आरएनए पोलीमरेज़ III: Difference between revisions

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{{short description|Enzyme that transcribes DNA to small RNAs}}
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यूकेरियोट कोशिकाओं में, [[आरएनए पोलीमरेज़ II]]I (जिसे पोल III भी कहा जाता है) प्रोटीन है जो [[5S राइबोसोमल आरएनए]], [[टीआरएनए]] और अन्य छोटे आरएनए को संश्लेषित करने के लिए [[प्रतिलेखन (आनुवांशिकी)]] [[डीएनए]] है।
यूकेरियोट कोशिकाओं में, [[आरएनए पोलीमरेज़ II|'''आरएनए पोलीमरेज़ II'''I]] (जिसे पोल III भी कहा जाता है) ऐसा प्रोटीन है जो [[5S राइबोसोमल आरएनए]], [[टीआरएनए]] एवं अन्य छोटे आरएनए को संश्लेषित करने के लिए [[प्रतिलेखन (आनुवांशिकी)|आनुवांशिकी]] [[डीएनए]] को स्थानांतरित करता है।


आरएनए पोल III द्वारा प्रतिलेखित जीन हाउसकीपिंग जीन की श्रेणी में आते हैं जिनकी अभिव्यक्ति सभी प्रकार की कोशिकाओं और अधिकांश पर्यावरणीय परिस्थितियों में आवश्यक होती है। इसलिए, पोल III प्रतिलेखन का नियमन मुख्य रूप से कोशिका वृद्धि और [[कोशिका चक्र]] के नियमन से जुड़ा हुआ है, और इस प्रकार आरएनए पोलीमरेज़ II की अपेक्षा में कम नियामक प्रोटीन की आवश्यकता होती है। हालांकि तनाव की स्थिति में, प्रोटीन [[MAF1 (जीन)]] पोल III गतिविधि को दबा देता है।<ref>{{Cite journal  
आरएनए पोल III द्वारा प्रतिलेखित जीन हाउसकीपिंग जीन की श्रेणी में आते हैं जिनकी अभिव्यक्ति सभी प्रकार की कोशिकाओं एवं अधिकांश पर्यावरणीय परिस्थितियों में आवश्यक होती है। इसलिए, पोल III प्रतिलेखन का नियमन मुख्य रूप से कोशिका वृद्धि एवं [[कोशिका चक्र]] के नियमन से जुड़ा हुआ है, एवं इस प्रकार आरएनए पोलीमरेज़ II की अपेक्षा में कम नियामक प्रोटीन की आवश्यकता होती है। चूंकि घृष्टता की स्थिति में, प्रोटीन [[MAF1 (जीन)]] पोल III गतिविधि को दबा देता है।<ref>{{Cite journal  
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| last2 = Ringel | first2 = R.  
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== प्रतिलेखन ==
== प्रतिलेखन ==
प्रतिलेखन (आनुवांशिकी) (किसी भी पोलीमरेज़ द्वारा) की प्रक्रिया में तीन मुख्य चरण शामिल हैं:
प्रतिलेखन (किसी भी पोलीमरेज़ द्वारा) की प्रक्रिया में तीन मुख्य चरण सम्मिलित हैं:
*दीक्षा, जीन के प्रमोटर (जीव विज्ञान) पर आरएनए पोलीमरेज़ कॉम्प्लेक्स के निर्माण की आवश्यकता है
*दीक्षा, जीन के प्रमोटर (जीव विज्ञान) पर आरएनए पोलीमरेज़ कॉम्प्लेक्स के निर्माण की आवश्यकता है।
* बढ़ाव, आरएनए प्रतिलेख का संश्लेषण
* बढ़ाव, आरएनए प्रतिलेख का संश्लेषण है।
*समाप्ति, आरएनए ट्रांसक्रिप्शन की फिनिशिंग और आरएनए पोलीमरेज़ कॉम्प्लेक्स को अलग करना
*समाप्ति, आरएनए ट्रांसक्रिप्शन की फिनिशिंग एवं आरएनए पोलीमरेज़ कॉम्प्लेक्स का पृथक्करण है।


=== दीक्षा ===
=== दीक्षा ===
दीक्षा: प्रमोटर पर पोलीमरेज़ कॉम्प्लेक्स का निर्माण। पोल III असामान्य है (पोल II की तुलना में) जीन के अपस्ट्रीम में कोई नियंत्रण अनुक्रम की आवश्यकता नहीं है, इसके बजाय सामान्य रूप से आंतरिक नियंत्रण अनुक्रमों पर निर्भर करता है - जीन के अनुलेखित अनुभाग के भीतर अनुक्रम (हालांकि अपस्ट्रीम अनुक्रम कभी-कभी देखे जाते हैं, उदाहरण के लिए U6 snRNA जीन में एक अपस्ट्रीम [[टाटा बॉक्स]] जैसा कि पोल II प्रमोटर्स में देखा गया है)।
दीक्षा: प्रमोटर पर पोलीमरेज़ कॉम्प्लेक्स का निर्माण। पोल III (पोल II की अपेक्षा में) असामान्य है। इसके लिए जीन के अपस्ट्रीम में कोई नियंत्रण अनुक्रम की आवश्यकता नहीं है, इसके अतिरिक्त सामान्य रूप से आंतरिक नियंत्रण अनुक्रमों पर निर्भर करता है - जीन के अनुलेखित अनुभाग के अंदर अनुक्रम (चूंकि अपस्ट्रीम अनुक्रम कभी-कभी देखे जाते हैं, उदाहरण के लिए U6 snआरएनए जीन में अपस्ट्रीम [[टाटा बॉक्स]] जैसा कि पोल II प्रमोटर्स में देखा गया है) है।


पोल III दीक्षा के तीन वर्ग हैं, जो 5S rRNA, tRNA और U6 snRNA दीक्षा के अनुरूप हैं। सभी मामलों में, प्रक्रिया अनुक्रमों को नियंत्रित करने के लिए बाध्यकारी ट्रांसक्रिप्शन कारकों से शुरू होती है, और TFIIIB (पॉलीमरेज़ III बी के लिए ट्रांसक्रिप्शन फ़ैक्टर) के साथ जटिल और पोल III को इकट्ठा करने के लिए समाप्त होती है। TFIIIB में तीन सबयूनिट होते हैं: TATA [[टाटा बाध्यकारी प्रोटीन]]TBP), एक TFIIB-संबंधित कारक ([[BRF1 (जीन)]], या [[BRF2 (जीन)]] कशेरुकियों में पोल ​​III-प्रतिलेखित जीन के एक सबसेट के ट्रांसक्रिप्शन के लिए), और एक B-डबल- प्राइम ([[BDP1]]) यूनिट। समग्र वास्तुकला पोल II के समान है।<ref>{{cite journal |last1=Han |first1=Y |last2=Yan |first2=C |last3=Fishbain |first3=S |last4=Ivanov |first4=I |last5=He |first5=Y |title=आरएनए पोलीमरेज़ III ट्रांसक्रिप्शन मशीनरी का संरचनात्मक दृश्य।|journal=Cell Discovery |date=2018 |volume=4 |pages=40 |doi=10.1038/s41421-018-0044-z |pmid=30083386|pmc=6066478}}</ref>
पोल III दीक्षा के तीन श्रेणी हैं, जो 5S rRNA, tRNA एवं U6 snRNA दीक्षा के अनुरूप हैं। सभी विषयों में, प्रक्रिया अनुक्रमों को नियंत्रित करने के लिए बाध्यकारी ट्रांसक्रिप्शन कारकों से प्रारंभ होता है, एवं TFIIIB (पॉलीमरेज़ III बी के लिए ट्रांसक्रिप्शन फ़ैक्टर) को कॉम्प्लेक्स में भर्ती करने एवं पोल III को इकट्ठा करने के लिए समाप्त होती है। TFIIIB में तीन सबयूनिट होते हैं: TATA [[टाटा बाध्यकारी प्रोटीन]] (TBP), TFIIB-संबंधित कारक ([[BRF1 (जीन)]], या [[BRF2 (जीन)]] कशेरुकियों में पोल ​​III-प्रतिलेखित जीन के सबसेट के ट्रांसक्रिप्शन के लिए), एवं B-डबल- प्राइम ([[BDP1]]) यूनिट। समग्र वास्तुकला पोल II के समान है।<ref>{{cite journal |last1=Han |first1=Y |last2=Yan |first2=C |last3=Fishbain |first3=S |last4=Ivanov |first4=I |last5=He |first5=Y |title=आरएनए पोलीमरेज़ III ट्रांसक्रिप्शन मशीनरी का संरचनात्मक दृश्य।|journal=Cell Discovery |date=2018 |volume=4 |pages=40 |doi=10.1038/s41421-018-0044-z |pmid=30083386|pmc=6066478}}</ref>


'''कक्षा मैं'''
'''श्रेणी प्रथम'''


[[5S rRNA]] (जिसे कक्षा I भी कहा जाता है) जीन दीक्षा में विशिष्ट चरण:
[[5S rRNA|5S rआरएनए]] (जिसे श्रेणी I भी कहा जाता है) जीन दीक्षा में विशिष्ट चरण:
*[[TFIIIA]] (पोलीमरेज़ 'III' 'ए' के ​​लिए 'टी' ट्रांसक्रिप्शन 'एफ'एक्टर) इंट्रेजेनिक (प्रतिलेखित डीएनए अनुक्रम के भीतर स्थित) 5S rRNA नियंत्रण अनुक्रम, सी ब्लॉक (जिसे बॉक्स सी भी कहा जाता है) को बांधता है।
*[[TFIIIA]] (पोलीमरेज़ III A के लिए प्रतिलेखन कारक) इंट्रेजेनिक (प्रतिलेखित डीएनए अनुक्रम के अंदर स्थित) 5S rRNA नियंत्रण अनुक्रमों, C ब्लॉक (जिसे बॉक्स C भी कहा जाता है) को बांधता है।
*TFIIIA एक ऐसे प्लेटफॉर्म के रूप में कार्य करता है जो TFIIIC को पोजिशनिंग के लिए A और B ब्लॉक्स को ट्रांसक्रिप्शन की शुरुआती साइट के संबंध में एक ओरिएंटेशन में बदल देता है जो कि tRNA जीन के लिए देखे गए के बराबर है।
*TFIIIA ऐसे प्लेटफॉर्म के रूप में कार्य करता है जो प्रतिलेखन का प्रारंभ साइट के संबंध में TFIIIC को अभिविन्यास में स्थित करने के लिए A और B ब्लॉक को प्रतिस्थापित करता है जो कि tRNA जीन के लिए देखे गए के समान है।
*एक बार जब TFIIIC, TFIIIA-DNA कॉम्प्लेक्स से बंध जाता है, तो TFIIIB की असेंबली tRNA ट्रांसक्रिप्शन के लिए वर्णित अनुसार आगे बढ़ती है।
*जब TFIIIC, TFIIIA-DNA कॉम्प्लेक्स से बंध जाता है, तो TFIIIB का संयोजन tआरएनए प्रतिलेखन के लिए वर्णित अनुसार आगे बढ़ती है।


====कक्षा द्वितीय ====
====श्रेणी द्वितीय ====
एक tRNA (जिसे वर्ग II भी कहा जाता है) जीन दीक्षा में विशिष्ट चरण:
tRNA (जिसे श्रेणी II भी कहा जाता है) जीन दीक्षा में विशिष्ट चरण:
*[[GTF3C1]] ('टी' ट्रांसक्रिप्शन 'F'actor for पोलीमरेज़ 'III' 'C') दो इंट्रेजेनिक (प्रतिलेखित डीएनए अनुक्रम के भीतर स्थित) नियंत्रण अनुक्रम, ए और बी ब्लॉक (जिसे बॉक्स ए और बॉक्स बी भी कहा जाता है) को बांधता है।
*[[GTF3C1|TFIIIA]] ('पोलीमरेज़ III C के लिए प्रतिलेखन कारक), दो इंट्रेजेनिक (प्रतिलेखित डीएनए अनुक्रम के अंदर स्थित) नियंत्रण अनुक्रम, A एवं B ब्लॉक (जिसे बॉक्स A एवं बॉक्स B भी कहा जाता है) से बांधता है।
*TFIIIC एक एसेंबली कारक के रूप में कार्य करता है जो TFIIIB को DNA से बाइंड करने के लिए ऐसी साइट पर स्थित करता है जो ट्रांसक्रिप्शन के प्रारंभ स्थल के अपस्ट्रीम में लगभग 26 बेस पेयर को केंद्रित करती है।
*TFIIIC एसेंबली कारक के रूप में कार्य करता है जो TFIIIB को DNA से बांधने के लिए ऐसी साइट पर स्थित करता है जो ट्रांसक्रिप्शन के प्रारंभ स्थल के अपस्ट्रीम में लगभग 26 बेस पेयर को केंद्रित करती है।
*TFIIIB ट्रांसक्रिप्शन कारक है जो पोल III को ट्रांसक्रिप्शन के प्रारंभ स्थल पर असेंबल करता है। एक बार TFIIIB डीएनए से बंध जाने के बाद, TFIIIC की आवश्यकता नहीं रह जाती है। TFIIIB प्रमोटर ओपनिंग में भी एक आवश्यक भूमिका निभाता है।
*TFIIIB ट्रांसक्रिप्शन कारक है जो पोल III को ट्रांसक्रिप्शन के प्रारंभ स्थल पर पोल III को जोड़ता है। TFIIIB के डीएनए से बंध जाने के पश्चात, TFIIIC की आवश्यकता नहीं रह जाती है। TFIIIB प्रमोटर ओपनिंग में भी आवश्यक भूमिका निभाता है।


==== कक्षा III ====
==== श्रेणी तृतीय ====
यू6 एसएनआरएनए (जिसे कक्षा III भी कहा जाता है) में विशिष्ट चरण जीन दीक्षा (केवल कशेरुकियों में प्रलेखित):
U6 एसएनआरएनए (जिसे श्रेणी III भी कहा जाता है) में विशिष्ट चरण जीन दीक्षा (केवल कशेरुकियों में प्रलेखित):
*[[SNAPc]] ('SN'RNA 'A'सक्रिय करने वाला 'P'rotein 'c'complex; सबयूनिट्स: [[SNAPC1]], [[SNAPC2]], [[SNAPC3]], [[SNAPC4]], [[SNAPC5]]) (जिसे PBP और PTF भी कहा जाता है) PSE ('P'roximal 'S) से जुड़ता है 'equence' E'lement) लगभग 55 बेस जोड़े को ट्रांसक्रिप्शन की शुरुआत साइट के ऊपर की ओर केंद्रित करता है। यह असेंबली पोल II ट्रांसक्रिप्शन कारकों Oct1 और STAF द्वारा बहुत प्रेरित होती है जो ट्रांसक्रिप्शन के प्रारंभ स्थल के अपस्ट्रीम में कम से कम 200 बेस जोड़े को बढ़ाने वाले DSE ('D'istal 'S'equence 'E'lement) की तरह बांधती है। इन कारकों और प्रमोटर तत्वों को एसएनआरएनए जीन के पोल II और पोल III प्रतिलेखन के बीच साझा किया जाता है।
*[[SNAPc]] ('SN'आरएनए 'A'सक्रिय करने वाला प्रोटीन कॉम्प्लेक्स; सबयूनिट्स: [[SNAPC1]], [[SNAPC2]], [[SNAPC3]], [[SNAPC4]], [[SNAPC5]]) (जिसे PBP एवं PTF भी कहा जाता है) पीएसई (प्रॉक्सिमल सीक्वेंस एलिमेंट से जुड़ता है) लगभग 55 बेस जोड़े को ट्रांसक्रिप्शन की प्रारंभ साइट के ऊपर की ओर केंद्रित करता है। यह असेंबली पोल II ट्रांसक्रिप्शन कारकों Oct1 एवं STAF द्वारा बहुत प्रेरित होती है जो ट्रांसक्रिप्शन के प्रारंभ स्थल के अपस्ट्रीम में कम से कम 200 बेस जोड़े को बढ़ाने वाले डीएसई (डिस्टल सीक्वेंस एलिमेंट) से बांधती है। इन कारकों एवं प्रमोटर तत्वों को एसएनआरएनए जीन के पोल II एवं पोल III प्रतिलेखन के मध्य भागित किया जाता है।
*SNAPc एक TATA बॉक्स पर TFIIIB को असेंबल करने का काम करता है, जो ट्रांसक्रिप्शन के स्टार्ट साइट के अपस्ट्रीम में 26 बेस पेयर को केंद्रित करता है। यह एक TATA बॉक्स की उपस्थिति है जो निर्दिष्ट करती है कि snRNA जीन पोल II के बजाय पोल III द्वारा लिखित है।
*SNAPC प्रतिलेखन के प्रारंभ स्थल के अपस्ट्रीम में 26 बेस जोड़े पर केंद्रित TATA बॉक्स पर TFIIIB को इकट्ठा करने का कार्य करता है। यह TATA बॉक्स की उपस्थिति है जो निर्दिष्ट करती है कि snRNA जीन पोल II के अतिरिक्त पोल III स्थानांतरित किया जाता है।
*[[U6 snRNA]] ट्रांसक्रिप्शन के लिए TFIIIB में एक छोटा Brf1 पैरालॉग, Brf2 होता है।
*[[U6 snRNA|U6 snआरएनए]] ट्रांसक्रिप्शन के लिए TFIIIB में छोटा Brf1 पैरालॉग, Brf2 होता है। TFIIIB ट्रांसक्रिप्शन कारक है जो ट्रांसक्रिप्शन के प्रारंभ स्थल पर पर पोल III को जोड़ता है। अनुक्रम संरक्षण भविष्यवाणी करता है कि Brf2 युक्त TFIIIB भी प्रवर्तक खोलने में भूमिका निभाता है।
 
== TFIIIB ट्रांसक्रिप्शन कारक है जो पोल III को ट्रांसक्रिप्शन के प्रारंभ स्थल पर असेंबल करता है। अनुक्रम संरक्षण भविष्यवाणी करता है कि Brf2 युक्त TFIIIB भी प्रवर्तक खोलने में एक भूमिका निभाता है। ==


=== बढ़ाव ===
=== बढ़ाव ===
TFIIIB पोल III द्वारा प्रतिलेखन की दीक्षा के बाद डीएनए के लिए बाध्य रहता है (जीवाणु σ कारकों के विपरीत और पोल II प्रतिलेखन के लिए अधिकांश बेसल प्रतिलेखन कारक)। यह पोल III-प्रतिलेखित जीन के ट्रांसक्रिप्शनल रीइनिशिएशन की उच्च दर की ओर जाता है।
TFIIIB पोल III द्वारा प्रतिलेखन की दीक्षा के पश्चात डीएनए के लिए (जीवाणु σ कारकों के विपरीत एवं पोल II प्रतिलेखन के लिए अधिकांश बेसल प्रतिलेखन कारक) बाध्य रहता है। यह पोल III-प्रतिलेखित जीन के ट्रांसक्रिप्शनल रीइनिशिएशन की उच्च दर की ओर जाता है।


=== समाप्ति ===
=== समापन ===
पोलीमरेज़ III छोटे पॉलीयू खिंचाव (5-6) पर ट्रांसक्रिप्शन को समाप्त करता है। यूकेरियोट्स में, [[ नली का लूप ]] की आवश्यकता नहीं होती है, लेकिन मनुष्यों में समापन क्षमता को बढ़ा सकता है।<ref>{{cite journal |last1=Verosloff |first1=M |last2=Corcoran |first2=W |last3=Dolberg |first3=T |last4=Leonard |first4=J |last5=Lucks |first5=J |title=मानव कोशिकाओं में पोल ​​III ट्रांसक्रिप्शनल समाप्ति के आरएनए अनुक्रम और संरचना निर्धारक।|journal=bioRxiv |date=2020 |doi=10.1101/2020.09.11.294140 |s2cid=221713150 |url=https://www.biorxiv.org/content/biorxiv/early/2020/09/11/2020.09.11.294140.full.pdf }}</ref>
पोलीमरेज़ III छोटे पॉलीयू खिंचाव (5-6) पर ट्रांसक्रिप्शन को समाप्त करता है। यूकेरियोट्स में, [[ नली का लूप |नली का लूप]] की आवश्यकता नहीं होती है, परन्तु मनुष्यों में समापन क्षमता को बढ़ा सकता है।<ref>{{cite journal |last1=Verosloff |first1=M |last2=Corcoran |first2=W |last3=Dolberg |first3=T |last4=Leonard |first4=J |last5=Lucks |first5=J |title=मानव कोशिकाओं में पोल ​​III ट्रांसक्रिप्शनल समाप्ति के आरएनए अनुक्रम और संरचना निर्धारक।|journal=bioRxiv |date=2020 |doi=10.1101/2020.09.11.294140 |s2cid=221713150 |url=https://www.biorxiv.org/content/biorxiv/early/2020/09/11/2020.09.11.294140.full.pdf }}</ref>


लिखित आरएनए
'''प्रतिलेखित आरएनए'''


आरएनए पोलीमरेज़ III से लिखित आरएनए के प्रकारों में शामिल हैं:
आरएनए पोलीमरेज़ III से प्रतिलेखित आरएनए के प्रकारों में सम्मिलित हैं:
* [[स्थानांतरण आरएनए]]<ref name=Dieci>{{cite journal |vauthors=Dieci G, Fiorino G, Castelnuovo M, Teichmann M, Pagano A |title=विस्तारित आरएनए पोलीमरेज़ III ट्रांसक्रिप्टोम|journal=Trends Genet. |volume=23 |issue=12 |pages=614–22 |date=December 2007 |pmid=17977614 |doi=10.1016/j.tig.2007.09.001|hdl=11381/1706964 |hdl-access=free }}</ref>
* [[स्थानांतरण आरएनए]]<ref name=Dieci>{{cite journal |vauthors=Dieci G, Fiorino G, Castelnuovo M, Teichmann M, Pagano A |title=विस्तारित आरएनए पोलीमरेज़ III ट्रांसक्रिप्टोम|journal=Trends Genet. |volume=23 |issue=12 |pages=614–22 |date=December 2007 |pmid=17977614 |doi=10.1016/j.tig.2007.09.001|hdl=11381/1706964 |hdl-access=free }}</ref>
*5एस राइबोसोमल आरएनए<ref name=Dieci/>*कान ब्याह-सूत्र आरएनए<ref name=Dieci/>*[[RNase P]] और [[RNase MRP]] RNA<ref name=Dieci/>*[[7SL RNA]] ([[संकेत पहचान कण]] का RNA घटक)<ref name=Dieci/>* [[वॉल्ट आरएनए]]<ref name=Dieci/>* [[आरएनए]]<ref name=Dieci/>* [[लघु अन्तर्विभाजक तत्व]] (लघु अन्तर्विभाजक दोहराए जाने वाले तत्व)<ref name=Dieci/>*तेरा भाव राणा<ref name=Dieci/>* कई [[माइक्रो RNA]]<ref name=Dieci/>* कई [[छोटे न्यूक्लियर आरएनए]]<ref name=Dieci/>*कई जीन नियामक [[एंटीसेन्स आरएनए]]<ref>{{cite journal |vauthors=Pagano A, Castelnuovo M, Tortelli F, Ferrari R, Dieci G, Cancedda R |title=नई छोटी परमाणु आरएनए जीन जैसी ट्रांसक्रिप्शनल इकाइयां विनियामक प्रतिलेखों के स्रोत के रूप में|journal=PLOS Genet. |volume=3 |issue=2 |pages=e1 |date=February 2007 |pmid=17274687 |pmc=1790723 |doi=10.1371/journal.pgen.0030001}}</ref>
*5S राइबोसोमल आरएनए,<ref name=Dieci/>U6 स्प्लिसोसोमल आरएनए,<ref name=Dieci/>*[[RNase P]] एवं [[RNase MRP]] आरएनए,<ref name=Dieci/>[[7SL RNA|7SL आरएनए]] ([[संकेत पहचान कण]] का आरएनए घटक),<ref name=Dieci/>[[वॉल्ट आरएनए|वॉल्ट आरएनए,]]<ref name=Dieci/> Y[[आरएनए|आरएनए,]]<ref name=Dieci/>* [[लघु अन्तर्विभाजक तत्व]] (लघु अन्तर्विभाजक दोहराए जाने वाले तत्व),<ref name=Dieci/>7SK आरएनए,<ref name=Dieci/>कई [[माइक्रो RNA|माइक्रो आरएनए]]<ref name=Dieci/>* कई [[छोटे न्यूक्लियर आरएनए|छोटे न्यूक्लियर आरएनए,]]<ref name=Dieci/>कई जीन नियामक [[एंटीसेन्स आरएनए]]<ref>{{cite journal |vauthors=Pagano A, Castelnuovo M, Tortelli F, Ferrari R, Dieci G, Cancedda R |title=नई छोटी परमाणु आरएनए जीन जैसी ट्रांसक्रिप्शनल इकाइयां विनियामक प्रतिलेखों के स्रोत के रूप में|journal=PLOS Genet. |volume=3 |issue=2 |pages=e1 |date=February 2007 |pmid=17274687 |pmc=1790723 |doi=10.1371/journal.pgen.0030001}}</ref>हैं।


== [[डीएनए की मरम्मत]] में भूमिका ==
== [[डीएनए की मरम्मत|डीएनए की सुधार]] में भूमिका ==
आरएनए पोलीमरेज़ III [[सजातीय पुनर्संयोजन]] डीएनए की मरम्मत के लिए आवश्यक प्रतीत होता है। डीएनए डबल-स्ट्रैंड ब्रेक की मरम्मत।<ref name = Liu2021>Liu S, Hua Y, Wang J, Li L, Yuan J, Zhang B, Wang Z, Ji J, Kong D. RNA polymerase III is required for the repair of DNA double-strand breaks by homologous recombination. Cell. 2021 Mar 4;184(5):1314-1329.e10. doi: 10.1016/j.cell.2021.01.048. Epub 2021 Feb 23. PMID: 33626331</ref> आरएनए पोलीमरेज़ III डबल स्ट्रैंड ब्रेक पर एक क्षणिक आरएनए-डीएनए हाइब्रिड के गठन को उत्प्रेरित करता है, समरूप पुनर्संयोजन मध्यस्थता वाले डबल-स्ट्रैंड ब्रेक रिपेयर में एक आवश्यक मध्यवर्ती कदम।<ref name = Liu2021/>यह कदम 3' के लटके हुए डीएनए स्ट्रैंड को खराब होने से बचाता है।<ref name = Liu2021/>  क्षणिक आरएनए-डीएनए हाइब्रिड इंटरमीडिएट के गठन के बाद आरएनए स्ट्रैंड को आरएडी51 प्रोटीन द्वारा प्रतिस्थापित किया जाता है जो फिर सजातीय पुनर्संयोजन के एसएसडीएनए आक्रमण चरण को उत्प्रेरित करता है।
आरएनए पोलीमरेज़ III [[सजातीय पुनर्संयोजन]] डीएनए की सुधार के लिए आवश्यक प्रतीत होता है।<ref name = Liu2021>Liu S, Hua Y, Wang J, Li L, Yuan J, Zhang B, Wang Z, Ji J, Kong D. RNA polymerase III is required for the repair of DNA double-strand breaks by homologous recombination. Cell. 2021 Mar 4;184(5):1314-1329.e10. doi: 10.1016/j.cell.2021.01.048. Epub 2021 Feb 23. PMID: 33626331</ref>आरएनए पोलीमरेज़ III डबल स्ट्रैंड ब्रेक पर क्षणिक आरएनए-डीएनए हाइब्रिड के गठन को उत्प्रेरित करता है, समरूप पुनर्संयोजन मध्यस्थता वाले डबल-स्ट्रैंड ब्रेक सुधार में आवश्यक मध्यवर्ती चरण है।<ref name = Liu2021/>यह चरण 3' के लटके हुए डीएनए स्ट्रैंड को व्यर्थ होने से बचाता है।<ref name = Liu2021/>  क्षणिक आरएनए-डीएनए हाइब्रिड इंटरमीडिएट के गठन के पश्चात आरएनए स्ट्रैंड को RDA51 प्रोटीन द्वारा प्रतिस्थापित किया जाता है जो तत्पश्चात सजातीय पुनर्संयोजन के एसएसडीएनए आक्रमण चरण को उत्प्रेरित करता है।


== यह भी देखें ==
== यह भी देखें ==
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Latest revision as of 16:10, 31 July 2023

यूकेरियोट कोशिकाओं में, आरएनए पोलीमरेज़ III (जिसे पोल III भी कहा जाता है) ऐसा प्रोटीन है जो 5S राइबोसोमल आरएनए, टीआरएनए एवं अन्य छोटे आरएनए को संश्लेषित करने के लिए आनुवांशिकी डीएनए को स्थानांतरित करता है।

आरएनए पोल III द्वारा प्रतिलेखित जीन हाउसकीपिंग जीन की श्रेणी में आते हैं जिनकी अभिव्यक्ति सभी प्रकार की कोशिकाओं एवं अधिकांश पर्यावरणीय परिस्थितियों में आवश्यक होती है। इसलिए, पोल III प्रतिलेखन का नियमन मुख्य रूप से कोशिका वृद्धि एवं कोशिका चक्र के नियमन से जुड़ा हुआ है, एवं इस प्रकार आरएनए पोलीमरेज़ II की अपेक्षा में कम नियामक प्रोटीन की आवश्यकता होती है। चूंकि घृष्टता की स्थिति में, प्रोटीन MAF1 (जीन) पोल III गतिविधि को दबा देता है।[1] सिरोलिमस अपने प्रत्यक्ष लक्ष्य टीओआर के माध्यम से पोल III अवरोधक है।[2]

प्रतिलेखन

प्रतिलेखन (किसी भी पोलीमरेज़ द्वारा) की प्रक्रिया में तीन मुख्य चरण सम्मिलित हैं:

  • दीक्षा, जीन के प्रमोटर (जीव विज्ञान) पर आरएनए पोलीमरेज़ कॉम्प्लेक्स के निर्माण की आवश्यकता है।
  • बढ़ाव, आरएनए प्रतिलेख का संश्लेषण है।
  • समाप्ति, आरएनए ट्रांसक्रिप्शन की फिनिशिंग एवं आरएनए पोलीमरेज़ कॉम्प्लेक्स का पृथक्करण है।

दीक्षा

दीक्षा: प्रमोटर पर पोलीमरेज़ कॉम्प्लेक्स का निर्माण। पोल III (पोल II की अपेक्षा में) असामान्य है। इसके लिए जीन के अपस्ट्रीम में कोई नियंत्रण अनुक्रम की आवश्यकता नहीं है, इसके अतिरिक्त सामान्य रूप से आंतरिक नियंत्रण अनुक्रमों पर निर्भर करता है - जीन के अनुलेखित अनुभाग के अंदर अनुक्रम (चूंकि अपस्ट्रीम अनुक्रम कभी-कभी देखे जाते हैं, उदाहरण के लिए U6 snआरएनए जीन में अपस्ट्रीम टाटा बॉक्स जैसा कि पोल II प्रमोटर्स में देखा गया है) है।

पोल III दीक्षा के तीन श्रेणी हैं, जो 5S rRNA, tRNA एवं U6 snRNA दीक्षा के अनुरूप हैं। सभी विषयों में, प्रक्रिया अनुक्रमों को नियंत्रित करने के लिए बाध्यकारी ट्रांसक्रिप्शन कारकों से प्रारंभ होता है, एवं TFIIIB (पॉलीमरेज़ III बी के लिए ट्रांसक्रिप्शन फ़ैक्टर) को कॉम्प्लेक्स में भर्ती करने एवं पोल III को इकट्ठा करने के लिए समाप्त होती है। TFIIIB में तीन सबयूनिट होते हैं: TATA टाटा बाध्यकारी प्रोटीन (TBP), TFIIB-संबंधित कारक (BRF1 (जीन), या BRF2 (जीन) कशेरुकियों में पोल ​​III-प्रतिलेखित जीन के सबसेट के ट्रांसक्रिप्शन के लिए), एवं B-डबल- प्राइम (BDP1) यूनिट। समग्र वास्तुकला पोल II के समान है।[3]

श्रेणी प्रथम

5S rआरएनए (जिसे श्रेणी I भी कहा जाता है) जीन दीक्षा में विशिष्ट चरण:

  • TFIIIA (पोलीमरेज़ III A के लिए प्रतिलेखन कारक) इंट्रेजेनिक (प्रतिलेखित डीएनए अनुक्रम के अंदर स्थित) 5S rRNA नियंत्रण अनुक्रमों, C ब्लॉक (जिसे बॉक्स C भी कहा जाता है) को बांधता है।
  • TFIIIA ऐसे प्लेटफॉर्म के रूप में कार्य करता है जो प्रतिलेखन का प्रारंभ साइट के संबंध में TFIIIC को अभिविन्यास में स्थित करने के लिए A और B ब्लॉक को प्रतिस्थापित करता है जो कि tRNA जीन के लिए देखे गए के समान है।
  • जब TFIIIC, TFIIIA-DNA कॉम्प्लेक्स से बंध जाता है, तो TFIIIB का संयोजन tआरएनए प्रतिलेखन के लिए वर्णित अनुसार आगे बढ़ती है।

श्रेणी द्वितीय

tRNA (जिसे श्रेणी II भी कहा जाता है) जीन दीक्षा में विशिष्ट चरण:

  • TFIIIA ('पोलीमरेज़ III C के लिए प्रतिलेखन कारक), दो इंट्रेजेनिक (प्रतिलेखित डीएनए अनुक्रम के अंदर स्थित) नियंत्रण अनुक्रम, A एवं B ब्लॉक (जिसे बॉक्स A एवं बॉक्स B भी कहा जाता है) से बांधता है।
  • TFIIIC एसेंबली कारक के रूप में कार्य करता है जो TFIIIB को DNA से बांधने के लिए ऐसी साइट पर स्थित करता है जो ट्रांसक्रिप्शन के प्रारंभ स्थल के अपस्ट्रीम में लगभग 26 बेस पेयर को केंद्रित करती है।
  • TFIIIB ट्रांसक्रिप्शन कारक है जो पोल III को ट्रांसक्रिप्शन के प्रारंभ स्थल पर पोल III को जोड़ता है। TFIIIB के डीएनए से बंध जाने के पश्चात, TFIIIC की आवश्यकता नहीं रह जाती है। TFIIIB प्रमोटर ओपनिंग में भी आवश्यक भूमिका निभाता है।

श्रेणी तृतीय

U6 एसएनआरएनए (जिसे श्रेणी III भी कहा जाता है) में विशिष्ट चरण जीन दीक्षा (केवल कशेरुकियों में प्रलेखित):

  • SNAPc ('SN'आरएनए 'A'सक्रिय करने वाला प्रोटीन कॉम्प्लेक्स; सबयूनिट्स: SNAPC1, SNAPC2, SNAPC3, SNAPC4, SNAPC5) (जिसे PBP एवं PTF भी कहा जाता है) पीएसई (प्रॉक्सिमल सीक्वेंस एलिमेंट से जुड़ता है) लगभग 55 बेस जोड़े को ट्रांसक्रिप्शन की प्रारंभ साइट के ऊपर की ओर केंद्रित करता है। यह असेंबली पोल II ट्रांसक्रिप्शन कारकों Oct1 एवं STAF द्वारा बहुत प्रेरित होती है जो ट्रांसक्रिप्शन के प्रारंभ स्थल के अपस्ट्रीम में कम से कम 200 बेस जोड़े को बढ़ाने वाले डीएसई (डिस्टल सीक्वेंस एलिमेंट) से बांधती है। इन कारकों एवं प्रमोटर तत्वों को एसएनआरएनए जीन के पोल II एवं पोल III प्रतिलेखन के मध्य भागित किया जाता है।
  • SNAPC प्रतिलेखन के प्रारंभ स्थल के अपस्ट्रीम में 26 बेस जोड़े पर केंद्रित TATA बॉक्स पर TFIIIB को इकट्ठा करने का कार्य करता है। यह TATA बॉक्स की उपस्थिति है जो निर्दिष्ट करती है कि snRNA जीन पोल II के अतिरिक्त पोल III स्थानांतरित किया जाता है।
  • U6 snआरएनए ट्रांसक्रिप्शन के लिए TFIIIB में छोटा Brf1 पैरालॉग, Brf2 होता है। TFIIIB ट्रांसक्रिप्शन कारक है जो ट्रांसक्रिप्शन के प्रारंभ स्थल पर पर पोल III को जोड़ता है। अनुक्रम संरक्षण भविष्यवाणी करता है कि Brf2 युक्त TFIIIB भी प्रवर्तक खोलने में भूमिका निभाता है।

बढ़ाव

TFIIIB पोल III द्वारा प्रतिलेखन की दीक्षा के पश्चात डीएनए के लिए (जीवाणु σ कारकों के विपरीत एवं पोल II प्रतिलेखन के लिए अधिकांश बेसल प्रतिलेखन कारक) बाध्य रहता है। यह पोल III-प्रतिलेखित जीन के ट्रांसक्रिप्शनल रीइनिशिएशन की उच्च दर की ओर जाता है।

समापन

पोलीमरेज़ III छोटे पॉलीयू खिंचाव (5-6) पर ट्रांसक्रिप्शन को समाप्त करता है। यूकेरियोट्स में, नली का लूप की आवश्यकता नहीं होती है, परन्तु मनुष्यों में समापन क्षमता को बढ़ा सकता है।[4]

प्रतिलेखित आरएनए

आरएनए पोलीमरेज़ III से प्रतिलेखित आरएनए के प्रकारों में सम्मिलित हैं:

डीएनए की सुधार में भूमिका

आरएनए पोलीमरेज़ III सजातीय पुनर्संयोजन डीएनए की सुधार के लिए आवश्यक प्रतीत होता है।[7]आरएनए पोलीमरेज़ III डबल स्ट्रैंड ब्रेक पर क्षणिक आरएनए-डीएनए हाइब्रिड के गठन को उत्प्रेरित करता है, समरूप पुनर्संयोजन मध्यस्थता वाले डबल-स्ट्रैंड ब्रेक सुधार में आवश्यक मध्यवर्ती चरण है।[7]यह चरण 3' के लटके हुए डीएनए स्ट्रैंड को व्यर्थ होने से बचाता है।[7] क्षणिक आरएनए-डीएनए हाइब्रिड इंटरमीडिएट के गठन के पश्चात आरएनए स्ट्रैंड को RDA51 प्रोटीन द्वारा प्रतिस्थापित किया जाता है जो तत्पश्चात सजातीय पुनर्संयोजन के एसएसडीएनए आक्रमण चरण को उत्प्रेरित करता है।

यह भी देखें

संदर्भ

  1. ↑ Vannini, A.; Ringel, R.; Kusser, A. G.; Berninghausen, O.; Kassavetis, G. A.; Cramer, P. (2010). "Molecular Basis of RNA Polymerase III Transcription Repression by Maf1". Cell. 143 (1): 59–70. doi:10.1016/j.cell.2010.09.002. PMID 20887893.
  2. ↑ Lee, JaeHoon; Moir, Robyn D.; Willis, Ian M. (2009-05-08). "Regulation of RNA Polymerase III Transcription Involves SCH9-dependent and SCH9-independent Branches of the Target of Rapamycin (TOR) Pathway". Journal of Biological Chemistry (in English). 284 (19): 12604–12608. doi:10.1074/jbc.c900020200. ISSN 0021-9258. PMC 2675989. PMID 19299514.
  3. ↑ Han, Y; Yan, C; Fishbain, S; Ivanov, I; He, Y (2018). "आरएनए पोलीमरेज़ III ट्रांसक्रिप्शन मशीनरी का संरचनात्मक दृश्य।". Cell Discovery. 4: 40. doi:10.1038/s41421-018-0044-z. PMC 6066478. PMID 30083386.
  4. ↑ Verosloff, M; Corcoran, W; Dolberg, T; Leonard, J; Lucks, J (2020). "मानव कोशिकाओं में पोल ​​III ट्रांसक्रिप्शनल समाप्ति के आरएनए अनुक्रम और संरचना निर्धारक।" (PDF). bioRxiv. doi:10.1101/2020.09.11.294140. S2CID 221713150. {{cite journal}}: zero width space character in |title= at position 23 (help)
  5. ↑ 5.00 5.01 5.02 5.03 5.04 5.05 5.06 5.07 5.08 5.09 5.10 Dieci G, Fiorino G, Castelnuovo M, Teichmann M, Pagano A (December 2007). "विस्तारित आरएनए पोलीमरेज़ III ट्रांसक्रिप्टोम". Trends Genet. 23 (12): 614–22. doi:10.1016/j.tig.2007.09.001. hdl:11381/1706964. PMID 17977614.
  6. ↑ Pagano A, Castelnuovo M, Tortelli F, Ferrari R, Dieci G, Cancedda R (February 2007). "नई छोटी परमाणु आरएनए जीन जैसी ट्रांसक्रिप्शनल इकाइयां विनियामक प्रतिलेखों के स्रोत के रूप में". PLOS Genet. 3 (2): e1. doi:10.1371/journal.pgen.0030001. PMC 1790723. PMID 17274687.
  7. ↑ 7.0 7.1 7.2 Liu S, Hua Y, Wang J, Li L, Yuan J, Zhang B, Wang Z, Ji J, Kong D. RNA polymerase III is required for the repair of DNA double-strand breaks by homologous recombination. Cell. 2021 Mar 4;184(5):1314-1329.e10. doi: 10.1016/j.cell.2021.01.048. Epub 2021 Feb 23. PMID: 33626331
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