गैस पुटिका: Difference between revisions

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गैस वेसिकल्स, जिन्हें गैस वैक्यूल्स के रूप में भी जाना जाता है, कुछ प्रोकैरियोट जीवों में नैनोकंपार्टमेंट हैं, जो उछाल में सहायता करते हैं।^[1] इस प्रकार गैस वेसिकल्स पूरी तरह से प्रोटीन से बने होते हैं; कोई लिपिड या कार्बोहाइड्रेट नहीं पाया गया है।

कार्य

गैस वेसिकल मुख्य रूप से जलीय जीवों में होती हैं क्योंकि उनका उपयोग कोशिका की उछाल को नियंत्रित करने और पानी के स्तंभ में कोशिका की स्थिति को संशोधित करने के लिए किया जाता है जिससे कि यह प्रकाश संश्लेषण के लिए सर्वोत्तम रूप से स्थित किया जा सके या अधिक या कम ऑक्सीजन वाले स्थानों पर जा सके।^[1] इस प्रकार ऐसे जीव जो वायु-तरल इंटरफेस में तैर सकते हैं, अन्य वायुजीवों से प्रतिस्पर्धा करते हैं जो शीर्ष परत में ऑक्सीजन का उपयोग करके पानी के स्तंभ में नहीं बढ़ सकते हैं।

इसके अतिरिक्त, आसमाटिक झटके को रोकने के लिए पानी के स्तरीकृत शरीर में विशिष्ट स्थानों में जीव की स्थिति के द्वारा इष्टतम लवणता बनाए रखने के लिए गैस पुटिकाओं का उपयोग किया जा सकता है।^[2] विलेय की उच्च सांद्रता के कारण असमस द्वारा कोशिका से पानी निकाला जाएगा, जिससे कोशिका लसीका हो जाएगा। इस प्रकार गैस पुटिकाओं को संश्लेषित करने की क्षमता अनेक रणनीतियों में से एक है जो हेलोफिलिक जीवों को उच्च नमक सामग्री वाले वातावरण को सहन करने की अनुमति देती है।

विकास

गैस पुटिका संभवतः सूक्ष्म जीवों के बीच गतिशीलता के सबसे प्रारंभिक तंत्रों में से एक है, इस तथ्य के कारण कि यह प्रोकैरियोट्स के जीनोम के अंदर संरक्षित गतिशीलता का सबसे व्यापक रूप है, जिनमें से कुछ लगभग 3 अरब साल पहले विकसित हुए हैं।^[3]^[4]

सक्रिय गतिशीलता के तरीकों फ्लैगेल्ला आंदोलन के लिए एक तंत्र की आवश्यकता होती है जो रासायनिक ऊर्जा को यांत्रिक ऊर्जा में परिवर्तित कर सकती है, और इस प्रकार यह अधिक समष्टि है और पश्चात् में विकसित हुई होगी। गैस पुटिकाओं के कार्य भी प्रजातियों के के बीच बड़े पैमाने पर संरक्षित हैं, चूंकि विनियमन की प्रणाली भिन्न हो सकती है, जिससे गतिशीलता के रूप में गैस पुटिकाओं के महत्व का पता चलता है। कुछ जीवों में जैसे एंटरोबैक्टीरियम सेराटिया एसपी। इस प्रकार फ्लैगेल्ला-आधारित गतिशीलता और गैस पुटिका उत्पादन को एकल आरएनए बाध्यकारी प्रोटीन, आरएसएमए द्वारा विपरीत रूप से नियंत्रित किया जाता है, इस प्रकार जो पर्यावरण अनुकूलन के वैकल्पिक तरीकों का सुझाव देता है जो गतिशीलता और प्लवनशीलता के बीच विकास के विनियमन के माध्यम से विभिन्न टैक्सोन में विकसित होता।^[5]

यद्यपि गैस पुटिकाओं के प्रारंभिक विकास का सुझाव देने वाले साक्ष्य हैं, प्लास्मिड स्थानांतरण ऑर्गेनेल के व्यापक और संरक्षित प्रकृति के वैकल्पिक विवरण के रूप में कार्य करता है।^[4] इस प्रकार हेलोबैक्टीरियम हेलोबियम में प्लाज्मिड के विखंडन के परिणामस्वरूप गैस पुटिकाओं को जैवसंश्लेषित करने की क्षमता का हानि हुआ, जो क्षैतिज जीन स्थानांतरण की संभावना को दर्शाता है, जिसके परिणामस्वरूप बैक्टीरिया के विभिन्न उपभेदों के महंगे गैस पुटिकाओं का उत्पादन करने की क्षमता का हस्तांतरण हो सकता है।^[6]

संरचना

गैस पुटिकाएं सामान्यतः नींबू के आकार की या बेलनाकार, प्रोटीन की खोखली नलियां होती हैं जिनके दोनों सिरों पर शंक्वाकार टोपी होती हैं। इस प्रकार पुटिकाएं अपने व्यास में सबसे भिन्न होती हैं। बड़े पुटिकाएं अधिक हवा को धारण कर सकती हैं और कम प्रोटीन का उपयोग कर सकती हैं, जिससे वे संसाधन उपयोग के स्थितियों में सबसे अधिक प्रभावकारी हो जाते हैं, चूंकि, पुटिका जितनी बड़ी होती है, वह संरचनात्मक रूप से अशक्त होती है, यह दबाव में होती है और पुटिका के ढहने से पहले कम दबाव की आवश्यकता होती है। इस प्रकार जीव प्रोटीन के उपयोग के साथ सबसे अधिक कुशल होने के लिए विकसित हुए हैं और सबसे बड़े अधिकतम पुटिका व्यास का उपयोग करते हैं जो जीव के संपर्क में आने वाले दबाव का सामना कर सकते हैं। इस प्रकार प्राकृतिक चयन के लिए गैस पुटिकाओं को प्रभावित करने के लिए, पुटिकाओं के व्यास को आनुवंशिकी द्वारा नियंत्रित किया जाना चाहिए।

यद्यपि गैस पुटिकाओं को कूटने वाले जीन हलोअर्चिअल की अनेक प्रजातियों में पाए जाते हैं, केवल कुछ ही प्रजातियां उन्हें उत्पन्न करती हैं। इस प्रकार पहले हेलोआर्कियल गैस वेसिकल जीन, जीवीपीए को हेलोबैक्टीरियम एसपी से क्लोन किया गया था। एनआरसी-1।^[7] 14 जीन हैलोआर्चिया में गैस पुटिकाओं के निर्माण में सम्मिलित होते हैं।^[8]

कैलोथ्रिक्स में पहले गैस वेसिकल जीन, जीवीपीए की पहचान की गई थी।^[9] कम से कम दो प्रोटीन होते हैं जो साइनोबैक्टीरियम के गैस वेसिकल का निर्माण करते हैं: जीवीपीए, और जीवीपीसी । जीवीपीए पसलियां और मुख्य संरचना का अधिकांश द्रव्यमान (90% तक) का निर्माण करता है। इस प्रकार जीवीपीए अत्यधिक हाइड्रोफोबिक है और ज्ञात सबसे अधिक हाइड्रोफोबिक प्रोटीनों में से एक हो सकता है। जीवीपीसी हाइड्रोफिलिक है और जीवीपीए पसलियों में आवधिक समावेशन द्वारा संरचना को स्थिर करने में सहायता करता है। इस प्रकार जीवीपीसी पुटिकाओं से धुल जाने में सक्षम है और परिणामस्वरूप पुटिकाओं की शक्ति में कमी आती है। पुटिका की दीवार की मोटाई 1.8 से 2.8 एनएम तक हो सकती है। पसलियों के महंगे 4–5 एनएम की दूरी के साथ आतंरिक और बाहरी दोनों सतहों पर पुटिका की धारीदार संरचना स्पष्ट होती है। इस प्रकार वेसिकल्स 100-1400 एनएम लंबे और 45-120 एनएम व्यास के हो सकते हैं।

इस प्रकार एक प्रजाति के अंदर गैस पुटिकाओं का आकार ±4% के मानक विचलन के साथ अपेक्षाकृत समान होता है।

विकास

ऐसा प्रतीत होता है कि गैस पुटिकाओं का अस्तित्व छोटे द्विध्रुवीय (एक साथ जुड़े हुए सपाट आधार वाले दो शंकु) संरचनाओं के रूप में प्रारंभ करती हैं जो बढ़ने के बजाय विशिष्ट व्यास तक बढ़ती हैं और उनकी लंबाई का विस्तार करती हैं। इस प्रकार यह अज्ञात है कि वास्तव में व्यास को क्या नियंत्रित करता है लेकिन यह एक अणु हो सकता है जो जीवीपीए में हस्तक्षेप करता है या जीवीपीए का आकार बदल सकता है।

विनियमन

गैस पुटिकाओं का निर्माण दो जीवीपी प्रोटीनों द्वारा नियंत्रित किया जाता है: जीवीपीडी, जो जीवीपीए और जीवीपीसी प्रोटीन की अभिव्यक्ति को दबाता है, और जीवीपीई, जो अभिव्यक्ति को प्रेरित करता है।^[10] इस प्रकार बाह्यकोशिकीय पर्यावरणीय कारक भी पुटिका निर्माण को प्रभावित करते हैं, या तब जीवीपी प्रोटीन उत्पादन को विनियमित करके या पुटिका संरचना को सीधे परेशान करके।^[8]^[11]

प्रकाश की तीव्रता

यह पाया गया है कि प्रकाश की तीव्रता विभिन्न बैक्टीरिया और आर्किया के बीच गैस पुटिकाओं के उत्पादन और रखरखाव को भिन्न-भिन्न तरीके से प्रभावित करती है। इस प्रकार एनाबेना फ्लोस-एक्वा के लिए, उच्च प्रकाश तीव्रता के कारण स्फीति दबाव में वृद्धि और प्रकाश संश्लेषक उत्पादों के अधिक संचय से पुटिका ढह जाती है। इस प्रकार सायनोबैक्टीरिया में, बैक्टीरिया की सतह के यूवी विकिरण के संपर्क में आने के कारण उच्च प्रकाश तीव्रता पर पुटिका का उत्पादन कम हो जाता है, जो बैक्टीरिया के जीनोम को हानि पहुंचा सकता है।^[11]

कार्बोहाइड्रेट

हेलोफ़ेरैक्स मेडिटेरैनी और हेलोफ़ेरैक्स ज्वालामुखी में ग्लूकोज, माल्टोज़, या सुक्रोज का संचय जीवीपीए प्रोटीन की अभिव्यक्ति को बाधित करने के लिए पाया गया और इसलिए, गैस पुटिका उत्पादन में कमी आई। चूँकि, यह केवल कोशिका के प्रारंभिक घातीय वृद्धि चरण में हुआ। इस प्रकार कोशिकीय ग्लूकोज सांद्रता को कम करने में पुटिका निर्माण को भी प्रेरित किया जा सकता है।

ऑक्सीजन

हेलोफिलिक आर्किया में गैस पुटिका निर्माण को नकारात्मक रूप से प्रभावित करने के लिए ऑक्सीजन की कमी पाई गई। इस प्रकार जीवीपी प्रोटीन के लिए एमआरएनए ट्रांस्क्रिप्ट एन्कोडिंग के कम संश्लेषण के कारण हेलोबैक्टीरियम सैलिनारम अवायवीय परिस्थितियों में बहुत कम या कोई पुटिका उत्पन्न नहीं करता है। इस प्रकार एच. भूमध्य और एच. ज्वालामुखी जीवीपीए के लिए संश्लेषित ट्रांसक्रिप्ट एन्कोडिंग में कमी और जीवीपीडी को व्यक्त करने वाले ट्रंकेटेड ट्रांसक्रिप्ट के कारण एनोक्सिक परिस्थितियों में किसी भी वेसिकल्स का उत्पादन नहीं करते हैं।

पीएच

माइक्रोसिस्टिस प्रजातियों में पुटिका के गठन को बढ़ाने के लिए बढ़े हुए बाह्य पीएच स्तर पाए गए हैं। इस प्रकार बढ़े हुए पीएच के अनुसार, जीवीपीए और जीवीपीसी ट्रांस्क्रिप्ट के स्तर में वृद्धि होती है, जिससे अभिव्यक्ति के लिए राइबोसोम के लिए अधिक कठिन परिस्थिति होता है और जीवीपी प्रोटीन का अपग्रेडेशन होता है। इस प्रकार इसे इन जीनों के अधिक प्रतिलेखन, संश्लेषित प्रतिलेखों के क्षय में कमी या एमआरएनए की उच्च स्थिरता के लिए जिम्मेदार ठहराया जा सकता है।^[12]

अल्ट्रासोनिक विकिरण

यह पाया गया कि अल्ट्रासोनिक विकिरण, कुछ आवृत्तियों पर, सायनोबैक्टीरिया स्पिरुलिना प्लैटेंसिस में गैस पुटिकाओं को ढहने के लिए पाया गया, जिससे उन्हें खिलने से रोका जा सके।^[13]

कोरम संवेदन

एंटरोबैक्टीरियम में; सेराटिया एसपी तनाव एटीसीसी39006, गैस पुटिका का उत्पादन तभी होता है जब सिग्नलिंग अणु, एन-एसिल होमोसरीन लैक्टोन की पर्याप्त सांद्रता होती है। इस स्थितियों में, जिसका संवेदन अणु, एन-एसिल होमोसरीन लैक्टोन ऑर्गेनेल विकास की प्रारम्भ करने वाले मोर्फोजेन के रूप में कार्य करता है।^[5] इस प्रकार यह जीव के लिए फायदेमंद है क्योंकि गैस पुटिकाओं के उत्पादन के लिए संसाधनों का उपयोग केवल तभी किया जाता है जब बैक्टीरिया की जनसंख्या में वृद्धि के कारण ऑक्सीजन की कमी होती है।

टीके के विकास में भूमिका

हेलोबैक्टीरियम एसपी से गैस वेसिकल जीन जीवीपीसी टीके के अध्ययन के लिए वितरण प्रणाली के रूप में उपयोग किया जाता है।

गैस वेसिकल जीन जीवीपीसी द्वारा एन्कोड किए गए प्रोटीन की अनेक विशेषताएं इसे एंटीजन के लिए वाहक और सहायक के रूप में उपयोग करने की अनुमति देती हैं: यह स्थिर है, जैविक गिरावट के लिए प्रतिरोधी है, अपेक्षाकृत उच्च तापमान और गैर-रोगजनक है मनुष्य (50 डिग्री कोशिका्सियस तक) को सहन करता है,^[14] विभिन्न मानव रोगजनकों से अनेक प्रतिजनों को लंबे समय तक चलने वाली प्रतिरक्षा प्रतिक्रियाओं के साथ सबयूनिट टीके बनाने के लिए जीवीपीसी जीन में पुनः संयोजित किया गया है।^[15]

एमओएमपी, ओएमसीबी और पोम्पडी सहित अनेक क्लैमाइडिया ट्रैकोमैटिस पैथोजन प्रोटीन के लिए विभिन्न जीनोमिक सेगमेंट एन्कोडिंग, हेलोबैक्टीरिया के जीवीपीसी जीन से जुड़े हुए हैं। इस प्रकार कोशिकाओं के इन विट्रो आकलन में इमेजिंग विधियों के माध्यम से कोशिका की सतहों पर क्लैमाइडिया जीन की अभिव्यक्ति दिखाई देती है और टीएलआर गतिविधियों और प्रो-भड़काऊ साइटोकिन्स उत्पादन जैसे विशिष्ट प्रतिरक्षात्मक प्रतिक्रियाएं दिखाती हैं।^[16] क्लैमाइडिया के लिए संभावित टीका उत्पन्न करने के लिए डिलीवरी वाहन के रूप में गैस वेसिकल जीन का शोषण किया जा सकता है। इस प्रकार इस पद्धति की सीमाओं में स्वयं जीवीपीसी प्रोटीन के हानि को कम करने की आवश्यकता सम्मिलित है जबकि जीवीपीसी जीन खंड में अधिक से अधिक वैक्सीन लक्ष्य जीन सम्मिलित हैं।^[16]

एक समान प्रयोग संभावित वैक्सीन जगह उत्पन्न करने के लिए ही गैस वेसिकल जीन और साल्मोनेला एंटरिका पैथोजन के स्रावित इनोसिन फॉस्फेट प्रभावकार प्रोटीन एसओपीबी4 और एसओपीबी5 का उपयोग करता है। प्रतिरक्षित चूहे प्रो-भड़काऊ साइटोकिन्स आईएफएन-γ, आईएल-2 और आईएल-9 का स्राव करते हैं। एंटीबॉडी आईजीजी का भी पता चला है। इस प्रकार संक्रमण की चुनौती के पश्चात्, काटे गए अंगों जैसे प्लीहा और यकृत में कोई भी या अधिक कम मात्रा में बैक्टीरिया नहीं पाए गए। एंटीजन डिस्प्ले के रूप में गैस वेसिकल का उपयोग करने वाले संभावित टीके म्यूकोसल मार्ग के माध्यम से वैकल्पिक प्रशासन मार्ग के रूप में दिए जा सकते हैं, जिससे अधिक लोगों तक इसकी पहुंच बढ़ जाती है और शरीर के अंदर प्रतिरक्षा प्रतिक्रियाओं की विस्तृत श्रृंखला प्राप्त होती है।^[14]

हथौड़ा प्रयोग

कंट्रास्ट एजेंट और रिपोर्टर जीन के रूप में भूमिका

गैस पुटिकाओं में अनेक भौतिक गुण होते हैं जो उन्हें विभिन्न चिकित्सा इमेजिंग तौर-तरीकों पर दिखाई देते हैं।^[17] प्रकाश को बिखेरने के लिए गैस पुटिकाओं की क्षमता का उपयोग उनकी एकाग्रता का अनुमान लगाने और उनके पतन के दबाव को मापने के लिए दशकों से किया जाता रहा है। इस प्रकार गैस पुटिकाओं के ऑप्टिकल कंट्रास्ट भी उन्हें नेत्र विज्ञान में अनुप्रयोगों के साथ ऑप्टिकल कोहरेन्स टोमोग्राफी में कंट्रास्ट एजेंट के रूप में सेवा करने में सक्षम बनाता है।^[18] उनके कोर और आसपास के द्रव में गैस के महंगे ध्वनिक प्रतिबाधा में अंतर गैस पुटिकाओं को शक्तिशाली ध्वनिक कंट्रास्ट कारक ध्वनिक कंट्रास्ट देता है।^[19] इस प्रकार इसके अतिरिक्त, कुछ गैस पुटिका के गोले की बकसुआ करने की क्षमता हार्मोनिक अल्ट्रासाउंड गूँज उत्पन्न करती है जो ऊतक अनुपात के विपरीत सुधार करती है।^[20] अंत में, हवा और पानी की चुंबकीय संवेदनशीलता के महंगे अंतर पर निर्भर करते हुए, चुंबकीय अनुनाद इमेजिंग (एमआरआई) के लिए गैस पुटिकाओं को कंट्रास्ट एजेंट के रूप में उपयोग किया जा सकता है।^[21] इस प्रकार दबाव तरंगों का उपयोग करके गैर-आक्रामक रूप से गैस पुटिकाओं को ढहाने की क्षमता उनके संकेत को मिटाने और उनके विपरीत सुधार के लिए तंत्र प्रदान करती है। ध्वनिक पतन से पहले और सीमा में छवियों को घटाकर गैस पुटिकाओं का पता लगाने में वृद्धि करने वाले पृष्ठभूमि संकेतों को समाप्त किया जा सकता है।

बैक्टीरिया में गैस पुटिकाओं की विषम अभिव्यक्ति^[22] और स्तनधारी^[23] कोशिकाओं ने ध्वनिक रिपोर्टर जीन के पहले परिवार के रूप में उनके उपयोग को सक्षम किया।^[24] इस प्रकार जबकि हरे रंग के रोशनी प्रोटीन (जीएफपी) जैसे प्रतिदीप्ति रिपोर्टर जीन का जीव विज्ञान में व्यापक उपयोग था, रहना अनुप्रयोगों में ऊतक में प्रकाश की प्रवेश गहराई, सामान्यतः कुछ मिमी तक सीमित होती है। चमक को ऊतक के अंदर गहराई से पता लगाया जा सकता है, किन्तु कम स्थानिक संकल्प है। इस प्रकार ध्वनिक रिपोर्टर जीन उप-मिलीमीटर स्थानिक रिज़ॉल्यूशन और अनेक सेंटीमीटर की पैठ गहराई प्रदान करते हैं, जिससे ऊतक के अंदर जैविक प्रक्रियाओं के विवो अध्ययन को सक्षम किया जा सकता है।

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 {{confused|रिक्तिका}}
-फ़ाइल: हेलोबैक्टीरियल गैस वेसिकल्स.pdf|थंब|हेलोबैक्टीरियल गैस वेसिकल्स। (ए) ठोस माध्यम पर [[हेलोबैक्टीरियम सैलिनम]] कालोनियों। गैस वेसिकल युक्त कोशिकाओं से गुलाबी, अपारदर्शी कॉलोनियां; गैस पुटिकाओं की कमी वाली कोशिकाओं से लाल, पारदर्शी कॉलोनी। (बी) 3 एम NaCl प्लस 81 मिमी MgSO में कोशिकाओं के क्रायो-ट्रांसमिशन इलेक्ट्रॉन माइक्रोग्राफ<sub>4</sub>. छवि में NaCl की उच्च सांद्रता के कारण कम सिग्नल-टू-शोर अनुपात है। (सी) 3 एम NaCl प्लस 81 मिमी MgSO में केंद्रित आयन बीम-पतला सेल का क्रायो-ट्रांसमिशन इलेक्ट्रॉन माइक्रोग्राफ<sub>4</sub>. गैस पुटिका की आवधिकता स्पष्ट रूप से समझी जाती है। (ए) बोल्शवीलर एट अल से फेफर (2015), (बी, सी) से अनुकूलित। (2017), प्रकाशक की अनुमति से।
+'''गैस वेसिकल्स''', जिन्हें '''गैस वैक्यूल्स''' के रूप में भी जाना जाता है, कुछ प्रोकैरियोट जीवों में नैनोकंपार्टमेंट हैं, जो उछाल में सहायता करते हैं।<ref name=":3">{{cite journal | vauthors = Walsby AE | title = गैस पुटिका| journal = Microbiological Reviews | volume = 58 | issue = 1 | pages = 94–144 | date = March 1994 | pmid = 8177173 | pmc = 372955 | doi = 10.1128/mmbr.58.1.94-144.1994 }}</ref> इस प्रकार गैस वेसिकल्स पूरी तरह से [[प्रोटीन]] से बने होते हैं; कोई लिपिड या कार्बोहाइड्रेट नहीं पाया गया है।
-गैस वेसिकल्स, जिन्हें गैस वैक्यूल्स के रूप में भी जाना जाता है, कुछ प्रोकैरियोट जीवों में नैनोकंपार्टमेंट हैं, जो उछाल में मदद करते हैं।<ref name=":3">{{cite journal | vauthors = Walsby AE | title = गैस पुटिका| journal = Microbiological Reviews | volume = 58 | issue = 1 | pages = 94–144 | date = March 1994 | pmid = 8177173 | pmc = 372955 | doi = 10.1128/mmbr.58.1.94-144.1994 }}</ref> गैस वेसिकल्स पूरी तरह से [[प्रोटीन]] से बने होते हैं; कोई लिपिड या कार्बोहाइड्रेट का पता नहीं चला है।
+== '''कार्य''' ==
+गैस वेसिकल मुख्य रूप से जलीय जीवों में होती हैं क्योंकि उनका उपयोग कोशिका की [[उछाल]] को नियंत्रित करने और पानी के स्तंभ में कोशिका की स्थिति को संशोधित करने के लिए किया जाता है जिससे कि यह [[प्रकाश संश्लेषण]] के लिए सर्वोत्तम रूप से स्थित किया जा सके या अधिक या कम ऑक्सीजन वाले स्थानों पर जा सके।<ref name=":3"/> इस प्रकार ऐसे जीव जो वायु-तरल इंटरफेस में तैर सकते हैं, अन्य वायुजीवों से प्रतिस्पर्धा करते हैं जो शीर्ष परत में ऑक्सीजन का उपयोग करके पानी के स्तंभ में नहीं बढ़ सकते हैं।
-== '''समारोह''' ==
+इसके अतिरिक्त, आसमाटिक झटके को रोकने के लिए पानी के स्तरीकृत शरीर में विशिष्ट स्थानों में जीव की स्थिति के द्वारा इष्टतम लवणता बनाए रखने के लिए गैस पुटिकाओं का उपयोग किया जा सकता है।<ref name=":4">{{cite journal | vauthors = Speth DR, Lagkouvardos I, Wang Y, Qian PY, Dutilh BE, Jetten MS | title = स्कैलिंडुआ रूब्रा का ड्राफ्ट जीनोम, लाल सागर में डिस्कवरी डीप ब्राइन के ऊपर इंटरफेस से प्राप्त, एनामॉक्स बैक्टीरिया में संभावित नमक अनुकूलन रणनीतियों पर प्रकाश डालता है| journal = Microbial Ecology | volume = 74 | issue = 1 | pages = 1–5 | date = July 2017 | pmid = 28074246 | pmc = 5486813 | doi = 10.1007/s00248-017-0929-7 }}</ref> विलेय की उच्च सांद्रता के कारण [[असमस]] द्वारा कोशिका से पानी निकाला जाएगा, जिससे कोशिका लसीका हो जाएगा। इस प्रकार गैस पुटिकाओं को संश्लेषित करने की क्षमता अनेक रणनीतियों में से एक है जो हेलोफिलिक जीवों को उच्च नमक सामग्री वाले वातावरण को सहन करने की अनुमति देती है।
-गैस वेसिकल मुख्य रूप से जलीय जीवों में होते हैं क्योंकि उनका उपयोग सेल की [[उछाल]] को संशोधित करने और पानी के स्तंभ में सेल की स्थिति को संशोधित करने के लिए किया जाता है जिससे कि  यह [[प्रकाश संश्लेषण]] के लिए उत्तम  रूप से स्थित हो या अधिक या कम ऑक्सीजन वाले स्थानों पर जा सके।<ref name=":3"/>ऐसे जीव जो वायु-तरल अंतरापृष्ठ पर तैर सकते हैं, अन्य वायुजीवों से प्रतिस्पर्धा करते हैं जो शीर्ष परत में ऑक्सीजन का उपयोग करके पानी के स्तंभ में नहीं उठ सकते।
-इसके अतिरिक्त, आसमाटिक सदमे को रोकने के लिए पानी के स्तरीकृत शरीर में विशिष्ट स्थानों में जीव की स्थिति के द्वारा इष्टतम लवणता बनाए रखने के लिए गैस पुटिकाओं का उपयोग किया जा सकता है।<ref name=":4">{{cite journal | vauthors = Speth DR, Lagkouvardos I, Wang Y, Qian PY, Dutilh BE, Jetten MS | title = स्कैलिंडुआ रूब्रा का ड्राफ्ट जीनोम, लाल सागर में डिस्कवरी डीप ब्राइन के ऊपर इंटरफेस से प्राप्त, एनामॉक्स बैक्टीरिया में संभावित नमक अनुकूलन रणनीतियों पर प्रकाश डालता है| journal = Microbial Ecology | volume = 74 | issue = 1 | pages = 1–5 | date = July 2017 | pmid = 28074246 | pmc = 5486813 | doi = 10.1007/s00248-017-0929-7 }}</ref> विलेय की उच्च सांद्रता के कारण [[असमस]] द्वारा कोशिका से पानी निकाला जाएगा, जिससे सेल लसीका हो जाएगा। गैस पुटिकाओं को संश्लेषित करने की क्षमता कई रणनीतियों में से है जो हेलोफिलिक जीवों को उच्च नमक सामग्री वाले वातावरण को सहन करने की अनुमति देती है।
+== '''विकास''' ==
+'''गैस पुटिका''' संभवतः सूक्ष्म जीवों के बीच गतिशीलता के सबसे प्रारंभिक तंत्रों में से एक है, इस तथ्य के कारण कि यह प्रोकैरियोट्स के जीनोम के अंदर संरक्षित गतिशीलता का सबसे व्यापक रूप है, जिनमें से कुछ लगभग 3 अरब साल पहले विकसित हुए हैं।<ref name=":5">{{cite journal | vauthors = Schwartz RM, Dayhoff MO | title = प्रोकैरियोट्स, यूकेरियोट्स, माइटोकॉन्ड्रिया और क्लोरोप्लास्ट की उत्पत्ति| journal = Science | volume = 199 | issue = 4327 | pages = 395–403 | date = January 1978 | pmid = 202030 | doi = 10.1126/science.202030 | bibcode = 1978Sci...199..395S }}</ref><ref name=":6">{{cite journal| vauthors = Staley JT |s2cid=30889661|title=The gas vacuole: An early organelle of prokaryote motility?|journal=Origins of Life|date=June 1980|volume=10|issue=2|pages=111–116|doi=10.1007/BF00928662|bibcode=1980OrLi...10..111S}}</ref>
-== '''विकास''' ==
+सक्रिय गतिशीलता के तरीकों फ्लैगेल्ला आंदोलन के लिए एक तंत्र की आवश्यकता होती है जो रासायनिक ऊर्जा को यांत्रिक ऊर्जा में परिवर्तित कर सकती है, और इस प्रकार यह अधिक समष्टि है और पश्चात् में विकसित हुई होगी। गैस पुटिकाओं के कार्य भी प्रजातियों के के बीच बड़े पैमाने पर संरक्षित हैं, चूंकि विनियमन की प्रणाली भिन्न हो सकती है, जिससे गतिशीलता के रूप में गैस पुटिकाओं के महत्व का पता चलता है। कुछ जीवों में जैसे एंटरोबैक्टीरियम [[सेराटिया]] एसपी। इस प्रकार फ्लैगेल्ला-आधारित गतिशीलता और गैस पुटिका उत्पादन को एकल आरएनए बाध्यकारी प्रोटीन, आरएसएमए द्वारा विपरीत रूप से नियंत्रित किया जाता है, इस प्रकार जो पर्यावरण अनुकूलन के वैकल्पिक तरीकों का सुझाव देता है जो गतिशीलता और प्लवनशीलता के बीच विकास के विनियमन के माध्यम से विभिन्न टैक्सोन में विकसित होता।<ref name=":7">{{cite journal | vauthors = Ramsay JP, Williamson NR, Spring DR, Salmond GP | title = एक कोरम-सेंसिंग अणु एक एंटरोबैक्टीरियम में गैस वेसिकल ऑर्गेनेल बायोजेनेसिस और अनुकूली फ्लोटेशन को नियंत्रित करने वाले मोर्फोजेन के रूप में कार्य करता है।| journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 108 | issue = 36 | pages = 14932–7 | date = September 2011 | pmid = 21873216 | pmc = 3169117 | doi = 10.1073/pnas.1109169108 | bibcode = 2011PNAS..10814932R | doi-access = free }}</ref>
-सूक्ष्म जीवों के बीच गैस वेसिकल्स गतिशीलता के सबसे प्रारंभिक तंत्रों में से हैं, इस तथ्य के कारण कि यह प्रोकैरियोट्स के जीनोम के भीतर संरक्षित गतिशीलता का सबसे व्यापक रूप है, जिनमें से कुछ लगभग 3 अरब साल पहले विकसित हुए हैं।<ref name=":5">{{cite journal | vauthors = Schwartz RM, Dayhoff MO | title = प्रोकैरियोट्स, यूकेरियोट्स, माइटोकॉन्ड्रिया और क्लोरोप्लास्ट की उत्पत्ति| journal = Science | volume = 199 | issue = 4327 | pages = 395–403 | date = January 1978 | pmid = 202030 | doi = 10.1126/science.202030 | bibcode = 1978Sci...199..395S }}</ref><ref name=":6">{{cite journal| vauthors = Staley JT |s2cid=30889661|title=The gas vacuole: An early organelle of prokaryote motility?|journal=Origins of Life|date=June 1980|volume=10|issue=2|pages=111–116|doi=10.1007/BF00928662|bibcode=1980OrLi...10..111S}}</ref>
-फ्लैगेल्ला आंदोलन जैसे सक्रिय गतिशीलता के तरीकों को तंत्र की आवश्यकता होती है जो रासायनिक ऊर्जा को यांत्रिक ऊर्जा में परिवर्तित कर सकती है, और इस प्रकार यह अधिक समष्टि है और बाद में विकसित हुई होगी। गैस पुटिकाओं के कार्य भी प्रजातियों के बीच अधिक  हद तक संरक्षित हैं, चूंकि  नियमन का तरीका भिन्न हो सकता है, जिससे गतिशीलता के रूप में गैस पुटिकाओं के महत्व का पता चलता है। कुछ जीवों में जैसे एंटरोबैक्टीरियम [[सेराटिया]] एसपी। फ्लैगेल्ला-आधारित गतिशीलता और गैस पुटिका उत्पादन को एकल आरएनए बाध्यकारी प्रोटीन, RsmA द्वारा विपरीत रूप से नियंत्रित किया जाता है, जो पर्यावरण अनुकूलन के वैकल्पिक तरीकों का सुझाव देता है जो गतिशीलता और प्लवनशीलता के बीच विकास के विनियमन के माध्यम से विभिन्न टैक्सों में विकसित होता।<ref name=":7">{{cite journal | vauthors = Ramsay JP, Williamson NR, Spring DR, Salmond GP | title = एक कोरम-सेंसिंग अणु एक एंटरोबैक्टीरियम में गैस वेसिकल ऑर्गेनेल बायोजेनेसिस और अनुकूली फ्लोटेशन को नियंत्रित करने वाले मोर्फोजेन के रूप में कार्य करता है।| journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 108 | issue = 36 | pages = 14932–7 | date = September 2011 | pmid = 21873216 | pmc = 3169117 | doi = 10.1073/pnas.1109169108 | bibcode = 2011PNAS..10814932R | doi-access = free }}</ref>
-यद्यपि गैस पुटिकाओं के प्रारंभिक विकास का सुझाव देने वाले साक्ष्य हैं, प्लास्मिड ट्रांसफर ऑर्गेनेल के व्यापक और संरक्षित प्रकृति के वैकल्पिक विवरण के रूप में कार्य करता है।<ref name=":6" />हेलोबैक्टीरियम हेलोबियम में प्लाज्मिड के विखंडन के परिणामस्वरूप गैस पुटिकाओं को जैवसंश्लेषित करने की क्षमता का नुकसान हुआ, जो [[क्षैतिज जीन स्थानांतरण]] की संभावना को दर्शाता है, जिसके परिणामस्वरूप बैक्टीरिया के विभिन्न उपभेदों के बीच गैस पुटिकाओं का उत्पादन करने की क्षमता का स्थानांतरण हो सकता है।<ref name=":8">{{cite journal | vauthors = Weidinger G, Klotz G, Goebel W | title = हेलोबैक्टीरियम हेलोबियम से एक बड़ा प्लास्मिड गैस रिक्तिका निर्माण के लिए आनुवंशिक जानकारी ले रहा है| journal = Plasmid | volume = 2 | issue = 3 | pages = 377–86 | date = July 1979 | pmid = 482428 | doi = 10.1016/0147-619x(79)90021-0 }}</ref>
+यद्यपि गैस पुटिकाओं के प्रारंभिक विकास का सुझाव देने वाले साक्ष्य हैं, प्लास्मिड स्थानांतरण ऑर्गेनेल के व्यापक और संरक्षित प्रकृति के वैकल्पिक विवरण के रूप में कार्य करता है।<ref name=":6" /> इस प्रकार हेलोबैक्टीरियम हेलोबियम में प्लाज्मिड के विखंडन के परिणामस्वरूप गैस पुटिकाओं को जैवसंश्लेषित करने की क्षमता का हानि हुआ, जो [[क्षैतिज जीन स्थानांतरण]] की संभावना को दर्शाता है, जिसके परिणामस्वरूप बैक्टीरिया के विभिन्न उपभेदों के महंगे गैस पुटिकाओं का उत्पादन करने की क्षमता का हस्तांतरण हो सकता है।<ref name=":8">{{cite journal | vauthors = Weidinger G, Klotz G, Goebel W | title = हेलोबैक्टीरियम हेलोबियम से एक बड़ा प्लास्मिड गैस रिक्तिका निर्माण के लिए आनुवंशिक जानकारी ले रहा है| journal = Plasmid | volume = 2 | issue = 3 | pages = 377–86 | date = July 1979 | pmid = 482428 | doi = 10.1016/0147-619x(79)90021-0 }}</ref>
 == '''संरचना''' ==
-फ़ाइल: गैस पुटिका TEM.pdf|thumb|गैस पुटिकाओं की इमेज ट्रांसमिशन इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी के साथ। (ए) जंगली प्रकार की कोशिकाएं। (बी) दबाव जंगली प्रकार की कोशिकाओं। (सी) गैस वेसिकल जीन समूहों के लिए उत्परिवर्ती कोशिकाओं को हटा दिया गया। (डी) विभिन्न चौड़ाई वाले गैस वेसिकल्स। (ए ~ डी) रामसे एट अल से अनुकूलित। (2011), प्रकाशक की अनुमति से।
+गैस पुटिकाएं सामान्यतः नींबू के आकार की या बेलनाकार, प्रोटीन की खोखली नलियां होती हैं जिनके दोनों सिरों पर शंक्वाकार टोपी होती हैं। इस प्रकार पुटिकाएं अपने व्यास में सबसे भिन्न होती हैं। बड़े पुटिकाएं अधिक हवा को धारण कर सकती हैं और कम प्रोटीन का उपयोग कर सकती हैं, जिससे वे संसाधन उपयोग के स्थितियों में सबसे अधिक प्रभावकारी हो जाते हैं, चूंकि, पुटिका जितनी बड़ी होती है, वह संरचनात्मक रूप से अशक्त होती है, यह दबाव में होती है और पुटिका के ढहने से पहले कम दबाव की आवश्यकता होती है। इस प्रकार जीव प्रोटीन के उपयोग के साथ सबसे अधिक कुशल होने के लिए विकसित हुए हैं और सबसे बड़े अधिकतम पुटिका व्यास का उपयोग करते हैं जो जीव के संपर्क में आने वाले दबाव का सामना कर सकते हैं। इस प्रकार प्राकृतिक चयन के लिए गैस पुटिकाओं को प्रभावित करने के लिए, पुटिकाओं के व्यास को आनुवंशिकी द्वारा नियंत्रित किया जाना चाहिए।
-गैस पुटिकाएं सामान्यतः नींबू के आकार की या बेलनाकार, प्रोटीन की खोखली नलियां होती हैं जिनके दोनों सिरों पर शंक्वाकार टोपी होती हैं। पुटिकाएं अपने व्यास में सबसे भिन्न होती हैं। बड़े पुटिकाएं अधिक हवा को धारण कर सकती हैं और कम प्रोटीन का उपयोग कर सकती हैं, जिससे वे संसाधन उपयोग के मामले में सबसे अधिक किफायती हो जाते हैं, चूंकि , पुटिका जितनी बड़ी होती है, वह संरचनात्मक रूप से कमजोर होती है, यह दबाव में होती है और पुटिका के ढहने से पहले कम दबाव की आवश्यकता होती है। जीव प्रोटीन के उपयोग के साथ सबसे अधिक कुशल होने के लिए विकसित हुए हैं और सबसे बड़े अधिकतम पुटिका व्यास का उपयोग करते हैं जो जीव के संपर्क में आने वाले दबाव का सामना कर सकते हैं। प्राकृतिक चयन के लिए गैस पुटिकाओं को प्रभावित करने के लिए, पुटिकाओं के व्यास को आनुवंशिकी द्वारा नियंत्रित किया जाना चाहिए।
-यद्यपि गैस पुटिकाओं को कूटने वाले जीन [[ हलोअर्चिअल |हलोअर्चिअल]] की कई प्रजातियों में पाए जाते हैं, केवल कुछ ही प्रजातियां उन्हें उत्पन्न करती हैं। पहले हेलोआर्कियल गैस वेसिकल जीन, [[GvpA]] को हेलोबैक्टीरियम एसपी से क्लोन किया गया था। एनआरसी-1।<ref>{{cite journal | vauthors = DasSarma S, Damerval T, Jones JG, Tandeau de Marsac N | title = एक हेलोफिलिक आर्कीबैक्टीरियम में एक प्लास्मिड-एन्कोडेड गैस वेसिकल प्रोटीन जीन| journal = Molecular Microbiology | volume = 1 | issue = 3 | pages = 365–70 | date = November 1987 | pmid = 3448465 | doi = 10.1111/j.1365-2958.1987.tb01943.x | s2cid = 31174517 }}</ref> 14 जीन हैलोआर्चिया में गैस पुटिकाओं के निर्माण में सम्मिलित होते हैं।<ref name="Pfeifer2015">{{cite journal | vauthors = Pfeifer F | title = हेलोआर्चिया और गैस पुटिकाओं का निर्माण| journal = Life | volume = 5 | issue = 1 | pages = 385–402 | date = February 2015 | pmid = 25648404 | pmc = 4390858 | doi = 10.3390/life5010385 | doi-access = free }}</ref>
+यद्यपि गैस पुटिकाओं को कूटने वाले जीन [[ हलोअर्चिअल |हलोअर्चिअल]] की अनेक प्रजातियों में पाए जाते हैं, केवल कुछ ही प्रजातियां उन्हें उत्पन्न करती हैं। इस प्रकार पहले हेलोआर्कियल गैस वेसिकल जीन, [[GvpA|जीवीपीए]] को हेलोबैक्टीरियम एसपी से क्लोन किया गया था। एनआरसी-1।<ref>{{cite journal | vauthors = DasSarma S, Damerval T, Jones JG, Tandeau de Marsac N | title = एक हेलोफिलिक आर्कीबैक्टीरियम में एक प्लास्मिड-एन्कोडेड गैस वेसिकल प्रोटीन जीन| journal = Molecular Microbiology | volume = 1 | issue = 3 | pages = 365–70 | date = November 1987 | pmid = 3448465 | doi = 10.1111/j.1365-2958.1987.tb01943.x | s2cid = 31174517 }}</ref> 14 जीन हैलोआर्चिया में गैस पुटिकाओं के निर्माण में सम्मिलित होते हैं।<ref name="Pfeifer2015">{{cite journal | vauthors = Pfeifer F | title = हेलोआर्चिया और गैस पुटिकाओं का निर्माण| journal = Life | volume = 5 | issue = 1 | pages = 385–402 | date = February 2015 | pmid = 25648404 | pmc = 4390858 | doi = 10.3390/life5010385 | doi-access = free }}</ref>
-कैलोथ्रिक्स में पहले गैस वेसिकल जीन, GvpA की पहचान की गई थी।<ref>{{cite journal | vauthors = Tandeau de Marsac N, Mazel D, Bryant DA, Houmard J | title = Molecular cloning and nucleotide sequence of a developmentally regulated gene from the cyanobacterium Calothrix PCC 7601: a gas vesicle protein gene | journal = Nucleic Acids Research | volume = 13 | issue = 20 | pages = 7223–36 | date = October 1985 | pmid = 2997744 | pmc = 322040 | doi = 10.1093/nar/13.20.7223 }}</ref> कम से कम दो प्रोटीन होते हैं जो साइनोबैक्टीरियम के गैस वेसिकल का निर्माण करते हैं: GvpA, और GvpC। GvpA पसलियां और मुख्य संरचना का अधिकांश द्रव्यमान (90% तक) बनाता है। GvpA दृढ़ता से हाइड्रोफोबिक है और ज्ञात सबसे अधिक हाइड्रोफोबिक प्रोटीनों में से हो सकता है। GvpC हाइड्रोफिलिक है और GvpA पसलियों में आवधिक समावेशन द्वारा संरचना को स्थिर करने में मदद करता है। GvpC पुटिकाओं से धुल जाने में सक्षम है और परिणामस्वरूप पुटिकाओं की शक्ति में कमी आती है। पुटिका की दीवार की मोटाई 1.8 से 2.8 एनएम तक हो सकती है। पसलियों के बीच 4–5 एनएम की दूरी के साथ आतंरिक और बाहरी दोनों सतहों पर पुटिका की धारीदार संरचना स्पष्ट होती है। वेसिकल्स 100-1400 एनएम लंबे और 45-120 एनएम व्यास के हो सकते हैं।
+कैलोथ्रिक्स में पहले गैस वेसिकल जीन, जीवीपीए की पहचान की गई थी।<ref>{{cite journal | vauthors = Tandeau de Marsac N, Mazel D, Bryant DA, Houmard J | title = Molecular cloning and nucleotide sequence of a developmentally regulated gene from the cyanobacterium Calothrix PCC 7601: a gas vesicle protein gene | journal = Nucleic Acids Research | volume = 13 | issue = 20 | pages = 7223–36 | date = October 1985 | pmid = 2997744 | pmc = 322040 | doi = 10.1093/nar/13.20.7223 }}</ref> कम से कम दो प्रोटीन होते हैं जो साइनोबैक्टीरियम के गैस वेसिकल का निर्माण करते हैं: जीवीपीए, और जीवीपीसी । जीवीपीए पसलियां और मुख्य संरचना का अधिकांश द्रव्यमान (90% तक) का निर्माण करता है। इस प्रकार जीवीपीए अत्यधिक हाइड्रोफोबिक है और ज्ञात सबसे अधिक हाइड्रोफोबिक प्रोटीनों में से एक हो सकता है। जीवीपीसी हाइड्रोफिलिक है और जीवीपीए पसलियों में आवधिक समावेशन द्वारा संरचना को स्थिर करने में सहायता करता है। इस प्रकार जीवीपीसी पुटिकाओं से धुल जाने में सक्षम है और परिणामस्वरूप पुटिकाओं की शक्ति में कमी आती है। पुटिका की दीवार की मोटाई 1.8 से 2.8 एनएम तक हो सकती है। पसलियों के महंगे 4–5 एनएम की दूरी के साथ आतंरिक और बाहरी दोनों सतहों पर पुटिका की धारीदार संरचना स्पष्ट होती है। इस प्रकार वेसिकल्स 100-1400 एनएम लंबे और 45-120 एनएम व्यास के हो सकते हैं।
-एक प्रजाति के भीतर गैस पुटिकाओं का आकार ±4% के मानक विचलन के साथ अपेक्षाकृत समान होता है।
+इस प्रकार एक प्रजाति के अंदर गैस पुटिकाओं का आकार ±4% के मानक विचलन के साथ अपेक्षाकृत समान होता है।
 == '''विकास''' ==
-फ़ाइल:गैस vesicles.pdf|thumb गैस पुटिकाओं का गठन और आकारिकी। (ए) और (बी) हेलोबैक्टीरियम सैलिनारम में गैस वेसिकल्स के ट्रांसमिशन इलेक्ट्रॉन माइक्रोग्राफ। तकला के आकार का गैस पुटिकाओं (ए) में। (बी) में पृथक सिलेंडर के आकार का गैस पुटिका। (सी) गैस पुटिकाओं का बाइकोन से स्पिंडल- या सिलेंडर के आकार का गैस पुटिका। (डी) गैस पुटिकाओं के समूह। वे गैस पुटिका निर्माण के प्रारंभिक चरण के समय  समूह बनाते हैं, और बाद में कोशिकाओं को भरते हैं। (ई) गैस वेसिकल का विस्तृत आरेख। गैस-पारगम्य खोल के साथ संलग्न गैस नैनोकम्पार्टमेंट। (ए~डी) शापिरो एट अल से फेफर (2012) और (ई) से अनुकूलित। (2014), प्रकाशक की अनुमति से।
+ऐसा प्रतीत होता है कि गैस पुटिकाओं का अस्तित्व छोटे द्विध्रुवीय (एक साथ जुड़े हुए सपाट आधार वाले दो शंकु) संरचनाओं के रूप में प्रारंभ करती हैं जो बढ़ने के बजाय विशिष्ट व्यास तक बढ़ती हैं और उनकी लंबाई का विस्तार करती हैं। इस प्रकार यह अज्ञात है कि वास्तव में व्यास को क्या नियंत्रित करता है लेकिन यह एक अणु हो सकता है जो जीवीपीए में हस्तक्षेप करता है या जीवीपीए का आकार बदल सकता है।
-ऐसा प्रतीत होता है कि गैस पुटिकाएं अपने अस्तित्व को छोटे बीकोनिकल (फ्लैट बेस के साथ दो शंकु साथ जुड़े हुए) संरचनाओं के रूप में शुरू करती हैं जो विशिष्ट व्यास तक बढ़ती हैं और उनकी लंबाई का विस्तार करती हैं। यह अज्ञात है कि वास्तव में व्यास को क्या नियंत्रित करता है किन्तु  यह अणु हो सकता है जो GvpA के साथ हस्तक्षेप करता है या GvpA का आकार बदल सकता है।
 == '''विनियमन''' ==
-गैस पुटिकाओं का निर्माण दो Gvp प्रोटीन द्वारा नियंत्रित किया जाता है: GvpD, जो GvpA और GvpC प्रोटीन की अभिव्यक्ति को दबाता है, और GvpE, जो अभिव्यक्ति को प्रेरित करता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Krüger K, Pfeifer F | title = Transcript analysis of the c-vac region and differential synthesis of the two regulatory gas vesicle proteins GvpD and GvpE in Halobacterium salinarium PHH4 | journal = Journal of Bacteriology | volume = 178 | issue = 14 | pages = 4012–9 | date = July 1996 | pmid = 8763925 | pmc = 178154 | doi = 10.1128/jb.178.14.4012-4019.1996 }}</ref> एक्स्ट्रासेलुलर पर्यावरणीय कारक भी पुटिका निर्माण को प्रभावित करते हैं, या तो Gvp प्रोटीन उत्पादन को विनियमित करके या पुटिका संरचना को सीधे परेशान करके।<ref name="Pfeifer2015"/><ref name=":0" />
+गैस पुटिकाओं का निर्माण दो जीवीपी प्रोटीनों द्वारा नियंत्रित किया जाता है: जीवीपीडी, जो जीवीपीए और जीवीपीसी प्रोटीन की अभिव्यक्ति को दबाता है, और जीवीपीई, जो अभिव्यक्ति को प्रेरित करता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Krüger K, Pfeifer F | title = Transcript analysis of the c-vac region and differential synthesis of the two regulatory gas vesicle proteins GvpD and GvpE in Halobacterium salinarium PHH4 | journal = Journal of Bacteriology | volume = 178 | issue = 14 | pages = 4012–9 | date = July 1996 | pmid = 8763925 | pmc = 178154 | doi = 10.1128/jb.178.14.4012-4019.1996 }}</ref> इस प्रकार बाह्यकोशिकीय पर्यावरणीय कारक भी पुटिका निर्माण को प्रभावित करते हैं, या तब जीवीपी प्रोटीन उत्पादन को विनियमित करके या पुटिका संरचना को सीधे परेशान करके।<ref name="Pfeifer2015"/><ref name=":0" />
 === प्रकाश की तीव्रता ===
-प्रकाश की तीव्रता गैस पुटिकाओं के उत्पादन और रखरखाव को अलग-अलग बैक्टीरिया और आर्किया के बीच अलग-अलग तरीके से प्रभावित करती पाई गई है। Anabaena flos-aquae के लिए, उच्च प्रकाश तीव्रता से पुटिकाओं का टूटना दबाव में वृद्धि और प्रकाश संश्लेषक उत्पादों के अधिक संचय से होता है। सायनोबैक्टीरिया में, यूवी विकिरण के लिए बैक्टीरिया की सतह के संपर्क में आने के कारण उच्च प्रकाश तीव्रता पर पुटिका का उत्पादन कम हो जाता है, जो बैक्टीरिया के जीनोम को नुकसान पहुंचा सकता है।<ref name=":0">{{Cite journal| vauthors = Oliver RL, Walsby AE |date=1984-07-01|title=अनाबीना फ्लो-एक्वा (सायनोबैक्टीरिया)1 के उछाल नियमन में प्रकाश-मध्यस्थ गैस पुटिका पतन की भूमिका के लिए प्रत्यक्ष प्रमाण|journal=Limnology and Oceanography|language=en|volume=29|issue=4|pages=879–886|doi=10.4319/lo.1984.29.4.0879|issn=1939-5590|bibcode=1984LimOc..29..879O|doi-access=free}}</ref>
+यह पाया गया है कि प्रकाश की तीव्रता विभिन्न बैक्टीरिया और आर्किया के बीच गैस पुटिकाओं के उत्पादन और रखरखाव को भिन्न-भिन्न तरीके से प्रभावित करती है। इस प्रकार एनाबेना फ्लोस-एक्वा के लिए, उच्च प्रकाश तीव्रता के कारण स्फीति दबाव में वृद्धि और प्रकाश संश्लेषक उत्पादों के अधिक संचय से पुटिका ढह जाती है। इस प्रकार सायनोबैक्टीरिया में, बैक्टीरिया की सतह के यूवी विकिरण के संपर्क में आने के कारण उच्च प्रकाश तीव्रता पर पुटिका का उत्पादन कम हो जाता है, जो बैक्टीरिया के जीनोम को हानि पहुंचा सकता है।<ref name=":0">{{Cite journal| vauthors = Oliver RL, Walsby AE |date=1984-07-01|title=अनाबीना फ्लो-एक्वा (सायनोबैक्टीरिया)1 के उछाल नियमन में प्रकाश-मध्यस्थ गैस पुटिका पतन की भूमिका के लिए प्रत्यक्ष प्रमाण|journal=Limnology and Oceanography|language=en|volume=29|issue=4|pages=879–886|doi=10.4319/lo.1984.29.4.0879|issn=1939-5590|bibcode=1984LimOc..29..879O|doi-access=free}}</ref>
 === कार्बोहाइड्रेट ===
-Haloferax mediterranei और Haloferax volcanii में ग्लूकोज, माल्टोज़, या सुक्रोज का संचय GvpA प्रोटीन की अभिव्यक्ति को बाधित करने के लिए पाया गया और इसलिए, गैस पुटिका उत्पादन में कमी आई। हालाँकि, यह केवल सेल के प्रारंभिक घातीय वृद्धि चरण में हुआ। कोशिकीय ग्लूकोज सांद्रता को कम करने में पुटिका निर्माण को भी प्रेरित किया जा सकता है। <रेफरी नाम = हेचलर 132-145>{{cite journal | vauthors = Hechler T, Pfeifer F | title = एनेरोबायोसिस हेलोफिलिक आर्किया में गैस पुटिकाओं के निर्माण को रोकता है| journal = Molecular Microbiology | volume = 71 | issue = 1 | pages = 132–45 | date = January 2009 | pmid = 19007418 | doi = 10.1111/j.1365-2958.2008.06517.x | doi-access = free }}</ref>
+हेलोफ़ेरैक्स मेडिटेरैनी और हेलोफ़ेरैक्स ज्वालामुखी में ग्लूकोज, माल्टोज़, या सुक्रोज का संचय जीवीपीए प्रोटीन की अभिव्यक्ति को बाधित करने के लिए पाया गया और इसलिए, गैस पुटिका उत्पादन में कमी आई। चूँकि, यह केवल कोशिका के प्रारंभिक घातीय वृद्धि चरण में हुआ। इस प्रकार कोशिकीय ग्लूकोज सांद्रता को कम करने में पुटिका निर्माण को भी प्रेरित किया जा सकता है।
 === ऑक्सीजन ===
-हेलोफिलिक आर्किया में गैस पुटिका निर्माण को नकारात्मक रूप से प्रभावित करने के लिए ऑक्सीजन की कमी पाई गई। जीवीपी प्रोटीन के लिए एमआरएनए ट्रांसक्रिप्शन एन्कोडिंग के कम संश्लेषण के कारण हेलोबैक्टीरियम सैलिनारम अवायवीय स्थितियों के अनुसार  बहुत कम या कोई पुटिका उत्पन्न नहीं करता है। H. mediterranei और H. volcanii GvpA के लिए संश्लेषित ट्रांसक्रिप्ट एन्कोडिंग में कमी और GvpD को व्यक्त करने वाले ट्रंकेटेड ट्रांसक्रिप्ट के कारण एनोक्सिक परिस्थितियों में किसी भी वेसिकल्स का उत्पादन नहीं करते हैं।<ref name= Hechler 132–145 />
+हेलोफिलिक आर्किया में '''गैस पुटिका''' निर्माण को नकारात्मक रूप से प्रभावित करने के लिए ऑक्सीजन की कमी पाई गई। इस प्रकार जीवीपी प्रोटीन के लिए एमआरएनए ट्रांस्क्रिप्ट एन्कोडिंग के कम संश्लेषण के कारण हेलोबैक्टीरियम सैलिनारम अवायवीय परिस्थितियों में बहुत कम या कोई पुटिका उत्पन्न नहीं करता है। इस प्रकार एच. भूमध्य और एच. ज्वालामुखी जीवीपीए के लिए संश्लेषित ट्रांसक्रिप्ट एन्कोडिंग में कमी और जीवीपीडी को व्यक्त करने वाले ट्रंकेटेड ट्रांसक्रिप्ट के कारण एनोक्सिक परिस्थितियों में किसी भी वेसिकल्स का उत्पादन नहीं करते हैं।
 === '''पीएच''' ===
-Microcytis प्रजातियों में पुटिका के गठन को बढ़ाने के लिए बढ़े हुए बाह्य पीएच स्तर पाए गए हैं। बढ़े हुए pH के अनुसार , gvpA और gvpC ट्रांस्क्रिप्ट के स्तर में वृद्धि होती है, जिससे अभिव्यक्ति के लिए राइबोसोम के लिए अधिक जोखिम होता है और Gvp प्रोटीन के अपरेगुलेशन की ओर अग्रसर होता है। इसे इन जीनों के अधिक प्रतिलेखन, संश्लेषित प्रतिलेखों के क्षय में कमी या एमआरएनए की उच्च स्थिरता के लिए जिम्मेदार ठहराया जा सकता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Gao H, Zhu T, Xu M, Wang S, Xu X, Kong R | title = माइक्रोकाइस्टिस में पीएच-निर्भर गैस पुटिका निर्माण| journal = FEBS Letters | volume = 590 | issue = 18 | pages = 3195–201 | date = September 2016 | pmid = 27543911 | doi = 10.1002/1873-3468.12370 | doi-access = free }}</ref>
+माइक्रोसिस्टिस प्रजातियों में पुटिका के गठन को बढ़ाने के लिए बढ़े हुए बाह्य पीएच स्तर पाए गए हैं। इस प्रकार बढ़े हुए पीएच के अनुसार, जीवीपीए और जीवीपीसी ट्रांस्क्रिप्ट के स्तर में वृद्धि होती है, जिससे अभिव्यक्ति के लिए राइबोसोम के लिए अधिक कठिन परिस्थिति होता है और जीवीपी प्रोटीन का अपग्रेडेशन होता है। इस प्रकार इसे इन जीनों के अधिक प्रतिलेखन, संश्लेषित प्रतिलेखों के क्षय में कमी या एमआरएनए की उच्च स्थिरता के लिए जिम्मेदार ठहराया जा सकता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Gao H, Zhu T, Xu M, Wang S, Xu X, Kong R | title = माइक्रोकाइस्टिस में पीएच-निर्भर गैस पुटिका निर्माण| journal = FEBS Letters | volume = 590 | issue = 18 | pages = 3195–201 | date = September 2016 | pmid = 27543911 | doi = 10.1002/1873-3468.12370 | doi-access = free }}</ref>
 === अल्ट्रासोनिक विकिरण ===
-अल्ट्रासोनिक विकिरण, कुछ आवृत्तियों पर, सायनोबैक्टीरिया स्पिरुलिना प्लैटेंसिस में गैस पुटिकाओं को ढहने के लिए पाया गया, जिससे उन्हें खिलने से रोका जा सके।<ref>{{cite journal | vauthors = Hao H, Wu M, Chen Y, Tang J, Wu Q | s2cid = 41996617 | title = Cyanobacterial bloom control by ultrasonic irradiation at 20 kHz and 1.7 MHz | journal = Journal of Environmental Science and Health. Part A, Toxic/Hazardous Substances & Environmental Engineering | volume = 39 | issue = 6 | pages = 1435–46 | date = 2004-12-27 | pmid = 15244327 | doi = 10.1081/ESE-120037844 }}</ref>
+यह पाया गया कि अल्ट्रासोनिक विकिरण, कुछ आवृत्तियों पर, सायनोबैक्टीरिया स्पिरुलिना प्लैटेंसिस में गैस पुटिकाओं को ढहने के लिए पाया गया, जिससे उन्हें खिलने से रोका जा सके।<ref>{{cite journal | vauthors = Hao H, Wu M, Chen Y, Tang J, Wu Q | s2cid = 41996617 | title = Cyanobacterial bloom control by ultrasonic irradiation at 20 kHz and 1.7 MHz | journal = Journal of Environmental Science and Health. Part A, Toxic/Hazardous Substances & Environmental Engineering | volume = 39 | issue = 6 | pages = 1435–46 | date = 2004-12-27 | pmid = 15244327 | doi = 10.1081/ESE-120037844 }}</ref>
 === कोरम संवेदन ===
-एंटरोबैक्टीरियम में; सेराटिया सपा। तनाव ATCC39006, गैस पुटिका का उत्पादन तभी होता है जब सिग्नलिंग अणु, एन-एसिल होमोसरीन लैक्टोन की पर्याप्त सांद्रता होती है। इस मामले में, [[ जिसका संवेदन |जिसका संवेदन]] अणु, एन-एसिल होमोसरीन लैक्टोन ऑर्गेनेल विकास की शुरुआत करने वाले मोर्फोजेन के रूप में कार्य करता है।<ref name=":7"/>यह जीव के लिए फायदेमंद है क्योंकि गैस पुटिकाओं के उत्पादन के लिए संसाधनों का उपयोग केवल तभी किया जाता है जब बैक्टीरिया की आबादी में वृद्धि के कारण ऑक्सीजन की कमी होती है।
+एंटरोबैक्टीरियम में; सेराटिया एसपी तनाव एटीसीसी39006, '''गैस पुटिका''' का उत्पादन तभी होता है जब सिग्नलिंग अणु, एन-एसिल होमोसरीन लैक्टोन की पर्याप्त सांद्रता होती है। इस स्थितियों में, [[ जिसका संवेदन |जिसका संवेदन]] अणु, एन-एसिल होमोसरीन लैक्टोन ऑर्गेनेल विकास की प्रारम्भ करने वाले मोर्फोजेन के रूप में कार्य करता है।<ref name=":7"/> इस प्रकार यह जीव के लिए फायदेमंद है क्योंकि गैस पुटिकाओं के उत्पादन के लिए संसाधनों का उपयोग केवल तभी किया जाता है जब बैक्टीरिया की जनसंख्या में वृद्धि के कारण ऑक्सीजन की कमी होती है।
 == '''टीके के विकास में भूमिका''' ==
-हेलोबैक्टीरियम एसपी से गैस वेसिकल जीन जीवीपीसी। टीके के अध्ययन के लिए वितरण प्रणाली के रूप में उपयोग किया जाता है।
+हेलोबैक्टीरियम एसपी से गैस वेसिकल जीन जीवीपीसी टीके के अध्ययन के लिए वितरण प्रणाली के रूप में उपयोग किया जाता है।
-गैस वेसिकल जीन gvpC द्वारा एन्कोड किए गए प्रोटीन की कई विशेषताएं इसे एंटीजन के लिए वाहक और सहायक के रूप में उपयोग करने की अनुमति देती हैं: यह स्थिर है, जैविक गिरावट के लिए प्रतिरोधी है, अपेक्षाकृत उच्च तापमान (50 डिग्री सेल्सियस तक) को सहन करता है, और गैर-रोगजनक है मनुष्य।<ref name=":1">{{cite journal | vauthors = DasSarma P, Negi VD, Balakrishnan A, Kim JM, Karan R, Chakravortty D, DasSarma S | title = साल्मोनेला एंटीजन टीके के विकास के लिए एक उपन्यास दृष्टिकोण के रूप में| journal = Procedia in Vaccinology | volume = 9 | issue = Supplement C | pages = 16–23 | date = 2015-01-01 | pmid = 26900411 | pmc = 4758358 | doi = 10.1016/j.provac.2015.05.003 | series = Procedia of the 8th Vaccine & ISV Congress, Philadelphia, USA, 2015 }}</ref> विभिन्न मानव रोगजनकों से कई प्रतिजनों को लंबे समय तक चलने वाली प्रतिरक्षा प्रतिक्रियाओं के साथ सबयूनिट टीके बनाने के लिए gvpC जीन में पुनर्संयोजित किया गया है।<ref>{{cite journal | vauthors = Stuart ES, Morshed F, Sremac M, DasSarma S | title = हेलोफिलिक आर्किया से उपन्यास पार्टिकुलेट ऑर्गेनेल का उपयोग करते हुए एंटीजन प्रस्तुति| journal = Journal of Biotechnology | volume = 88 | issue = 2 | pages = 119–28 | date = June 2001 | pmid = 11403846 | doi = 10.1016/s0168-1656(01)00267-x }}</ref>
+गैस वेसिकल जीन जीवीपीसी द्वारा एन्कोड किए गए प्रोटीन की अनेक विशेषताएं इसे एंटीजन के लिए वाहक और सहायक के रूप में उपयोग करने की अनुमति देती हैं: यह स्थिर है, जैविक गिरावट के लिए प्रतिरोधी है, अपेक्षाकृत उच्च तापमान और गैर-रोगजनक है मनुष्य (50 डिग्री कोशिका्सियस तक) को सहन करता है,<ref name=":1">{{cite journal | vauthors = DasSarma P, Negi VD, Balakrishnan A, Kim JM, Karan R, Chakravortty D, DasSarma S | title = साल्मोनेला एंटीजन टीके के विकास के लिए एक उपन्यास दृष्टिकोण के रूप में| journal = Procedia in Vaccinology | volume = 9 | issue = Supplement C | pages = 16–23 | date = 2015-01-01 | pmid = 26900411 | pmc = 4758358 | doi = 10.1016/j.provac.2015.05.003 | series = Procedia of the 8th Vaccine & ISV Congress, Philadelphia, USA, 2015 }}</ref> विभिन्न मानव रोगजनकों से अनेक प्रतिजनों को लंबे समय तक चलने वाली प्रतिरक्षा प्रतिक्रियाओं के साथ सबयूनिट टीके बनाने के लिए जीवीपीसी जीन में पुनः संयोजित किया गया है।<ref>{{cite journal | vauthors = Stuart ES, Morshed F, Sremac M, DasSarma S | title = हेलोफिलिक आर्किया से उपन्यास पार्टिकुलेट ऑर्गेनेल का उपयोग करते हुए एंटीजन प्रस्तुति| journal = Journal of Biotechnology | volume = 88 | issue = 2 | pages = 119–28 | date = June 2001 | pmid = 11403846 | doi = 10.1016/s0168-1656(01)00267-x }}</ref>
-MOMP, OmcB, और PompD सहित कई क्लैमाइडिया ट्रैकोमैटिस पैथोजन प्रोटीन के लिए विभिन्न जीनोमिक सेगमेंट एन्कोडिंग, हेलोबैक्टीरिया के gvpC जीन से जुड़े हुए हैं। कोशिकाओं के इन विट्रो आकलन में इमेजिंग तकनीकों के माध्यम से सेल की सतहों पर क्लैमाइडिया जीन की अभिव्यक्ति दिखाई देती है और टीएलआर गतिविधियों और प्रो-भड़काऊ साइटोकिन्स उत्पादन जैसे विशिष्ट प्रतिरक्षात्मक प्रतिक्रियाएं दिखाती हैं।<ref name=":2">{{cite journal | vauthors = Childs TS, Webley WC | title = क्लैमाइडिया वैक्सीन डिस्प्ले और डिलीवरी सिस्टम के रूप में हेलोबैक्टीरियल गैस वेसिकल्स के इन विट्रो मूल्यांकन में| journal = Vaccine | volume = 30 | issue = 41 | pages = 5942–8 | date = September 2012 | pmid = 22846397 | doi = 10.1016/j.vaccine.2012.07.038 }}</ref> क्लैमाइडिया के लिए संभावित टीका उत्पन्न करने के लिए डिलीवरी वाहन के रूप में गैस वेसिकल जीन का शोषण किया जा सकता है। इस पद्धति की सीमाओं में स्वयं GvpC प्रोटीन के नुकसान को कम करने की आवश्यकता सम्मिलित है जबकि gvpC जीन खंड में अधिक से अधिक वैक्सीन लक्ष्य जीन सम्मिलित हैं।<ref name=":2" />
+एमओएमपी, ओएमसीबी और पोम्पडी सहित अनेक क्लैमाइडिया ट्रैकोमैटिस पैथोजन प्रोटीन के लिए विभिन्न जीनोमिक सेगमेंट एन्कोडिंग, हेलोबैक्टीरिया के जीवीपीसी जीन से जुड़े हुए हैं। इस प्रकार कोशिकाओं के इन विट्रो आकलन में इमेजिंग विधियों के माध्यम से कोशिका की सतहों पर क्लैमाइडिया जीन की अभिव्यक्ति दिखाई देती है और टीएलआर गतिविधियों और प्रो-भड़काऊ साइटोकिन्स उत्पादन जैसे विशिष्ट प्रतिरक्षात्मक प्रतिक्रियाएं दिखाती हैं।<ref name=":2">{{cite journal | vauthors = Childs TS, Webley WC | title = क्लैमाइडिया वैक्सीन डिस्प्ले और डिलीवरी सिस्टम के रूप में हेलोबैक्टीरियल गैस वेसिकल्स के इन विट्रो मूल्यांकन में| journal = Vaccine | volume = 30 | issue = 41 | pages = 5942–8 | date = September 2012 | pmid = 22846397 | doi = 10.1016/j.vaccine.2012.07.038 }}</ref> क्लैमाइडिया के लिए संभावित टीका उत्पन्न करने के लिए डिलीवरी वाहन के रूप में गैस वेसिकल जीन का शोषण किया जा सकता है। इस प्रकार इस पद्धति की सीमाओं में स्वयं जीवीपीसी प्रोटीन के हानि को कम करने की आवश्यकता सम्मिलित है जबकि जीवीपीसी जीन खंड में अधिक से अधिक वैक्सीन लक्ष्य जीन सम्मिलित हैं।<ref name=":2" />
-एक समान प्रयोग संभावित वैक्सीन वेक्टर उत्पन्न करने के लिए ही गैस वेसिकल जीन और साल्मोनेला एंटरिका पैथोजन के स्रावित इनोसिन फॉस्फेट प्रभावकार प्रोटीन SopB4 और SopB5 का उपयोग करता है। प्रतिरक्षित चूहे प्रो-भड़काऊ साइटोकिन्स IFN-γ, IL-2 और IL-9 का स्राव करते हैं। एंटीबॉडी आईजीजी का भी पता चला है। संक्रमण की चुनौती के बाद, काटे गए अंगों जैसे प्लीहा और यकृत में कोई भी या अधिक  कम मात्रा में बैक्टीरिया नहीं पाए गए। एंटीजन डिस्प्ले के रूप में गैस वेसिकल का उपयोग करने वाले संभावित टीके म्यूकोसल मार्ग के माध्यम से वैकल्पिक प्रशासन मार्ग के रूप में दिए जा सकते हैं, जिससे अधिक लोगों तक इसकी पहुंच बढ़ जाती है और शरीर के भीतर प्रतिरक्षा प्रतिक्रियाओं की विस्तृत श्रृंखला प्राप्त होती है।<ref name=":1" />
+एक समान प्रयोग संभावित वैक्सीन जगह उत्पन्न करने के लिए ही गैस वेसिकल जीन और साल्मोनेला एंटरिका पैथोजन के स्रावित इनोसिन फॉस्फेट प्रभावकार प्रोटीन एसओपीबी4 और एसओपीबी5 का उपयोग करता है। प्रतिरक्षित चूहे प्रो-भड़काऊ साइटोकिन्स आईएफएन-γ, आईएल-2 और आईएल-9 का स्राव करते हैं। एंटीबॉडी आईजीजी का भी पता चला है। इस प्रकार संक्रमण की चुनौती के पश्चात्, काटे गए अंगों जैसे प्लीहा और यकृत में कोई भी या अधिक कम मात्रा में बैक्टीरिया नहीं पाए गए। एंटीजन डिस्प्ले के रूप में गैस वेसिकल का उपयोग करने वाले संभावित टीके म्यूकोसल मार्ग के माध्यम से वैकल्पिक प्रशासन मार्ग के रूप में दिए जा सकते हैं, जिससे अधिक लोगों तक इसकी पहुंच बढ़ जाती है और शरीर के अंदर प्रतिरक्षा प्रतिक्रियाओं की विस्तृत श्रृंखला प्राप्त होती है।<ref name=":1" />
 [[File:The Hammer Experiment.png|thumb|हथौड़ा प्रयोग]]
 == '''कंट्रास्ट एजेंट और रिपोर्टर जीन के रूप में भूमिका''' ==
-गैस पुटिकाओं में कई भौतिक गुण होते हैं जो उन्हें विभिन्न चिकित्सा इमेजिंग तौर-तरीकों पर दिखाई देते हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Maresca D, Lakshmanan A, Abedi M, Bar-Zion A, Farhadi A, Lu GJ, Szablowski JO, Wu D, Yoo S, Shapiro MG | display-authors = 6 | title = बायोमोलेक्यूलर अल्ट्रासाउंड और सोनोजेनेटिक्स| journal = Annual Review of Chemical and Biomolecular Engineering | volume = 9 | issue = 1 | pages = 229–252 | date = June 2018 | pmid = 29579400 | doi = 10.1146/annurev-chembioeng-060817-084034 | pmc = 6086606 }}</ref> प्रकाश को बिखेरने के लिए गैस पुटिकाओं की क्षमता का उपयोग उनकी एकाग्रता का अनुमान लगाने और उनके पतन के दबाव को मापने के लिए दशकों से किया जाता रहा है। गैस पुटिकाओं के ऑप्टिकल कंट्रास्ट भी उन्हें [[नेत्र विज्ञान]] में अनुप्रयोगों के साथ [[ऑप्टिकल कोहरेन्स टोमोग्राफी]] में कंट्रास्ट एजेंट के रूप में सेवा करने में सक्षम बनाता है।<ref>{{Cite journal | vauthors = Lu GJ, Chou LD, Malounda D, Patel AK, Welsbie DS, Chao DL, Ramalingam T, Shapiro MG |s2cid=133072739|date=2019-03-31|title=ऑप्टिकल सुसंगतता टोमोग्राफी के लिए बायोमोलेक्यूलर कंट्रास्ट एजेंट| journal = bioRxiv |doi = 10.1101/595157 |url=https://www.biorxiv.org/content/biorxiv/early/2019/03/31/595157.full.pdf }}</ref> उनके कोर और आसपास के द्रव में गैस के बीच [[ध्वनिक प्रतिबाधा]] में अंतर गैस पुटिकाओं को मजबूत ध्वनिक कंट्रास्ट कारक | ध्वनिक कंट्रास्ट देता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Shapiro MG, Goodwill PW, Neogy A, Yin M, Foster FS, Schaffer DV, Conolly SM | title = अल्ट्रासोनिक आणविक संवाददाताओं के रूप में बायोजेनिक गैस नैनोस्ट्रक्चर| journal = Nature Nanotechnology | volume = 9 | issue = 4 | pages = 311–6 | date = April 2014 | pmid = 24633522 | doi = 10.1038/nnano.2014.32 | pmc = 4023545 | bibcode = 2014NatNa...9..311S }}</ref> इसके अतिरिक्त, कुछ गैस पुटिका के गोले की बकसुआ करने की क्षमता हार्मोनिक अल्ट्रासाउंड गूँज उत्पन्न करती है जो ऊतक अनुपात के विपरीत सुधार करती है।<ref>{{cite journal | vauthors = Maresca D, Lakshmanan A, Lee-Gosselin A, Melis JM, Ni YL, Bourdeau RW, Kochmann DM, Shapiro MG | display-authors = 6 | title = नैनोस्केल ध्वनिक बायोमोलेक्यूल्स की नॉनलाइनियर अल्ट्रासाउंड इमेजिंग| journal = Applied Physics Letters | volume = 110 | issue = 7 | pages = 073704 | date = February 2017 | pmid = 28289314 | doi = 10.1063/1.4976105 | pmc = 5315666 | bibcode = 2017ApPhL.110g3704M }}</ref> अंत में, हवा और पानी की चुंबकीय संवेदनशीलता के बीच अंतर पर निर्भर करते हुए, चुंबकीय अनुनाद इमेजिंग (एमआरआई) के लिए गैस पुटिकाओं को कंट्रास्ट एजेंट के रूप में उपयोग किया जा सकता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Lu GJ, Farhadi A, Szablowski JO, Lee-Gosselin A, Barnes SR, Lakshmanan A, Bourdeau RW, Shapiro MG | display-authors = 6 | title = गैस से भरे प्रोटीन नैनोस्ट्रक्चर की ध्वनिक रूप से संशोधित चुंबकीय अनुनाद इमेजिंग| journal = Nature Materials | volume = 17 | issue = 5 | pages = 456–463 | date = May 2018 | pmid = 29483636 | pmc = 6015773 | doi = 10.1038/s41563-018-0023-7 | bibcode = 2018NatMa..17..456L }}</ref> दबाव तरंगों का उपयोग करके गैर-आक्रामक रूप से गैस पुटिकाओं को ढहाने की क्षमता उनके संकेत को मिटाने और उनके विपरीत सुधार के लिए तंत्र प्रदान करती है। ध्वनिक पतन से पहले और बाद में छवियों को घटाकर गैस पुटिकाओं का पता लगाने में वृद्धि करने वाले पृष्ठभूमि संकेतों को समाप्त किया जा सकता है।
+गैस पुटिकाओं में अनेक भौतिक गुण होते हैं जो उन्हें विभिन्न चिकित्सा इमेजिंग तौर-तरीकों पर दिखाई देते हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Maresca D, Lakshmanan A, Abedi M, Bar-Zion A, Farhadi A, Lu GJ, Szablowski JO, Wu D, Yoo S, Shapiro MG | display-authors = 6 | title = बायोमोलेक्यूलर अल्ट्रासाउंड और सोनोजेनेटिक्स| journal = Annual Review of Chemical and Biomolecular Engineering | volume = 9 | issue = 1 | pages = 229–252 | date = June 2018 | pmid = 29579400 | doi = 10.1146/annurev-chembioeng-060817-084034 | pmc = 6086606 }}</ref> प्रकाश को बिखेरने के लिए गैस पुटिकाओं की क्षमता का उपयोग उनकी एकाग्रता का अनुमान लगाने और उनके पतन के दबाव को मापने के लिए दशकों से किया जाता रहा है। इस प्रकार गैस पुटिकाओं के ऑप्टिकल कंट्रास्ट भी उन्हें [[नेत्र विज्ञान]] में अनुप्रयोगों के साथ [[ऑप्टिकल कोहरेन्स टोमोग्राफी]] में कंट्रास्ट एजेंट के रूप में सेवा करने में सक्षम बनाता है।<ref>{{Cite journal | vauthors = Lu GJ, Chou LD, Malounda D, Patel AK, Welsbie DS, Chao DL, Ramalingam T, Shapiro MG |s2cid=133072739|date=2019-03-31|title=ऑप्टिकल सुसंगतता टोमोग्राफी के लिए बायोमोलेक्यूलर कंट्रास्ट एजेंट| journal = bioRxiv |doi = 10.1101/595157 |url=https://www.biorxiv.org/content/biorxiv/early/2019/03/31/595157.full.pdf }}</ref> उनके कोर और आसपास के द्रव में गैस के महंगे [[ध्वनिक प्रतिबाधा]] में अंतर गैस पुटिकाओं को शक्तिशाली ध्वनिक कंट्रास्ट कारक ध्वनिक कंट्रास्ट देता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Shapiro MG, Goodwill PW, Neogy A, Yin M, Foster FS, Schaffer DV, Conolly SM | title = अल्ट्रासोनिक आणविक संवाददाताओं के रूप में बायोजेनिक गैस नैनोस्ट्रक्चर| journal = Nature Nanotechnology | volume = 9 | issue = 4 | pages = 311–6 | date = April 2014 | pmid = 24633522 | doi = 10.1038/nnano.2014.32 | pmc = 4023545 | bibcode = 2014NatNa...9..311S }}</ref> इस प्रकार इसके अतिरिक्त, कुछ गैस पुटिका के गोले की बकसुआ करने की क्षमता हार्मोनिक अल्ट्रासाउंड गूँज उत्पन्न करती है जो ऊतक अनुपात के विपरीत सुधार करती है।<ref>{{cite journal | vauthors = Maresca D, Lakshmanan A, Lee-Gosselin A, Melis JM, Ni YL, Bourdeau RW, Kochmann DM, Shapiro MG | display-authors = 6 | title = नैनोस्केल ध्वनिक बायोमोलेक्यूल्स की नॉनलाइनियर अल्ट्रासाउंड इमेजिंग| journal = Applied Physics Letters | volume = 110 | issue = 7 | pages = 073704 | date = February 2017 | pmid = 28289314 | doi = 10.1063/1.4976105 | pmc = 5315666 | bibcode = 2017ApPhL.110g3704M }}</ref> अंत में, हवा और पानी की चुंबकीय संवेदनशीलता के महंगे अंतर पर निर्भर करते हुए, चुंबकीय अनुनाद इमेजिंग (एमआरआई) के लिए गैस पुटिकाओं को कंट्रास्ट एजेंट के रूप में उपयोग किया जा सकता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Lu GJ, Farhadi A, Szablowski JO, Lee-Gosselin A, Barnes SR, Lakshmanan A, Bourdeau RW, Shapiro MG | display-authors = 6 | title = गैस से भरे प्रोटीन नैनोस्ट्रक्चर की ध्वनिक रूप से संशोधित चुंबकीय अनुनाद इमेजिंग| journal = Nature Materials | volume = 17 | issue = 5 | pages = 456–463 | date = May 2018 | pmid = 29483636 | pmc = 6015773 | doi = 10.1038/s41563-018-0023-7 | bibcode = 2018NatMa..17..456L }}</ref> इस प्रकार दबाव तरंगों का उपयोग करके गैर-आक्रामक रूप से गैस पुटिकाओं को ढहाने की क्षमता उनके संकेत को मिटाने और उनके विपरीत सुधार के लिए तंत्र प्रदान करती है। ध्वनिक पतन से पहले और सीमा में छवियों को घटाकर गैस पुटिकाओं का पता लगाने में वृद्धि करने वाले पृष्ठभूमि संकेतों को समाप्त किया जा सकता है।
-बैक्टीरिया में गैस पुटिकाओं की विषम अभिव्यक्ति<ref>{{cite journal | vauthors = Bourdeau RW, Lee-Gosselin A, Lakshmanan A, Farhadi A, Kumar SR, Nety SP, Shapiro MG | title = स्तनधारी यजमानों में सूक्ष्मजीवों की गैर इनवेसिव इमेजिंग के लिए ध्वनिक रिपोर्टर जीन| journal = Nature | volume = 553 | issue = 7686 | pages = 86–90 | date = January 2018 | pmid = 29300010 | doi = 10.1038/nature25021 | pmc = 5920530 | bibcode = 2018Natur.553...86B }}</ref> और स्तनधारी<ref>{{cite journal | vauthors = Farhadi A, Ho GH, Sawyer DP, Bourdeau RW, Shapiro MG | title = स्तनधारी कोशिकाओं में जीन अभिव्यक्ति की अल्ट्रासाउंड इमेजिंग| journal = Science | volume = 365 | issue = 6460 | pages = 1469–1475 | date = September 2019 | pmid = 31604277 | doi = 10.1126/science.aax4804 | pmc = 6860372 | bibcode = 2019Sci...365.1469F }}</ref> कोशिकाओं ने ध्वनिक [[रिपोर्टर जीन]] के पहले परिवार के रूप में उनके उपयोग को सक्षम किया।<ref>{{cite journal | vauthors = Hill AM, Salmond GP | title = Microbial gas vesicles as nanotechnology tools: exploiting intracellular organelles for translational utility in biotechnology, medicine and the environment | journal = Microbiology | date = April 2020 | volume = 166 | issue = 6 | pages = 501–509 | pmid = 32324529 | doi = 10.1099/mic.0.000912 | pmc = 7376271 | doi-access = free }}</ref> जबकि हरे रंग के [[रोशनी]] प्रोटीन (जीएफपी) जैसे प्रतिदीप्ति रिपोर्टर जीन का जीव विज्ञान में व्यापक उपयोग था, [[रहना]] अनुप्रयोगों में ऊतक में प्रकाश की प्रवेश गहराई, सामान्यतः कुछ मिमी तक सीमित होती है। [[ चमक |चमक]] को ऊतक के भीतर गहराई से पता लगाया जा सकता है, किन्तु  कम [[स्थानिक संकल्प]] है। ध्वनिक रिपोर्टर जीन उप-मिलीमीटर स्थानिक रिज़ॉल्यूशन और कई सेंटीमीटर की पैठ गहराई प्रदान करते हैं, जिससे ऊतक के भीतर जैविक प्रक्रियाओं के विवो अध्ययन को सक्षम किया जा सकता है।
+बैक्टीरिया में गैस पुटिकाओं की विषम अभिव्यक्ति<ref>{{cite journal | vauthors = Bourdeau RW, Lee-Gosselin A, Lakshmanan A, Farhadi A, Kumar SR, Nety SP, Shapiro MG | title = स्तनधारी यजमानों में सूक्ष्मजीवों की गैर इनवेसिव इमेजिंग के लिए ध्वनिक रिपोर्टर जीन| journal = Nature | volume = 553 | issue = 7686 | pages = 86–90 | date = January 2018 | pmid = 29300010 | doi = 10.1038/nature25021 | pmc = 5920530 | bibcode = 2018Natur.553...86B }}</ref> और स्तनधारी<ref>{{cite journal | vauthors = Farhadi A, Ho GH, Sawyer DP, Bourdeau RW, Shapiro MG | title = स्तनधारी कोशिकाओं में जीन अभिव्यक्ति की अल्ट्रासाउंड इमेजिंग| journal = Science | volume = 365 | issue = 6460 | pages = 1469–1475 | date = September 2019 | pmid = 31604277 | doi = 10.1126/science.aax4804 | pmc = 6860372 | bibcode = 2019Sci...365.1469F }}</ref> कोशिकाओं ने ध्वनिक [[रिपोर्टर जीन]] के पहले परिवार के रूप में उनके उपयोग को सक्षम किया।<ref>{{cite journal | vauthors = Hill AM, Salmond GP | title = Microbial gas vesicles as nanotechnology tools: exploiting intracellular organelles for translational utility in biotechnology, medicine and the environment | journal = Microbiology | date = April 2020 | volume = 166 | issue = 6 | pages = 501–509 | pmid = 32324529 | doi = 10.1099/mic.0.000912 | pmc = 7376271 | doi-access = free }}</ref> इस प्रकार जबकि हरे रंग के [[रोशनी]] प्रोटीन (जीएफपी) जैसे प्रतिदीप्ति रिपोर्टर जीन का जीव विज्ञान में व्यापक उपयोग था, [[रहना]] अनुप्रयोगों में ऊतक में प्रकाश की प्रवेश गहराई, सामान्यतः कुछ मिमी तक सीमित होती है। [[ चमक |चमक]] को ऊतक के अंदर गहराई से पता लगाया जा सकता है, किन्तु कम [[स्थानिक संकल्प]] है। इस प्रकार ध्वनिक रिपोर्टर जीन उप-मिलीमीटर स्थानिक रिज़ॉल्यूशन और अनेक सेंटीमीटर की पैठ गहराई प्रदान करते हैं, जिससे ऊतक के अंदर जैविक प्रक्रियाओं के विवो अध्ययन को सक्षम किया जा सकता है।
 == '''संदर्भ''' ==
 {{Reflist}}
-[[Category: जीवाणु]] [[Category: प्रोकैरियोटिक सेल एनाटॉमी]] [[Category: पुटिकाओं]]
-[[Category: Machine Translated Page]]
+[[Category:Articles with hatnote templates targeting a nonexistent page]]
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