सूत्रयुग्मक सुनम्यता: Difference between revisions

Latest revision as of 16:53, 7 July 2023

तंत्रिका विज्ञान में, अंतर्ग्रथनी सुनम्यता उनकी गतिविधि में वृद्धि या कमी के प्रतिवचन में, समय के साथ अन्तर्ग्रथन को प्रबल या दुर्बल करने की क्षमता है।^[1] चूंकि स्मृति को मस्तिष्क में बड़े पैमाने पर परस्पर जुड़े तंत्रिका परिपथ द्वारा दर्शाया जाता है, इसलिए अंतर्ग्रथनी सुनम्यता अधिगम और स्मृति की महत्वपूर्ण न्यूरोकेमिकल नींव में से एक है (हेब्बियन सिद्धांत देखें)।

सुघट्य परिवर्तन प्रायः अन्तर्ग्रथन पर स्थित तंत्रिका संचारक ग्राही की संख्या में परिवर्तन के परिणामस्वरूप होता है।^[2] ऐसे कई अंतर्निहित तंत्र हैं जो अंतर्ग्रथनी सुनम्यता प्राप्त करने के लिए सहयोग करते हैं, जिसमें अन्तर्ग्रथन में जारी तंत्रिका संचारक की मात्रा में परिवर्तन और कोशिकाएं उन तंत्रिका संचारक पर कितनी प्रभावी ढंग से प्रतिक्रिया करती हैं, इसमें परिवर्तन सम्मिलित हैं।^[3] उत्तेजक और निरोधात्मक दोनों अन्तर्ग्रथन में अंतर्ग्रथनी सुनम्यता पोस्टअन्तर्ग्रथनी कैल्शियम उन्मुक्त पर निर्भर पाई गई है।^[2]

ऐतिहासिक खोजें

1973 में, टेर्जे लोमो और टिम ब्लिस ने पहली बार शरीरविज्ञान पत्रिका में एक प्रकाशन में दीर्घकालिक प्रबलीकरण (LTP) की व्यापक रूप से अध्ययन की गई घटना का वर्णन किया। वर्णित प्रयोग संवेदनाहारी खरगोशों के हिप्पोकैम्पस में पर्फोरेंट पथ और दंतुर कर्णक के मध्य अन्तर्ग्रथन पर आयोजित किया गया था। वे छिद्रित पथ तंतुओं पर धनुस्तम्भी (100 हर्ट्ज) उत्तेजना का विस्फोट दर्शाने में सक्षम थे, जिससे कोशिकाओं की पोस्ट-अंतर्ग्रथनी प्रतिक्रिया में एक नाटकीय और लंबे समय तक चलने वाली वृद्धि हुई, जिस पर ये तंतु दंतुर कर्णक में अन्तर्ग्रथन होते हैं। उसी वर्ष, इस युग्म ने सचेत खरगोशों से अंकित किया गया बहुत ही समान प्रदत्त प्रकाशित किया। स्मृति के कुछ रूपों में अश्‍वमीन की प्रस्तावित भूमिका के कारण यह खोज विशेष रुचि की थी।

जैव रासायनिक तंत्र

अंतर्ग्रथनी सुनम्यता के लिए दो आणविक तंत्रों में एनएमडीए और एएमपीए ग्लूटामेट ग्राही सम्मिलित हैं। एनएमडीए चैनलों (जो कोशिकीय विध्रुवण के स्तर से संबंधित है) के खुलने से पोस्ट-अंतर्ग्रथनी Ca²⁺ सान्द्रता में वृद्धि होती है और इसे दीर्घकालिक प्रबलीकरण, एलटीपी (साथ ही प्रोटीन काइनेज सक्रियण) से जोड़ा गया है; पोस्ट-अंतर्ग्रथनी कोशिका का प्रबल विध्रुवण मैगनीशियम आयनों को पूर्णतया से विस्थापित कर देता है जो एनएमडीए आयन चैनलों को अवरुद्ध करता हैं और कैल्शियम आयनों को कोशिका में प्रवेश करने की अनुमति देता हैं - संभवतः एलटीपी का कारण बनते हैं, जबकि दुर्बल विध्रुवण केवल Mg²⁺ आयनों को आंशिक रूप से विस्थापित करता है, जिसके परिणामस्वरूप कम Ca²⁺ पोस्ट-अंतर्ग्रथनी में प्रवेश करता है। तंत्रिका कोशिका और निचली अंतःकोशिकीय Ca²⁺ सांद्रता (जो प्रोटीन फॉस्फेटेस को सक्रिय करती है और दीर्घकालिक प्रबलीकरण को प्रेरित करती है)।^[4]

ये सक्रिय प्रोटीन काइनेज फॉस्फोराइलेट पोस्ट-अंतर्ग्रथनी उत्तेजक ग्राही (उदाहरण के लिए एएमपीए ग्राही) की सेवा करते हैं, जिससे धनायन चालन में सुधार होता है और इस तरह अन्तर्ग्रथन को शक्तिशाली बनाया जाता है। इसके अतिरिक्त, ये संकेत अतिरिक्त ग्राही को पोस्ट-अंतर्ग्रथनी झिल्ली में सम्मिलित करते हैं, एक संशोधित ग्राही प्रकार के उत्पादन को उत्तेजित करते हैं, जिससे कैल्शियम का प्रवाह सरल हो जाता है। यह बदले में किसी दिए गए पूर्व-अंतर्ग्रथनी उत्तेजन द्वारा पोस्ट-अंतर्ग्रथनी उत्तेजना को बढ़ाता है। इस प्रक्रिया को प्रोटीन फॉस्फेटेस की गतिविधि के माध्यम से प्रतिलोमित किया जा सकता है, जो इन धनायन चैनलों को डिफॉस्फोराइलेट करने का कार्य करता है।^[5]

दूसरा तंत्र दूसरे प्रेषक सोपान पर निर्भर करता है जो वंशाणु प्रतिलेखन को नियंत्रित करता है और सीएएमकेआईआई और पीकेएआईआई जैसे पॉमेल अन्तर्ग्रथन में प्रमुख प्रोटीन के स्तर में परिवर्तन करता है। दूसरे प्रेषक मार्ग के सक्रिय होने से द्रुमाकृतिक मेरुदण्ड के भीतर सीएएमकेआईआई और पीकेएआईआई का स्तर बढ़ जाता है। इन प्रोटीन काइनेज को द्रुमाकृतिक मेरुदण्ड आयतन में वृद्धि और एलटीपी प्रक्रियाओं से जोड़ा गया है जैसे कि प्लाज्मा झिल्ली में एएमपीए ग्राही को जोड़ना और बढ़ी हुई पारगम्यता के लिए आयन चैनलों का फॉस्फोरिलीकरण है।^[6] सक्रिय प्रोटीन का स्थानीयकरण या विखंडीकरण उनके दिए गए उत्तेजना की उपस्थिति में होता है जो द्रुमाकृतिक मेरुदण्ड में स्थानीय प्रभाव उत्पन्न करता है। सीएएमकेआईआई के सक्रियण के लिए एनएमडीए ग्राही से कैल्शियम का प्रवाह आवश्यक है। यह सक्रियण नाभीय उत्तेजन के साथ मेरुदण्ड में स्थानीयकृत होता है और आसन्न मेरुदण्ड या शाफ्ट तक फैलने से पहले निष्क्रिय हो जाता है, जो एलटीपी के एक महत्वपूर्ण तंत्र का संकेत देता है जिसमें प्रोटीन सक्रियण में विशेष परिवर्तन को एकल द्रुमाकृतिक मेरुदण्ड की प्रतिक्रिया को बढ़ाने के लिए स्थानीयकृत या विभाजित किया जा सकता है। व्यक्तिगत द्रुमाकृतिक मेरुदण्ड पूर्वअंतर्ग्रथनी कोशिकाओं के प्रति अद्वितीय प्रतिक्रिया बनाने में सक्षम हैं।^[7] इस दूसरे तंत्र को प्रोटीन फास्फारिलीकरण द्वारा उत्प्रेरित किया जा सकता है परन्तु इसमें अधिक समय लगता है और लंबे समय तक चलता है, जो लंबे समय तक चलने वाले स्मृति भंड़ारण के लिए तंत्र प्रदान करता है। एलटीपी की अवधि को इन दूसरे प्रेषको के टूटने से नियंत्रित किया जा सकता है। उदाहरण के लिए, फोस्फोडाईस्टेरेज, द्वितीयक प्रेषक सीएमपी को तोड़ता है, जिसे पोस्ट-अंतर्ग्रथनी तंत्रिका कोशिका में बढ़े हुए एएमपीए ग्राही संश्लेषण में सम्मिलित किया गया है।^{[citation needed]}.

दो तंत्रिका कोशिकाओं के मध्य अंतर्ग्रथनी संयोजन (दीर्घकालिक प्रबलीकरण, या एलटीपी) की प्रभावकारिता में लंबे समय तक चलने वाले परिवर्तनों में अंतर्ग्रथनी संपर्कों का बनना और टूटना सम्मिलित हो सकता है। एक्टिविन ß-A जैसे वंशाणु, जो एक्टिविन A की एक उप-इकाई को कोडित करते हैं, प्रारंभिक चरण एलटीपी के पर्यंत विनियमित होते हैं। एक्टिविन अणु एमएपी-काइनेज मार्ग के माध्यम से द्रुमाकृतिक मेरुदण्ड में एक्टिन गतिशीलता को नियंत्रित करता है। द्रुमाकृतिक मेरुदण्ड की F ऐक्टिन साइटोस्केलेटल संरचना को परिवर्तित कर, रीढ़ की गर्दन को लंबा किया जाता है जिससे विद्युतीय वियोजन में वृद्धि होती है।^[8] अंतिम परिणाम एलटीपी का दीर्घकालिक संभरण है।^[9]

पोस्ट-अंतर्ग्रथनी झिल्ली पर आयन चैनलों की संख्या अन्तर्ग्रथन की शक्ति को प्रभावित करती है।^[10] शोध से पता चलता है कि पोस्ट-अंतर्ग्रथनी झिल्लियों पर ग्राही का घनत्व परिवर्तित हो जाता है, जिससे उत्तेजनाओं की अनुक्रिया में तंत्रिका कोशिका की उत्तेजना प्रभावित होती है। संतुलन बनाए रखने वाली एक गतिशील प्रक्रिया में, N-मिथाइल D-एस्पार्टेट ग्राही (एनएमडीए ग्राही) और एएमपीए ग्राही को बहिःकोशिकता द्वारा झिल्ली में जोड़ा जाता है और अंतःकोशिकता द्वारा हटा दिया जाता है।^[11]^[12]^[13] इन प्रक्रियाओं और विस्तार से झिल्ली पर ग्राही की संख्या को अंतर्ग्रथनी गतिविधि द्वारा परिवर्तित किया जा सकता है।^[11]^[13]प्रयोगों से पता चला है कि एएमपीए ग्राही को प्रोटीन काइनेज सीएएमकेआईआई के माध्यम से पोस्ट-अन्तर्ग्रथनी झिल्ली के साथ वायुकोशीय झिल्ली संलयन के माध्यम से अन्तर्ग्रथन तक पहुंचाया जाता है, जो एनएमडीए ग्राही के माध्यम से कैल्शियम के प्रवाह से सक्रिय होता है। सीएएमकेआईआई फॉस्फोरिलीकरण के माध्यम से एएमपीए आयनिक चालन में भी सुधार करता है।^[14]जब उच्च-आवृत्ति एनएमडीए ग्राही सक्रियण होता है, तो प्रोटीन पीएसडी-95 की अभिव्यक्ति में वृद्धि होती है जो एएमपीए ग्राही के लिए अंतर्ग्रथनी क्षमता को बढ़ाती है।^[15] इससे एएमपीए ग्राही में दीर्घकालिक वृद्धि होती है और इस प्रकार अंतर्ग्रथनी क्षमता और सुनम्यता होती है।

यदि अन्तर्ग्रथन की शक्ति केवल उत्तेजना से प्रबलित होती है या इसकी कमी से दुर्बल होती है, तो एक धनात्मक पुनर्भरण पाश विकसित होगा, जिससे कुछ कोशिकाएं कभी सक्रिय नहीं होंगी और कुछ बहुत अधिक सक्रिय हो जाएंगी। परन्तु सुनम्यता के दो नियामक रूप, जिन्हें सोपानन और मेटाप्लास्टिकिटी कहा जाता है, ऋणात्मक पुनर्भरण प्रदान करने के लिए भी उपस्थित हैं।^[13]अंतर्ग्रथनी सोपानन एक प्राथमिक तंत्र है जिसके द्वारा एक तंत्रिका कोशिका ज्वलन दर को ऊपर या नीचे स्थिर करने में सक्षम होता है।^[16]

अंतर्ग्रथनी सोपानन एक दूसरे के सापेक्ष अन्तर्ग्रथन की शक्ति को बनाए रखने, निरंतर उत्तेजनाओं की अनुक्रिया में छोटे उत्तेजक पोस्ट-अन्तर्ग्रथनी क्षमता के आयाम को कम करने और लंबे समय तक रुकावट या अवरोध के बाद उन्हें बढ़ाने का कार्य करती है।^[13]यह प्रभाव अन्तर्ग्रथन (पेरेज़-ओटानो और एहलर्स, 2005) पर एनएमडीए ग्राही की संख्या को परिवर्तित कर धीरे-धीरे घंटों या दिनों में होता है। मेटाप्लास्टिकिटी उस सीमा स्तर को परिवर्तित करती है जिस पर सुनम्यता होती है, जो समय के साथ अंतरित अंतर्ग्रथनी गतिविधि के लिए एकीकृत प्रतिक्रियाओं की अनुमति देती है और एलटीपी और एलटीडी की संतृप्त अवस्थाओं को रोकती है। चूंकि एलटीपी और एलटीडी (दीर्घकालिक अवसाद) एनएमडीए चैनलों के माध्यम से Ca²⁺ के प्रवाह पर निर्भर करते हैं, मेटाप्लास्टिकिटी एनएमडीए ग्राही में परिवर्तन, परिवर्तित कैल्शियम रोधन, काइनेज या फॉस्फेटेस की परिवर्तित अवस्था और प्रोटीन संश्लेषण व्यवस्था के उपक्रामण के कारण हो सकती है।^[17] अंतर्ग्रथनी सोपानन एक प्राथमिक क्रियाविधि है जिसके द्वारा एक तंत्रिका कोशिका अपने अलग-अलग निविष्टि के लिए चयनात्मक होता है।^[18]एलटीपी/एलटीडी से प्रभावित, सोपानन और मेटाप्लास्टिसिटी द्वारा संशोधित तंत्रिका परिपथिकी हेब्बियन तरीके से रिवरबेरेटरी तंत्रिकीय परिपथ विकास और विनियमन की ओर ले जाती है जो स्मृति के रूप में प्रकट होती है, जबकि तंत्रिका परिपथिकी में परिवर्तन, जो अन्तर्ग्रथन के स्तर पर प्रारंभ होते हैं।^[19]

अंतर्ग्रथनी सुनम्यता बनाने के लिए जैव रासायनिक अंतःक्रियाओं का एक विशिष्ट तत्व भी है, अर्थात् स्थान का महत्व है। प्रक्रियाएं माइक्रोडोमेन पर होती हैं - जैसे कि एएमपीए ग्राही के बहिःकोशिकता को t-एसएनएआरई एसटीएक्स4 द्वारा स्थानिक रूप से नियंत्रित किया जाता है।^[20] विशिष्टता भी नैनोडोमैन कैल्शियम से जुड़े सीएएमकेआईआई संकेतन का एक महत्वपूर्ण दृष्टिकोण है।^[7]द्रुमाकृतिक मेरुदण्ड और शाफ्ट के मध्य पीकेए का स्थानिक प्रवणता अंतर्ग्रथनी सुनम्यता की ताकत और विनियमन के लिए भी महत्वपूर्ण है।^[6]यह स्मरण रखना महत्वपूर्ण है कि अंतर्ग्रथनी सुनम्यता को परिवर्तित करने वाले जैव रासायनिक तंत्र एक तंत्रिका कोशिका के व्यक्तिगत अन्तर्ग्रथन के स्तर पर होते हैं। चूंकि जैव रासायनिक तंत्र इन माइक्रोडोमेन तक ही सीमित हैं, परिणामस्वरूप अंतर्ग्रथनी सुनम्यता केवल उस विशिष्ट अन्तर्ग्रथन को प्रभावित करती है जिस पर यह हुआ था।

सैद्धांतिक क्रियाविधि

अंतर्ग्रथनी सुनम्यता का एलटीपी और एलटीडी दोनों का वर्णन करने वाला एक द्विदिश प्रतिरूप, अभिकलनात्मक तंत्रिका विज्ञान, तंत्रिका जालक्रम और जैवभौतिकी में कई अलग-अलग शिक्षण क्रियाविधियों के लिए आवश्यक सिद्ध हुआ है। इस सुनम्यता की आणविक प्रकृति के लिए तीन प्रमुख परिकल्पनाओं का अच्छी तरह से अध्ययन किया गया है और किसी को भी विशेष क्रियाविधि की आवश्यकता नहीं है:

ग्लूटामेट उन्मुक्त की संभावना में परिवर्तन।
पोस्ट-अंतर्ग्रथनी एएमपीए ग्राही को सम्मिलित करना या हटाना।
फास्फारिलीकरण और डी-फॉस्फोरिलीकरण एएमपीए ग्राही चालन में परिवर्तन को प्रेरित करता है।

इनमें से, बाद की दो परिकल्पनाओं की हाल ही में गणितीय रूप से जांच की गई है कि उनमें समान कैल्शियम-निर्भर गतिशीलता है जो सुनम्यता के कैल्शियम-आधारित प्रतिरूप के लिए प्रबल सैद्धांतिक प्रमाण प्रदान करते है, जो एक रैखिक प्रतिरूप में जहां ग्राही की कुल संख्या संरक्षित होती है, इस तरह दर्शाती है:

{\frac {dW_{i}(t)}{dt}}={\frac {1}{\tau ([Ca^{2+}]_{i})}}\left(\Omega ([Ca^{2+}]_{i})-W_{i}\right)

जहाँ

$W_{i}$ , $i$ वें निविष्ट तंत्रिकाक्ष का अंतर्ग्रथनी भार है,
$[Ca^{2+}]$ कैल्शियम की सांद्रता है,
$\tau$ एक समय स्थिरांक है, जो तंत्रिका संचारक ग्राही के सम्मिलन और निष्कासन दर पर निर्भर करता है, जो कि $[Ca^{2+}]$ पर निर्भर है और
$\Omega =\beta A_{m}^{\rm {fp}}$ भी कैल्शियम की सांद्रता का एक फलन है जो किसी निश्चित बिंदु पर तंत्रिका कोशिका की झिल्ली पर ग्राही की संख्या पर रैखिक रूप से निर्भर करता है।

दोनों $\Omega$ और $\tau$ प्रयोगात्मक रूप से पाए गए हैं और दोनों परिकल्पनाओं के परिणामों पर सहमत हैं। प्रतिरूप महत्वपूर्ण सरलीकरण करता है जो इसे वास्तविक प्रायोगिक भविष्यवाणियों के लिए अनुपयुक्त बनाता है, परन्तु कैल्शियम-आधारित अंतर्ग्रथनी सुनम्यता निर्भरता की परिकल्पना के लिए एक महत्वपूर्ण आधार प्रदान करता है।^[21]

अल्पकालिक सुनम्यता

अल्पकालिक अंतर्ग्रथनी सुनम्यता दीर्घकालिक सुनम्यता के विपरीत दसियों मिलीसेकंड से लेकर कुछ मिनटों के समय पर कार्य करती है, जो मिनटों से लेकर घंटों तक चलती है। अल्पकालिक सुनम्यता या तो अन्तर्ग्रथन को प्रबल या दुर्बल कर सकती है।

अंतर्ग्रथनी विस्तार

पूर्व-अंतर्ग्रथनी संभावित प्रक्रिया की प्रतिक्रिया में प्रेषक जारी करने वाले अंतर्ग्रथनी सीमान्तों की बढ़ी हुई संभावना के परिणामस्वरूप अल्पकालिक अंतर्ग्रथनी वृद्धि होती है। प्रत्येक संभावित प्रक्रिया की प्रतिक्रिया में जारी किए गए कोष्ठित प्रेषक की मात्रा में वृद्धि के कारण अन्तर्ग्रथन थोड़े समय के लिए प्रबल होंगे।^[22] समय के पैमाने के आधार पर जिस पर यह अंतर्ग्रथनी वृद्धि कार्य करता है उसे तंत्रिका सुविधा, अंतर्ग्रथनी वृद्धि या पोस्ट-धनुस्तम्भी प्रबलीकरण के रूप में वर्गीकृत किया जाता है।

अंतर्ग्रथनी अवसाद

अंतर्ग्रथनी क्लांति या अवसाद सामान्यतः सरलता से निकलने योग्य पुटिकाओं की कमी के कारण होता है। अवसाद पोस्ट-अंतर्ग्रथनी प्रक्रियाओं और पूर्वअंतर्ग्रथनी ग्राही के पुनर्भरण सक्रियण से भी उत्पन्न हो सकता है।^[23]ऐसा माना जाता है कि हेटेरोसिनैप्टिक अवसाद तारिका कोशिका से ऐडिनोसिन ट्राईफॉस्फेट (ATP) के उन्मुक्त से जुड़ा हुआ है।^[24]

दीर्घकालिक सुनम्यता

दीर्घकालिक अवसाद (LTD) और दीर्घकालिक प्रबलीकरण (LTP) दीर्घकालिक सुनम्यता के दो रूप हैं, जो मिनटों या उससे अधिक समय तक चलते हैं, जो उत्तेजक अन्तर्ग्रथन पर होते हैं।^[2]एनएमडीए-निर्भर एलटीडी और एलटीपी पर बड़े पैमाने पर शोध किया गया है और पाया गया है कि एनएमडीए ग्राही को सक्रिय करने के लिए ग्लूटामेट और ग्लाइसीन या D-सेरीन के बंधन की आवश्यकता होती है।^[24]किसी अन्तर्ग्रथन के अंतर्ग्रथनी संशोधन के लिए संक्रांति काल अन्तर्ग्रथन के इतिहास के आधार पर स्वयं को संशोधित करने योग्य पाया गया है।^[25] हाल ही में, एक व्यापक प्रतिरूप प्रस्तुत करने के लिए कई प्रयास किए गए हैं जो अंतर्ग्रथनी सुनम्यता के अधिकांश रूपों के लिए उत्तरदायी हो सकते हैं।^[26]

दीर्घकालिक अवसाद

एक उत्तेजक मार्ग का संक्षिप्त सक्रियण मस्तिष्क के कई क्षेत्रों में अंतर्ग्रथनी संचारण के दीर्घकालिक अवसाद (LTD) के रूप में जाना जाने वाला उत्पादन कर सकता है। एलटीडी पोस्ट-अन्तर्ग्रथनी विध्रुवण के न्यूनतम स्तर और पोस्ट-अन्तर्ग्रथनी तंत्रिका कोशिका में अंतःकोशिकीय कैल्शियम सान्द्रता में एक साथ वृद्धि से प्रेरित है। यदि हेटेरोसिनैप्टिक सक्रियण द्वारा कैल्शियम सांद्रता को न्यूनतम आवश्यक स्तर तक बढ़ा दिया जाता है, या यदि बाह्यकोशिकीय सांद्रता बढ़ा दी जाती है, तो एलटीडी को निष्क्रिय अन्तर्ग्रथन पर प्रारंभ किया जा सकता है। एलटीडी उत्पन्न करने में सक्षम ये वैकल्पिक स्थितियाँ हेब्ब नियम से भिन्न हैं और इसके बजाय अंतर्ग्रथनी गतिविधि संशोधनों पर निर्भर करती हैं। तारिका कोशिका द्वारा डी-सेरीन उन्मुक्त से अश्‍वमीन में एलटीडी की महत्वपूर्ण कमी पाई गई है।^[24]गतिविधि पर निर्भर एलटीडी की 2011 में विद्युतीय अन्तर्ग्रथन (उनकी गतिविधि के माध्यम से अंतराल संधि प्रभावकारिता में संशोधन) के लिए जांच की गई थी।^[27]मस्तिष्क में, अनुमस्तिष्क उन संरचनाओं में से एक है जहां एलटीडी न्यूरोप्लास्टिकिटी का एक रूप है।^[28]

दीर्घकालिक प्रबलीकरण

दीर्घकालिक प्रबलीकरण, जिसे सामान्यतः एलटीपी के रूप में जाना जाता है, विद्युत उत्तेजनाओं के शक्तिशाली स्पंदनों के बाद अंतर्ग्रथनी प्रतिक्रिया में वृद्धि है जो घंटों या उससे अधिक समय तक आधारभूत प्रतिक्रियाओं से ऊपर के स्तर पर बनी रहती है। एलटीपी में पोस्ट-अन्तर्ग्रथनी तंत्रिका कोशिका और विशिष्ट पूर्व-अंतर्ग्रथनी निविष्ट के मध्य परस्पर क्रिया सम्मिलित है जो एक अंतर्ग्रथनी संघ बनाते हैं और अंतर्ग्रथनी संचारण के उत्तेजित मार्ग के लिए विशिष्ट है। अंतर्ग्रथनी परिवर्तनों का दीर्घकालिक स्थिरीकरण पूर्व और पोस्ट-अन्तर्ग्रथनी संरचनाओं जैसे बूटोन (अन्तर्ग्रथन), द्रुमाकृतिक मेरुदण्ड और पोस्ट-अन्तर्ग्रथनी घनत्व की समानांतर वृद्धि से निर्धारित होता है।^[15]आणविक स्तर पर, पोस्ट-अन्तर्ग्रथनी मचान प्रोटीन पीएसडी-95 और एचओएमईपीईआर1सी की वृद्धि को अंतर्ग्रथनी विवर्धन के स्थिरीकरण के साथ सहसंबंधित दर्शाया गया है।^[15]

अश्‍वमीन में अन्तर्ग्रथन पर तारिका कोशिका आवरण का संशोधन एलटीपी के प्रेरण के परिणामस्वरूप पाया गया है, जो तारिका कोशिका द्वारा डी-सेरीन, नाइट्रिक ऑक्साइड और केमोकाइन, एस100बी के उन्मुक्त से जुड़ा हुआ पाया गया है।^[24]एलटीपी हेब्बियन सुनम्यता के अंतर्ग्रथनी आधार का अध्ययन करने के लिए एक प्रतिरूप भी है। प्रेरण स्थितियाँ दीर्घकालिक अवसाद (LTD) के प्रारंभ के लिए वर्णित स्थितियों के सदृश हैं, परन्तु एलटीपी प्राप्त करने के लिए एक प्रबल विध्रुवण और कैल्शियम की अधिक वृद्धि आवश्यक है।^[29] अलग-अलग द्रुमाकृतिक मेरुदण्ड की एक श्रृंखला को उत्तेजित करके किए गए प्रयोगों से पता चला है कि कम-से-कम दो आसन्न द्रुमाकृतिक मेरुदण्ड द्वारा अंतर्ग्रथनी सहयोगात्मकता एलटीडी को रोकती है, केवल एलटीपी की अनुमति देती है।^[30]

अंतर्ग्रथनी शक्ति

अंतर्ग्रथनी शक्ति के संशोधन को कार्यात्मक सुनम्यता कहा जाता है। अंतर्ग्रथनी शक्ति में परिवर्तन में विशेष प्रकार की ग्लियाल कोशिकाओं की विशिष्ट तंत्र सम्मिलित होते हैं, सबसे अधिक शोधित प्रकार तारिका कोशिका है।^[24]

सुनम्यता का अभिकलनात्मक उपयोग

प्रत्येक प्रकार की अंतर्ग्रथनी सुनम्यता के अलग-अलग अभिकलनात्मक उपयोग होते हैं।^[31]अल्पकालिक सुविधा को अनुशीर्षक के लिए कार्यशील स्मृति और मानचित्रण निविष्ट, स्वसहसंबंध को हटाने के लिए अल्पकालिक अवसाद दोनों के रूप में प्रदर्शित किया गया है। दीर्घकालिक प्रबलीकरण का उपयोग स्थानिक स्मृति भंडारण के लिए किया जाता है, जबकि दीर्घकालिक अवसाद का उपयोग क्रमशः विकोडन समष्टि सुविधाओं, अन्तर्ग्रथन के चयनात्मक दुर्बल पड़ने और पुराने स्मृति निशान को साफ करने के लिए किया जाता है। अग्रगामी शूक-समय-निर्भर सुनम्यता का उपयोग लंबी दूरी के लौकिक सहसंबंध, लौकिक कूटलेखन और दिक्कालीय कूटलेखन के लिए किया जाता है। उत्क्रमित शूक-समय-निर्भर सुनम्यता संवेदी निस्यंदन के रूप में कार्य करता है।

यह भी देखें

संदर्भ

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बाहरी संबंध

Overview
Finnerty lab, MRC Centre for Neurodegeneration Research, London
Brain Basics Synaptic Plasticity Synaptic transmission is plastic
Synaptic Plasticity, Neuroscience Online (electronic neuroscience textbook by UT Houston Medical School)

वीडियो, पॉडकास्ट

अंतर्ग्रथनी सुनम्यता: एकाधिक तंत्र और कार्य - रॉबर्ट मैलेनका, एम.डी., पीएच.डी., स्टैनफोर्ड विश्वविद्यालय द्वारा एक व्याख्यान। वीडियो पॉडकास्ट, रनटाइम: 01:05:17.

श्रेणी:स्मृति श्रेणी:न्यूरोप्लास्टिसिटी श्रेणी:न्यूरोलॉजी श्रेणी:तंत्रिका अन्तर्ग्रथन श्रेणी:तंत्रिका सर्किट

तों: न्यूरोप्लास्टिकिडैड

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 {{short description|Ability of a synapse to strengthen or weaken over time according to its activity}}
-{{About|सूत्रयुग्मक सुनम्यता|सुनम्यता में सिनैप्स निर्माण और स्थिरीकरण की भूमिका|अंतर्ग्रथनी स्थिरीकरण|मस्तिष्क सुनम्यता की सामान्य अवधारणा|न्यूरोप्लास्टिकिटी|और|अंतर्ग्रथनी स्थिरीकरण}}
+{{About|सूत्रयुग्मक सुनम्यता|सुनम्यता में अन्तर्ग्रथन निर्माण और स्थिरीकरण की भूमिका|अंतर्ग्रथनी स्थिरीकरण|मस्तिष्क सुनम्यता की सामान्य अवधारणा|न्यूरोप्लास्टिकिटी|और|अंतर्ग्रथनी स्थिरीकरण}}
-[[तंत्रिका विज्ञान]] में, अंतर्ग्रथनी सुघट्यता उनकी गतिविधि में वृद्धि या कमी के जवाब में, समय के साथ रासायनिक [[synapses]] # अंतर्ग्रथनी ताकत के लिए अन्तर्ग्रथन की क्षमता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Hughes JR | title = पोस्ट-टेटेनिक पोटेंशिएशन| journal = Physiological Reviews | volume = 38 | issue = 1 | pages = 91–113 | date = January 1958 | pmid = 13505117 | doi = 10.1152/physrev.1958.38.1.91 }}</ref> चूंकि स्मृति को मस्तिष्क में बड़े पैमाने पर परस्पर जुड़े [[तंत्रिका सर्किट]] द्वारा दर्शाया जाता है, इसलिए अंतर्ग्रथनी सुघट्यता सीखने और स्मृति की महत्वपूर्ण न्यूरोकेमिकल नींव में से एक है ([[हेब्बियन सिद्धांत]] देखें)।
+[[तंत्रिका विज्ञान]] में, अंतर्ग्रथनी सुनम्यता उनकी गतिविधि में वृद्धि या कमी के प्रतिवचन में, समय के साथ अन्तर्ग्रथन को प्रबल या दुर्बल करने की क्षमता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Hughes JR | title = पोस्ट-टेटेनिक पोटेंशिएशन| journal = Physiological Reviews | volume = 38 | issue = 1 | pages = 91–113 | date = January 1958 | pmid = 13505117 | doi = 10.1152/physrev.1958.38.1.91 }}</ref> चूंकि स्मृति को मस्तिष्क में बड़े पैमाने पर परस्पर जुड़े [[तंत्रिका सर्किट|तंत्रिका परिपथ]] द्वारा दर्शाया जाता है, इसलिए अंतर्ग्रथनी सुनम्यता अधिगम और स्मृति की महत्वपूर्ण न्यूरोकेमिकल नींव में से एक है ([[हेब्बियन सिद्धांत]] देखें)।
-प्लास्टिक परिवर्तन प्रायः अन्तर्ग्रथन पर स्थित [[न्यूरोट्रांसमीटर रिसेप्टर|तंत्रिका संचारक]] ग्राही की संख्या में परिवर्तन के परिणामस्वरूप होता है।<ref name="NewT">{{cite journal | vauthors = Gerrow K, Triller A | title = तैरती हुई दुनिया में सिनैप्टिक स्थिरता और प्लास्टिसिटी| journal = Current Opinion in Neurobiology | volume = 20 | issue = 5 | pages = 631–9 | date = October 2010 | pmid = 20655734 | doi = 10.1016/j.conb.2010.06.010 | s2cid = 7988672 }}</ref> कई अंतर्निहित तंत्र हैं जो अंतर्ग्रथनी सुघट्यता प्राप्त करने के लिए सहयोग करते हैं, जिसमें अन्तर्ग्रथन में जारी [[ स्नायुसंचारी ]] की मात्रा में परिवर्तन और कोशिकाएं उन तंत्रिका संचारक पर कितनी प्रभावी ढंग से प्रतिक्रिया करती हैं, इसमें परिवर्तन सम्मिलित हैं।<ref>
+सुघट्य परिवर्तन प्रायः अन्तर्ग्रथन पर स्थित [[न्यूरोट्रांसमीटर रिसेप्टर|तंत्रिका संचारक]] ग्राही की संख्या में परिवर्तन के परिणामस्वरूप होता है।<ref name="NewT">{{cite journal | vauthors = Gerrow K, Triller A | title = तैरती हुई दुनिया में सिनैप्टिक स्थिरता और प्लास्टिसिटी| journal = Current Opinion in Neurobiology | volume = 20 | issue = 5 | pages = 631–9 | date = October 2010 | pmid = 20655734 | doi = 10.1016/j.conb.2010.06.010 | s2cid = 7988672 }}</ref> ऐसे कई अंतर्निहित तंत्र हैं जो अंतर्ग्रथनी सुनम्यता प्राप्त करने के लिए सहयोग करते हैं, जिसमें अन्तर्ग्रथन में जारी [[ स्नायुसंचारी |तंत्रिका संचारक]] की मात्रा में परिवर्तन और कोशिकाएं उन तंत्रिका संचारक पर कितनी प्रभावी ढंग से प्रतिक्रिया करती हैं, इसमें परिवर्तन सम्मिलित हैं।<ref>
-{{cite journal | vauthors = Gaiarsa JL, Caillard O, Ben-Ari Y | title = Long-term plasticity at GABAergic and glycinergic synapses: mechanisms and functional significance | journal = Trends in Neurosciences | volume = 25 | issue = 11 | pages = 564–70 | date = November 2002 | pmid = 12392931 | doi = 10.1016/S0166-2236(02)02269-5 | s2cid = 17365083 }}</ref> [[उत्तेजक अन्तर्ग्रथन]] और [[निरोधात्मक अन्तर्ग्रथन]] अन्तर्ग्रथन दोनों में अंतर्ग्रथनी सुघट्यता [[ पोस्टअन्तर्ग्रथनी ]] [[कैल्शियम]] रिलीज पर निर्भर पाई गई है।<ref name="NewT"/>
+{{cite journal | vauthors = Gaiarsa JL, Caillard O, Ben-Ari Y | title = Long-term plasticity at GABAergic and glycinergic synapses: mechanisms and functional significance | journal = Trends in Neurosciences | volume = 25 | issue = 11 | pages = 564–70 | date = November 2002 | pmid = 12392931 | doi = 10.1016/S0166-2236(02)02269-5 | s2cid = 17365083 }}</ref> [[उत्तेजक अन्तर्ग्रथन|उत्तेजक]] और [[निरोधात्मक अन्तर्ग्रथन|निरोधात्मक]] दोनों अन्तर्ग्रथन में अंतर्ग्रथनी सुनम्यता [[ पोस्टअन्तर्ग्रथनी |पोस्टअन्तर्ग्रथनी]] [[कैल्शियम]] उन्मुक्त पर निर्भर पाई गई है।<ref name="NewT"/>
 ==ऐतिहासिक खोजें==
-में, टेर्जे लोमो और [[टिम ब्लिस]] ने पहली बार जर्नल ऑफ फिजियोलॉजी में एक प्रकाशन में दीर्घकालिक पोटेंशिएशन (एलटीपी) की व्यापक रूप से अध्ययन की गई घटना का वर्णन किया। वर्णित प्रयोग संवेदनाहारी खरगोशों के [[ समुद्री घोड़ा ]] में पेरफोरेंट पथ और [[दांतेदार गाइरस]] के मध्य अन्तर्ग्रथन पर आयोजित किया गया था। वे [[छिद्रित पथ]] तंतुओं पर टेटैनिक (100 हर्ट्ज) उत्तेजना का विस्फोट दिखाने में सक्षम थे, जिससे कोशिकाओं की पोस्ट-अंतर्ग्रथनी प्रतिक्रिया में एक नाटकीय और लंबे समय तक चलने वाली वृद्धि हुई, जिस पर ये तंतु डेंटेट गाइरस में अन्तर्ग्रथन होते हैं। उसी वर्ष, इस जोड़ी ने जागते खरगोशों से अंकित किया गया बहुत ही समान डेटा प्रकाशित किया। स्मृति के कुछ रूपों में हिप्पोकैम्पस की प्रस्तावित भूमिका के कारण यह खोज विशेष रुचि की थी।
+में, टेर्जे लोमो और [[टिम ब्लिस]] ने पहली बार शरीरविज्ञान पत्रिका में एक प्रकाशन में दीर्घकालिक प्रबलीकरण (LTP) की व्यापक रूप से अध्ययन की गई घटना का वर्णन किया। वर्णित प्रयोग संवेदनाहारी खरगोशों के [[ समुद्री घोड़ा |हिप्पोकैम्पस]] में पर्फोरेंट पथ और [[दांतेदार गाइरस|दंतुर कर्णक]] के मध्य अन्तर्ग्रथन पर आयोजित किया गया था। वे [[छिद्रित पथ]] तंतुओं पर धनुस्तम्भी (100 हर्ट्ज) उत्तेजना का विस्फोट दर्शाने में सक्षम थे, जिससे कोशिकाओं की पोस्ट-अंतर्ग्रथनी प्रतिक्रिया में एक नाटकीय और लंबे समय तक चलने वाली वृद्धि हुई, जिस पर ये तंतु [[दांतेदार गाइरस|दंतुर कर्णक]] में अन्तर्ग्रथन होते हैं। उसी वर्ष, इस युग्म ने सचेत खरगोशों से अंकित किया गया बहुत ही समान प्रदत्त प्रकाशित किया। स्मृति के कुछ रूपों में अश्‍वमीन की प्रस्तावित भूमिका के कारण यह खोज विशेष रुचि की थी।
 ==जैव रासायनिक तंत्र==
-अंतर्ग्रथनी सुघट्यता के लिए दो आणविक तंत्रों में [[एनएमडीए]] और एएमपीए ग्लूटामेट ग्राही सम्मिलित हैं। एनएमडीए चैनल (जो सेलुलर [[विध्रुवण]] के स्तर से संबंधित है) के खुलने से पोस्ट-अंतर्ग्रथनी सीए में वृद्धि होती है एकाग्रता और इसे दीर्घकालिक पोटेंशिएशन, एलटीपी (साथ ही प्रोटीन [[काइनेज]] सक्रियण) से जोड़ा गया है; पोस्ट-अंतर्ग्रथनी सेल का प्रबल विध्रुवण [[ मैगनीशियम ]] आयनों को पूर्णतया से विस्थापित कर देता है जो एनएमडीए आयन माध्यमों को अवरुद्ध करते हैं और कैल्शियम आयनों को कोशिका में प्रवेश करने की अनुमति देते हैं - संभवतः एलटीपी का कारण बनते हैं, जबकि दुर्बल विध्रुवण केवल आंशिक रूप से एमजी को विस्थापित करता है।आयन, जिसके परिणामस्वरूप कम Ca होता है<sup>2+</sup>पोस्ट-अंतर्ग्रथनी न्यूरॉन और निचले इंट्रासेल्युलर सीए में प्रवेश करना सांद्रता (जो प्रोटीन फॉस्फेटेस को सक्रिय करती है और [[दीर्घकालिक अवसाद]] को प्रेरित करती है, लिमिटेड)।<ref>Bear MF, Connors BW, and Paradisio MA. 2007. Neuroscience: Exploring the Brain, 3rd ed. Lippincott, Williams & Wilkins</ref>
+अंतर्ग्रथनी सुनम्यता के लिए दो आणविक तंत्रों में [[एनएमडीए]] और एएमपीए ग्लूटामेट ग्राही सम्मिलित हैं। एनएमडीए चैनलों (जो कोशिकीय [[विध्रुवण]] के स्तर से संबंधित है) के खुलने से पोस्ट-अंतर्ग्रथनी Ca<sup>2+</sup> सान्द्रता में वृद्धि होती है और इसे दीर्घकालिक प्रबलीकरण, एलटीपी (साथ ही प्रोटीन [[काइनेज]] सक्रियण) से जोड़ा गया है; पोस्ट-अंतर्ग्रथनी कोशिका का प्रबल विध्रुवण [[ मैगनीशियम |मैगनीशियम]] आयनों को पूर्णतया से विस्थापित कर देता है जो एनएमडीए आयन चैनलों को अवरुद्ध करता हैं और कैल्शियम आयनों को कोशिका में प्रवेश करने की अनुमति देता हैं - संभवतः एलटीपी का कारण बनते हैं, जबकि दुर्बल विध्रुवण केवल Mg<sup>2+</sup> आयनों को आंशिक रूप से विस्थापित करता है, जिसके परिणामस्वरूप कम Ca<sup>2+</sup> पोस्ट-अंतर्ग्रथनी में प्रवेश करता है। तंत्रिका कोशिका और निचली अंतःकोशिकीय Ca<sup>2+</sup> सांद्रता (जो प्रोटीन फॉस्फेटेस को सक्रिय करती है और दीर्घकालिक प्रबलीकरण को प्रेरित करती है)।<ref>Bear MF, Connors BW, and Paradisio MA. 2007. Neuroscience: Exploring the Brain, 3rd ed. Lippincott, Williams & Wilkins</ref>
-ये सक्रिय प्रोटीन किनेसेस फॉस्फोराइलेट पोस्ट-अंतर्ग्रथनी उत्तेजक ग्राही (उदाहरण के लिए एएमपीए ग्राही) की सेवा करते हैं, जिससे धनायन चालन में सुधार होता है, और इस तरह अन्तर्ग्रथन को शक्तिशाली बनाया जाता है। इसके अलावा, ये सिग्नल अतिरिक्त ग्राही को पोस्ट-अंतर्ग्रथनी झिल्ली में भर्ती करते हैं, एक संशोधित रिसेप्टर प्रकार के उत्पादन को उत्तेजित करते हैं, जिससे कैल्शियम का प्रवाह सरल हो जाता है। यह बदले में किसी दिए गए प्री-अंतर्ग्रथनी उत्तेजना द्वारा पोस्ट-अंतर्ग्रथनी उत्तेजना को बढ़ाता है। इस प्रक्रिया को प्रोटीन फॉस्फेटेस की गतिविधि के माध्यम से उलटा किया जा सकता है, जो इन धनायन माध्यमों को डिफॉस्फोराइलेट करने का कार्य करता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Soderling TR, Derkach VA | title = पोस्टसिनेप्टिक प्रोटीन फॉस्फोराइलेशन और एलटीपी| journal = Trends in Neurosciences | volume = 23 | issue = 2 | pages = 75–80 | date = February 2000 | pmid = 10652548 | doi = 10.1016/S0166-2236(99)01490-3 | s2cid = 16733526 }}</ref>
-दूसरा तंत्र [[दूसरा संदेशवाहक]] कैस्केड पर निर्भर करता है जो [[ प्रतिलेखन (आनुवांशिकी) ]] को नियंत्रित करता है और सीएएमकेआईआई और पीकेएआईआई जैसे पॉमेल अन्तर्ग्रथन में प्रमुख प्रोटीन के स्तर में परिवर्तन करता है। दूसरे मैसेंजर मार्ग के सक्रिय होने से [[डेंड्राइटिक रीढ़]] के भीतर [[CaMKII]] और PKAII का स्तर बढ़ जाता है। इन प्रोटीन किनेसेस को डेंड्राइटिक स्पाइन वॉल्यूम और एलटीपी प्रक्रियाओं में वृद्धि से जोड़ा गया है जैसे कि [[प्लाज्मा झिल्ली]] में एएमपीए ग्राही को जोड़ना और बढ़ी हुई पारगम्यता के लिए आयन माध्यमों का फॉस्फोराइलेशन।<ref name="Haining09">
-{{cite journal | vauthors = Zhong H, Sia GM, Sato TR, Gray NW, Mao T, Khuchua Z, Huganir RL, Svoboda K | display-authors = 6 | title = Subcellular dynamics of type II PKA in neurons | journal = Neuron | volume = 62 | issue = 3 | pages = 363–74 | date = May 2009 | pmid = 19447092 | pmc = 2702487 | doi = 10.1016/j.neuron.2009.03.013 }}</ref> सक्रिय प्रोटीन का स्थानीयकरण या कंपार्टमेंटलाइज़ेशन उनके दिए गए उत्तेजना की उपस्थिति में होता है जो डेंड्राइटिक रीढ़ में स्थानीय प्रभाव पैदा करता है। CaMKII के सक्रियण के लिए NMDA ग्राही से कैल्शियम का प्रवाह आवश्यक है। यह सक्रियण फोकल उत्तेजना के साथ रीढ़ की हड्डी में स्थानीयकृत होता है और आसन्न रीढ़ या शाफ्ट तक फैलने से पहले निष्क्रिय हो जाता है, जो एलटीपी के एक महत्वपूर्ण तंत्र का संकेत देता है जिसमें प्रोटीन सक्रियण में विशेष परिवर्तन को एकल डेंड्राइटिक रीढ़ की प्रतिक्रिया को बढ़ाने के लिए स्थानीयकृत या विभाजित किया जा सकता है। व्यक्तिगत डेंड्राइटिक स्पाइन प्रीसिनेप्टिक कोशिकाओं के प्रति अद्वितीय प्रतिक्रिया बनाने में सक्षम हैं।<ref name="Seok-Jin09">
-{{cite journal | vauthors = Lee SJ, Escobedo-Lozoya Y, Szatmari EM, Yasuda R | title = Activation of CaMKII in single dendritic spines during long-term potentiation | journal = Nature | volume = 458 | issue = 7236 | pages = 299–304 | date = March 2009 | pmid = 19295602 | pmc = 2719773 | doi = 10.1038/nature07842 | bibcode = 2009Natur.458..299L }}</ref> इस दूसरे तंत्र को [[प्रोटीन फास्फारिलीकरण]] द्वारा ट्रिगर किया जा सकता है परन्तु इसमें अधिक समय लगता है और लंबे समय तक चलता है, जो लंबे समय तक चलने वाले मेमोरी स्टोरेज के लिए तंत्र प्रदान करता है। एलटीपी की अवधि को इन दूसरे दूतों के टूटने से नियंत्रित किया जा सकता है। उदाहरण के लिए, [[ फोस्फोडाईस्टेरेज ]]़, द्वितीयक संदेशवाहक [[चक्रीय एडेनोसिन मोनोफॉस्फेट]] को तोड़ता है, जिसे पोस्ट-अंतर्ग्रथनी न्यूरॉन में बढ़े हुए एएमपीए रिसेप्टर संश्लेषण में सम्मिलित किया गया है। {{Citation needed|date=December 2011}}.
-दो न्यूरॉन्स के मध्य अंतर्ग्रथनी कनेक्शन (दीर्घकालिक पोटेंशिएशन, या एलटीपी) की प्रभावकारिता में लंबे समय तक चलने वाले बदलावों में अंतर्ग्रथनी संपर्कों का बनना और टूटना सम्मिलित हो सकता है। एक्टिविन ß-ए जैसे जीन, जो [[एक्टिविन ए]] की एक सबयूनिट को एनकोड करते हैं, प्रारंभिक चरण एलटीपी के दौरान अप-विनियमित होते हैं। एक्टिविन अणु मिटोजेन-सक्रिय प्रोटीन किनेज | एमएपी-किनेज मार्ग के माध्यम से डेंड्राइटिक स्पाइन में एक्टिन गतिशीलता को नियंत्रित करता है। डेंड्राइटिक रीढ़ की [[ एफ actin ]] [[साइटोस्केलेटल]] संरचना को बदलकर, रीढ़ की गर्दन को लंबा किया जाता है जिससे विद्युत अलगाव में वृद्धि होती है।<ref>{{cite journal | vauthors = Araya R, Jiang J, Eisenthal KB, Yuste R | title = रीढ़ की हड्डी की गर्दन झिल्ली क्षमता को फ़िल्टर करती है| journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 103 | issue = 47 | pages = 17961–6 | date = November 2006 | pmid = 17093040 | pmc = 1693855 | doi = 10.1073/pnas.0608755103 | bibcode = 2006PNAS..10317961A | doi-access = free }}</ref> अंतिम परिणाम एलटीपी का दीर्घकालिक रखरखाव है।<ref name="Synapse">{{cite journal | vauthors = Shoji-Kasai Y, Ageta H, Hasegawa Y, Tsuchida K, Sugino H, Inokuchi K | title = एक्टिविन स्पाइनल एक्टिन गतिशीलता को संशोधित करके सिनैप्टिक संपर्कों की संख्या और डेंड्राइटिक रीढ़ की गर्दन की लंबाई बढ़ाता है| journal = Journal of Cell Science | volume = 120 | issue = Pt 21 | pages = 3830–7 | date = November 2007 | pmid = 17940062 | doi = 10.1242/jcs.012450 | doi-access = free }}</ref>
+ये सक्रिय प्रोटीन काइनेज फॉस्फोराइलेट पोस्ट-अंतर्ग्रथनी उत्तेजक ग्राही (उदाहरण के लिए एएमपीए ग्राही) की सेवा करते हैं, जिससे धनायन चालन में सुधार होता है और इस तरह अन्तर्ग्रथन को शक्तिशाली बनाया जाता है। इसके अतिरिक्त, ये संकेत अतिरिक्त ग्राही को पोस्ट-अंतर्ग्रथनी झिल्ली में सम्मिलित करते हैं, एक संशोधित ग्राही प्रकार के उत्पादन को उत्तेजित करते हैं, जिससे कैल्शियम का प्रवाह सरल हो जाता है। यह बदले में किसी दिए गए पूर्व-अंतर्ग्रथनी उत्तेजन द्वारा पोस्ट-अंतर्ग्रथनी उत्तेजना को बढ़ाता है। इस प्रक्रिया को प्रोटीन फॉस्फेटेस की गतिविधि के माध्यम से प्रतिलोमित किया जा सकता है, जो इन धनायन चैनलों को डिफॉस्फोराइलेट करने का कार्य करता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Soderling TR, Derkach VA | title = पोस्टसिनेप्टिक प्रोटीन फॉस्फोराइलेशन और एलटीपी| journal = Trends in Neurosciences | volume = 23 | issue = 2 | pages = 75–80 | date = February 2000 | pmid = 10652548 | doi = 10.1016/S0166-2236(99)01490-3 | s2cid = 16733526 }}</ref>
-पोस्ट-अंतर्ग्रथनी झिल्ली पर [[आयन चैनल|आयन]] माध्यमों की संख्या अन्तर्ग्रथन की ताकत को प्रभावित करती है।<ref>
-{{cite journal | vauthors = Debanne D, Daoudal G, Sourdet V, Russier M | title = Brain plasticity and ion channels | journal = Journal of Physiology, Paris | volume = 97 | issue = 4–6 | pages = 403–14 | year = 2003 | pmid = 15242652 | doi = 10.1016/j.jphysparis.2004.01.004 | s2cid = 19116187 }}</ref> शोध से पता चलता है कि पोस्ट-अंतर्ग्रथनी झिल्लियों पर ग्राही का घनत्व बदल जाता है, जिससे उत्तेजनाओं के जवाब में न्यूरॉन की उत्तेजना प्रभावित होती है। संतुलन बनाए रखने वाली एक गतिशील प्रक्रिया में, [[एनएमडीए रिसेप्टर]] | एन-मिथाइल डी-एस्पार्टेट रिसेप्टर (एनएमडीए रिसेप्टर) और एएमपीए ग्राही को [[एक्सोसाइटोसिस]] द्वारा झिल्ली में जोड़ा जाता है और [[एंडोसाइटोसिस]] द्वारा हटा दिया जाता है।<ref name="Shi99">
+दूसरा तंत्र [[दूसरा संदेशवाहक|दूसरे प्रेषक]] सोपान पर निर्भर करता है जो [[ प्रतिलेखन (आनुवांशिकी) |वंशाणु प्रतिलेखन]] को नियंत्रित करता है और सीएएमकेआईआई और पीकेएआईआई जैसे पॉमेल अन्तर्ग्रथन में प्रमुख प्रोटीन के स्तर में परिवर्तन करता है। दूसरे प्रेषक मार्ग के सक्रिय होने से [[डेंड्राइटिक रीढ़|द्रुमाकृतिक मेरुदण्ड]] के भीतर [[CaMKII|सीएएमकेआईआई]] और पीकेएआईआई का स्तर बढ़ जाता है। इन प्रोटीन काइनेज को द्रुमाकृतिक मेरुदण्ड आयतन में वृद्धि और एलटीपी प्रक्रियाओं से जोड़ा गया है जैसे कि [[प्लाज्मा झिल्ली]] में एएमपीए ग्राही को जोड़ना और बढ़ी हुई पारगम्यता के लिए आयन चैनलों का फॉस्फोरिलीकरण है।<ref name="Haining09">
+{{cite journal | vauthors = Zhong H, Sia GM, Sato TR, Gray NW, Mao T, Khuchua Z, Huganir RL, Svoboda K | display-authors = 6 | title = Subcellular dynamics of type II PKA in neurons | journal = Neuron | volume = 62 | issue = 3 | pages = 363–74 | date = May 2009 | pmid = 19447092 | pmc = 2702487 | doi = 10.1016/j.neuron.2009.03.013 }}</ref> सक्रिय प्रोटीन का स्थानीयकरण या विखंडीकरण उनके दिए गए उत्तेजना की उपस्थिति में होता है जो द्रुमाकृतिक मेरुदण्ड में स्थानीय प्रभाव उत्पन्न करता है। सीएएमकेआईआई के सक्रियण के लिए एनएमडीए ग्राही से कैल्शियम का प्रवाह आवश्यक है। यह सक्रियण नाभीय उत्तेजन के साथ मेरुदण्ड में स्थानीयकृत होता है और आसन्न मेरुदण्ड या शाफ्ट तक फैलने से पहले निष्क्रिय हो जाता है, जो एलटीपी के एक महत्वपूर्ण तंत्र का संकेत देता है जिसमें प्रोटीन सक्रियण में विशेष परिवर्तन को एकल द्रुमाकृतिक मेरुदण्ड की प्रतिक्रिया को बढ़ाने के लिए स्थानीयकृत या विभाजित किया जा सकता है। व्यक्तिगत द्रुमाकृतिक मेरुदण्ड पूर्वअंतर्ग्रथनी कोशिकाओं के प्रति अद्वितीय प्रतिक्रिया बनाने में सक्षम हैं।<ref name="Seok-Jin09">
+{{cite journal | vauthors = Lee SJ, Escobedo-Lozoya Y, Szatmari EM, Yasuda R | title = Activation of CaMKII in single dendritic spines during long-term potentiation | journal = Nature | volume = 458 | issue = 7236 | pages = 299–304 | date = March 2009 | pmid = 19295602 | pmc = 2719773 | doi = 10.1038/nature07842 | bibcode = 2009Natur.458..299L }}</ref> इस दूसरे तंत्र को [[प्रोटीन फास्फारिलीकरण]] द्वारा उत्प्रेरित किया जा सकता है परन्तु इसमें अधिक समय लगता है और लंबे समय तक चलता है, जो लंबे समय तक चलने वाले स्मृति भंड़ारण के लिए तंत्र प्रदान करता है। एलटीपी की अवधि को इन दूसरे प्रेषको के टूटने से नियंत्रित किया जा सकता है। उदाहरण के लिए, [[ फोस्फोडाईस्टेरेज |फोस्फोडाईस्टेरेज]], द्वितीयक प्रेषक [[चक्रीय एडेनोसिन मोनोफॉस्फेट|सीएमपी]] को तोड़ता है, जिसे पोस्ट-अंतर्ग्रथनी तंत्रिका कोशिका में बढ़े हुए एएमपीए ग्राही संश्लेषण में सम्मिलित किया गया है। {{Citation needed|date=December 2011}}.
+दो तंत्रिका कोशिकाओं के मध्य अंतर्ग्रथनी संयोजन (दीर्घकालिक प्रबलीकरण, या एलटीपी) की प्रभावकारिता में लंबे समय तक चलने वाले परिवर्तनों में अंतर्ग्रथनी संपर्कों का बनना और टूटना सम्मिलित हो सकता है। एक्टिविन ß-A जैसे वंशाणु, जो [[एक्टिविन ए|एक्टिविन A]] की एक उप-इकाई को कोडित करते हैं, प्रारंभिक चरण एलटीपी के पर्यंत विनियमित होते हैं। एक्टिविन अणु एमएपी-काइनेज मार्ग के माध्यम से द्रुमाकृतिक मेरुदण्ड में एक्टिन गतिशीलता को नियंत्रित करता है। द्रुमाकृतिक मेरुदण्ड की [[ एफ actin |F ऐक्टिन]] [[साइटोस्केलेटल]] संरचना को परिवर्तित कर, रीढ़ की गर्दन को लंबा किया जाता है जिससे विद्युतीय वियोजन में वृद्धि होती है।<ref>{{cite journal | vauthors = Araya R, Jiang J, Eisenthal KB, Yuste R | title = रीढ़ की हड्डी की गर्दन झिल्ली क्षमता को फ़िल्टर करती है| journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 103 | issue = 47 | pages = 17961–6 | date = November 2006 | pmid = 17093040 | pmc = 1693855 | doi = 10.1073/pnas.0608755103 | bibcode = 2006PNAS..10317961A | doi-access = free }}</ref> अंतिम परिणाम एलटीपी का दीर्घकालिक संभरण है।<ref name="Synapse">{{cite journal | vauthors = Shoji-Kasai Y, Ageta H, Hasegawa Y, Tsuchida K, Sugino H, Inokuchi K | title = एक्टिविन स्पाइनल एक्टिन गतिशीलता को संशोधित करके सिनैप्टिक संपर्कों की संख्या और डेंड्राइटिक रीढ़ की गर्दन की लंबाई बढ़ाता है| journal = Journal of Cell Science | volume = 120 | issue = Pt 21 | pages = 3830–7 | date = November 2007 | pmid = 17940062 | doi = 10.1242/jcs.012450 | doi-access = free }}</ref>
+पोस्ट-अंतर्ग्रथनी झिल्ली पर [[आयन चैनल|आयन]] चैनलों की संख्या अन्तर्ग्रथन की शक्ति को प्रभावित करती है।<ref>
+{{cite journal | vauthors = Debanne D, Daoudal G, Sourdet V, Russier M | title = Brain plasticity and ion channels | journal = Journal of Physiology, Paris | volume = 97 | issue = 4–6 | pages = 403–14 | year = 2003 | pmid = 15242652 | doi = 10.1016/j.jphysparis.2004.01.004 | s2cid = 19116187 }}</ref> शोध से पता चलता है कि पोस्ट-अंतर्ग्रथनी झिल्लियों पर ग्राही का घनत्व परिवर्तित हो जाता है, जिससे उत्तेजनाओं की अनुक्रिया में तंत्रिका कोशिका की उत्तेजना प्रभावित होती है। संतुलन बनाए रखने वाली एक गतिशील प्रक्रिया में, N-मिथाइल D-एस्पार्टेट ग्राही (एनएमडीए ग्राही) और एएमपीए ग्राही को [[एक्सोसाइटोसिस|बहिःकोशिकता]] द्वारा झिल्ली में जोड़ा जाता है और [[एंडोसाइटोसिस|अंतःकोशिकता]] द्वारा हटा दिया जाता है।<ref name="Shi99">
 {{cite journal |author6-link=Karel Svoboda (scientist)| vauthors = Shi SH, Hayashi Y, Petralia RS, Zaman SH, Wenthold RJ, Svoboda K, Malinow R | title = Rapid spine delivery and redistribution of AMPA receptors after synaptic NMDA receptor activation | journal = Science | volume = 284 | issue = 5421 | pages = 1811–6 | date = June 1999 | pmid = 10364548 | doi = 10.1126/science.284.5421.1811 | citeseerx = 10.1.1.376.3281 }}</ref><ref name="Song02">
-{{cite journal | vauthors = Song I, Huganir RL | title = Regulation of AMPA receptors during synaptic plasticity | journal = Trends in Neurosciences | volume = 25 | issue = 11 | pages = 578–88 | date = November 2002 | pmid = 12392933 | doi = 10.1016/S0166-2236(02)02270-1 | s2cid = 1993509 }}</ref><ref name="PO05">{{cite journal | vauthors = Pérez-Otaño I, Ehlers MD | title = होमोस्टैटिक प्लास्टिसिटी और एनएमडीए रिसेप्टर तस्करी| journal = Trends in Neurosciences | volume = 28 | issue = 5 | pages = 229–38 | date = May 2005 | pmid = 15866197 | doi = 10.1016/j.tins.2005.03.004 | s2cid = 22901201 | url = http://www.psychiatry.wustl.edu/zorumski/journal%20club/Perez-Otano%20and%20Ehlers%209_23.pdf | access-date = 2007-06-08 | url-status = dead | archive-url = https://web.archive.org/web/20110720121632/http://www.psychiatry.wustl.edu/zorumski/journal%20club/Perez-Otano%20and%20Ehlers%209_23.pdf | archive-date = July 20, 2011 }}</ref> इन प्रक्रियाओं, और विस्तार से झिल्ली पर ग्राही की संख्या को अंतर्ग्रथनी गतिविधि द्वारा बदला जा सकता है।<ref name="Shi99" /><ref name="PO05" />प्रयोगों से पता चला है कि एएमपीए ग्राही को प्रोटीन काइनेज सीएएमकेआईआई के माध्यम से पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के साथ वेसिकुलर [[झिल्ली संलयन]] के माध्यम से अन्तर्ग्रथन तक पहुंचाया जाता है, जो एनएमडीए ग्राही के माध्यम से कैल्शियम के प्रवाह से सक्रिय होता है। CaMKII फॉस्फोराइलेशन के माध्यम से AMPA आयनिक चालन में भी सुधार करता है।<ref name="Bear_2007">{{cite book | vauthors = Bear MF | author-link = Mark F. Bear | title = तंत्रिका विज्ञान: मस्तिष्क की खोज| url = https://archive.org/details/neuroscienceexpl00mark | url-access = registration | publisher = [[Lippincott Williams & Wilkins]] | series = Third Edition | year =2007 | pages =[https://archive.org/details/neuroscienceexpl00mark/page/779 779] | isbn = 978-0-7817-6003-4}}</ref>
+{{cite journal | vauthors = Song I, Huganir RL | title = Regulation of AMPA receptors during synaptic plasticity | journal = Trends in Neurosciences | volume = 25 | issue = 11 | pages = 578–88 | date = November 2002 | pmid = 12392933 | doi = 10.1016/S0166-2236(02)02270-1 | s2cid = 1993509 }}</ref><ref name="PO05">{{cite journal | vauthors = Pérez-Otaño I, Ehlers MD | title = होमोस्टैटिक प्लास्टिसिटी और एनएमडीए रिसेप्टर तस्करी| journal = Trends in Neurosciences | volume = 28 | issue = 5 | pages = 229–38 | date = May 2005 | pmid = 15866197 | doi = 10.1016/j.tins.2005.03.004 | s2cid = 22901201 | url = http://www.psychiatry.wustl.edu/zorumski/journal%20club/Perez-Otano%20and%20Ehlers%209_23.pdf | access-date = 2007-06-08 | url-status = dead | archive-url = https://web.archive.org/web/20110720121632/http://www.psychiatry.wustl.edu/zorumski/journal%20club/Perez-Otano%20and%20Ehlers%209_23.pdf | archive-date = July 20, 2011 }}</ref> इन प्रक्रियाओं और विस्तार से झिल्ली पर ग्राही की संख्या को अंतर्ग्रथनी गतिविधि द्वारा परिवर्तित किया जा सकता है।<ref name="Shi99" /><ref name="PO05" />प्रयोगों से पता चला है कि एएमपीए ग्राही को प्रोटीन काइनेज सीएएमकेआईआई के माध्यम से पोस्ट-अन्तर्ग्रथनी झिल्ली के साथ वायुकोशीय [[झिल्ली संलयन]] के माध्यम से अन्तर्ग्रथन तक पहुंचाया जाता है, जो एनएमडीए ग्राही के माध्यम से कैल्शियम के प्रवाह से सक्रिय होता है। सीएएमकेआईआई फॉस्फोरिलीकरण के माध्यम से एएमपीए आयनिक चालन में भी सुधार करता है।<ref name="Bear_2007">{{cite book | vauthors = Bear MF | author-link = Mark F. Bear | title = तंत्रिका विज्ञान: मस्तिष्क की खोज| url = https://archive.org/details/neuroscienceexpl00mark | url-access = registration | publisher = [[Lippincott Williams & Wilkins]] | series = Third Edition | year =2007 | pages =[https://archive.org/details/neuroscienceexpl00mark/page/779 779] | isbn = 978-0-7817-6003-4}}</ref>जब उच्च-आवृत्ति एनएमडीए ग्राही सक्रियण होता है, तो प्रोटीन [[पीएसडी-95]] की अभिव्यक्ति में वृद्धि होती है जो एएमपीए ग्राही के लिए अंतर्ग्रथनी क्षमता को बढ़ाती है।<ref name="stabilization_plasticity">
-जब उच्च-आवृत्ति एनएमडीए रिसेप्टर सक्रियण होता है, तो प्रोटीन [[पीएसडी-95]] की अभिव्यक्ति में वृद्धि होती है जो एएमपीए ग्राही के लिए अंतर्ग्रथनी क्षमता को बढ़ाती है।<ref name="stabilization_plasticity">
+{{cite journal | vauthors = Meyer D, Bonhoeffer T, Scheuss V | title = सिनैप्टिक प्लास्टिसिटी के दौरान सिनैप्टिक संरचनाओं का संतुलन और स्थिरता| journal = Neuron | volume = 82 | issue = 2 | pages = 430–43 | date = April 2014 | pmid = 24742464 | doi = 10.1016/j.neuron.2014.02.031 | doi-access = free }}</ref> इससे एएमपीए ग्राही में दीर्घकालिक वृद्धि होती है और इस प्रकार अंतर्ग्रथनी क्षमता और सुनम्यता होती है।
-{{cite journal | vauthors = Meyer D, Bonhoeffer T, Scheuss V | title = सिनैप्टिक प्लास्टिसिटी के दौरान सिनैप्टिक संरचनाओं का संतुलन और स्थिरता| journal = Neuron | volume = 82 | issue = 2 | pages = 430–43 | date = April 2014 | pmid = 24742464 | doi = 10.1016/j.neuron.2014.02.031 | doi-access = free }}</ref> इससे एएमपीए ग्राही में दीर्घकालिक वृद्धि होती है और इस प्रकार अंतर्ग्रथनी ताकत और सुघट्यता होती है।
-यदि अन्तर्ग्रथन की ताकत केवल उत्तेजना से प्रबलित होती है या इसकी कमी से दुर्बल होती है, तो एक सकारात्मक फीडबैक लूप विकसित होगा, जिससे कुछ कोशिकाएं कभी सक्रिय नहीं होंगी और कुछ बहुत अधिक सक्रिय हो जाएंगी। परन्तु सुघट्यता के दो नियामक रूप, जिन्हें सोपानन और [[ मेटाप्लास्टिकिटी ]] कहा जाता है, नकारात्मक प्रतिक्रिया प्रदान करने के लिए भी मौजूद हैं।<ref name="PO05" />अंतर्ग्रथनी सोपानन एक प्राथमिक तंत्र है जिसके द्वारा एक न्यूरॉन फायरिंग दर को ऊपर या नीचे स्थिर करने में सक्षम होता है।<ref>
+यदि अन्तर्ग्रथन की शक्ति केवल उत्तेजना से प्रबलित होती है या इसकी कमी से दुर्बल होती है, तो एक धनात्मक पुनर्भरण पाश विकसित होगा, जिससे कुछ कोशिकाएं कभी सक्रिय नहीं होंगी और कुछ बहुत अधिक सक्रिय हो जाएंगी। परन्तु सुनम्यता के दो नियामक रूप, जिन्हें सोपानन और [[ मेटाप्लास्टिकिटी |मेटाप्लास्टिकिटी]] कहा जाता है, ऋणात्मक पुनर्भरण प्रदान करने के लिए भी उपस्थित हैं।<ref name="PO05" />अंतर्ग्रथनी सोपानन एक प्राथमिक तंत्र है जिसके द्वारा एक तंत्रिका कोशिका ज्वलन दर को ऊपर या नीचे स्थिर करने में सक्षम होता है।<ref>
 {{cite journal | vauthors = Desai NS, Cudmore RH, Nelson SB, Turrigiano GG | title = Critical periods for experience-dependent synaptic scaling in visual cortex | journal = Nature Neuroscience | volume = 5 | issue = 8 | pages = 783–9 | date = August 2002 | pmid = 12080341 | doi = 10.1038/nn878 | s2cid = 17747903 }}</ref>
-[[सिनैप्टिक स्केलिंग|अंतर्ग्रथनी सोपानन]] एक दूसरे के सापेक्ष अन्तर्ग्रथन की ताकत को बनाए रखने, निरंतर उत्तेजना के जवाब में छोटी [[उत्तेजक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता]] के आयाम को कम करने और लंबे समय तक रुकावट या अवरोध के बाद उन्हें बढ़ाने का काम करती है।<ref name="PO05" />यह प्रभाव अन्तर्ग्रथन पर एनएमडीए ग्राही की संख्या को बदलकर धीरे-धीरे घंटों या दिनों में होता है (पेरेज़-ओटानो और एहलर्स, 2005)। मेटाप्लास्टिकिटी उस सीमा स्तर को बदलती है जिस पर सुघट्यता होती है, जो समय के साथ अंतरित अंतर्ग्रथनी गतिविधि के लिए एकीकृत प्रतिक्रियाओं की अनुमति देती है और एलटीपी और लिमिटेड की संतृप्त अवस्थाओं को रोकती है। चूंकि एलटीपी और लिमिटेड (दीर्घकालिक अवसाद) जीव विज्ञान में कैल्शियम के प्रवाह पर निर्भर करते हैं|सीए एनएमडीए माध्यमों के माध्यम से, मेटाप्लास्टिकिटी एनएमडीए ग्राही में परिवर्तन, परिवर्तित कैल्शियम बफरिंग, किनेसेस या फॉस्फेटेस की परिवर्तित अवस्था और प्रोटीन संश्लेषण मशीनरी की प्राइमिंग के कारण हो सकती है।<ref name="Abraham97">{{cite journal | vauthors = Abraham WC, Tate WP | title = Metaplasticity: a new vista across the field of synaptic plasticity | journal = Progress in Neurobiology | volume = 52 | issue = 4 | pages = 303–23 | date = July 1997 | pmid = 9247968 | doi = 10.1016/S0301-0082(97)00018-X | s2cid = 33285995 }}</ref> अंतर्ग्रथनी सोपानन एक प्राथमिक तंत्र है जिसके द्वारा एक न्यूरॉन अपने अलग-अलग इनपुट के लिए चयनात्मक होता है।<ref name="Abbot2000">{{cite journal | vauthors = Abbott LF, Nelson SB | title = Synaptic plasticity: taming the beast | journal = Nature Neuroscience | volume = 3 Suppl | pages = 1178–83 | date = November 2000 | pmid = 11127835 | doi = 10.1038/81453 | s2cid = 2048100 }}</ref>
-एलटीपी/एलटीडी से प्रभावित और सोपानन और मेटाप्लास्टिसिटी द्वारा संशोधित न्यूरोनल सर्किटरी हेब्बियन तरीके से रिवरबेरेटरी न्यूरल सर्किट विकास और विनियमन की ओर ले जाती है जो मेमोरी के रूप में प्रकट होती है, जबकि न्यूरल सर्किटरी में परिवर्तन, जो अन्तर्ग्रथन के स्तर पर शुरू होते हैं, एक हैं किसी जीव की सीखने की क्षमता का अभिन्न अंग।<ref>
+[[सिनैप्टिक स्केलिंग|अंतर्ग्रथनी सोपानन]] एक दूसरे के सापेक्ष अन्तर्ग्रथन की शक्ति को बनाए रखने, निरंतर उत्तेजनाओं की अनुक्रिया में छोटे [[उत्तेजक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता|उत्तेजक पोस्ट-अन्तर्ग्रथनी क्षमता]] के आयाम को कम करने और लंबे समय तक रुकावट या अवरोध के बाद उन्हें बढ़ाने का कार्य करती है।<ref name="PO05" />यह प्रभाव अन्तर्ग्रथन (पेरेज़-ओटानो और एहलर्स, 2005) पर एनएमडीए ग्राही की संख्या को परिवर्तित कर धीरे-धीरे घंटों या दिनों में होता है। मेटाप्लास्टिकिटी उस सीमा स्तर को परिवर्तित करती है जिस पर सुनम्यता होती है, जो समय के साथ अंतरित अंतर्ग्रथनी गतिविधि के लिए एकीकृत प्रतिक्रियाओं की अनुमति देती है और एलटीपी और एलटीडी की संतृप्त अवस्थाओं को रोकती है। चूंकि एलटीपी और एलटीडी (दीर्घकालिक अवसाद) एनएमडीए चैनलों के माध्यम से Ca<sup>2+</sup> के प्रवाह पर निर्भर करते हैं, मेटाप्लास्टिकिटी एनएमडीए ग्राही में परिवर्तन, परिवर्तित कैल्शियम रोधन, काइनेज या फॉस्फेटेस की परिवर्तित अवस्था और प्रोटीन संश्लेषण व्यवस्था के उपक्रामण के कारण हो सकती है।<ref name="Abraham97">{{cite journal | vauthors = Abraham WC, Tate WP | title = Metaplasticity: a new vista across the field of synaptic plasticity | journal = Progress in Neurobiology | volume = 52 | issue = 4 | pages = 303–23 | date = July 1997 | pmid = 9247968 | doi = 10.1016/S0301-0082(97)00018-X | s2cid = 33285995 }}</ref> अंतर्ग्रथनी सोपानन एक प्राथमिक क्रियाविधि है जिसके द्वारा एक तंत्रिका कोशिका अपने अलग-अलग निविष्टि के लिए चयनात्मक होता है।<ref name="Abbot2000">{{cite journal | vauthors = Abbott LF, Nelson SB | title = Synaptic plasticity: taming the beast | journal = Nature Neuroscience | volume = 3 Suppl | pages = 1178–83 | date = November 2000 | pmid = 11127835 | doi = 10.1038/81453 | s2cid = 2048100 }}</ref>एलटीपी/एलटीडी से प्रभावित, सोपानन और मेटाप्लास्टिसिटी द्वारा संशोधित तंत्रिका परिपथिकी हेब्बियन तरीके से रिवरबेरेटरी तंत्रिकीय परिपथ विकास और विनियमन की ओर ले जाती है जो स्मृति के रूप में प्रकट होती है, जबकि तंत्रिका परिपथिकी में परिवर्तन, जो अन्तर्ग्रथन के स्तर पर प्रारंभ होते हैं।<ref>
 {{cite journal | vauthors = Cooper SJ | title = Donald O. Hebb's synapse and learning rule: a history and commentary | journal = Neuroscience and Biobehavioral Reviews | volume = 28 | issue = 8 | pages = 851–74 | date = January 2005 | pmid = 15642626 | doi = 10.1016/j.neubiorev.2004.09.009 | s2cid = 40805686 }}</ref>
-अंतर्ग्रथनी सुघट्यता बनाने के लिए जैव रासायनिक अंतःक्रियाओं का एक विशिष्ट तत्व भी है, अर्थात् स्थान का महत्व। प्रक्रियाएं माइक्रोडोमेन पर होती हैं - जैसे कि एएमपीए ग्राही के एक्सोसाइटोसिस को टी-एसएनएआरई [[STX4]] द्वारा स्थानिक रूप से नियंत्रित किया जाता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Kennedy MJ, Davison IG, Robinson CG, Ehlers MD | title = Syntaxin-4 defines a domain for activity-dependent exocytosis in dendritic spines | journal = Cell | volume = 141 | issue = 3 | pages = 524–35 | date = April 2010 | pmid = 20434989 | pmc = 2874581 | doi = 10.1016/j.cell.2010.02.042 }}</ref> विशिष्टता भी नैनोडोमैन कैल्शियम से जुड़े CAMKII सिग्नलिंग का एक महत्वपूर्ण पहलू है।<ref name="Seok-Jin09"/>डेंड्राइटिक स्पाइन और शाफ्ट के मध्य पीकेए का स्थानिक ढाल अंतर्ग्रथनी सुघट्यता की ताकत और विनियमन के लिए भी महत्वपूर्ण है।<ref name="Haining09"/>यह याद रखना महत्वपूर्ण है कि अंतर्ग्रथनी सुघट्यता को बदलने वाले जैव रासायनिक तंत्र एक न्यूरॉन के व्यक्तिगत अन्तर्ग्रथन के स्तर पर होते हैं। चूंकि जैव रासायनिक तंत्र इन माइक्रोडोमेन तक ही सीमित हैं, परिणामी अंतर्ग्रथनी सुघट्यता केवल उस विशिष्ट अन्तर्ग्रथन को प्रभावित करती है जिस पर यह हुआ था।
-[[Category:All articles with unsourced statements|Synaptic Plasticity]]
+अंतर्ग्रथनी सुनम्यता बनाने के लिए जैव रासायनिक अंतःक्रियाओं का एक विशिष्ट तत्व भी है, अर्थात् स्थान का महत्व है। प्रक्रियाएं माइक्रोडोमेन पर होती हैं - जैसे कि एएमपीए ग्राही के बहिःकोशिकता को t-एसएनएआरई [[STX4|एसटीएक्स4]] द्वारा स्थानिक रूप से नियंत्रित किया जाता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Kennedy MJ, Davison IG, Robinson CG, Ehlers MD | title = Syntaxin-4 defines a domain for activity-dependent exocytosis in dendritic spines | journal = Cell | volume = 141 | issue = 3 | pages = 524–35 | date = April 2010 | pmid = 20434989 | pmc = 2874581 | doi = 10.1016/j.cell.2010.02.042 }}</ref> विशिष्टता भी नैनोडोमैन कैल्शियम से जुड़े सीएएमकेआईआई संकेतन का एक महत्वपूर्ण दृष्टिकोण है।<ref name="Seok-Jin09" />द्रुमाकृतिक मेरुदण्ड और शाफ्ट के मध्य पीकेए का स्थानिक प्रवणता अंतर्ग्रथनी सुनम्यता की ताकत और विनियमन के लिए भी महत्वपूर्ण है।<ref name="Haining09" />यह स्मरण रखना महत्वपूर्ण है कि अंतर्ग्रथनी सुनम्यता को परिवर्तित करने वाले जैव रासायनिक तंत्र एक तंत्रिका कोशिका के व्यक्तिगत अन्तर्ग्रथन के स्तर पर होते हैं। चूंकि जैव रासायनिक तंत्र इन माइक्रोडोमेन तक ही सीमित हैं, परिणामस्वरूप अंतर्ग्रथनी सुनम्यता केवल उस विशिष्ट अन्तर्ग्रथन को प्रभावित करती है जिस पर यह हुआ था।
-[[Category:Articles with hatnote templates targeting a nonexistent page|Synaptic Plasticity]]
-[[Category:Articles with invalid date parameter in template|Synaptic Plasticity]]
-[[Category:Articles with unsourced statements from December 2011|Synaptic Plasticity]]
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-[[Category:Navigational boxes without horizontal lists|Synaptic Plasticity]]
-==सैद्धांतिक तंत्र==
+==सैद्धांतिक क्रियाविधि==
-अंतर्ग्रथनी सुघट्यता का एलटीपी और लिमिटेड दोनों का वर्णन करने वाला एक द्विदिश मॉडल, [[कम्प्यूटेशनल तंत्रिका विज्ञान]], तंत्रिका नेटवर्क और [[जीव पदाथ-विद्य]] में कई अलग-अलग शिक्षण तंत्रों के लिए आवश्यक साबित हुआ है। इस सुघट्यता की आणविक प्रकृति के लिए तीन प्रमुख परिकल्पनाओं का अच्छी तरह से अध्ययन किया गया है, और किसी को भी विशेष तंत्र की आवश्यकता नहीं है:
+अंतर्ग्रथनी सुनम्यता का एलटीपी और एलटीडी दोनों का वर्णन करने वाला एक द्विदिश प्रतिरूप, [[कम्प्यूटेशनल तंत्रिका विज्ञान|अभिकलनात्मक तंत्रिका विज्ञान]], तंत्रिका जालक्रम और [[जीव पदाथ-विद्य|जैवभौतिकी]] में कई अलग-अलग शिक्षण क्रियाविधियों के लिए आवश्यक सिद्ध हुआ है। इस सुनम्यता की आणविक प्रकृति के लिए तीन प्रमुख परिकल्पनाओं का अच्छी तरह से अध्ययन किया गया है और किसी को भी विशेष क्रियाविधि की आवश्यकता नहीं है:
-# ग्लूटामेट रिलीज की संभावना में बदलाव.
+# ग्लूटामेट उन्मुक्त की संभावना में परिवर्तन।
 # पोस्ट-अंतर्ग्रथनी एएमपीए ग्राही को सम्मिलित करना या हटाना।
-# [[फास्फारिलीकरण]] और डी-फॉस्फोराइलेशन एएमपीए रिसेप्टर चालन में परिवर्तन को प्रेरित करता है।
+# [[फास्फारिलीकरण]] और डी-फॉस्फोरिलीकरण एएमपीए ग्राही चालन में परिवर्तन को प्रेरित करता है।
-इनमें से, बाद की दो परिकल्पनाओं की हाल ही में गणितीय रूप से जांच की गई है कि उनमें समान कैल्शियम-निर्भर गतिशीलता है जो सुघट्यता के कैल्शियम-आधारित मॉडल के लिए प्रबल सैद्धांतिक सबूत प्रदान करती है, जो एक रैखिक मॉडल में जहां ग्राही की कुल संख्या संरक्षित होती है, इस तरह दिखती है
+इनमें से, बाद की दो परिकल्पनाओं की हाल ही में गणितीय रूप से जांच की गई है कि उनमें समान कैल्शियम-निर्भर गतिशीलता है जो सुनम्यता के कैल्शियम-आधारित प्रतिरूप के लिए प्रबल सैद्धांतिक प्रमाण प्रदान करते है, जो एक रैखिक प्रतिरूप में जहां ग्राही की कुल संख्या संरक्षित होती है, इस तरह दर्शाती है:
-:<math>\frac{d W_i(t)}{d t}=\frac{1}{\tau([Ca^{2+}]_i)}\left(\Omega([Ca^{2+}]_i)-W_i\right),</math>
+:<math>\frac{d W_i(t)}{d t}=\frac{1}{\tau([Ca^{2+}]_i)}\left(\Omega([Ca^{2+}]_i)-W_i\right)</math>
-कहाँ
+जहाँ
-* <math>W_i</math> का [[सिनैप्टिक वजन|अंतर्ग्रथनी वजन]] है <math>i</math>वें इनपुट एक्सॉन,
+* <math>W_i</math>,  <math>i</math>वें निविष्ट तंत्रिकाक्ष का [[सिनैप्टिक वजन|अंतर्ग्रथनी भार]] है,
 * <math>[Ca^{2+}]</math> कैल्शियम की सांद्रता है,
-* <math>\tau</math> तंत्रिका संचारक ग्राही के सम्मिलन और निष्कासन दर पर निर्भर एक समय स्थिरांक है, जो पर निर्भर है <math>[Ca^{2+}]</math>, और
+* <math>\tau</math> एक समय स्थिरांक है, जो तंत्रिका संचारक ग्राही के सम्मिलन और निष्कासन दर पर निर्भर करता है, जो कि <math>[Ca^{2+}]</math> पर निर्भर है और
-* <math>\Omega=\beta A_m^{\rm fp}</math> यह कैल्शियम की सांद्रता का एक कार्य भी है जो किसी निश्चित बिंदु पर न्यूरॉन की झिल्ली पर ग्राही की संख्या पर रैखिक रूप से निर्भर करता है।
+* <math>\Omega=\beta A_m^{\rm fp}</math> भी कैल्शियम की सांद्रता का एक फलन है जो किसी निश्चित बिंदु पर तंत्रिका कोशिका की झिल्ली पर ग्राही की संख्या पर रैखिक रूप से निर्भर करता है।
-दोनों <math>\Omega</math> और <math>\tau</math> प्रयोगात्मक रूप से पाए गए हैं और दोनों परिकल्पनाओं के परिणामों पर सहमत हैं। मॉडल महत्वपूर्ण सरलीकरण करता है जो इसे वास्तविक प्रायोगिक भविष्यवाणियों के लिए अनुपयुक्त बनाता है, परन्तु कैल्शियम-आधारित अंतर्ग्रथनी सुघट्यता निर्भरता की परिकल्पना के लिए एक महत्वपूर्ण आधार प्रदान करता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Shouval HZ, Castellani GC, Blais BS, Yeung LC, Cooper LN | title = सिनैप्टिक प्लास्टिसिटी के एक सरलीकृत बायोफिजिकल मॉडल के लिए साक्ष्य जुटाना| journal = Biological Cybernetics | volume = 87 | issue = 5–6 | pages = 383–91 | date = December 2002 | pmid = 12461628 | doi = 10.1007/s00422-002-0362-x | s2cid = 7753630 | url = http://physics.brown.edu/physics/researchpages/Ibns/Lab%20Publications%20(PDF)/converging.pdf | author5-link = Leon Cooper }}</ref>
+दोनों <math>\Omega</math> और <math>\tau</math> प्रयोगात्मक रूप से पाए गए हैं और दोनों परिकल्पनाओं के परिणामों पर सहमत हैं। प्रतिरूप महत्वपूर्ण सरलीकरण करता है जो इसे वास्तविक प्रायोगिक भविष्यवाणियों के लिए अनुपयुक्त बनाता है, परन्तु कैल्शियम-आधारित अंतर्ग्रथनी सुनम्यता निर्भरता की परिकल्पना के लिए एक महत्वपूर्ण आधार प्रदान करता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Shouval HZ, Castellani GC, Blais BS, Yeung LC, Cooper LN | title = सिनैप्टिक प्लास्टिसिटी के एक सरलीकृत बायोफिजिकल मॉडल के लिए साक्ष्य जुटाना| journal = Biological Cybernetics | volume = 87 | issue = 5–6 | pages = 383–91 | date = December 2002 | pmid = 12461628 | doi = 10.1007/s00422-002-0362-x | s2cid = 7753630 | url = http://physics.brown.edu/physics/researchpages/Ibns/Lab%20Publications%20(PDF)/converging.pdf | author5-link = Leon Cooper }}</ref>
-==अल्पकालिक सुघट्यता==
+==अल्पकालिक सुनम्यता==
-अल्पकालिक अंतर्ग्रथनी सुघट्यता दीर्घकालिक सुघट्यता के विपरीत दसियों मिलीसेकंड से लेकर कुछ मिनटों के समय पर कार्य करती है, जो मिनटों से लेकर घंटों तक चलती है। अल्पकालिक सुघट्यता या तो सिनेप्स को प्रबल या दुर्बल कर सकती है।
+अल्पकालिक अंतर्ग्रथनी सुनम्यता दीर्घकालिक सुनम्यता के विपरीत दसियों मिलीसेकंड से लेकर कुछ मिनटों के समय पर कार्य करती है, जो मिनटों से लेकर घंटों तक चलती है। अल्पकालिक सुनम्यता या तो अन्तर्ग्रथन को प्रबल या दुर्बल कर सकती है।
-===अंतर्ग्रथनी एन्हांसमेंट===
+===अंतर्ग्रथनी विस्तार===
-प्री-अंतर्ग्रथनी एक्शन पोटेंशिअल के जवाब में ट्रांसमीटर जारी करने वाले अंतर्ग्रथनी टर्मिनलों की बढ़ी हुई संभावना के परिणामस्वरूप अल्पकालिक अंतर्ग्रथनी वृद्धि होती है। प्रत्येक एक्शन पोटेंशिअल के जवाब में जारी किए गए पैकेज्ड ट्रांसमीटर की मात्रा में वृद्धि के कारण अन्तर्ग्रथन थोड़े समय के लिए प्रबल होंगे।<ref>{{cite journal | vauthors = Stevens CF, Wesseling JF | title = ऑग्मेंटेशन एक्सोसाइटोटिक प्रक्रिया की एक क्षमता है| journal = Neuron | volume = 22 | issue = 1 | pages = 139–46 | date = January 1999 | pmid = 10027296 | doi = 10.1016/S0896-6273(00)80685-6 | doi-access = free }}</ref> समय के पैमाने के आधार पर जिस पर यह अंतर्ग्रथनी वृद्धि कार्य करता है उसे [[तंत्रिका सुविधा]], अंतर्ग्रथनी वृद्धि या [[पोस्ट-टेटेनिक पोटेंशिएशन]] के रूप में वर्गीकृत किया जाता है।
+पूर्व-अंतर्ग्रथनी संभावित प्रक्रिया की प्रतिक्रिया में प्रेषक जारी करने वाले अंतर्ग्रथनी सीमान्तों की बढ़ी हुई संभावना के परिणामस्वरूप अल्पकालिक अंतर्ग्रथनी वृद्धि होती है। प्रत्येक संभावित प्रक्रिया की प्रतिक्रिया में जारी किए गए कोष्ठित प्रेषक की मात्रा में वृद्धि के कारण अन्तर्ग्रथन थोड़े समय के लिए प्रबल होंगे।<ref>{{cite journal | vauthors = Stevens CF, Wesseling JF | title = ऑग्मेंटेशन एक्सोसाइटोटिक प्रक्रिया की एक क्षमता है| journal = Neuron | volume = 22 | issue = 1 | pages = 139–46 | date = January 1999 | pmid = 10027296 | doi = 10.1016/S0896-6273(00)80685-6 | doi-access = free }}</ref> समय के पैमाने के आधार पर जिस पर यह अंतर्ग्रथनी वृद्धि कार्य करता है उसे [[तंत्रिका सुविधा]], अंतर्ग्रथनी वृद्धि या [[पोस्ट-टेटेनिक पोटेंशिएशन|पोस्ट-धनुस्तम्भी प्रबलीकरण]] के रूप में वर्गीकृत किया जाता है।
-===अंतर्ग्रथनी डिप्रेशन===
+===अंतर्ग्रथनी अवसाद===
-[[सिनैप्टिक थकान|अंतर्ग्रथनी थकान]] या अवसाद सामान्यतः सरलता से निकलने योग्य पुटिकाओं की कमी के कारण होता है। अवसाद पोस्ट-अंतर्ग्रथनी प्रक्रियाओं और प्रीसिनेप्टिक ग्राही के फीडबैक सक्रियण से भी उत्पन्न हो सकता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Zucker RS, Regehr WG | title = अल्पकालिक सिनैप्टिक प्लास्टिसिटी| journal = Annual Review of Physiology | volume = 64 | pages = 355–405 | date = Mar 2002 | pmid = 11826273 | doi = 10.1146/annurev.physiol.64.092501.114547 | s2cid = 7980969 | url = https://semanticscholar.org/paper/5a07a55897abd22fbe0b6a78fad64dac1d4d72de }}</ref>
+[[सिनैप्टिक थकान|अंतर्ग्रथनी क्लांति]] या अवसाद सामान्यतः सरलता से निकलने योग्य पुटिकाओं की कमी के कारण होता है। अवसाद पोस्ट-अंतर्ग्रथनी प्रक्रियाओं और पूर्वअंतर्ग्रथनी ग्राही के पुनर्भरण सक्रियण से भी उत्पन्न हो सकता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Zucker RS, Regehr WG | title = अल्पकालिक सिनैप्टिक प्लास्टिसिटी| journal = Annual Review of Physiology | volume = 64 | pages = 355–405 | date = Mar 2002 | pmid = 11826273 | doi = 10.1146/annurev.physiol.64.092501.114547 | s2cid = 7980969 | url = https://semanticscholar.org/paper/5a07a55897abd22fbe0b6a78fad64dac1d4d72de }}</ref>ऐसा माना जाता है कि [[हेटेरोसिनैप्टिक प्लास्टिसिटी|हेटेरोसिनैप्टिक]] अवसाद [[ तारिकाकोशिका |तारिका कोशिका]] से [[एडेनोसाइन ट्रायफ़ोस्फेट|ऐडिनोसिन ट्राईफॉस्फेट]] (ATP) के उन्मुक्त से जुड़ा हुआ है।<ref name="Glia">{{cite journal | vauthors = Ben Achour S, Pascual O | title = Glia: the many ways to modulate synaptic plasticity | journal = Neurochemistry International | volume = 57 | issue = 4 | pages = 440–5 | date = November 2010 | pmid = 20193723 | doi = 10.1016/j.neuint.2010.02.013 | s2cid = 1718772 }}</ref>
-ऐसा माना जाता है कि [[हेटेरोसिनैप्टिक प्लास्टिसिटी|हेटेरोसिनैप्टिक सुघट्यता]] अवसाद [[ तारिकाकोशिका ]]्स से [[एडेनोसाइन ट्रायफ़ोस्फेट]] (एटीपी) की रिहाई से जुड़ा हुआ है।<ref name="Glia">{{cite journal | vauthors = Ben Achour S, Pascual O | title = Glia: the many ways to modulate synaptic plasticity | journal = Neurochemistry International | volume = 57 | issue = 4 | pages = 440–5 | date = November 2010 | pmid = 20193723 | doi = 10.1016/j.neuint.2010.02.013 | s2cid = 1718772 }}</ref>
-==दीर्घकालिक सुघट्यता==
+==दीर्घकालिक सुनम्यता==
-दीर्घकालिक अवसाद (लिमिटेड) और दीर्घकालिक पोटेंशियेशन (एलटीपी) दीर्घकालिक सुघट्यता के दो रूप हैं, जो मिनटों या उससे अधिक समय तक चलते हैं, जो उत्तेजक अन्तर्ग्रथन पर होते हैं।<ref name="NewT"/>एनएमडीए-निर्भर लिमिटेड और एलटीपी पर बड़े पैमाने पर शोध किया गया है, और पाया गया है कि एनएमडीए ग्राही को सक्रिय करने के लिए [[ग्लूटामेट]], और [[ग्लाइसिन]] या [[डी-सेरीन]] के बंधन की आवश्यकता होती है।<ref name="Glia"/>किसी अन्तर्ग्रथन के अंतर्ग्रथनी संशोधन के लिए निर्णायक मोड़ अन्तर्ग्रथन के इतिहास के आधार पर स्वयं को संशोधित करने योग्य पाया गया है।<ref name="pmid7619513">{{cite journal | vauthors = Bear MF | title = स्लाइडिंग सिनैप्टिक संशोधन सीमा के लिए तंत्र| journal = Neuron | volume = 15 | issue = 1 | pages = 1–4 | date = July 1995 | pmid = 7619513 | doi = 10.1016/0896-6273(95)90056-x | doi-access = free }}</ref> हाल ही में, एक व्यापक मॉडल पेश करने के लिए कई प्रयास किए गए हैं जो अंतर्ग्रथनी सुघट्यता के अधिकांश रूपों के लिए जिम्मेदार हो सकते हैं।<ref name="pmid21348800">{{cite journal | vauthors = Michmizos D, Koutsouraki E, Asprodini E, Baloyannis S | title = Synaptic plasticity: a unifying model to address some persisting questions | journal = The International Journal of Neuroscience | volume = 121 | issue = 6 | pages = 289–304 | date = June 2011 | pmid = 21348800 | doi = 10.3109/00207454.2011.556283 | s2cid = 24610392 }}</ref>
+दीर्घकालिक अवसाद (LTD) और दीर्घकालिक प्रबलीकरण (LTP) दीर्घकालिक सुनम्यता के दो रूप हैं, जो मिनटों या उससे अधिक समय तक चलते हैं, जो उत्तेजक अन्तर्ग्रथन पर होते हैं।<ref name="NewT"/>एनएमडीए-निर्भर एलटीडी और एलटीपी पर बड़े पैमाने पर शोध किया गया है और पाया गया है कि एनएमडीए ग्राही को सक्रिय करने के लिए [[ग्लूटामेट]] और [[ग्लाइसिन|ग्लाइसीन]] या [[डी-सेरीन|D-सेरीन]] के बंधन की आवश्यकता होती है।<ref name="Glia"/>किसी अन्तर्ग्रथन के अंतर्ग्रथनी संशोधन के लिए संक्रांति काल अन्तर्ग्रथन के इतिहास के आधार पर स्वयं को संशोधित करने योग्य पाया गया है।<ref name="pmid7619513">{{cite journal | vauthors = Bear MF | title = स्लाइडिंग सिनैप्टिक संशोधन सीमा के लिए तंत्र| journal = Neuron | volume = 15 | issue = 1 | pages = 1–4 | date = July 1995 | pmid = 7619513 | doi = 10.1016/0896-6273(95)90056-x | doi-access = free }}</ref> हाल ही में, एक व्यापक प्रतिरूप प्रस्तुत करने के लिए कई प्रयास किए गए हैं जो अंतर्ग्रथनी सुनम्यता के अधिकांश रूपों के लिए उत्तरदायी हो सकते हैं।<ref name="pmid21348800">{{cite journal | vauthors = Michmizos D, Koutsouraki E, Asprodini E, Baloyannis S | title = Synaptic plasticity: a unifying model to address some persisting questions | journal = The International Journal of Neuroscience | volume = 121 | issue = 6 | pages = 289–304 | date = June 2011 | pmid = 21348800 | doi = 10.3109/00207454.2011.556283 | s2cid = 24610392 }}</ref>
 ===दीर्घकालिक अवसाद===
-एक उत्तेजक मार्ग का संक्षिप्त सक्रियण मस्तिष्क के कई क्षेत्रों में अंतर्ग्रथनी ट्रांसमिशन के दीर्घकालिक अवसाद (लिमिटेड) के रूप में जाना जाने वाला उत्पादन कर सकता है। लिमिटेड पोस्टसिनेप्टिक विध्रुवण के न्यूनतम स्तर और पोस्टसिनेप्टिक न्यूरॉन में इंट्रासेल्युलर कैल्शियम एकाग्रता में एक साथ वृद्धि से प्रेरित है। यदि हेटेरोसिनैप्टिक सक्रियण द्वारा कैल्शियम सांद्रता को न्यूनतम आवश्यक स्तर तक बढ़ा दिया जाता है, या यदि बाह्यकोशिकीय सांद्रता बढ़ा दी जाती है, तो लिमिटेड को निष्क्रिय अन्तर्ग्रथन पर शुरू किया जा सकता है। लिमिटेड पैदा करने में सक्षम ये वैकल्पिक स्थितियाँ हेब्ब नियम से भिन्न हैं, और इसके बजाय अंतर्ग्रथनी गतिविधि संशोधनों पर निर्भर करती हैं। एस्ट्रोसाइट्स द्वारा डी-सेरीन रिलीज से हिप्पोकैम्पस में लिमिटेड की महत्वपूर्ण कमी पाई गई है।<ref name="Glia"/>एक्टिविटी-डिपेंडेंट लिमिटेड की 2011 में इलेक्ट्रिकल अन्तर्ग्रथन (उनकी गतिविधि के माध्यम से गैप जंक्शन प्रभावकारिता में संशोधन) के लिए जांच की गई थी।<ref name="pmid22021860">{{cite journal | vauthors = Haas JS, Zavala B, Landisman CE | title = विद्युत सिनैप्स की गतिविधि-निर्भर दीर्घकालिक अवसाद| journal = Science | volume = 334 | issue = 6054 | pages = 389–93 | date = October 2011 | pmid = 22021860 | doi = 10.1126/science.1207502 | bibcode = 2011Sci...334..389H | s2cid = 35398480 }}</ref>. मस्तिष्क में, सेरिबैलम उन संरचनाओं में से एक है जहां लिमिटेड न्यूरोप्लास्टिकिटी का एक रूप है।<ref>{{cite journal | vauthors = Mitoma H, Kakei S, Yamaguchi K, Manto M | title = Physiology of Cerebellar Reserve: Redundancy and Plasticity of a Modular Machine | journal = Int. J. Mol. Sci. | volume = 22 | pages = 4777 |  date = April 2021 | issue = 9 | doi = 10.3390/ijms22094777 | pmid = 33946358 | pmc = 8124536 | doi-access = free }}</ref>
+एक उत्तेजक मार्ग का संक्षिप्त सक्रियण मस्तिष्क के कई क्षेत्रों में अंतर्ग्रथनी संचारण के दीर्घकालिक अवसाद (LTD) के रूप में जाना जाने वाला उत्पादन कर सकता है। एलटीडी पोस्ट-अन्तर्ग्रथनी विध्रुवण के न्यूनतम स्तर और पोस्ट-अन्तर्ग्रथनी तंत्रिका कोशिका में अंतःकोशिकीय कैल्शियम सान्द्रता में एक साथ वृद्धि से प्रेरित है। यदि हेटेरोसिनैप्टिक सक्रियण द्वारा कैल्शियम सांद्रता को न्यूनतम आवश्यक स्तर तक बढ़ा दिया जाता है, या यदि बाह्यकोशिकीय सांद्रता बढ़ा दी जाती है, तो एलटीडी को निष्क्रिय अन्तर्ग्रथन पर प्रारंभ किया जा सकता है। एलटीडी उत्पन्न करने में सक्षम ये वैकल्पिक स्थितियाँ हेब्ब नियम से भिन्न हैं और इसके बजाय अंतर्ग्रथनी गतिविधि संशोधनों पर निर्भर करती हैं। तारिका कोशिका द्वारा डी-सेरीन उन्मुक्त से अश्‍वमीन में एलटीडी की महत्वपूर्ण कमी पाई गई है।<ref name="Glia"/>गतिविधि पर निर्भर एलटीडी की 2011 में विद्युतीय अन्तर्ग्रथन (उनकी गतिविधि के माध्यम से अंतराल संधि प्रभावकारिता में संशोधन) के लिए जांच की गई थी।<ref name="pmid22021860">{{cite journal | vauthors = Haas JS, Zavala B, Landisman CE | title = विद्युत सिनैप्स की गतिविधि-निर्भर दीर्घकालिक अवसाद| journal = Science | volume = 334 | issue = 6054 | pages = 389–93 | date = October 2011 | pmid = 22021860 | doi = 10.1126/science.1207502 | bibcode = 2011Sci...334..389H | s2cid = 35398480 }}</ref>मस्तिष्क में, अनुमस्तिष्क उन संरचनाओं में से एक है जहां एलटीडी न्यूरोप्लास्टिकिटी का एक रूप है।<ref>{{cite journal | vauthors = Mitoma H, Kakei S, Yamaguchi K, Manto M | title = Physiology of Cerebellar Reserve: Redundancy and Plasticity of a Modular Machine | journal = Int. J. Mol. Sci. | volume = 22 | pages = 4777 |  date = April 2021 | issue = 9 | doi = 10.3390/ijms22094777 | pmid = 33946358 | pmc = 8124536 | doi-access = free }}</ref>
-===दीर्घकालिक क्षमता===
+===दीर्घकालिक प्रबलीकरण===
-दीर्घकालिक पोटेंशिएशन, जिसे सामान्यतः एलटीपी के रूप में जाना जाता है, विद्युत उत्तेजनाओं के शक्तिशाली स्पंदनों के बाद अंतर्ग्रथनी प्रतिक्रिया में वृद्धि है जो घंटों या उससे अधिक समय तक बेसलाइन प्रतिक्रिया से ऊपर के स्तर पर बनी रहती है। एलटीपी में पोस्टसिनेप्टिक न्यूरॉन्स और विशिष्ट प्रीसानेप्टिक इनपुट के मध्य इंटरैक्शन सम्मिलित है जो एक अंतर्ग्रथनी एसोसिएशन बनाते हैं, और अंतर्ग्रथनी ट्रांसमिशन के उत्तेजित मार्ग के लिए विशिष्ट है।
+दीर्घकालिक प्रबलीकरण, जिसे सामान्यतः एलटीपी के रूप में जाना जाता है, विद्युत उत्तेजनाओं के शक्तिशाली स्पंदनों के बाद अंतर्ग्रथनी प्रतिक्रिया में वृद्धि है जो घंटों या उससे अधिक समय तक आधारभूत प्रतिक्रियाओं से ऊपर के स्तर पर बनी रहती है। एलटीपी में पोस्ट-अन्तर्ग्रथनी तंत्रिका कोशिका और विशिष्ट पूर्व-अंतर्ग्रथनी निविष्ट के मध्य परस्पर क्रिया सम्मिलित है जो एक अंतर्ग्रथनी संघ बनाते हैं और अंतर्ग्रथनी संचारण के उत्तेजित मार्ग के लिए विशिष्ट है। अंतर्ग्रथनी परिवर्तनों का दीर्घकालिक स्थिरीकरण पूर्व और पोस्ट-अन्तर्ग्रथनी संरचनाओं जैसे बूटोन (अन्तर्ग्रथन), द्रुमाकृतिक मेरुदण्ड और [[पोस्टसिनेप्टिक घनत्व|पोस्ट-अन्तर्ग्रथनी घनत्व]] की समानांतर वृद्धि से निर्धारित होता है।<ref name="stabilization_plasticity" />आणविक स्तर पर, पोस्ट-अन्तर्ग्रथनी मचान प्रोटीन पीएसडी-95 और [[HOMER1|एचओएमईपीईआर1सी]] की वृद्धि को अंतर्ग्रथनी विवर्धन के स्थिरीकरण के साथ सहसंबंधित दर्शाया गया है।<ref name="stabilization_plasticity" />
-अंतर्ग्रथनी परिवर्तनों का दीर्घकालिक स्थिरीकरण प्री- और पोस्टसिनेप्टिक संरचनाओं जैसे बाउटन (अन्तर्ग्रथन), डेंड्राइटिक स्पाइन और [[पोस्टसिनेप्टिक घनत्व]] की समानांतर वृद्धि से निर्धारित होता है।<ref name="stabilization_plasticity" />आणविक स्तर पर, पोस्टसिनेप्टिक मचान प्रोटीन PSD-95 और [[HOMER1]] की वृद्धि को अंतर्ग्रथनी इज़ाफ़ा के स्थिरीकरण के साथ सहसंबंधित दिखाया गया है।<ref name="stabilization_plasticity" />
-हिप्पोकैम्पस में अन्तर्ग्रथन पर एस्ट्रोसाइट कवरेज का संशोधन [[एलटीपी प्रेरण]] के परिणामस्वरूप पाया गया है, जो एस्ट्रोसाइट्स द्वारा डी-सेरीन, [[नाइट्रिक ऑक्साइड]] और [[केमोकाइन]], [[एस100बी]] की रिहाई से जुड़ा हुआ पाया गया है।<ref name="Glia"/>एलटीपी हेब्बियन सुघट्यता के अंतर्ग्रथनी आधार का अध्ययन करने के लिए एक मॉडल भी है। प्रेरण स्थितियाँ दीर्घकालिक अवसाद (लिमिटेड) की शुरुआत के लिए वर्णित स्थितियों से मिलती-जुलती हैं, परन्तु एलटीपी प्राप्त करने के लिए एक प्रबल विध्रुवण और कैल्शियम की अधिक वृद्धि आवश्यक है।<ref>
+अश्‍वमीन में अन्तर्ग्रथन पर तारिका कोशिका आवरण का संशोधन [[एलटीपी प्रेरण|एलटीपी के प्रेरण]] के परिणामस्वरूप पाया गया है, जो तारिका कोशिका द्वारा डी-सेरीन, [[नाइट्रिक ऑक्साइड]] और [[केमोकाइन]], [[एस100बी]] के उन्मुक्त से जुड़ा हुआ पाया गया है।<ref name="Glia"/>एलटीपी हेब्बियन सुनम्यता के अंतर्ग्रथनी आधार का अध्ययन करने के लिए एक प्रतिरूप भी है। प्रेरण स्थितियाँ दीर्घकालिक अवसाद (LTD) के प्रारंभ के लिए वर्णित स्थितियों के सदृश हैं, परन्तु एलटीपी प्राप्त करने के लिए एक प्रबल विध्रुवण और कैल्शियम की अधिक वृद्धि आवश्यक है।<ref>
-{{cite journal | vauthors = Artola A, Singer W | title = Long-term depression of excitatory synaptic transmission and its relationship to long-term potentiation | journal = Trends in Neurosciences | volume = 16 | issue = 11 | pages = 480–7 | date = November 1993 | pmid = 7507622 | doi = 10.1016/0166-2236(93)90081-V | s2cid = 3974242 }}</ref> अलग-अलग डेंड्राइटिक स्पाइन की एक श्रृंखला को उत्तेजित करके किए गए प्रयोगों से पता चला है कि कम से कम दो आसन्न डेंड्राइटिक स्पाइन द्वारा अंतर्ग्रथनी सहयोगात्मकता लिमिटेड को रोकती है, केवल एलटीपी की अनुमति देती है।<ref>{{cite journal|vauthors=Tazerart S, Mitchell DE, Miranda-Rottmann S, Araya R|date=August 2020|title=डेंड्राइटिक स्पाइन के लिए स्पाइक-टाइमिंग-निर्भर प्लास्टिसिटी नियम|journal=Nature Communications|volume=11|issue=1|pages=4276|doi=10.1038/s41467-020-17861-7|pmc=7449969|pmid=32848151|bibcode=2020NatCo..11.4276T}}</ref>
+{{cite journal | vauthors = Artola A, Singer W | title = Long-term depression of excitatory synaptic transmission and its relationship to long-term potentiation | journal = Trends in Neurosciences | volume = 16 | issue = 11 | pages = 480–7 | date = November 1993 | pmid = 7507622 | doi = 10.1016/0166-2236(93)90081-V | s2cid = 3974242 }}</ref> अलग-अलग द्रुमाकृतिक मेरुदण्ड की एक श्रृंखला को उत्तेजित करके किए गए प्रयोगों से पता चला है कि कम-से-कम दो आसन्न द्रुमाकृतिक मेरुदण्ड द्वारा अंतर्ग्रथनी सहयोगात्मकता एलटीडी को रोकती है, केवल एलटीपी की अनुमति देती है।<ref>{{cite journal|vauthors=Tazerart S, Mitchell DE, Miranda-Rottmann S, Araya R|date=August 2020|title=डेंड्राइटिक स्पाइन के लिए स्पाइक-टाइमिंग-निर्भर प्लास्टिसिटी नियम|journal=Nature Communications|volume=11|issue=1|pages=4276|doi=10.1038/s41467-020-17861-7|pmc=7449969|pmid=32848151|bibcode=2020NatCo..11.4276T}}</ref>
-==[[सिनैप्टिक ताकत|अंतर्ग्रथनी ताकत]]==
+==अंतर्ग्रथनी शक्ति==
-अंतर्ग्रथनी शक्ति के संशोधन को कार्यात्मक सुघट्यता कहा जाता है। अंतर्ग्रथनी शक्ति में परिवर्तन में विशेष प्रकार की ग्लियाल कोशिकाओं के विशिष्ट तंत्र सम्मिलित होते हैं, सबसे अधिक शोधित प्रकार एस्ट्रोसाइट्स है।<ref name="Glia"/>
+अंतर्ग्रथनी शक्ति के संशोधन को कार्यात्मक सुनम्यता कहा जाता है। अंतर्ग्रथनी शक्ति में परिवर्तन में विशेष प्रकार की ग्लियाल कोशिकाओं की विशिष्ट तंत्र सम्मिलित होते हैं, सबसे अधिक शोधित प्रकार तारिका कोशिका  है।<ref name="Glia"/>
-==सुघट्यता का कम्प्यूटेशनल उपयोग==
+==सुनम्यता का अभिकलनात्मक उपयोग==
-हर प्रकार की अंतर्ग्रथनी सुघट्यता के अलग-अलग कम्प्यूटेशनल उपयोग होते हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Prati E | title = Atomic scale nanoelectronics for quantum neuromorphic devices: comparing different materials | journal =  International Journal of Nanotechnology | volume = 13 | issue = 7 | pages = 509–523 | year = 2016 | doi = 10.1504/IJNT.2016.078543| arxiv = 1606.01884 | bibcode = 2016IJNT...13..509P | s2cid = 18697109 }}</ref>
+प्रत्येक प्रकार की अंतर्ग्रथनी सुनम्यता के अलग-अलग अभिकलनात्मक उपयोग होते हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Prati E | title = Atomic scale nanoelectronics for quantum neuromorphic devices: comparing different materials | journal =  International Journal of Nanotechnology | volume = 13 | issue = 7 | pages = 509–523 | year = 2016 | doi = 10.1504/IJNT.2016.078543| arxiv = 1606.01884 | bibcode = 2016IJNT...13..509P | s2cid = 18697109 }}</ref>अल्पकालिक सुविधा को अनुशीर्षक के लिए कार्यशील स्मृति और मानचित्रण निविष्ट, स्वसहसंबंध को हटाने के लिए अल्पकालिक अवसाद दोनों के रूप में प्रदर्शित किया गया है। दीर्घकालिक प्रबलीकरण का उपयोग स्थानिक स्मृति भंडारण के लिए किया जाता है, जबकि दीर्घकालिक अवसाद का उपयोग क्रमशः विकोडन समष्टि सुविधाओं, अन्तर्ग्रथन के चयनात्मक दुर्बल पड़ने और पुराने स्मृति निशान को साफ करने के लिए किया जाता है। अग्रगामी शूक-समय-निर्भर सुनम्यता का उपयोग लंबी दूरी के लौकिक सहसंबंध, लौकिक कूटलेखन और दिक्कालीय कूटलेखन के लिए किया जाता है। उत्क्रमित [[स्पाइक-टाइमिंग-निर्भर प्लास्टिसिटी|शूक-समय-निर्भर सुनम्यता]] संवेदी निस्यंदन के रूप में कार्य करता है।
-अल्पकालिक सुविधा को रीडआउट के लिए कार्यशील मेमोरी और मैपिंग इनपुट, ऑटो-सहसंबंध को हटाने के लिए अल्पकालिक अवसाद दोनों के रूप में प्रदर्शित किया गया है। दीर्घकालिक पोटेंशिएशन का उपयोग स्थानिक मेमोरी भंडारण के लिए किया जाता है, जबकि दीर्घकालिक अवसाद का उपयोग क्रमशः एन्कोडिंग स्पेस सुविधाओं, सिनेप्स के चयनात्मक दुर्बल पड़ने और पुराने मेमोरी निशान को साफ करने के लिए किया जाता है। फॉरवर्ड स्पाइक-टाइमिंग-डिपेंडेंट सुघट्यता का उपयोग लंबी दूरी के टेम्पोरल सहसंबंध, टेम्पोरल कोडिंग और स्पैटिओटेम्पोरल कोडिंग के लिए किया जाता है। उलटा [[स्पाइक-टाइमिंग-निर्भर प्लास्टिसिटी|स्पाइक-टाइमिंग-निर्भर सुघट्यता]] संवेदी फ़िल्टरिंग के रूप में कार्य करता है।
 == यह भी देखें ==
 {{col div|colwidth=30em}}
-* [[होमोसिनेप्टिक प्लास्टिसिटी]]
+* [[सम-अन्तर्ग्रथनी सुनम्यता]]
-* [[होमियोस्टैटिक प्लास्टिसिटी]]
+* [[समस्थैतिक सुनम्यता]]
-* [[निरोधात्मक [[पोस्टसिनेप्टिक क्षमता]]]]
+* निरोधात्मक पोस्ट-अंतर्ग्रथनी क्षमता
-* [[गतिविधि-निर्भर प्लास्टिसिटी]]
+* [[गतिविधि-निर्भर सुनम्यता]]
 * [[तंत्रिका पश्चप्रचार]]
 * [[न्यूरोप्लास्टिकिटी]]
-* पोस्टसिनेप्टिक क्षमता
+* पोस्ट-अंतर्ग्रथनी क्षमता
-* [[ गैर-सिनैप्टिक प्लास्टिसिटी ]]
+* [[ गैर-अन्तर्ग्रथनी सुनम्यता ]]
 {{colend}}
@@ Line 133: / Line 133: @@
 === वीडियो, पॉडकास्ट ===
-* [http://videocast.nih.gov/Summary.asp?file=13746 अंतर्ग्रथनी सुघट्यता: एकाधिक तंत्र और कार्य] - रॉबर्ट मैलेनका, एम.डी., पीएच.डी., [[स्टैनफोर्ड विश्वविद्यालय]] द्वारा एक व्याख्यान। वीडियो पॉडकास्ट, रनटाइम: 01:05:17.
+* [http://videocast.nih.gov/Summary.asp?file=13746 अंतर्ग्रथनी सुनम्यता: एकाधिक तंत्र और कार्य] - रॉबर्ट मैलेनका, एम.डी., पीएच.डी., [[स्टैनफोर्ड विश्वविद्यालय]] द्वारा एक व्याख्यान। वीडियो पॉडकास्ट, रनटाइम: 01:05:17.
 {{Nervous system physiology}}
@@ Line 147: / Line 147: @@
 तों: न्यूरोप्लास्टिकिडैड
+[[Category:All articles with unsourced statements|Synaptic Plasticity]]
-[[Category: Machine Translated Page]]
+[[Category:Articles with hatnote templates targeting a nonexistent page|Synaptic Plasticity]]
-[[Category:Created On 27/06/2023]]
+[[Category:Articles with invalid date parameter in template|Synaptic Plasticity]]
+[[Category:Articles with unsourced statements from December 2011|Synaptic Plasticity]]
+[[Category:CS1|Synaptic Plasticity]]
+[[Category:Collapse templates|Synaptic Plasticity]]
+[[Category:Created On 27/06/2023|Synaptic Plasticity]]
+[[Category:Lua-based templates|Synaptic Plasticity]]
+[[Category:Machine Translated Page|Synaptic Plasticity]]
+[[Category:Multi-column templates|Synaptic Plasticity]]
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