध उपलब्ध है, फिर भी इस बात पर रुचि रही है कि यूकेरियोट्स में एनआरडी की तुलना में बैक्टीरिया समान | यद्यपि यूकेरियोट्स की तुलना में प्रोकैरियोट्स में राइबोसोमल आरएनए क्षरण पर बहुत कम शोध उपलब्ध है, फिर भी इस बात पर रुचि रही है कि यूकेरियोट्स में एनआरडी की तुलना में बैक्टीरिया समान निम्नीकरण योजना का पालन करते हैं या नहीं। प्रोकैरियोट्स के लिए किए गए अधिकांश शोध एस्चेरिचिया कोलाई पर किए गए हैं। यूकेरियोटिक और प्रोकैरियोटिक आरआरएनए क्षरण के बीच कई अंतर पाए गए, अग्रणी शोधकर्ताओं का मानना है कि दोनों अलग-अलग रास्तों का उपयोग करके निम्नीकरण करते हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Paier A, Leppik M, Soosaar A, Tenson T, Maiväli Ü | title = The effects of disruptions in ribosomal active sites and in intersubunit contacts on ribosomal degradation in Escherichia coli | journal = Scientific Reports | volume = 5 | pages = 7712 | date = January 2015 | pmid = 25578614 | pmc = 4289901 | doi = 10.1038/srep07712 | bibcode = 2015NatSR...5E7712P }}</ref> | ||
* आरआरएनए में कुछ [[उत्परिवर्तन]] जो यूकेरियोट्स में आरआरएनए | * आरआरएनए में कुछ [[उत्परिवर्तन]] जो यूकेरियोट्स में आरआरएनए निम्नीकरण को ट्रिगर करने में सक्षम थे, प्रोकैरियोट्स में ऐसा करने में असमर्थ थे। | ||
* यूकेरियोट्स की तुलना में | * यूकेरियोट्स की तुलना में 23एस आरआरएनए में प्वाइंट उत्परिवर्तन 23एस और 16एस आरआरएनए दोनों को नीचा दिखाने का कारण होगा, जिसमें उप इकाई में उत्परिवर्तन केवल उस उप इकाई को नीचा दिखाने का कारण होगा। | ||
* शोधकर्ताओं ने पाया कि | * शोधकर्ताओं ने पाया कि 23एस आरआरएनए से संपूर्ण [[हेलिक्स संरचना]] (एच69) को हटाने से इसकी निम्नीकरण प्रारंभ नहीं हुई। इसने उन्हें विश्वास दिलाया कि एच69 उत्परिवर्तित आरआरएनए को पहचानने और नीचा दिखाने के लिए एंडोन्यूक्लाइजेस के लिए महत्वपूर्ण था। | ||
== अनुक्रम संरक्षण और स्थिरता == | == अनुक्रम संरक्षण और स्थिरता == | ||
सभी [[जीव]] | सभी [[जीव]] में आरआरएनए की प्रचलित और अटूट प्रकृति के कारण जीव के विनाश के अतिरिक्त [[जीन स्थानांतरण]], उत्परिवर्तन और परिवर्तन के प्रतिरोध का अध्ययन रुचि का लोकप्रिय क्षेत्र बन गया है। राइबोसोमल आरएनए जीन संशोधन और घुसपैठ के प्रति सहिष्णु पाए गए हैं। जब आरआरएनए अनुक्रमण को बदल दिया जाता है, तो कोशिकाओं को समझौता करने के लिए पाया गया है और जल्दी ही सामान्य कार्य बंद कर देता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Ide S, Miyazaki T, Maki H, Kobayashi T | title = Abundance of ribosomal RNA gene copies maintains genome integrity | journal = Science | volume = 327 | issue = 5966 | pages = 693–6 | date = February 2010 | pmid = 20133573 | doi = 10.1126/science.1179044 | bibcode = 2010Sci...327..693I | s2cid = 206522454 | url = https://semanticscholar.org/paper/c4c221062a5212bfa34d32c23701a1dcc229a19b }}</ref> आरआरएनए के ये प्रमुख गुण जीन डेटामूल परियोजनाओं सिल्वा जैसे व्यापक ऑनलाइन संसाधन के लिए विशेष रूप से महत्वपूर्ण हो गए हैं।<ref name=":8">{{cite journal | vauthors = Quast C, Pruesse E, Yilmaz P, Gerken J, Schweer T, Yarza P, Peplies J, Glöckner FO | display-authors = 6 | title = The SILVA ribosomal RNA gene database project: improved data processing and web-based tools | journal = Nucleic Acids Research | volume = 41 | issue = Database issue | pages = D590-6 | date = January 2013 | pmid = 23193283 | pmc = 3531112 | doi = 10.1093/nar/gks1219 }}</ref> सिना<ref>{{cite journal | vauthors = Pruesse E, Peplies J, Glöckner FO | title = SINA: accurate high-throughput multiple sequence alignment of ribosomal RNA genes | journal = Bioinformatics | volume = 28 | issue = 14 | pages = 1823–9 | date = July 2012 | pmid = 22556368 | pmc = 3389763 | doi = 10.1093/bioinformatics/bts252 }}</ref>) जहां विभिन्न बायोलॉजिकल कार्यक्षेत्र से राइबोसोमल आरएनए अनुक्रमों का संरेखण वर्गीकरण जीव विज्ञान कार्य , फाइलोजेनेटिक्स विश्लेषण और माइक्रोबियल विविधता की जांच को बहुत आसान बनाता है।<ref name=":8" /> | ||
लचीलापन के उदाहरण | लचीलापन के उदाहरण | ||
* | * 16एस आरआरएनए इकाई के कई भागों में बड़े, निरर्थक आरएनए अंशों का जोड़ समग्र रूप से राइबोसोम इकाई के कार्य को स्पष्ट रूप से नहीं बदलता है।<ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Wieland M, Berschneider B, Erlacher MD, Hartig JS | title = Aptazyme-mediated regulation of 16S ribosomal RNA | journal = Chemistry & Biology | volume = 17 | issue = 3 | pages = 236–42 | date = March 2010 | pmid = 20338515 | doi = 10.1016/j.chembiol.2010.02.012 | doi-access = free }}</ref> | ||
* अ-संकेतीकरण | * अ-संकेतीकरण आरएनएआरडी7 अणुओं को [[कार्बोज़ाइलिक तेजाब|कार्बोज़ाइलिक अम्ल]] द्वारा क्षरण के लिए प्रतिरोधी बनाने के लिए आरआरएनए के प्रसंस्करण को बदलने की क्षमता है। सक्रिय वृद्धि के उपरांत आरआरएनए सांद्रता बनाए रखने में यह महत्वपूर्ण तंत्र है जब [[अम्ल]] बनाया। [[एडेनोसाइन ट्रायफ़ोस्फेट]] का उत्पादन करने के लिए आवश्यक उप दर [[फास्फारिलीकरण]] के कारण [[intracellular|अन्त:कोशिकीय]] कार्यों के लिए विषाक्त हो सकता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Borden JR, Jones SW, Indurthi D, Chen Y, Papoutsakis ET | title = A genomic-library based discovery of a novel, possibly synthetic, acid-tolerance mechanism in Clostridium acetobutylicum involving non-coding RNAs and ribosomal RNA processing | journal = Metabolic Engineering | volume = 12 | issue = 3 | pages = 268–81 | date = May 2010 | pmid = 20060060 | pmc = 2857598 | doi = 10.1016/j.ymben.2009.12.004 }}</ref> | ||
* | * 16एस आरआरएनए के साथ सीस-दरार में सक्षम [[हैमरहेड राइबोजाइम]] का सम्मिलन कार्य को बहुत बाधित करता है और स्थिरता को कम करता है।<ref name=":0" /> जबकि अधिकांश कोशिका कार्य [[हाइपोक्सिक ऊतक]] वातावरण के संपर्क में आने के बाद ही बहुत कम हो जाते हैं, आरआरएनए अविकसित रहता है और लंबे समय तक हाइपोक्सिया के छह दिनों के बाद हल हो जाता है। केवल इतने लंबे समय के बाद ही आरआरएनए मध्यवर्ती स्वयं को प्रस्तुत करना प्रारंभ करते हैं अंततः निम्नीकरण का संकेत हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Trauner A, Lougheed KE, Bennett MH, Hingley-Wilson SM, Williams HD | title = The dormancy regulator DosR controls ribosome stability in hypoxic mycobacteria | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 287 | issue = 28 | pages = 24053–63 | date = July 2012 | pmid = 22544737 | pmc = 3390679 | doi = 10.1074/jbc.m112.364851 | doi-access = free }}</ref> | ||
== महत्व == | == महत्व == | ||
[[File:Process diagram final edited.png|alt=|thumb|299x299px|यह चित्र दर्शाता है कि प्रोकैरियोट्स में आरआरएनए अनुक्रमण का उपयोग अंततः आरआरएनए मूल रूप से प्राप्त किए गए सूक्ष्म जीवाणुओं के कारण होने वाली बीमारी से निपटने के लिए फार्मास्यूटिकल्स का उत्पादन करने के लिए किया जा सकता है।]]राइबोसोमल आरएनए विशेषताएँ [[विकास]] में महत्वपूर्ण हैं, इस प्रकार वर्गीकरण और चिकित्सा। | [[File:Process diagram final edited.png|alt=|thumb|299x299px|यह चित्र दर्शाता है कि प्रोकैरियोट्स में आरआरएनए अनुक्रमण का उपयोग अंततः आरआरएनए मूल रूप से प्राप्त किए गए सूक्ष्म जीवाणुओं के कारण होने वाली बीमारी से निपटने के लिए फार्मास्यूटिकल्स का उत्पादन करने के लिए किया जा सकता है।]]राइबोसोमल आरएनए विशेषताएँ [[विकास]] में महत्वपूर्ण हैं, इस प्रकार वर्गीकरण और चिकित्सा। | ||
* आरआरएनए सभी | * आरआरएनए सभी कोशिका जीव विज्ञान में उपस्तिथ कुछ ही जीन उत्पादों में से है।<ref name="Smit20073"/>इस कारण से, आरआरएनए राइबोसोमल डीएनए को एन संक्षिप्त करने वाले जीन को जीव के वर्गीकरण जीव विज्ञान समूह की पहचान करने, संबंधित समूहों की गणना करने और [[आनुवंशिक विचलन]] की दरों का अनुमान लगाने के लिए अनुक्रमित किया जाता है।<ref name="Meyer20102">{{cite journal | vauthors = Meyer A, Todt C, Mikkelsen NT, Lieb B | title = Fast evolving 18S rRNA sequences from Solenogastres (Mollusca) resist standard PCR amplification and give new insights into mollusk substitution rate heterogeneity | journal = BMC Evolutionary Biology | volume = 10 | issue = 1 | pages = 70 | date = March 2010 | pmid = 20214780 | pmc = 2841657 | doi = 10.1186/1471-2148-10-70 }}</ref> परिणाम स्वरुप , कई हजारों आरआरएनए अनुक्रम आरडीपी-द्वितीय जैसे विशेष आंकड़े मूल में ज्ञात और संग्रहीत हैं<ref>{{cite journal | vauthors = Cole JR, Chai B, Marsh TL, Farris RJ, Wang Q, Kulam SA, Chandra S, McGarrell DM, Schmidt TM, Garrity GM, Tiedje JM | display-authors = 6 | title = The Ribosomal Database Project (RDP-II): previewing a new autoaligner that allows regular updates and the new prokaryotic taxonomy | journal = Nucleic Acids Research | volume = 31 | issue = 1 | pages = 442–3 | date = January 2003 | pmid = 12520046 | pmc = 165486 | doi = 10.1093/nar/gkg039 }}</ref> और सिल्वा।<ref>{{cite journal | vauthors = Pruesse E, Quast C, Knittel K, Fuchs BM, Ludwig W, Peplies J, Glöckner FO | title = SILVA: a comprehensive online resource for quality checked and aligned ribosomal RNA sequence data compatible with ARB | journal = Nucleic Acids Research | volume = 35 | issue = 21 | pages = 7188–96 | year = 2007 | pmid = 17947321 | pmc = 2175337 | doi = 10.1093/nar/gkm864 }}</ref> | ||
* आरआरएनए में परिवर्तन कुछ रोग उत्पन्न करने वाले बैक्टीरिया, जैसे कि [[माइकोबैक्टेरियम ट्यूबरक्यूलोसिस]] | * आरआरएनए में परिवर्तन कुछ रोग उत्पन्न करने वाले बैक्टीरिया, जैसे कि [[माइकोबैक्टेरियम ट्यूबरक्यूलोसिस]] जीवाणु जो तपेदिक का कारण बनता है जो अत्यधिक दवा प्रतिरोध विकसित करने की अनुमति देता है।<ref>{{Citation|chapter=Mechanisms of Drug Resistance in Mycobacterium tuberculosis|pages=115–140|publisher=American Society of Microbiology|isbn=9781555817657|doi=10.1128/9781555817657.ch8|year=2005|chapter-url=https://semanticscholar.org/paper/18e2ca32570244d9dd3bd5c83c3c1e61e8f18aa7|title=Tuberculosis and the Tubercle Bacillus|s2cid=36002898|last1=Wade|first1=M.|last2=Zhang|first2=Y.}}</ref> इसी प्रकार के समस्याएँ के कारण, यह पशु चिकित्सा में प्रचलित समस्या बन गई है जहां पालतू जानवरों में बैक्टीरिया के संक्रमण से निपटने का मुख्य विधि दवाओं का प्रशासन है जो [[बैक्टीरियल राइबोसोम]] के पेप्टिडाइल-स्थानांतरण केंद्र (पीटीसी) पर आक्रमण करता है। 23एस आरआरएनए में उत्परिवर्तन ने इन दवाओं के लिए पूर्ण प्रतिरोध उत्पन्न कर दिया है क्योंकि वे पीटीसी को पूरी प्रकार से उपमार्ग करने के लिए अज्ञात विधियाँ से साथ काम करते हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Long KS, Poehlsgaard J, Hansen LH, Hobbie SN, Böttger EC, Vester B | title = Single 23S rRNA mutations at the ribosomal peptidyl transferase centre confer resistance to valnemulin and other antibiotics in Mycobacterium smegmatis by perturbation of the drug binding pocket | journal = Molecular Microbiology | volume = 71 | issue = 5 | pages = 1218–27 | date = March 2009 | pmid = 19154331 | doi = 10.1111/j.1365-2958.2009.06596.x | s2cid = 23728518 }}</ref> | ||
* आरआरएनए कई नैदानिक रूप से प्रासंगिक [[एंटीबायोटिक दवाओं]] का लक्ष्य है [[chloramphenicol]], [[इरिथ्रोमाइसिन]], [[कसुगामाइसिन]], थियोपेप्टाइड, [[पैरामोमाइसिन]], [[ricin]], [[अल्फा-सरकीं]], [[स्पेक्ट्रिनोमाइसिन]], [[स्ट्रेप्टोमाइसिन]] और | * आरआरएनए कई नैदानिक रूप से प्रासंगिक [[एंटीबायोटिक दवाओं]] का लक्ष्य है [[chloramphenicol|क्लोरैम्फेनिकॉल]] , [[इरिथ्रोमाइसिन]], [[कसुगामाइसिन]], [[थियोपेप्टाइड]], [[पैरामोमाइसिन]], [[ricin|रिसिन]] , [[अल्फा-सरकीं]], [[स्पेक्ट्रिनोमाइसिन]], [[स्ट्रेप्टोमाइसिन]] और [[थियोस्ट्रेप्टन]]। | ||
* आरआरएनए को प्रजाति-विशिष्ट [[माइक्रो RNA]] की उत्पत्ति के रूप में दिखाया गया है, जैसे कि [[मीर-663 माइक्रोआरएनए अग्रदूत परिवार]] | मनुष्यों में एमआईआर-663 और चूहों में माइक्रोआरएनए | * आरआरएनए को प्रजाति-विशिष्ट [[माइक्रो RNA|माइक्रो आरएनए]] की उत्पत्ति के रूप में दिखाया गया है, जैसे कि [[मीर-663 माइक्रोआरएनए अग्रदूत परिवार]] | मनुष्यों में एमआईआर-663 और चूहों में माइक्रोआरएनए एमआईआरएनए-712|एमआईआर-712। ये विशेष माइक्रोआरएनए आरआरएनए के आंतरिक अनुलेखित अन्तरालक से उत्पन्न होते हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Ju Son D| year = 2013| title = The atypical mechanosensitive microRNA-712 derived from pre-ribosomal RNA induces endothelial inflammation and atherosclerosis | journal = Nature Communications | volume = 4| page = 3000| doi = 10.1038/ncomms4000 | bibcode = 2013NatCo...4.3000S | pmid = 24346612 | pmc = 3923891 }}</ref> | ||
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* 45एस आरएनआर1, आरएनआर2, आरएनआर3, आरएनआर4, आरएनआर5। | * 45एस आरएनआर1, आरएनआर2, आरएनआर3, आरएनआर4, आरएनआर5। असमूहीकृत [[RNA18SN1|आरएनए 18एसएन1]], [[RNA18SN2|आरएनए 18एसएन2]], [[RNA18SN3|आरएनए 18एसएन3]], [[RNA18SN4|आरएनए 18एसएन4]], [[RNA18SN5|आरएनए 18एसएन5]], [[RNA28SN1|आरएनए 28एसएन1]], [[RNA28SN2|आरएनए 28एसएन2]], [[RNA28SN3|आरएनए 28एसएन3]], [[RNA28SN4|आरएनए 28एसएन4]], [[RNA28SN5|आरएनए 28एसएन5]], [[RNA45SN1|आरएनए 45एसएन1]], [[RNA45SN2|आरएनए 45एसएन2]], [[RNA45SN3|आरएनए 45एसएन3]], [[RNA45SN4|आरएनए 45एसएन4]], [[RNA45SN5|आरएनए 45एसएन5]], [[RNA5-8SN1|आरएनए 5-8एसएन1]], [[RNA5-8SN|आरएनए 5-8एसएन]], [[RNA5-8SN2|आरएनए 5-8एसएन2]] -[[8SN5|8एसएन5]] | ||
* | * 5एस [[RNA5S1|आरएनए 5एस1]], [[RNA5S2|आरएनए 5एस2]], [[RNA5S3|आरएनए 5एस3]], [[RNA5S4|आरएनए 5एस4]], [[RNA5S5|आरएनए 5एस5]], [[RNA5S6|आरएनए 5एस6]], [[RNA5S7|आरएनए 5एस7]], [[RNA5S8|आरएनए 5एस8]], [[RNA5S9|आरएनए 5एस9]], [[RNA5S10|आरएनए 5एस10]], [[RNA5S11|आरएनए 5एस11]], [[RNA5S12|आरएनए 5एस12]], [[RNA5S13|आरएनए 5एस13]], [[RNA5S14|आरएनए 5एस14]], [[RNA5S15|आरएनए 5एस15]], [[RNA5S16|आरएनए 5एस16]], [[RNA5S17|आरएनए 5एस17]] | ||
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* [http://wiki.biomine.skelleftea.se/wiki/index.php/16S_ribosomal_RNA | * [http://wiki.biomine.skelleftea.se/wiki/index.php/16S_ribosomal_RNA 16एस आरआरएनए, BioMiएनइWiki] | ||
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* [http://www.arb-silva.de | * [http://www.arb-silva.de एसILVए आरआरएनए Dए टीए bए एसइ पीआरojइसीटी] (ए lएसo iएनसीlयूdइएस इयूkए आरyoटीइएस (18एस) ए एनd एलएसयू (23एस/28एस)) | ||
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Latest revision as of 11:12, 24 February 2023
| आरआरएनए | |
|---|---|
| File:टी थर्मोफिलस सेरेविसिया एच सेपियंस.पीएनजी विभिन्न प्रजातियों के आरआरएनए | |
| Identifiers | |
| Other data | |
| RNA type | जीन; आरआरएनए |
| PDB structures | PDBe |
राइबोसोमल राइबोन्यूक्लिक अम्ल (आरआरएनए) प्रकार का अ-संकेतीकरण आरएनए है जो राइबोसोम का प्राथमिक घटक है, जो सभी कोशिकाओं के लिए आवश्यक है। आरआरएनए राइबोजाइम है जो राइबोसोम में प्रोटीन संश्लेषण करता है। राइबोसोमल आरएनए को राइबोसोमल डीएनए (आरडीएनए) से प्रतिलिपि किया जाता है और फिर एसएसयू आरआरएनए और एलएसयू आरआरएनए राइबोसोम उप इकाई बनाने के लिए राइबोसोमल प्रोटीन के लिए बाध्य किया जाता है। आरआरएनए राइबोसोम का भौतिक और यांत्रिक कारक है जो बाद में प्रोटीन में आरएनए (टीआरएनए) और दूत आरएनए (एमआरएनए) को संसाधित करने और अनुवाद (जीव विज्ञान) को स्थानांतरित करने के लिए असहाय करता है।[1] राइबोसोमल आरएनए अधिकांश कोशिकाओं में पाए जाने वाले आरएनए का प्रमुख रूप है। प्रोटीन में अनुवादित न होने के अतिरिक्त यह लगभग 80% कोशिका आरएनए बनाता है। द्रव्यमान द्वारा राइबोसोम लगभग 60% आरआरएनए और 40% राइबोसोमल प्रोटीन से बने होते हैं।
संरचना
चूंकि आरआरएनए अनुक्रमों की प्राथमिक संरचना जीवों में भिन्न हो सकती है, इन अनुक्रमों के भीतर मूल -जोड़ी सामान्यतः नली का कुंडली विन्यास बनाती है। इन आरआरएनए तना -कुंडली की लंबाई और स्थिति उन्हें त्रि-आयामी आरआरएनए संरचनाओं को बनाने की अनुमति देती है जो प्रजातियों में समान हैं।[2] इन विन्यासों के कारण, आरआरएनए राइबोसोमल प्रोटीन के साथ कड़ी और विशिष्ट अंतःक्रिया कर राइबोसोमल उप इकाई का निर्माण कर सकता है। इन राइबोसोमल प्रोटीन में मुख्य अमीनो अम्ल अवशेष अम्लीय अवशेषों के विपरीत और सुगंधित अवशेष अर्थात फेनिलएलनिन, टायरोसिन और ट्रिप्टोफैन होते हैं। जिससे वे अपने संबंधित आरएनए क्षेत्रों, जैसे अनेकता (रसायन विज्ञान) के साथ रासायनिक संपर्क बनाने की अनुमति देते हैं। राइबोसोमल प्रोटीन भी बाध्यकारी स्थल के साथ आरआरएनए की चीनी-फॉस्फेट रीढ़ की हड्डी से क्रॉस-लिंक कर सकते हैं जिसमें मूल अवशेष अर्थात लाइसिन और आर्जिनिन सम्मलित हैं। सभी राइबोसोमल प्रोटीन आरआरएनए से जुड़ने वाले विशिष्ट अनुक्रमों सहित की पहचान की गई है। छोटे और बड़े राइबोसोमल उप इकाई के जुड़ाव के साथ-साथ इन परस्पर क्रिया के परिणामस्वरूप प्रोटीन को संश्लेषित करने में सक्षम क्रियाशील राइबोसोम होता है।[3]
राइबोसोमल आरएनए दो प्रकार के प्रमुख राइबोसोमल उप इकाई में व्यवस्थित होता है। बड़ी उप इकाई (एलएसयू) और छोटी उप इकाई (एसएसयू)। प्रत्येक प्रकार में क्रियाशील राइबोसोम बनाने के लिए साथ आते हैं। उप इकाइयों को कभी-कभी उनके आकार-अवसादन मापन एस प्रत्यय के साथ संख्या द्वारा संदर्भित किया जाता है। प्रोकैरियोट्स में, एलएसयू और एसएसयू को क्रमशः 50एस और 30एस उप इकाई कहा जाता है। यूकेरियोट्स में, वे थोड़े बड़े होते हैं। यूकेरियोट्स के एलएसयू और एसएसयू को क्रमशः 60एस और 40एस उप इकाई कहा जाता है।
जीवाणु जैसे प्रोकैरियोट्स के राइबोसोम में, एसएसयू में छोटा आरआरएनए अणु (~ 1500 न्यूक्लियोटाइड) होता है जबकि एलएसयू में छोटा आरआरएनए और बड़ा आरआरएनए अणु ~ 3000 न्यूक्लियोटाइड होता है। राइबोसोमल उप इकाई बनाने के लिए ये ~50 राइबोसोमल राइबोसोमल प्रोटीन के साथ संयुक्त होते हैं। प्रोकैरियोटिक राइबोसोम में तीन प्रकार के आरआरएनए पाए जाते हैं एलएसयू में 23एस और 5एस आरआरएनए और एसएसयू में 16एस आरआरएनए।
मनुष्यों जैसे यूकेरियोट्स के रिबोसोम में, एसएसयू में छोटा आरआरएनए ~ 1800 न्यूक्लियोटाइड होता है जबकि एलएसयू में दो छोटे आरआरएनए और बड़े आरआरएनए ~ 5000 न्यूक्लियोटाइड का अणु होता है। यूकेरियोटिक आरआरएनए में 70 से अधिक राइबोसोमल प्रोटीन होते हैं जो प्रोकैरियोट्स की तुलना में बड़े और अधिक पॉलीमॉर्फिक राइबोसोमल इकाई बनाने के लिए बातचीत करते हैं।[4] यूकेरियोट्स में चार प्रकार के आरआरएनए हैं एलएसयू में 3 प्रजातियां और एसएसयू में 1।[5] यूकेरियोट आरआरएनए व्यवहार और प्रक्रियाओं के अवलोकन के लिए खमीर पारंपरिक प्रतिमा रहा है, जिससे अनुसंधान के विविधीकरण में कमी आई है। यह केवल पिछले दशक के भीतर ही हुआ है कि तकनीकी प्रगति विशेष रूप से क्रायो-उन्हें क्षेत्र में अन्य यूकेरियोट्स में राइबोसोमल व्यवहार की प्रारंभिक जांच की अनुमति दी है।[6] यीस्ट में, एलएसयू में 5एस 5.8एस और 28एस आरआरएनए होते हैं। संयुक्त 5.8एस और 28एस प्रोकैरियोटिक 23एस आरआरएनए उपप्रकार, ऋण विस्तार खंड (ईएसएस) के आकार और कार्य में मोटे इस प्रकार से समतुल्य हैं। जो राइबोसोम की सआधार पर स्थानीयकृत हैं जो केवल यूकेरियोट्स में होने के बारे में सोचा गया था। चूँकि , हाल ही में, एस्गर्ड (आर्किया) फ़ाइला, अर्थात्, लोकियारियोपोटा और हेमदल्लार्चेओटा, जिसे यूकेरिया के निकटतम पुरातन आपेक्षिक माना जाता है। उनके 23एस आरआरएनएएस में दो बड़े आकार का इएस रखने की सूचना मिली थी।[7] इसी प्रकार , 5एस आरआरएनए में हेलोफिलिक पुरातत्व हेलोकोकस मोरहुए के राइबोसोम में 108-न्यूक्लियोटाइड सम्मिलन होता है।[8][9]यूकेरियोटिक एसएसयू में 18एस आरआरएनए उप इकाई होता है, जिसमें इएस भी होता है। एसएसयू ईएस सामान्यतः एलएसयू ईएस से छोटे होते हैं।
एसएसयू और एलएसयू आरआरएनए अनुक्रम व्यापक रूप से जीवों के बीच फाइलोजेनेटिक्स के अध्ययन के लिए उपयोग किए जाते हैं, क्योंकि वे प्राचीन मूल के हैं,[10] जीवन के सभी ज्ञात रूपों में पाए जाते हैं और क्षैतिज जीन स्थानांतरण के प्रतिरोधी हैं। राइबोसोम के कार्य में उनकी महत्वपूर्ण भूमिका के कारण समय के साथ आरआरएनए अनुक्रम संरक्षित (अपरिवर्तित) होते हैं।[11] 16एस आरआरएनए से प्राप्त फाइलोजेनेटिक्स जानकारी वर्तमान में न्यूक्लियोटाइड समानता की गणना करके समान प्रोकैरियोटिक प्रजातियों के बीच चित्रण की मुख्य विधि के रूप में उपयोग की जाती है।[12] जीवन का विहित वृक्ष अनुवाद प्रणाली की वंशावली है।
एलएसयू आरआरएनए उपप्रकारों को राइबोज़ाइम कहा जाता है क्योंकि राइबोसोमल प्रोटीन इस क्षेत्र में राइबोसोम की उत्प्रेरक स्थल विशेष रूप से पेप्टिडाइल ट्रांसफ़ेज़ केंद्र , पीटीसी से बंध नहीं सकते हैं।[13] एसएसयू आरआरएनए उपप्रकार अपने संकेतीकरण केंद्र (डीसी) में एमआरएनए को व्याख्या करता है।[14] राइबोसोमल प्रोटीन डीसी में प्रवेश नहीं कर सकते है।
अन्य एमआरएनएएस के अनुवाद के उपरांत राइबोसोम के लिए टीआरएनए बंधनकारक को प्रभावित करने के लिए आरआरएनए की संरचना में भारी परिवर्तन करने में सक्षम है।[15] 16एस आरआरएनए में ऐसा माना जाता है कि जब आरआरएनए में कुछ न्यूक्लियोटाइड दूसरे के बीच वैकल्पिक मूल जोड़ी के रूप में दिखाई देते हैं। तो ऐसा बटन बनता है जो आरआरएनए की रचना को बदल देता है। यह प्रक्रिया एलएसयू और एसएसयू की संरचना को प्रभावित करने में सक्षम है, यह सुझाव देते हुए कि आरआरएनए संरचना में यह गठनात्मक बटन टीआरएनए चयन के साथ-साथ डीसंक्षिप्त एमआरएनए में अपने एंटिकोडन के साथ कोडन से मिलान करने की क्षमता में पूरे राइबोसोम को प्रभावित करता है।[16]
विधानसभा
राइबोसोमल आरएनए का राइबोसोम में एकीकरण और विधानसभा दो राइबोसोमल उप इकाइयां , एलएसयू और एसएसयू बनाने के लिए राइबोसोमल प्रोटीन के साथ उनके आधार , संशोधन, प्रसंस्करण और विधानसभा से प्रारंभ होती है। प्रोकैरियोट्स में झिल्ली-सीमा ऑर्गेनेल की कमी के कारण साइटोप्लाज्म में आरआरएनए निगमन होता है। यूकेरियोट्स में, चूंकि, यह प्रक्रिया मुख्य रूप से न्यूक्लियस में होती है और पूर्व -आरएनए के संश्लेषण द्वारा प्रारंभ की जाती है। इसके लिए तीनों आरएनए पोलीमरेज़ की उपस्थिति की आवश्यकता होती है। वास्तव में, आरएनए पोलीमरेज़ I द्वारा पूर्व -आरएनए का अनुलेखन लिप्यंतरण कोशिका के कुल कोशिका आरएनए अनुलेखन लिप्यंतरण का लगभग 60% है।[17] इसके बाद पूर्व -आरएनए की आधार की जाती है जिससे कि इसे राइबोसोमल प्रोटीन के साथ जोड़ा जा सके। यह वलन एंडोन्यूक्लिएज|अन्तः और एक्सोन्यूक्लीज , आरएनए हेलीकॉप्टर, जीटीपीएएस और एटीपीसेस द्वारा उत्प्रेरित है। आरआरएनए बाद में अन्तः और एक्सोन्यूक्लियोलाइटिक प्रसंस्करण से निकलता है जिससे कि बाहरी लिखित अन्तरालक और आंतरिक लिखित अन्तरालक को हटाया जा सके।[18] पूर्व -आरएनए फिर राइबोसोम विधानसभा कारकों और राइबोसोमल प्रोटीन पूर्व -आरएनए के साथ पूर्व -राइबोसोमल कणों को बनाने के लिए एकत्र होने से पहले मेथिलिकरण या स्यूडोयूरिडाइनाइलेशन जैसे संशोधनों से निकलता है। अधिक परिपक्वता चरणों के अनुसार जाने और बाद में न्यूक्लियोलस से साइटोप्लाज्म में बाहर निकलने पर ये कण राइबोसोम बनाने के लिए संयोजित होते हैं।[18]आरआरएनए की प्राथमिक संरचना के भीतर पाए जाने वाले मूल और सुगंध अवशेष राइबोसोमल प्रोटीन के लिए अनुकूल अनेकता रसायन विज्ञान परस्पर क्रिया और आकर्षण की अनुमति देते हैं, जिससे आरआरएनए की रीढ़ और राइबोसोमल इकाई के अन्य घटकों के बीच क्रॉस-लिंकिंग प्रभाव उत्पन्न होता है। इन प्रक्रियाओं के आरंभ और आरंभिक भाग पर अधिक विवरण जैवसंश्लेषण खंड में पाया जा सकता है।
कार्य
विभिन्न प्रजातियों के बीच आरआरएनए में सार्वभौमिक रूप से संरक्षित माध्यमिक संरचनात्मक तत्वों से पता चलता है कि ये अनुक्रम कुछ सबसे पुराने खोजे गए हैं। वे एमआरएनए के अनुवाद के उत्प्रेरक स्थलों के निर्माण में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं। एमआरएनए के अनुवाद के उपरांत आरआरएनए एमआरएनए और टीआरएनए दोनों को बांधने के लिए कार्य करता है जिससे कि एमआरएनए के कोडन अनुक्रम को अमीनो अम्ल में अनुवाद करने की प्रक्रिया को सुविधाजनक बनाया जा सके है। एसएसयू और एलएसयू के बीच टीआरएनए सैंडविच होने पर आरआरएनए प्रोटीन संश्लेषण के उत्प्रेरण की प्रारंभ करता है। एसएसयू में एमआरएनए टीआरएनए के एंटिकोडन के साथ परस्पर प्रभाव करता है। एलएसयू में, टीआरएनए का अमीनो अम्ल स्वीकर्ता तना एलएसयू आरआरएनए के साथ परस्पर प्रभाव करता है। राइबोसोम एस्टर-विनिमय के बीच को उत्प्रेरित करता है, नवजात पेप्टाइड के सी-अंतक को टीआरएनए से एमिनो अम्ल के एमाइन में स्थानांतरित करता है। ये प्रक्रियाएँ राइबोसोम के भीतर उन स्थल के कारण होने में सक्षम होती हैं जिनमें ये अणु बंध सकते हैं, जो आरआरएनए तना -कुंडली द्वारा निर्मित होते हैं। राइबोसोम में इनमें से तीन बाध्यकारी स्थान होती हैं जिन्हें ए, पी और इ स्थल कहा जाता है
- सामान्यतः , ए (एमिनोएसिल) स्थल में एमिनोएसिल-टीआरएनए 3' छोर पर एमिनो अम्ल के लिए एस्टरीकृत स्थानांतरण आरएनए होता है।
- पी (पेप्टिडाइल) स्थल में नवजात पेप्टाइड के लिए एस्ट्रिफ़ाइड स्थानांतरण आरएनए होता है। मुक्त अमीनो (एनएच2) ए स्थल स्थानांतरण आरएनए का समूह पी स्थल टीआरएनए के एस्टर श्रृंखला पर आक्रमण करता है, जिससे ए स्थल में नवजात पेप्टाइड का अमीनो अम्ल में स्थानांतरण होता है। यह प्रतिक्रिया पेप्टिडाइल ट्रांसफ़ेज़ में होती है[13]* ई निकास स्थल में स्थानांतरण आरएनए होता है जिसे संपादन किया गया है, मुक्त 3' सिरे के साथ कोई अमीनो अम्ल या नवजात पेप्टाइड नहीं है।
एकल सन्देशवाहक आरएनए को साथ कई राइबोसोम द्वारा अनुवादित किया जा सकता है। इसे बहुरूपी कहा जाता है।
प्रोकैरियोट्स में, सन्देशवाहक आरएनए के अनुवाद में आरआरएनए के महत्व की पहचान करने के लिए बहुत काम किया गया है। उदाहरण के लिए, यह पाया गया है कि ए स्थल में मुख्य रूप से 16एस आरआरएनए होते हैं। इस स्थल पर स्थानांतरण आरएनए के साथ बातचीत करने वाले विभिन्न प्रोटीन तत्वों के अतिरिक्त , यह परिकल्पना की गई है। कि यदि इन प्रोटीनों को राइबोसोमल संरचना में बदलाव किए अतिरिक्त हटा दिया गया, तो स्थल सामान्य रूप से काम करती रहेगी। पी स्थल में, क्रिस्टल संरचनाओं के अवलोकन के माध्यम से यह दिखाया गया है कि 16 एस आरआरएनए का 3' अंत स्थल में वलन हो सकता है जैसे सन्देशवाहक आरएनए का अणु। इसके परिणामस्वरूप आणविक परस्पर क्रिया होते हैं जो उप इकाई को स्थिर करते हैं। इसी प्रकार , ए स्थल की प्रकार , पी स्थल में मुख्य रूप से कुछ प्रोटीन के साथ आरआरएनए होता है। उदाहरण के लिए, पेप्टिडाइल ट्रांसफ़ेज़ केंद्र , 23एस आरआरएनए उप इकाई से न्यूक्लियोटाइड्स द्वारा बनता है।[13]वास्तव में, अध्ययनों से पता चला है कि पेप्टिडाइल ट्रांसफ़ेज़ केंद्र में कोई प्रोटीन नहीं होता है, और यह पूरी प्रकार से आरआरएनए की उपस्थिति से प्रारंभ होता है। ए और पी स्थल के विपरीत, ई स्थल में अधिक प्रोटीन होता है। क्योंकि ए और पी स्थल के कार्य पद्धति के लिए प्रोटीन आवश्यक नहीं हैं, ई स्थल आणविक संरचना से पता चलता है कि यह संभवतः बाद में विकसित हुआ है। प्राचीन राइबोसोम में, यह संभावना है कि स्थानांतरण आरएनए पी स्थल से बाहर निकल जाए। इसके अतिरिक्त, यह दिखाया गया है कि ई-स्थल स्थानांतरण आरएनए 16एस और 23एस आरआरएनए उप इकाई दोनों के साथ जुड़ता है।[19]
उप इकाई और संबंधित राइबोसोमल आरएनए
File:Ribosomal rRNA subunits.jpg
राइबोसोमल आरएनए प्रकारों का आरेख और राइबोसोमल उप इकाई बनाने के लिए वे कैसे संयोजित होते हैं।
प्रोकैरियोट और यूकेरियोट राइबोसोम दोनों को दो उप इकाई में तोड़ा जा सकता है, बड़ा और छोटा। नीचे दी गई तालिका में उनके संबंधित आरआरएनए के लिए उपयोग की जाने वाली अनुकरणीय प्रजातियां बैक्टीरिया इशरीकिया कोली प्रोकैरियोट और मानव यूकेरियोट हैं। ध्यान दें कि एनटी न्यूक्लियोटाइड्स में आरआरएनए प्रकार की लंबाई का प्रतिनिधित्व करता है और एस जैसे कि 16 एस में स्वेडबर्ग इकाइयों का प्रतिनिधित्व करता है।
| प्रकार | आकार | बड़ी सबयूनिट (एलएसयू आरआरएनए) | छोटी उप इकाई (एसएसयू आरआरएनए) |
| प्रोकार्योटिक | 70एस | 50एस (5एस 120 एनटी, 23एस 2906 एनटी) | 30एस (16एस 1542 एनटी) |
| यूकेरियोटिक | 80एस | 60एस (5एस 121 एनटी,[20] 5.8एस 156 एनटी,[21] 28एस 5070 एनटी[22]) | 40एस (18एस 1869 एनटी[23]) |
उपइकाइयों आरआरएनए की एस इकाइयों को आसानी से जोड़ा नहीं जा सकता क्योंकि वे द्रव्यमान के अतिरिक्त अवसादन दर के उपायों का प्रतिनिधित्व करते हैं। प्रत्येक उप इकाई की अवसादन दर उसके आकार और साथ ही उसके द्रव्यमान से प्रभावित होती है। एनटी इकाइयों को जोड़ा जा सकता है क्योंकि ये रैखिक आरआरएनए पॉलिमर में इकाइयों की पूर्णांक संख्या का प्रतिनिधित्व करते हैं उदाहरण के लिए, मानव आरआरएनए = 7216 एनटी की कुल लंबाई।
आरआरएनए के लिए जीन क्लस्टर संकेतीकरण को सामान्यतः राइबोसोमल डीएनए कहा जाता है (ध्यान दें कि शब्द का अर्थ यह लगता है कि राइबोसोम में डीएनए होता है, जो कि स्थिति नहीं है)।
प्रोकैरियोट्स में
प्रोकैरियोट्स में छोटे 30एस राइबोसोमल उप इकाई में 16एस राइबोसोमल आरएनए होता है। बड़े 50एस राइबोसोमल उप इकाई में दो आरआरएनए प्रजातियाँ 5एस और 23एस राइबोसोमल आरएनए एस होती हैं। इसलिए यह निष्कर्ष निकाला जा सकता है कि बैक्टीरिया और आर्किया दोनों में आरआरएनए जीन होता है जो तीनों आरआरएनए प्रकारों के लिए संक्षिप्त करता है 16एस 23एस और 5एस।[24]बैक्टीरियल 16एस राइबोसोमल आरएनए, 23एस राइबोसोमल आरएनए, और 5एस आरआरएनए जीन सामान्यतः सह-प्रतिलेखित ऑपेरॉन के रूप में व्यवस्थित होते हैं। जैसा कि इस खंड में छवि द्वारा दिखाया गया है, 16एस और 23एस आरआरएनए जीन के बीच आंतरिक अनुलेखित अन्तरालक है।[25] जीनोम में फैला हुए ऑपेरॉन से अधिक प्रतियां हो सकती हैं उदाहरण के लिए, एस्चेरिचिया कोलाई में सात हैं। सामान्यतः बैक्टीरिया में से पंद्रह प्रतियाँ होती हैं।[24]
आर्किया में या तो एकल आरआरएनए जीन ऑपेरॉन होता है, ऑपेरॉन की चार प्रतियाँ होती हैं।[24]
16एस राइबोसोमल आरएनए राइबोसोम में का 3' सिरा सन्देशवाहक आरएनए के 5' छोर पर अनुक्रम को पहचानता है जिसे शाइन-डेलगार्नो अनुक्रम कहा जाता है।
यूकेरियोट्स में
इसके विपरीत, यूकैर्योस्थल में सामान्यतः अग्रानुक्रम दोहराव में व्यवस्थित आरआरएनए जीन की कई प्रतियां होती हैं। मनुष्यों में, लगभग 300-400 दोहराव पांच समूहों में उपस्तिथ होते हैं, जो गुणसूत्रों 13 (आरएनआर1), 14 (आरएनआर2), 15 (आरएनआर3), 21 (आरएनआर4) और 22 (आरएनआर5) पर स्थित होते हैं। द्विगुणित मनुष्यों में जीनोमिक राइबोसोमल डीएनए के 10 समूह होते हैं जो कुल मिलाकर मानव जीनोम का 0.5% से कम बनाते हैं।[26]
यह पहले स्वीकार किया गया था कि दोहराए जाने वाले राइबोसोमल डीएनए अनुक्रम समान थे और प्राकृतिक प्रतिकृति त्रुटियों और बिंदु उत्परिवर्तन के लिए अतिरेक विफलताओं के रूप में कार्य करते थे। चूंकि, कई गुणसूत्रों में मनुष्यों में रिबोसोमल डीएनए और बाद में आरआरएनए में अनुक्रम भिन्नता मानव व्यक्तियों के भीतर और दोनों के बीच देखी गई है। इन विविधताओं में से कई पैलिंड्रोमिक अनुक्रम और प्रतिकृति के कारण संभावित त्रुटियां हैं।[27] चूहों में ऊतक-विशिष्ट विधियाँ से कुछ प्रकार भी व्यक्त किए जाते हैं।[28]स्तनधारी कोशिकाओं में 2 माइटोकॉन्ड्रियल (12एस राइबोसोमल आरएनए और एमटी-आरएनआर2) आरआरएनए अणु और 4 प्रकार के साइटोप्लाज्मिक आरआरएनए (28एस 5.8एस 18एस और 5एस उप इकाइयां होते हैं। 28एस 5.8एस और 18एस आरआरएनएएस को एकल अनुलेखन लिप्यंतरण इकाई (45एस) द्वारा संक्षिप्त किया गया है जो 2 आंतरिक लिखित अन्तरालक द्वारा अलग किया गया है। पहला अन्तरालक बैक्टीरिया और आर्किया में पाए जाने वाले से मेल खाता है, और दूसरा अन्तरालक प्रोकैरियोट्स में 23एस आरआरएनए में प्रविष्टि है।[25]5एस राइबोसोमल आरएनए क्रोमोसोम 13, 14, 15, 21 और 22 पर 5 क्लस्टर्स (प्रत्येक में 30-40 दोहराएँ होते हैं ये आरएनए पोलीमरेज़ में व्यवस्थित होता है I और इसके द्वारा लिप्यंतरण किए जाते हैं। 5एस उप इकाई के लिए डीएनए अग्रानुक्रम सरणी जीन में होता है, ~ 200-300 सत्य 5 एस जीन और कई फैला हुए स्यूडोजेन, गुणसूत्र 1q41-42 पर सबसे बड़ा हैं। 5एस आरआरएनए आरएनए पोलीमरेज़ III द्वारा लिखित है। अधिकांश यूकेरियोट्स में 18एस राइबोसोमल आरएनए आरआरएनए छोटे राइबोसोमल उप इकाई में होता है, और बड़े उप इकाई में तीन आरआरएनए प्रजातियाँ होती हैं (5एस राइबोसोमल आरएनए, 5.8एस राइबोसोमल आरएनए । स्तनधारियों में 5.8एस और 28एस राइबोसोमल आरएनए, पौधों में 25एस आरआरएनएएस)।
छोटे उप इकाई राइबोसोमल आरएनए एसएसयू आरआरएनए की तृतीयक संरचना को एक्स-रे क्रिस्टलोग्राफी द्वारा हल किया गया है।[29] एसएसयू आरआरएनए की माध्यमिक संरचना में 4 अलग-अलग कार्यक्षेत्र होते हैं- 5', केंद्रीय, 3' प्रमुख और 3' छोटे कार्यक्षेत्र । 5' कार्यक्षेत्र (500-800 न्यूक्लियोटाइड्स) के लिए प्रोटीन माध्यमिक संरचना का प्रतिमा दिखाया गया है।
जैवसंश्लेषण
यूकेरियोट्स में
ऑर्गेनेल के लिए निर्माण खंड के रूप में, आरआरएनए का उत्पादन अंततः रिबोसोम के संश्लेषण में दर-सीमित उपाय है। न्यूक्लियोलस में, आरआरएनए को आरएनए पोलीमरेज़ द्वारा विशेष जीन राइबोसोमल डीएनए का उपयोग करके संश्लेषित किया जाता है जो इसके लिए संक्षिप्त करता है, जो पूरे जीनोम में बार-बार पाए जाते हैं।[30] 18एस 28एस और 5.8एस आरआरएनए के लिए संकेतीकरण जीन न्यूक्लियोलस आयोजक क्षेत्र में स्थित हैं और आरएनए पोलीमरेज़ द्वारा बड़े पूर्ववर्ती आरआरएनए (पूर्व -आरआरएनए) अणुओं में स्थानांतरित किए जाते हैं। ये पूर्व-आरआरएनए अणु बाहरी और आंतरिक अन्तरालक अनुक्रमों द्वारा अलग किए जाते हैं और फिर मिथाइलेशन, जो बाद की विधानसभा और प्रोटीन की आधार के लिए महत्वपूर्ण है।[31][32][33] अलग-अलग अणुओं के रूप में अलग होने और मुक्त होने के बाद, विधानसभा प्रोटीन प्रत्येक नग्न आरआरएनए किनारा से जुड़ते हैं और सहकारी विधानसभा और आवश्यकतानुसार अधिक वलन प्रोटीन के प्रगतिशील जोड़ का उपयोग करके इसे अपने कार्यात्मक रूप में वलन करते हैं। वलन प्रोटीन आरआरएनए से कैसे जुड़ते हैं और सही वलन कैसे प्राप्त की जाती है, इसका त्रुटिहीन विवरण अज्ञात रहता है।[34] आरआरएनए परिसरों को प्रोटीन के साथ जटिल में छोटे न्यूक्लियर आरएनए | स्नोआरएनए छोटे न्यूक्लियर आरएनए द्वारा निर्देशित एक्सो- और एंडो-न्यूक्लियोलाइटिक दरार से जुड़ी प्रतिक्रियाओं द्वारा आगे संसाधित किया जाता है। चूंकि इन परिसरों को संसक्त इकाई बनाने के लिए साथ संकुचित किया जाता है, स्थिरता प्रदान करने और बाध्यकारी स्थल की सुरक्षा के लिए आरआरएनए और आस-पास के रिबोसोमल प्रोटीन के बीच बातचीत लगातार विधानसभा में फिर से तैयार की जाती है।[35] इस प्रक्रिया को आरआरएनए जीवनचक्र के परिपक्वता चरण के रूप में जाना जाता है। आरआरएनए की परिपक्वता के उपरांत होने वाले संशोधनों को टीआरएनए और सन्देशवाहक आरएनए के अनुवाद संबंधी पहुंच के भौतिक विनियमन प्रदान करके सीधे जीन अभिव्यक्ति के नियंत्रण में योगदान करने के लिए पाया गया है।[36] कुछ अध्ययनों में पाया गया है कि राइबोसोम स्थिरता बनाए रखने के लिए इस समय के उपरांत विभिन्न आरआरएनए प्रकारों का व्यापक मेथिलिकरण भी आवश्यक है।[37][38]5एस आरआरएनए के जीन न्यूक्लियोलस के अंदर स्थित होते हैं और आरएनए पोलीमरेज़ III द्वारा पूर्व-5एस आरआरएनए में स्थानांतरित किए जाते हैं।[39] पूर्व -5एस आरआरएनए एलएसयू बनाने के लिए 28एस और 5.8एस आरआरएनए के साथ प्रोसेसिंग और विधानसभा के लिए न्यूक्लियोलस में प्रवेश करता है। 18एस आरआरएनए कई राइबोसोमल प्रोटीन के साथ संयोजन करके एसएसयू बनाता है। छड़ जब दोनों उप इकाई संकलित हो जाते हैं, तो उन्हें व्यक्तिगत रूप से 80एस इकाई बनाने के लिए कोशिका द्रव्य में निर्यात किया जाता है और सन्देशवाहक आरएनए के अनुवाद की प्रारंभिक प्रारंभ होती है।[40][41]राइबोसोमल आरएनए अ-संकेतीकरण आरएनए है। अ-संकेतीकरण और कभी भी किसी भी प्रकार के प्रोटीन में अनुवादित नहीं होता है आरआरएनए राइबोसोमल डीएनए से केवल अनुलेखन लिप्यंतरण (जीव विज्ञान) है और फिर राइबोसोम के लिए संरचनात्मक निर्माण कक्ष के रूप में उपयोग के लिए परिपक्व होता है। अनुलेखित आरआरएनए राइबोसोमल प्रोटीन के लिए राइबोसोम के उप इकाई बनाने के लिए बाध्य है और भौतिक संरचना के रूप में कार्य करता है जो सन्देशवाहक आरएनए को धक्का देता है। राइबोसोम के माध्यम से आरएनए को संसाधित करने और अनुवाद करने के लिए स्थानांतरित करता है।[1]
यूकेरियोटिक विनियमन
विभिन्न प्रकार की प्रक्रियाओं और अंतःक्रियाओं द्वारा समस्थिति को बनाए रखने के लिए आरआरएनए का संश्लेषण नीचे विनियमन और नवीनीकरण है।
- किनेज एकेटी अप्रत्यक्ष रूप से आरआरएनए के संश्लेषण को बढ़ावा देता है क्योंकि आरएनए पोलीमरेज़ हैI एकेटी पर निर्भर है।[42]
- कुछ एंजियोजेनिक राइबोन्यूक्लिएज, जैसे एंजियोजिन (एएनजी), न्यूक्लियोलस में स्थानांतरित और जमा हो सकते हैं। जब एएनजी की सांद्रता बहुत अधिक हो जाती है। तो कुछ अध्ययनों में पाया गया है कि एएनजी राइबोसोमल डीएनए के प्रोत्साहक (आनुवांशिकी) क्षेत्र से जुड़ सकता है और अनावश्यक रूप से आरआरएनए अनुलेखन लिप्यंतरण को बढ़ा सकता है। यह न्यूक्लियोलस के लिए हानिकारक हो सकता है और यहां तक कि अनियंत्रित अनुलेखन लिप्यंतरण और कैंसर भी हो सकता है।[43]
- कोशिका ग्लूकोज प्रतिबंध के उपरांत , एएमपी-सक्रिय प्रोटीन किनेज (एएमपीके) उपापचय को हतोत्साहित करता है जो ऊर्जा का उपभोग करता है किन्तु अ-आवश्यक होता है। परिणाम स्वरुप , यह अनुलेखन लिप्यंतरण दीक्षा को बाधित करके आरआरएनए संश्लेषण को नीचे विनियमन करने के लिए आरएनए पोलीमरेज़ I एसईआर -635 स्थल पर को फास्फोराइलेट करने में सक्षम है।[44]
- राइबोसोम संकेतीकरण केंद्र से से अधिक स्यूडोयूरिडीन या 29-ओ-मिथाइलेशन क्षेत्रों को हटाने या हटाने से नए एमिनो अम्ल के समावेश की दर को कम करके आरआरएनए अनुलेखन लिप्यंतरण जीव विज्ञान की दर में अधिक कमी आती है।[45]
- आरआरएनए प्रतिलेखन को शांत करने के लिए हेट्रोक्रोमैटिन का निर्माण आवश्यक है, जिसके अतिरिक्त राइबोसोमल आरएनए को अनियंत्रित रूप से संश्लेषित किया जाता है और जीव के जीवनकाल को बहुत कम कर देता है।[46]
प्रोकैरियोट्स में
यूकेरियोट्स के समान, आरआरएनए का उत्पादन दर-निर्धारण चरण है। राइबोसोम के प्रोकैरियोट संश्लेषण में दर-सीमित चरण। ई. कोलाई में, यह पाया गया है कि आरआरएनए दो प्रवर्तकों पी1 और पी2 से अनुलेखन लिप्यंतरण (जीव विज्ञान) है जो सात अलग-अलग आरआरएन ऑपेरॉन के भीतर पाया जाता है। पी1 प्रोत्साहक (आनुवांशिकी) मध्यम से उच्च जीवाणु विकास दर के उपरांत आरआरएनए संश्लेषण को विनियमित करने के लिए विशेष रूप से जिम्मेदार है। क्योंकि इस प्रोत्साहक (आनुवांशिकी) की अनुलेखन लिप्यंतरण ल गतिविधि विकास दर के सीधे आनुपातिक है, यह जीन अभिव्यक्ति के आरआरएनए विनियमन के लिए मुख्य रूप से जिम्मेदार है। बढ़ी हुई आरआरएनए सांद्रता राइबोसोम संश्लेषण के लिए नकारात्मक प्रतिक्रिया तंत्र के रूप में कार्य करती है। आरआरएन पी1 प्रवर्तकों के कुशल प्रतिलेखन (जीव विज्ञान) के लिए उच्च एनटीपी एकाग्रता आवश्यक पाया गया है। ऐसा माना जाता है कि वे आरएनए पोलीमरेज़ और प्रोत्साहक (आनुवांशिकी) के साथ स्थिर करने वाले कॉम्प्लेक्स बनाते हैं। बैक्टीरिया में विशेष रूप से, बढ़ी हुई आरआरएनए संश्लेषण के साथ उच्च एनटीपी एकाग्रता का यह जुड़ाव आणविक स्पष्टीकरण प्रदान करता है कि क्यों रिबोसोमल और इस प्रकार प्रोटीन संश्लेषण विकास दर पर निर्भर है। कम विकास दर से कम आरआरएनए/राइबोसोमल संश्लेषण दर प्राप्त होती है जबकि उच्च विकास दर से उच्च आरआरएनए/राइबोसोमल संश्लेषण दर प्राप्त होती है। यह कोशिका को ऊर्जा बचाने या अपनी जरूरतों और उपलब्ध संसाधनों पर निर्भर अपनी उपापचय गतिविधि को बढ़ाने की अनुमति देता है।[47][48][49]प्रोकैरियोट में, प्रत्येक आरआरएनए जीन या ऑपेरॉन को एकल आरएनए अग्रदूत में स्थानांतरित किया जाता है जिसमें 16एस 23एस 5एस आरआरएनए और टीआरएनए अनुक्रमों के साथ-साथ अनुलेखित अन्तरालक सम्मलित होते हैं। आरएनए प्रसंस्करण तब अनुलेखन लिप्यंतरण जीव विज्ञान पूरा होने से पहले प्रारंभ होता है। प्रसंस्करण प्रतिक्रियाओं के उपरांत , आरआरएनए और स्थानांतरण आरएनए अलग-अलग अणुओं के रूप में जारी किए जाते हैं।[50]
प्रोकैरियोटिक नियमन
प्रोकैरियोट्स के कोशिका फिजियोलॉजी में आरआरएनए की महत्वपूर्ण भूमिका के कारण, जीन अभिव्यक्ति तंत्र के आरआरएनए विनियमन में बहुत अधिक ओवरलैप है। अनुलेखन लिप्यंतरण ल स्तर पर, आरआरएनए अनुलेखन लिप्यंतरण के सकारात्मक और नकारात्मक प्रभाव दोनों होते हैं जो होमियोस्टैसिस के कोशिका के रखरखाव की सुविधा प्रदान करते हैं
- आरआरएन पी1 प्रोत्साहक का अपस्ट्रीम यू पी तत्व आरएनए पोलीमरेज़ की उप इकाई को बाँध सकता है, इस प्रकार आरआरएनए के अनुलेखन लिप्यंतरण (जीव विज्ञान) को बढ़ावा देता है।
- अनुलेखन लिप्यंतरण (जीव विज्ञान) कारक जैसे एफआईएस प्रोत्साहक (जेनेटिक्स) के अपस्ट्रीम को बांधता है और आरएनए पोलीमरेज़ के साथ बातचीत करता है जो अनुलेखन लिप्यंतरण (जीव विज्ञान) की सुविधा देता है।
- एंटी-टर्मिनेशन कारक आरआरएन पी2 प्रोत्साहक (आनुवांशिकी) के डाउनस्ट्रीम को बांधते हैं, समयपूर्व प्रतिलेखन समाप्ति को रोकते हैं।
- कड़ी प्रतिक्रिया के कारण, जब अमीनो अम्ल की उपलब्धता कम होती है, पीपीजीपीपी नकारात्मक प्रभावकारक पी1 और पी2 प्रोत्साहक आनुवांशिकी दोनों से प्रतिलेखन जीव विज्ञान को रोक सकता है।[47]
निम्नीकरण
राइबोसोमल आरएनए अन्य सामान्य प्रकार के आरएनए की तुलना में अधिक स्थिर है और स्वस्थ कोशिका वातावरण में लंबे समय तक बना रहता है। छड़ कार्यात्मक इकाइयों में एकत्र होने के बाद राइबोसोम के भीतर राइबोसोमल आरएनए कोशिका जीवन चक्र के स्थिर चरण में कई घंटों तक स्थिर रहता है।[51] राइबोसोम के रुक जाने से निम्नीकरण प्रारंभ हो सकती है, ऐसी स्थिति जो तब होती है जब राइबोसोम दोषपूर्ण एमआरएनए को पहचानता है। अन्य प्रसंस्करण कठिनाइयों का सामना करता है जो राइबोसोम द्वारा अनुवाद को बंद कर देता है। छड़ रिबोसोम स्थापित हो जाने पर, रिबोसोम पर विशेष मार्ग प्रारंभ किया जाता है जिससे कि पूरे परिसर को अलग करने के लिए लक्षित किया जा सके।[52]
यूकेरियोट्स में
जैसा कि किसी भी प्रोटीन या आरएनए के साथ होता है। आरआरएनए का उत्पादन त्रुटियों से ग्रस्त होता है, जिसके परिणामस्वरूप अ-कार्यात्मक आरआरएनए का उत्पादन होता है। इसे ठीक करने के लिए, कोशिका अ-कार्यात्मक आरआरएनए क्षय (एनआरडी) मार्ग के माध्यम से आरआरएनए के क्षरण की अनुमति देता है।[53] इस विषय में अधिकांश शोध यूकेरियोटिक कोशिकाओं, विशेष रूप से सैकेरोमाइसीज सेरेविसी खमीर पर आयोजित किया गया था। वर्तमान में केवल मुख्य अर्थ है कि कैसे कोशिका जीव विज्ञान सर्वव्यापकता और यूकेरियोट्स में निम्नीकरण के लिए कार्यात्मक रूप से दोषपूर्ण राइबोसोम को लक्षित करने में सक्षम हैं।[54]
- 40एस उप इकाई के लिए एनआरडी मार्ग 60एस उप इकाई के लिए एनआरडी मार्ग से स्वतंत्र या अलग हो सकता है। यह देखा गया है कि कुछ जीन कुछ पूर्व -आरएनए के क्षरण को प्रभावित करने में सक्षम थे, किन्तु अन्य नहीं।[55]
- एनआरडी मार्ग में कई प्रोटीन सम्मलित हैं, जैसे एमएमएस1पी और आरटीटी101पी, जिनके बारे में माना जाता है कि वे निम्नीकरण के लिए राइबोसोम को लक्षित करने के लिए साथ जटिल होते हैं। एमएमएस1पी और आरटीटी101पी साथ बंधे पाए जाते हैं और माना जाता है कि आरटीटी101पी सर्वव्यापी इ3 लिगेज कॉम्प्लेक्स की भर्ती करता है, जो अ-कार्यात्मक राइबोसोम को नीचा होने से पहले सर्वव्यापी होने की अनुमति देता है।[56]
- एमएमएस1 के लिए प्रोकैरियोट्स में होमोलॉजी जीव विज्ञान की कमी है, इसलिए यह स्पष्ट नहीं है कि प्रोकैरियोट्स अ-कार्यात्मक आरआरएनएएस को कैसे नीचा दिखाने में सक्षम हैं।
- अ-कार्यात्मक आरआरएनएएस के संचय से यूकेरियोटिक कोशिकाओं की वृद्धि दर महत्वपूर्ण रूप से प्रभावित नहीं हुई।
प्रोकैरियोट्स में
यद्यपि यूकेरियोट्स की तुलना में प्रोकैरियोट्स में राइबोसोमल आरएनए क्षरण पर बहुत कम शोध उपलब्ध है, फिर भी इस बात पर रुचि रही है कि यूकेरियोट्स में एनआरडी की तुलना में बैक्टीरिया समान निम्नीकरण योजना का पालन करते हैं या नहीं। प्रोकैरियोट्स के लिए किए गए अधिकांश शोध एस्चेरिचिया कोलाई पर किए गए हैं। यूकेरियोटिक और प्रोकैरियोटिक आरआरएनए क्षरण के बीच कई अंतर पाए गए, अग्रणी शोधकर्ताओं का मानना है कि दोनों अलग-अलग रास्तों का उपयोग करके निम्नीकरण करते हैं।[57]
- आरआरएनए में कुछ उत्परिवर्तन जो यूकेरियोट्स में आरआरएनए निम्नीकरण को ट्रिगर करने में सक्षम थे, प्रोकैरियोट्स में ऐसा करने में असमर्थ थे।
- यूकेरियोट्स की तुलना में 23एस आरआरएनए में प्वाइंट उत्परिवर्तन 23एस और 16एस आरआरएनए दोनों को नीचा दिखाने का कारण होगा, जिसमें उप इकाई में उत्परिवर्तन केवल उस उप इकाई को नीचा दिखाने का कारण होगा।
- शोधकर्ताओं ने पाया कि 23एस आरआरएनए से संपूर्ण हेलिक्स संरचना (एच69) को हटाने से इसकी निम्नीकरण प्रारंभ नहीं हुई। इसने उन्हें विश्वास दिलाया कि एच69 उत्परिवर्तित आरआरएनए को पहचानने और नीचा दिखाने के लिए एंडोन्यूक्लाइजेस के लिए महत्वपूर्ण था।
अनुक्रम संरक्षण और स्थिरता
सभी जीव में आरआरएनए की प्रचलित और अटूट प्रकृति के कारण जीव के विनाश के अतिरिक्त जीन स्थानांतरण, उत्परिवर्तन और परिवर्तन के प्रतिरोध का अध्ययन रुचि का लोकप्रिय क्षेत्र बन गया है। राइबोसोमल आरएनए जीन संशोधन और घुसपैठ के प्रति सहिष्णु पाए गए हैं। जब आरआरएनए अनुक्रमण को बदल दिया जाता है, तो कोशिकाओं को समझौता करने के लिए पाया गया है और जल्दी ही सामान्य कार्य बंद कर देता है।[58] आरआरएनए के ये प्रमुख गुण जीन डेटामूल परियोजनाओं सिल्वा जैसे व्यापक ऑनलाइन संसाधन के लिए विशेष रूप से महत्वपूर्ण हो गए हैं।[59] सिना[60]) जहां विभिन्न बायोलॉजिकल कार्यक्षेत्र से राइबोसोमल आरएनए अनुक्रमों का संरेखण वर्गीकरण जीव विज्ञान कार्य , फाइलोजेनेटिक्स विश्लेषण और माइक्रोबियल विविधता की जांच को बहुत आसान बनाता है।[59]
लचीलापन के उदाहरण
- 16एस आरआरएनए इकाई के कई भागों में बड़े, निरर्थक आरएनए अंशों का जोड़ समग्र रूप से राइबोसोम इकाई के कार्य को स्पष्ट रूप से नहीं बदलता है।[61]
- अ-संकेतीकरण आरएनएआरडी7 अणुओं को कार्बोज़ाइलिक अम्ल द्वारा क्षरण के लिए प्रतिरोधी बनाने के लिए आरआरएनए के प्रसंस्करण को बदलने की क्षमता है। सक्रिय वृद्धि के उपरांत आरआरएनए सांद्रता बनाए रखने में यह महत्वपूर्ण तंत्र है जब अम्ल बनाया। एडेनोसाइन ट्रायफ़ोस्फेट का उत्पादन करने के लिए आवश्यक उप दर फास्फारिलीकरण के कारण अन्त:कोशिकीय कार्यों के लिए विषाक्त हो सकता है।[62]
- 16एस आरआरएनए के साथ सीस-दरार में सक्षम हैमरहेड राइबोजाइम का सम्मिलन कार्य को बहुत बाधित करता है और स्थिरता को कम करता है।[61] जबकि अधिकांश कोशिका कार्य हाइपोक्सिक ऊतक वातावरण के संपर्क में आने के बाद ही बहुत कम हो जाते हैं, आरआरएनए अविकसित रहता है और लंबे समय तक हाइपोक्सिया के छह दिनों के बाद हल हो जाता है। केवल इतने लंबे समय के बाद ही आरआरएनए मध्यवर्ती स्वयं को प्रस्तुत करना प्रारंभ करते हैं अंततः निम्नीकरण का संकेत हैं।[63]
महत्व
राइबोसोमल आरएनए विशेषताएँ विकास में महत्वपूर्ण हैं, इस प्रकार वर्गीकरण और चिकित्सा।
- आरआरएनए सभी कोशिका जीव विज्ञान में उपस्तिथ कुछ ही जीन उत्पादों में से है।[41]इस कारण से, आरआरएनए राइबोसोमल डीएनए को एन संक्षिप्त करने वाले जीन को जीव के वर्गीकरण जीव विज्ञान समूह की पहचान करने, संबंधित समूहों की गणना करने और आनुवंशिक विचलन की दरों का अनुमान लगाने के लिए अनुक्रमित किया जाता है।[64] परिणाम स्वरुप , कई हजारों आरआरएनए अनुक्रम आरडीपी-द्वितीय जैसे विशेष आंकड़े मूल में ज्ञात और संग्रहीत हैं[65] और सिल्वा।[66]
- आरआरएनए में परिवर्तन कुछ रोग उत्पन्न करने वाले बैक्टीरिया, जैसे कि माइकोबैक्टेरियम ट्यूबरक्यूलोसिस जीवाणु जो तपेदिक का कारण बनता है जो अत्यधिक दवा प्रतिरोध विकसित करने की अनुमति देता है।[67] इसी प्रकार के समस्याएँ के कारण, यह पशु चिकित्सा में प्रचलित समस्या बन गई है जहां पालतू जानवरों में बैक्टीरिया के संक्रमण से निपटने का मुख्य विधि दवाओं का प्रशासन है जो बैक्टीरियल राइबोसोम के पेप्टिडाइल-स्थानांतरण केंद्र (पीटीसी) पर आक्रमण करता है। 23एस आरआरएनए में उत्परिवर्तन ने इन दवाओं के लिए पूर्ण प्रतिरोध उत्पन्न कर दिया है क्योंकि वे पीटीसी को पूरी प्रकार से उपमार्ग करने के लिए अज्ञात विधियाँ से साथ काम करते हैं।[68]
- आरआरएनए कई नैदानिक रूप से प्रासंगिक एंटीबायोटिक दवाओं का लक्ष्य है क्लोरैम्फेनिकॉल , इरिथ्रोमाइसिन, कसुगामाइसिन, थियोपेप्टाइड, पैरामोमाइसिन, रिसिन , अल्फा-सरकीं, स्पेक्ट्रिनोमाइसिन, स्ट्रेप्टोमाइसिन और थियोस्ट्रेप्टन।
- आरआरएनए को प्रजाति-विशिष्ट माइक्रो आरएनए की उत्पत्ति के रूप में दिखाया गया है, जैसे कि मीर-663 माइक्रोआरएनए अग्रदूत परिवार | मनुष्यों में एमआईआर-663 और चूहों में माइक्रोआरएनए एमआईआरएनए-712|एमआईआर-712। ये विशेष माइक्रोआरएनए आरआरएनए के आंतरिक अनुलेखित अन्तरालक से उत्पन्न होते हैं।[69]
मानव जीन
- 45एस आरएनआर1, आरएनआर2, आरएनआर3, आरएनआर4, आरएनआर5। असमूहीकृत आरएनए 18एसएन1, आरएनए 18एसएन2, आरएनए 18एसएन3, आरएनए 18एसएन4, आरएनए 18एसएन5, आरएनए 28एसएन1, आरएनए 28एसएन2, आरएनए 28एसएन3, आरएनए 28एसएन4, आरएनए 28एसएन5, आरएनए 45एसएन1, आरएनए 45एसएन2, आरएनए 45एसएन3, आरएनए 45एसएन4, आरएनए 45एसएन5, आरएनए 5-8एसएन1, आरएनए 5-8एसएन, आरएनए 5-8एसएन2 -8एसएन5
- 5एस आरएनए 5एस1, आरएनए 5एस2, आरएनए 5एस3, आरएनए 5एस4, आरएनए 5एस5, आरएनए 5एस6, आरएनए 5एस7, आरएनए 5एस8, आरएनए 5एस9, आरएनए 5एस10, आरएनए 5एस11, आरएनए 5एस12, आरएनए 5एस13, आरएनए 5एस14, आरएनए 5एस15, आरएनए 5एस16, आरएनए 5एस17
- माउंट एमटी-आरएनआर1, एमटी-टीवी (माइटोकॉन्ड्रियल)|एमटी-टीवी को-ऑप्टेड, एमटी-आरएनआर2
यह भी देखें
- रिबो टाइपिंग
- डियाज़बोरिन बी, बड़े राइबोसोमल उप इकाई के लिए आरआरएनए का परिपक्वता अवरोधक
संदर्भ
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