स्पाइक-ट्रिगर औसत: Difference between revisions

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स्पाइक-ट्रिगर औसत
'''स्पाइक-ट्रिगर एवरेजिंग''' (एसटीए) समय-भिन्न प्रेरक प्रतिक्रिया में उत्सर्जित स्पाइक्स का उपयोग करके न्यूरॉन के प्रतिक्रिया गुणों को चिह्नित करने के लिए एक उपकरण है। एसटीए न्यूरॉन के रैखिक ग्रहणशील क्षेत्र का अनुमान प्रदान करता है। यह [[इलेक्ट्रोफिजियोलॉजी|इलेक्ट्रोफिजियोलॉजिकल]] डेटा के विश्लेषण के लिए एक उपयोगी तकनीक है।
(एसटीए) समय-भिन्न उत्तेजना के जवाब में उत्सर्जित कार्रवाई क्षमता का उपयोग करके न्यूरॉन के प्रतिक्रिया गुणों को चिह्नित करने के लिए एक उपकरण है। एसटीए न्यूरॉन के रैखिक [[ग्रहणशील क्षेत्र]] का अनुमान प्रदान करता है। यह [[इलेक्ट्रोफिजियोलॉजी]] डेटा के विश्लेषण के लिए एक उपयोगी तकनीक है।


फ़ाइल: स्पाइक-ट्रिगर औसत के लिए चित्रण आरेख। पीडीएफ|अंगूठे|आरेख दिखाता है कि एसटीए की गणना कैसे की जाती है। एक उत्तेजना (यहां यादृच्छिक पिक्सेल के साथ एक बिसात से युक्त) प्रस्तुत की जाती है, और न्यूरॉन से स्पाइक्स रिकॉर्ड किए जाते हैं। प्रत्येक स्पाइक से पहले कुछ समय विंडो में उत्तेजनाओं (यहां 3 समय डिब्बे शामिल हैं) का चयन किया जाता है (रंग बक्से) और फिर एसटीए प्राप्त करने के लिए औसत (यहां केवल स्पष्टता के लिए संक्षेपित किया गया है)। एसटीए इंगित करता है कि यह न्यूरॉन स्पाइक के ठीक पहले प्रकाश के एक उज्ज्वल स्थान के लिए चयनात्मक है, जो चेकरबोर्ड के ऊपरी बाएं कोने में स्थित है।
गणितीय रूप से, एसटीए स्पाइक से पहले की औसत प्रेरक है। <ref name="deBoer68">de Boer and Kuyper (1968) Triggered Correlation. ''IEEE Transact. Biomed. Eng.'', 15:169-179</ref><ref name="Marmarelis72">Marmarelis, P. Z. and Naka, K. (1972). White-noise analysis of a neuron chain: an application of the Wiener theory.  ''Science'', 175:1276-1278</ref><ref name="Chichilnisky01">Chichilnisky, E. J. (2001).  A simple white noise analysis of neuronal light responses. ''Network: Computation in Neural Systems'', 12:199-213</ref><ref name="simoncelli">Simoncelli, E. P., Paninski, L., Pillow, J. & Swartz, O. (2004).  [http://www.cns.nyu.edu/~lcv/pubs/makeAbs.php?loc=Simoncelli03c "Characterization of neural responses with stochastic stimuli"].  In M. Gazzaniga (Ed.) ''The Cognitive Neurosciences, III'' (pp. 327-338). MIT press.</ref> एसटीए की गणना करने के लिए, प्रत्येक स्पाइक से पहले की समय विंडो में प्रेरक निकाली जाती है, और परिणामी प्रेरको का औसत निकाला जाता है। एसटीए न्यूरॉन के ग्रहणशील क्षेत्र का निष्पक्ष अनुमान तभी प्रदान करता है जब उत्तेजना वितरण गोलाकार रूप से सममित हो ([[गाऊसी शोर|उदाहरण के लिए, गॉसियन श्वेत ध्वनि]])।<ref name="Chichilnisky01" /><ref name="Paninski03">Paninski, L. (2003). Convergence properties of some spike-triggered analysis techniques. ''Network: Computation in Neural Systems'' 14:437-464</ref><ref name="SharpeeRustBialek04">Sharpee, T.O., Rust, N.C., & Bialek, W. (2004). Analyzing neural responses to natural signals: Maximally informative dimensions. ''Neural Computation'' 16:223-250</ref>  
 
 
गणितीय रूप से, एसटीए स्पाइक से पहले की औसत उत्तेजना है।<ref name="deBoer68">de Boer and Kuyper (1968) Triggered Correlation. ''IEEE Transact. Biomed. Eng.'', 15:169-179</ref><ref name="Marmarelis72">Marmarelis, P. Z. and Naka, K. (1972). White-noise analysis of a neuron chain: an application of the Wiener theory.  ''Science'', 175:1276-1278</ref><ref name="Chichilnisky01">Chichilnisky, E. J. (2001).  A simple white noise analysis of neuronal light responses. ''Network: Computation in Neural Systems'', 12:199-213</ref><ref name="simoncelli">Simoncelli, E. P., Paninski, L., Pillow, J. & Swartz, O. (2004).  [http://www.cns.nyu.edu/~lcv/pubs/makeAbs.php?loc=Simoncelli03c "Characterization of neural responses with stochastic stimuli"].  In M. Gazzaniga (Ed.) ''The Cognitive Neurosciences, III'' (pp. 327-338). MIT press.</ref> एसटीए की गणना करने के लिए, प्रत्येक स्पाइक से पहले की समय विंडो में उत्तेजना निकाली जाती है, और परिणामी (स्पाइक-ट्रिगर) उत्तेजनाओं का औसत निकाला जाता है (आरेख देखें)। एसटीए न्यूरॉन के ग्रहणशील क्षेत्र के अनुमानक अनुमान का पूर्वाग्रह केवल तभी प्रदान करता है जब उत्तेजना वितरण गोलाकार रूप से सममित हो (उदाहरण के लिए, [[गाऊसी शोर]])।<ref name = "Chichilnisky01"/><ref name="Paninski03">Paninski, L. (2003). Convergence properties of some spike-triggered analysis techniques. ''Network: Computation in Neural Systems'' 14:437-464</ref><ref name ="SharpeeRustBialek04">Sharpee, T.O., Rust, N.C., & Bialek, W. (2004). Analyzing neural responses to natural signals: Maximally informative dimensions. ''Neural Computation'' 16:223-250</ref>
एसटीए का उपयोग रेटिना गैंग्लियन कोशिकाओं को चिह्नित करने के लिए किया गया है,<ref>Sakai and Naka (1987).</ref><ref>Meister, Pine, and Baylor (1994).</ref> [[पार्श्व जीनिकुलेट नाभिक]] में न्यूरॉन्स और [[धारीदार प्रांतस्था]] (V1) में [[सरल कोशिका]]एं।<ref>Jones and Palmer (1987).</ref><ref>McLean and Palmer (1989).</ref> इसका उपयोग [[लीनियर-नॉनलाइनियर-पॉइसन कैस्केड मॉडल]]|लीनियर-नॉनलाइनियर-पॉइसन (एलएनपी) कैस्केड मॉडल के रैखिक चरण का अनुमान लगाने के लिए किया जा सकता है।<ref name="simoncelli"/>दृष्टिकोण का उपयोग यह विश्लेषण करने के लिए भी किया गया है कि प्रतिलेखन कारक गतिशीलता व्यक्तिगत कोशिकाओं के भीतर जीन विनियमन को कैसे नियंत्रित करती है।<ref>{{cite journal |last1=Lin |first1=Yihan |title=सापेक्ष पल्स टाइमिंग के मॉड्यूलेशन द्वारा कॉम्बिनेटोरियल जीन विनियमन|journal=Nature |date=2015 |volume=527 |issue=7576 |pages=54–58 |doi=10.1038/nature15710 |pmid=26466562 |pmc=4870307 |bibcode=2015Natur.527...54L }}</ref>
स्पाइक-ट्रिगर औसत को आमतौर पर "रिवर्स सहसंबंध" या "श्वेत शोर विश्लेषण|श्वेत-शोर विश्लेषण" के रूप में भी जाना जाता है। एसटीए को [[वोल्टेरा श्रृंखला]] या [[वीनर श्रृंखला]] श्रृंखला विस्तार में पहले शब्द के रूप में जाना जाता है।<ref>Lee and Schetzen (1965). Measurement of the Wiener kernels of a non- linear system by cross-correlation. ''International Journal of Control, First Series'', 2:237-254</ref> यह रैखिक प्रतिगमन से निकटता से संबंधित है, और सामान्य परिस्थितियों में इसके समान है।


एसटीए का उपयोग रेटिनल गैंगलियन सेल, लैटरल जेनिकुलेट न्यूक्लियस में न्यूरॉन्स और स्ट्रिएट कोर्टेक्स V1 में साधारण [[सरल कोशिका|कोशिकाओ]] के गुणों का वर्णन करने के लिए किया गया है। यह  [[लीनियर-नॉनलाइनियर-पॉइसन कैस्केड मॉडल|रेखीय-अरेखीय-पॉइसन कैस्केड प्रारूप]] (एलएनपी) कैस्केड प्रारूप के रेखीय चरण का अनुमान लगाने के लिए भी प्रयोग किया जा सकता है। इस दृष्टिकोण से, यह तकनीक यह भी उपयोगी है कि इसके माध्यम से विश्लेषण किया जा सकता है कि कैसे ट्रांस्क्रिप्शन फैक्टर गतिविधियां व्यक्तिगत कोशिकाओं के भीतर जीन नियंत्रण को नियंत्रित करती हैं। स्पाइक-ट्रिगर औसत को सामान्यतः "रिवर्स सहसंबंध" या "श्वेत ध्वनि विश्लेषण" के रूप में भी जाना जाता है। एसटीए को वोल्टेरा कर्नल या वीनर कर्नल शृंखला विस्तार में पहली पदार्थ के रूप में भी परिचित जाना जाता है।<ref>Lee and Schetzen (1965). Measurement of the Wiener kernels of a non- linear system by cross-correlation. ''International Journal of Control, First Series'', 2:237-254</ref> यह रैखिक प्रतिगमन से निकटता से संबंधित है, और सामान्य परिस्थितियों में इससे एक जैसा होता है।
== गणितीय परिभाषा ==
== गणितीय परिभाषा ==


===मानक एसटीए===
===मानक एसटीए===


होने देना <math>\mathbf{x_i}</math> पूर्ववर्ती स्थानिक-अस्थायी उत्तेजना वेक्टर को निरूपित करें <math>i</math>'वें समय बिन, और <math>y_i</math> उस बिन में स्पाइक गिनती। उत्तेजनाओं का माध्य शून्य माना जा सकता है (अर्थात्, <math>E[\mathbf{x}]=0</math>). यदि नहीं, तो इसे प्रत्येक वेक्टर से माध्य उत्तेजना घटाकर शून्य-माध्य में बदला जा सकता है। एसटीए दिया गया है
यदि <math>\mathbf{x_i}</math> समय-स्थानिक प्रेरक सदिश को दर्शाएं जो <math>i</math>'वें समय बिन के पूर्व आता है, और <math>y_i</math> उस बिन में स्पाइक की गिनती को दर्शाता है।  प्रेरक संवेगों का ध्यान रखते हुए, हम मान सकते हैं कि प्रेरक सदिश का शून्य मान अर्थात्, <math>E[\mathbf{x}]=0</math>). यदि नहीं, तो इसे प्रत्येक सदिश से औसत प्रेरक को घटाकर शून्य-माध्य में बदला जा सकता है। एसटीए निम्नलिखित दिया गया है :
: <math>\mathrm{STA} = \tfrac{1}{n_{sp}}\sum_{i=1}^T y_i \mathbf{x_i},</math>
: <math>\mathrm{STA} = \tfrac{1}{n_{sp}}\sum_{i=1}^T y_i \mathbf{x_i},</math>
कहाँ <math>n_{sp} = \sum y_i</math>, स्पाइक्स की कुल संख्या।
यहाँ <math>n_{sp} = \sum y_i</math>, न्यूरॉन द्वारा उत्पन्न कुल स्पाइक्स की संख्या है।


यह समीकरण मैट्रिक्स नोटेशन में अधिक आसानी से व्यक्त किया गया है: चलो <math>X</math> एक मैट्रिक्स को निरूपित करें जिसका <math>i</math>'वीं पंक्ति उत्तेजना वेक्टर है <math>\mathbf{x_i^T}</math> और जाने <math>\mathbf{y}</math> एक कॉलम वेक्टर को निरूपित करें जिसका <math>i</math>वां तत्व है <math>y_i</math>. फिर एसटीए लिखा जा सकता है
यह समीकरण सरलतम रूप से आव्यूह रूप में व्यक्त किया जा सकता है: हम इसे इस तरह से लिख सकते हैं: चलो <math>X</math> एक आव्यूह  को निरूपित करें जिसका <math>i</math>'वीं पंक्ति प्रेरक सदिश  <math>\mathbf{x_i^T}</math> है और <math>\mathbf{y}</math> एक कॉलम सदिश को निरूपित करता है जिसका <math>i</math>वां तत्व <math>y_i</math> है तब एसटीए निम्नलिखित रूप में लिखा जा सकता है:
: <math>\mathrm{STA} = \tfrac{1}{n_{sp}} X^T \mathbf{y}. </math>
: <math>\mathrm{STA} = \tfrac{1}{n_{sp}} X^T \mathbf{y}. </math>


===श्वेत एसटीए===


===सफ़ेद एसटीए===
यदि स्टिम्युलस  श्वेत ध्वनि नहीं है, बल्कि स्थान या समय के अनुसार गैर-शून्य संबंध है, तो मानक एसटीए रेखीय ग्रहणशील क्षेत्र का एक  पक्षपातपूर्ण अनुमान प्रदान करता है,<ref name="Paninski03"/>इसलिए, स्टिम्युलस समन्वय आव्यूह के व्युत्क्रम के साथ एसटीए को श्वेत करना उपयुक्त हो सकता है। इससे स्थानिक अवलम्बन समस्या को समाधान मिलता है, यद्यपि हम फिर भी मानते हैं कि स्टिम्युलस समय के अनिर्दिष्ट है। इससे प्राप्त होने वाले अनुमानकारी को "श्वेत एसटीए के रूप में जाना जाता है, जिसका सूत्र निम्नलिखित है:


यदि उत्तेजना सफेद शोर नहीं है, बल्कि अंतरिक्ष या समय में गैर-शून्य सहसंबंध है, तो मानक एसटीए रैखिक ग्रहणशील क्षेत्र का एक पक्षपाती अनुमान प्रदान करता है।<ref name="Paninski03"/>  इसलिए उत्तेजना सहप्रसरण मैट्रिक्स के व्युत्क्रम द्वारा एसटीए को सफ़ेद करना उचित हो सकता है। यह स्थानिक निर्भरता के मुद्दे को हल करता है, हालांकि हम अभी भी मानते हैं कि उत्तेजना अस्थायी रूप से स्वतंत्र है। परिणामी अनुमानक को श्वेत एसटीए के रूप में जाना जाता है, जो कि दिया जाता है
: <math>\mathrm{STA}_w = \left(\tfrac{1}{T}\sum_{i=1}^T\mathbf{x_i}\mathbf{x_i}^T\right)^{-1} \left(\tfrac{1}{n_{sp}} \sum_{i=1}^T y_i \mathbf{x_i}\right),</math>
: <math>\mathrm{STA}_w = \left(\tfrac{1}{T}\sum_{i=1}^T\mathbf{x_i}\mathbf{x_i}^T\right)^{-1} \left(\tfrac{1}{n_{sp}} \sum_{i=1}^T y_i \mathbf{x_i}\right),</math>
जहां पहला पद कच्ची उत्तेजनाओं का व्युत्क्रम सहप्रसरण मैट्रिक्स है और दूसरा मानक एसटीए है। मैट्रिक्स नोटेशन में इसे लिखा जा सकता है
जहां पहला पद प्राकृतिक प्रेरको का व्युत्क्रम सहप्रसरण आव्यूह है और दूसरा मानक एसटीए है। तो यह आव्यूह निम्नलिखित रूप में लिखा जा सकता है
: <math>\mathrm{STA}_w = \tfrac{T}{n_{sp}} \left(X^TX\right)^{-1}X^T \mathbf{y}. </math>
: <math>\mathrm{STA}_w = \tfrac{T}{n_{sp}} \left(X^TX\right)^{-1}X^T \mathbf{y}. </math>
सफ़ेद एसटीए केवल तभी निष्पक्ष होता है जब प्रोत्साहन वितरण को सहसंबद्ध गाऊसी वितरण द्वारा वर्णित किया जा सकता है <ref name ="SharpeeRustBialek04"/>(सहसंबद्ध गाऊसी वितरण अण्डाकार रूप से सममित होते हैं, अर्थात एक रैखिक परिवर्तन द्वारा गोलाकार रूप से सममित बनाया जा सकता है, लेकिन सभी अण्डाकार सममित वितरण गाऊसी नहीं होते हैं)। यह गोलाकार समरूपता की तुलना में कमज़ोर स्थिति है।
श्वेत एसटीए केवल तभी निष्पक्ष होता है जब प्रोत्साहन वितरण को सहसंबद्ध गाऊसी वितरण द्वारा वर्णित किया जा सकता है <ref name ="SharpeeRustBialek04"/>सहसंबद्ध गाऊसी वितरण दीर्घवृत्त के रूप में सममित होते हैं, अर्थात एक रैखिक परिवर्तन द्वारा गोलाकार रूप से सममित बनाया जा सकता है, परंतु सभी दीर्घवृत्त सममित वितरण गाऊसी नहीं होते हैं। यह गोलाकार समरूपता की तुलना में कमज़ोर स्थिति मे होते है।


सफ़ेद एसटीए स्पाइक ट्रेन के विरुद्ध उत्तेजना के रैखिक प्रतिगमन | रैखिक न्यूनतम-वर्ग प्रतिगमन के बराबर है।
श्वेत एसटीए प्रेरक वितरण के विरुद्ध एक रैखिक न्यूनतम-वर्ग प्रतिगमन है जिसमें प्रेरक सदिशों के बीच एक रेखीय संबंध का अनुमान लगाया जाता है जो स्पाइक ट्रेन के साथ सम्बन्धित होता है।


===नियमित एसटीए===
===नियमित एसटीए===


व्यवहार में, श्वेत एसटीए को नियमित करना (गणित) आवश्यक हो सकता है, क्योंकि श्वेतकरण उत्तेजना आयामों के साथ शोर को बढ़ाता है जो उत्तेजना द्वारा खराब रूप से खोजे जाते हैं (यानी, अक्ष जिसके साथ उत्तेजना में कम विचरण होता है)। इस समस्या का एक सामान्य दृष्टिकोण [[तिखोनोव नियमितीकरण]] है। रिज रिग्रेशन का उपयोग करके गणना की गई नियमित एसटीए को लिखा जा सकता है
व्यवहारतः, श्वेत एसटीए को नियमित करना आवश्यक हो सकता है, क्योंकि श्वेतकरण प्रेरक विमानों के द्वारा कम अन्वेषित आयामों के साथ ध्वनि को बढ़ाता है अर्थात, अक्ष जिसके साथ प्रेरक में कम विचरण होता है। इस समस्या का सामान्य समाधान रिज प्रतिगमन हो सकता है। रिज प्रतिगमन का उपयोग करके नियमित एसटीए को निम्नलिखित रूप में लिखा जा सकता है:
: <math>\mathrm{STA}_{ridge} = \tfrac{T}{n_{sp}} \left(X^TX + \lambda I\right)^{-1}X^T \mathbf{y},</math>
: <math>\mathrm{STA}_{ridge} = \tfrac{T}{n_{sp}} \left(X^TX + \lambda I\right)^{-1}X^T \mathbf{y},</math>
कहाँ <math>I</math> पहचान मैट्रिक्स को दर्शाता है और <math>\lambda</math> नियमितीकरण की मात्रा को नियंत्रित करने वाला रिज पैरामीटर है। इस प्रक्रिया की एक सरल बायेसियन व्याख्या है: रिज रिग्रेशन एसटीए तत्वों पर पूर्व लगाने के बराबर है जो कहता है कि वे आई.आई.डी. खींचे गए हैं। पहचान मैट्रिक्स के आनुपातिक सहप्रसरण के साथ शून्य-माध्य गाऊसी से पहले। रिज पैरामीटर इस पूर्व के व्युत्क्रम विचरण को सेट करता है, और आमतौर पर क्रॉस-वैलिडेशन (सांख्यिकी)|क्रॉस-वैलिडेशन या [[अनुभवजन्य बेयस विधि]] द्वारा फिट होता है।
यहाँ <math>I</math> पहचान आव्यूह को दर्शाता है और <math>\lambda</math> रिज पैरामीटर है जो नियमित करने के मात्रा को नियंत्रित करता है। इस प्रक्रिया की एक सरल बायेसियन व्याख्या रखती है: रिज प्रतिगमन एसटीए तत्वों पर पूर्व लगाने के बराबर है जिसमें वृद्धि आव्यूह के आनुपातिक सहप्रसरण के साथ शून्य-माध्य गाऊसी से पहले रिज पैरामीटर इस पूर्व के व्युत्क्रम विचरण को सेट करता है, और सामान्यतः क्रॉस-वैलिडेशन या [[अनुभवजन्य बेयस विधि|अनुभवजन्य बेयस विधि द्वारा]] फिट किया जाता है।


==सांख्यिकीय गुण==
==सांख्यिकीय गुण==


एक लीनियर-नॉनलाइनियर-पॉइसन कैस्केड मॉडल मॉडल के अनुसार उत्पन्न प्रतिक्रियाओं के लिए, सफ़ेद एसटीए रैखिक ग्रहणशील क्षेत्र द्वारा फैलाए गए उप-स्थान का अनुमान प्रदान करता है। इस अनुमान के गुण इस प्रकार हैं
एलएनपी प्रारूप के अनुसार उत्पन्न प्रतिक्रियाओं के लिए, श्वेत एसटीए रैखिक ग्रहणशील क्षेत्र द्वारा फैले उप-स्थान का अनुमान प्रदान करता है। इस अनुमान के गुण इस प्रकार हैं  


===संगति===
===संगति===
सफ़ेद एसटीए एक [[सुसंगत अनुमानक]] है, अर्थात, यह वास्तविक रैखिक उप-स्थान में परिवर्तित हो जाता है, यदि
श्वेत एसटीए एक [[सुसंगत अनुमानक]] है, अर्थात, यह वास्तविक रैखिक उप-स्थान में परिवर्तित हो जाता है, यदि
# प्रोत्साहन वितरण <math>P(\mathbf{x})</math> [[अण्डाकार वितरण]] है, उदाहरण के लिए, [[गाऊसी वितरण]]। (बुसगैंग प्रमेय|बुसगैंग प्रमेय)
# प्रोत्साहन वितरण <math>P(\mathbf{x})</math>दीर्घाकार [[अण्डाकार वितरण|वितरण]] है, उदाहरण के लिए, [[गाऊसी वितरण]]।
# अपेक्षित एसटीए शून्य नहीं है, यानी, गैर-रैखिकता स्पाइक-ट्रिगर उत्तेजनाओं में बदलाव लाती है।<ref name="Paninski03"/>
# अपेक्षित एसटीए शून्य नहीं है अर्थात, गैर-रैखिकता स्पाइक-ट्रिगर प्रेरको में बदलाव लाती है।<ref name="Paninski03"/>
 


===इष्टतमता===
== इष्टतमता ==
सफ़ेद एसटीए एक असिम्प्टोटिक रूप से [[कुशल अनुमानक]] है यदि
श्वेत एसटीए एक स्पर्शोन्मुख रूप से [[कुशल अनुमानक]] है यदि
# प्रोत्साहन वितरण <math>P(\mathbf{x})</math> गॉसियन है
# प्रोत्साहन वितरण <math>P(\mathbf{x})</math> गॉसियन है
# न्यूरॉन का अरेखीय प्रतिक्रिया कार्य घातीय है, <math>exp(x)</math>.<ref name="Paninski03"/>
# न्यूरॉन का अरेखीय प्रतिक्रिया फलन, <math>exp(x)</math>.<ref name="Paninski03"/>घातीय है


मनमानी उत्तेजनाओं के लिए, एसटीए आम तौर पर सुसंगत या कुशल नहीं होता है। ऐसे मामलों के लिए, अधिकतम संभावना और पारस्परिक जानकारी|सूचना-आधारित अनुमानक <ref name="Paninski03"/><ref name ="SharpeeRustBialek04"/><ref name ="KouhSharpee09">Kouh M. & Sharpee, T.O. (2009). Estimating linear-nonlinear models using Rényi divergences, ''Network: Computation in Neural Systems'' 20(2): 49–68</ref> ऐसे विकसित किए गए हैं जो सुसंगत और कुशल दोनों हैं।
यादृच्छिक प्रेरको के लिए, एसटीए सामान्यतः सुसंगत या कुशल नहीं होता है। ऐसे स्थितियों के लिए, अधिकतम संभावना और पारस्परिक जानकारी सूचना-आधारित अनुमानक <ref name="Paninski03"/><ref name ="SharpeeRustBialek04"/><ref name ="KouhSharpee09">Kouh M. & Sharpee, T.O. (2009). Estimating linear-nonlinear models using Rényi divergences, ''Network: Computation in Neural Systems'' 20(2): 49–68</ref> ऐसे विकसित किए गए हैं जो सुसंगत और कुशल दोनों हैं।


==यह भी देखें==
==यह भी देखें==
* [[स्पाइक-ट्रिगर सहप्रसरण]]
* [[स्पाइक-ट्रिगर सहप्रसरण]]
* लीनियर-नॉनलीनियर-पॉइसन कैस्केड मॉडल
* रेखीय -अरेखीय -पॉइसन कैस्केड प्रारूप
* [[कटा हुआ उलटा प्रतिगमन]]
* [[कटा हुआ उलटा प्रतिगमन|स्लाइस्ड इनवर्स प्रतिगमन]]
*रिवर्स सहसंबंध तकनीक
*रिवर्स सहसंबंध तकनीक


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* [http://pillowlab.princeton.edu/code_STC.html Matlab code for computing the STA]
* [http://pillowlab.princeton.edu/code_STC.html Matlab code for computing the STA]


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Latest revision as of 14:43, 11 August 2023

स्पाइक-ट्रिगर एवरेजिंग (एसटीए) समय-भिन्न प्रेरक प्रतिक्रिया में उत्सर्जित स्पाइक्स का उपयोग करके न्यूरॉन के प्रतिक्रिया गुणों को चिह्नित करने के लिए एक उपकरण है। एसटीए न्यूरॉन के रैखिक ग्रहणशील क्षेत्र का अनुमान प्रदान करता है। यह इलेक्ट्रोफिजियोलॉजिकल डेटा के विश्लेषण के लिए एक उपयोगी तकनीक है।

गणितीय रूप से, एसटीए स्पाइक से पहले की औसत प्रेरक है। [1][2][3][4] एसटीए की गणना करने के लिए, प्रत्येक स्पाइक से पहले की समय विंडो में प्रेरक निकाली जाती है, और परिणामी प्रेरको का औसत निकाला जाता है। एसटीए न्यूरॉन के ग्रहणशील क्षेत्र का निष्पक्ष अनुमान तभी प्रदान करता है जब उत्तेजना वितरण गोलाकार रूप से सममित हो (उदाहरण के लिए, गॉसियन श्वेत ध्वनि)।[3][5][6]


एसटीए का उपयोग रेटिनल गैंगलियन सेल, लैटरल जेनिकुलेट न्यूक्लियस में न्यूरॉन्स और स्ट्रिएट कोर्टेक्स V1 में साधारण कोशिकाओ के गुणों का वर्णन करने के लिए किया गया है। यह रेखीय-अरेखीय-पॉइसन कैस्केड प्रारूप (एलएनपी) कैस्केड प्रारूप के रेखीय चरण का अनुमान लगाने के लिए भी प्रयोग किया जा सकता है। इस दृष्टिकोण से, यह तकनीक यह भी उपयोगी है कि इसके माध्यम से विश्लेषण किया जा सकता है कि कैसे ट्रांस्क्रिप्शन फैक्टर गतिविधियां व्यक्तिगत कोशिकाओं के भीतर जीन नियंत्रण को नियंत्रित करती हैं। स्पाइक-ट्रिगर औसत को सामान्यतः "रिवर्स सहसंबंध" या "श्वेत ध्वनि विश्लेषण" के रूप में भी जाना जाता है। एसटीए को वोल्टेरा कर्नल या वीनर कर्नल शृंखला विस्तार में पहली पदार्थ के रूप में भी परिचित जाना जाता है।[7] यह रैखिक प्रतिगमन से निकटता से संबंधित है, और सामान्य परिस्थितियों में इससे एक जैसा होता है।

गणितीय परिभाषा

मानक एसटीए

यदि समय-स्थानिक प्रेरक सदिश को दर्शाएं जो 'वें समय बिन के पूर्व आता है, और उस बिन में स्पाइक की गिनती को दर्शाता है। प्रेरक संवेगों का ध्यान रखते हुए, हम मान सकते हैं कि प्रेरक सदिश का शून्य मान अर्थात्, ). यदि नहीं, तो इसे प्रत्येक सदिश से औसत प्रेरक को घटाकर शून्य-माध्य में बदला जा सकता है। एसटीए निम्नलिखित दिया गया है :

यहाँ , न्यूरॉन द्वारा उत्पन्न कुल स्पाइक्स की संख्या है।

यह समीकरण सरलतम रूप से आव्यूह रूप में व्यक्त किया जा सकता है: हम इसे इस तरह से लिख सकते हैं: चलो एक आव्यूह को निरूपित करें जिसका 'वीं पंक्ति प्रेरक सदिश है और एक कॉलम सदिश को निरूपित करता है जिसका वां तत्व है तब एसटीए निम्नलिखित रूप में लिखा जा सकता है:

श्वेत एसटीए

यदि स्टिम्युलस श्वेत ध्वनि नहीं है, बल्कि स्थान या समय के अनुसार गैर-शून्य संबंध है, तो मानक एसटीए रेखीय ग्रहणशील क्षेत्र का एक पक्षपातपूर्ण अनुमान प्रदान करता है,[5]इसलिए, स्टिम्युलस समन्वय आव्यूह के व्युत्क्रम के साथ एसटीए को श्वेत करना उपयुक्त हो सकता है। इससे स्थानिक अवलम्बन समस्या को समाधान मिलता है, यद्यपि हम फिर भी मानते हैं कि स्टिम्युलस समय के अनिर्दिष्ट है। इससे प्राप्त होने वाले अनुमानकारी को "श्वेत एसटीए के रूप में जाना जाता है, जिसका सूत्र निम्नलिखित है:

जहां पहला पद प्राकृतिक प्रेरको का व्युत्क्रम सहप्रसरण आव्यूह है और दूसरा मानक एसटीए है। तो यह आव्यूह निम्नलिखित रूप में लिखा जा सकता है

श्वेत एसटीए केवल तभी निष्पक्ष होता है जब प्रोत्साहन वितरण को सहसंबद्ध गाऊसी वितरण द्वारा वर्णित किया जा सकता है [6]सहसंबद्ध गाऊसी वितरण दीर्घवृत्त के रूप में सममित होते हैं, अर्थात एक रैखिक परिवर्तन द्वारा गोलाकार रूप से सममित बनाया जा सकता है, परंतु सभी दीर्घवृत्त सममित वितरण गाऊसी नहीं होते हैं। यह गोलाकार समरूपता की तुलना में कमज़ोर स्थिति मे होते है।

श्वेत एसटीए प्रेरक वितरण के विरुद्ध एक रैखिक न्यूनतम-वर्ग प्रतिगमन है जिसमें प्रेरक सदिशों के बीच एक रेखीय संबंध का अनुमान लगाया जाता है जो स्पाइक ट्रेन के साथ सम्बन्धित होता है।

नियमित एसटीए

व्यवहारतः, श्वेत एसटीए को नियमित करना आवश्यक हो सकता है, क्योंकि श्वेतकरण प्रेरक विमानों के द्वारा कम अन्वेषित आयामों के साथ ध्वनि को बढ़ाता है अर्थात, अक्ष जिसके साथ प्रेरक में कम विचरण होता है। इस समस्या का सामान्य समाधान रिज प्रतिगमन हो सकता है। रिज प्रतिगमन का उपयोग करके नियमित एसटीए को निम्नलिखित रूप में लिखा जा सकता है:

यहाँ पहचान आव्यूह को दर्शाता है और रिज पैरामीटर है जो नियमित करने के मात्रा को नियंत्रित करता है। इस प्रक्रिया की एक सरल बायेसियन व्याख्या रखती है: रिज प्रतिगमन एसटीए तत्वों पर पूर्व लगाने के बराबर है जिसमें वृद्धि आव्यूह के आनुपातिक सहप्रसरण के साथ शून्य-माध्य गाऊसी से पहले रिज पैरामीटर इस पूर्व के व्युत्क्रम विचरण को सेट करता है, और सामान्यतः क्रॉस-वैलिडेशन या अनुभवजन्य बेयस विधि द्वारा फिट किया जाता है।

सांख्यिकीय गुण

एलएनपी प्रारूप के अनुसार उत्पन्न प्रतिक्रियाओं के लिए, श्वेत एसटीए रैखिक ग्रहणशील क्षेत्र द्वारा फैले उप-स्थान का अनुमान प्रदान करता है। इस अनुमान के गुण इस प्रकार हैं

संगति

श्वेत एसटीए एक सुसंगत अनुमानक है, अर्थात, यह वास्तविक रैखिक उप-स्थान में परिवर्तित हो जाता है, यदि

  1. प्रोत्साहन वितरण दीर्घाकार वितरण है, उदाहरण के लिए, गाऊसी वितरण
  2. अपेक्षित एसटीए शून्य नहीं है अर्थात, गैर-रैखिकता स्पाइक-ट्रिगर प्रेरको में बदलाव लाती है।[5]

इष्टतमता

श्वेत एसटीए एक स्पर्शोन्मुख रूप से कुशल अनुमानक है यदि

  1. प्रोत्साहन वितरण गॉसियन है
  2. न्यूरॉन का अरेखीय प्रतिक्रिया फलन, .[5]घातीय है

यादृच्छिक प्रेरको के लिए, एसटीए सामान्यतः सुसंगत या कुशल नहीं होता है। ऐसे स्थितियों के लिए, अधिकतम संभावना और पारस्परिक जानकारी सूचना-आधारित अनुमानक [5][6][8] ऐसे विकसित किए गए हैं जो सुसंगत और कुशल दोनों हैं।

यह भी देखें

संदर्भ

  1. de Boer and Kuyper (1968) Triggered Correlation. IEEE Transact. Biomed. Eng., 15:169-179
  2. Marmarelis, P. Z. and Naka, K. (1972). White-noise analysis of a neuron chain: an application of the Wiener theory. Science, 175:1276-1278
  3. 3.0 3.1 Chichilnisky, E. J. (2001). A simple white noise analysis of neuronal light responses. Network: Computation in Neural Systems, 12:199-213
  4. Simoncelli, E. P., Paninski, L., Pillow, J. & Swartz, O. (2004). "Characterization of neural responses with stochastic stimuli". In M. Gazzaniga (Ed.) The Cognitive Neurosciences, III (pp. 327-338). MIT press.
  5. 5.0 5.1 5.2 5.3 5.4 Paninski, L. (2003). Convergence properties of some spike-triggered analysis techniques. Network: Computation in Neural Systems 14:437-464
  6. 6.0 6.1 6.2 Sharpee, T.O., Rust, N.C., & Bialek, W. (2004). Analyzing neural responses to natural signals: Maximally informative dimensions. Neural Computation 16:223-250
  7. Lee and Schetzen (1965). Measurement of the Wiener kernels of a non- linear system by cross-correlation. International Journal of Control, First Series, 2:237-254
  8. Kouh M. & Sharpee, T.O. (2009). Estimating linear-nonlinear models using Rényi divergences, Network: Computation in Neural Systems 20(2): 49–68


बाहरी संबंध