गैर-फोटोकैमिकल शमन: Difference between revisions
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गैर-फोटोकैमिकल शमन (एनपीक्यू) पौधों और शैवाल द्वारा उच्च प्रकाश तीव्रता के प्रतिकूल प्रभावों से | '''गैर-फोटोकैमिकल शमन''' (एनपीक्यू) पौधों और शैवाल द्वारा उच्च प्रकाश तीव्रता के प्रतिकूल प्रभावों से स्वयं को बचाने के लिए नियोजित प्रक्रिया है। इसमें भूमि अवस्था (गैर-विकिरणीय क्षय) में उन्नत [[आंतरिक रूपांतरण (रसायन विज्ञान)]] के माध्यम से एकल उत्तेजित अवस्था [[क्लोरोफिल]] (सीएचएल) का शमन सम्मिलित है, इस प्रकार आणविक कंपन के माध्यम से अतिरिक्त उत्तेजना ऊर्जा को ऊष्मा के रूप में हानिरहित रूप से नष्ट किया जाता है। एनपीक्यू लगभग सभी प्रकाश संश्लेषक [[यूकेरियोट|यूकेरियोट्स]] (शैवाल और पौधों) में होता है, और ऐसे वातावरण में [[प्रकाश संश्लेषण]] को विनियमित और संरक्षित करने में सहायता करता है जहां [[प्रकाश ऊर्जा]] [[अवशोषण (विद्युत चुम्बकीय विकिरण)]] संश्लेषण में प्रकाश उपयोग की क्षमता से अधिक है।<ref name=muller>{{cite journal |doi=10.1146/annurev-arplant-071720-015522|title=Dissipation of Light Energy Absorbed in Excess: The Molecular Mechanisms |year=2021 |last1=Bassi |first1=Roberto |last2=Dall'Osto |first2=Luca |journal=Annual Review of Plant Biology |volume=72 |pages=47–76 |pmid=34143647 |s2cid=235480018 }}</ref> | ||
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उच्च पौधों में, प्रकाश की तीव्रता बढ़ने के साथ-साथ प्रकाश का अवशोषण बढ़ता रहता है, जबकि प्रकाश संश्लेषण की क्षमता संतृप्त होती जाती है। इसलिए, | उच्च पौधों में, प्रकाश की तीव्रता बढ़ने के साथ-साथ प्रकाश का अवशोषण बढ़ता रहता है, जबकि प्रकाश संश्लेषण की क्षमता संतृप्त होती जाती है। इसलिए, संश्लेषक प्रकाश संचयन प्रणालियों द्वारा अतिरिक्त प्रकाश ऊर्जा के अवशोषण की संभावना होती है। इस अतिरिक्त उत्तेजना ऊर्जा से सिंगलेट उत्तेजित क्लोरोफिल की अवस्था में वृद्धि होती है, जिससे [[अंतर-प्रणाली क्रॉसिंग]] द्वारा लंबे समय तक रहने वाले क्लोरोफिल ट्रिपलेट अवस्थाओं के गठन की संभावना बढ़ जाती है। ट्रिपलेट क्लोरोफिल आणविक ऑक्सीजन का शक्तिशाली [[फोटोसेंसिटाइज़र]] है जो [[सिंगलेट ऑक्सीजन]] बनाता है जो प्रकाश संश्लेषक [[थायलाकोइड झिल्ली]] के रंगद्रव्य, लिपिड और प्रोटीन को ऑक्सीडेटिव क्षति का कारण बन सकता है। इस समस्या की सामना करने के लिए, फोटोप्रोटेक्टिव प्रक्रिया तथाकथित गैर-फोटोकैमिकल शमन (एनपीक्यू) है, जो ऊष्मा में अतिरिक्त उत्तेजना ऊर्जा के रूपांतरण और अपव्यय पर निर्भर करता है। एनपीक्यू में फोटोसिस्टम (पीएस) II के प्रकाश संचयन प्रोटीन के भीतर गठनात्मक परिवर्तन सम्मिलित होते हैं जो वर्णक इंटरैक्शन में परिवर्तन लाते हैं जिससे ऊर्जा जाल का निर्माण होता है। गठनात्मक परिवर्तन ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटॉन ग्रेडिएंट, फोटोसिस्टम II सबयूनिट एस (पीएसबी) और कैरोटीनॉइड [[वायलैक्सैन्थिन]] के ज़ेक्सैन्थिन (ज़ैन्थोफिल चक्र) के एंजाइमैटिक रूपांतरण के संयोजन से प्रेरित होते हैं। | ||
वायलैक्सैन्थिन पीएस II | वायलैक्सैन्थिन पीएस II एंटीना के भीतर क्लोरोफिल a और b से नीचे की ओर कैरोटीनॉयड होता है और एंटीना के प्रतिक्रिया केंद्र में स्थित विशेष क्लोरोफिल a के सबसे निकट है। जैसे-जैसे प्रकाश की तीव्रता बढ़ती है, कार्बोनिक एनहाइड्रेज़ की उत्तेजना के माध्यम से थायलाकोइड लुमेन का अम्लीकरण होता है, जो परिवर्तन के समय में बाइकार्बोनेट (HCO<sub>3</sub>) को कार्बन डाइऑक्साइड में परिवर्तित करता है, जिससे कार्बन डाइऑक्साइड (CO<sub>2</sub>) का प्रवाह होता है और रुबिस्को ऑक्सीजनेज़ गतिविधि बाधित होती है।<ref>{{cite journal |last1= Raven|first1=John Albert |date=June 2008 |title=CO2-concentrating mechanisms: A direct role for thylakoid lumen acidification |url=https://www.researchgate.net/publication/229933049_CO2-concentrating_mechanisms_A_direct_role_for_thylakoid_lumen_acidification |journal=Plant, Cell & Environment |volume=20 |issue=2 |pages=147-154 |doi=10.1046/j.1365-3040.1997.d01-67.x |access-date=November 20, 2020|doi-access=free }}</ref> इस अम्लीकरण से PS II के पीएसबी सबयूनिट का प्रोटोनेशन भी होता है जो वायलैक्सैन्थिन को ज़ेक्सैन्थिन में परिवर्तित करता है, और कार्बन डाइऑक्साइड की मात्रा को कम करने और प्रारंभ करने के लिए उच्च प्रकाश अवशोषण के समय फोटोसिस्टम के परिवर्तन अभिविन्यास में सम्मिलित होता है। गैर-फोटोकैमिकल शमन, साथ ही एंजाइम वायलैक्सैन्थिन डी-एपॉक्सीडेज के सक्रियण के साथ, जो एपॉक्साइड को समाप्त करता है और वायलैक्सैन्थिन के छह-सदस्यीय रिंग पर एल्कीन बनाता है, जिससे एथेरैक्सैन्थिन नामक अन्य कैरोटीनॉयड का निर्माण होता है। वायलैक्सैन्थिन में दो एपॉक्साइड होते हैं, जिनमें से प्रत्येक छह-सदस्यीय रिंग से जुड़े होते है और जब दोनों को डी-एपॉक्सिडेज़ द्वारा समाप्त कर दिया जाता है तो कैरोटीनॉयड ज़ेक्सैन्थिन बनता है। केवल वायलैक्सैन्थिन ही फोटॉन को विशेष क्लोरोफिल a तक ले जाने में सक्षम है। एंथेरैक्सैन्थिन और ज़ेक्सैन्थिन फोटोन से ऊर्जा को ऊष्मा के रूप में नष्ट करते हैं और फोटोसिस्टम II की अखंडता को संरक्षित करते हैं। ऊष्मा के रूप में ऊर्जा का यह अपव्यय गैर-फोटोकैमिकल शमन का रूप है।<ref>{{Cite journal|last=Baker|first=Neil R.|date=2008-01-01|title=Chlorophyll Fluorescence: A Probe of Photosynthesis In Vivo|journal=Annual Review of Plant Biology|volume=59|issue=1|pages=89–113|doi=10.1146/annurev.arplant.59.032607.092759|pmid=18444897|url=https://semanticscholar.org/paper/32dc109c20cbaf1ac4055eecbb25f110119d0d82}}</ref> | ||
== एनपीक्यू का माप == | == एनपीक्यू का माप == | ||
गैर-फोटोकैमिकल शमन को क्लोरोफिल प्रतिदीप्ति के शमन द्वारा मापा जाता है और इसे एक्टिनिक प्रकाश के | गैर-फोटोकैमिकल शमन को क्लोरोफिल प्रतिदीप्ति के शमन द्वारा मापा जाता है और इसे एक्टिनिक प्रकाश के अंतर्गत उज्ज्वल प्रकाश पल्स को क्षणिक रूप से संतृप्त फोटोसिस्टम II प्रतिक्रिया केंद्र में प्रारम्भ करके फोटोकैमिकल शमन से भिन्न किया जाता है प्रकाश और अंधेरे-अनुकूलित अवस्था के अंतर्गत प्रतिदीप्ति उत्सर्जन की अधिकतम उपज की तुलना की जाती है। यदि प्रकाश की स्पंदन कम हो तो गैर-फोटोकैमिकल शमन प्रभावित नहीं होता है। इस स्पंदन के समय, प्रतिदीप्ति किसी भी फोटोकैमिकल शमन की अनुपस्थिति में स्तर तक पहुंच जाता है, इससे अधिकतम प्रतिदीप्ति को <math>F_m</math> के रूप में जाना जाता है। | ||
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क्लोरोफिल प्रतिदीप्ति को क्लोरोफिल फ्लोरोमीटर से | क्लोरोफिल प्रतिदीप्ति को क्लोरोफिल फ्लोरोमीटर से सरलता से मापा जा सकता है। कुछ फ्लोरोमीटर एनपीक्यू और फोटोकैमिकल शमन गुणांक (qP, qN, qE and NPQ सहित) के साथ-साथ प्रकाश और अंधेरे अनुकूलन मापदंडों (Fo, Fm और Fv/Fm सहित) की गणना कर सकते हैं। | ||
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गैर-फोटोकैमिकल शमन (एनपीक्यू) पौधों और शैवाल द्वारा उच्च प्रकाश तीव्रता के प्रतिकूल प्रभावों से स्वयं को बचाने के लिए नियोजित प्रक्रिया है। इसमें भूमि अवस्था (गैर-विकिरणीय क्षय) में उन्नत आंतरिक रूपांतरण (रसायन विज्ञान) के माध्यम से एकल उत्तेजित अवस्था क्लोरोफिल (सीएचएल) का शमन सम्मिलित है, इस प्रकार आणविक कंपन के माध्यम से अतिरिक्त उत्तेजना ऊर्जा को ऊष्मा के रूप में हानिरहित रूप से नष्ट किया जाता है। एनपीक्यू लगभग सभी प्रकाश संश्लेषक यूकेरियोट्स (शैवाल और पौधों) में होता है, और ऐसे वातावरण में प्रकाश संश्लेषण को विनियमित और संरक्षित करने में सहायता करता है जहां प्रकाश ऊर्जा अवशोषण (विद्युत चुम्बकीय विकिरण) संश्लेषण में प्रकाश उपयोग की क्षमता से अधिक है।[1]
प्रक्रिया
जब क्लोरोफिल का अणु प्रकाश को अवशोषित करता है तो यह अपनी भूमि अवस्था से अपनी प्रथम एकल उत्तेजित अवस्था में उन्नत हो जाता है। उत्तेजित अवस्था के तीन मुख्य भाग्य होते हैं। 1. फोर्स्टर अनुनाद ऊर्जा हस्तांतरण द्वारा दूसरे क्लोरोफिल अणु को पारित किया जाता है इस प्रकार उत्तेजना धीरे-धीरे फोटोकैमिकल प्रतिक्रिया केंद्रों (फोटोसिस्टम I और फोटोसिस्टम II) में पारित हो जाती है जहां ऊर्जा का उपयोग प्रकाश संश्लेषण में किया जाता है (जिसे फोटोकैमिकल शमन कहा जाता है)); या 2. उत्तेजित अवस्था ऊष्मा के रूप में ऊर्जा उत्सर्जित करके भूमि अवस्था में प्रत्यागमन कर सकती है (जिसे गैर-फोटोकैमिकल शमन कहा जाता है); या 3. उत्तेजित अवस्था फोटॉन (प्रतिदीप्ति) उत्सर्जित करके भूमि अवस्था में प्रत्यागमन कर सकती है।
उच्च पौधों में, प्रकाश की तीव्रता बढ़ने के साथ-साथ प्रकाश का अवशोषण बढ़ता रहता है, जबकि प्रकाश संश्लेषण की क्षमता संतृप्त होती जाती है। इसलिए, संश्लेषक प्रकाश संचयन प्रणालियों द्वारा अतिरिक्त प्रकाश ऊर्जा के अवशोषण की संभावना होती है। इस अतिरिक्त उत्तेजना ऊर्जा से सिंगलेट उत्तेजित क्लोरोफिल की अवस्था में वृद्धि होती है, जिससे अंतर-प्रणाली क्रॉसिंग द्वारा लंबे समय तक रहने वाले क्लोरोफिल ट्रिपलेट अवस्थाओं के गठन की संभावना बढ़ जाती है। ट्रिपलेट क्लोरोफिल आणविक ऑक्सीजन का शक्तिशाली फोटोसेंसिटाइज़र है जो सिंगलेट ऑक्सीजन बनाता है जो प्रकाश संश्लेषक थायलाकोइड झिल्ली के रंगद्रव्य, लिपिड और प्रोटीन को ऑक्सीडेटिव क्षति का कारण बन सकता है। इस समस्या की सामना करने के लिए, फोटोप्रोटेक्टिव प्रक्रिया तथाकथित गैर-फोटोकैमिकल शमन (एनपीक्यू) है, जो ऊष्मा में अतिरिक्त उत्तेजना ऊर्जा के रूपांतरण और अपव्यय पर निर्भर करता है। एनपीक्यू में फोटोसिस्टम (पीएस) II के प्रकाश संचयन प्रोटीन के भीतर गठनात्मक परिवर्तन सम्मिलित होते हैं जो वर्णक इंटरैक्शन में परिवर्तन लाते हैं जिससे ऊर्जा जाल का निर्माण होता है। गठनात्मक परिवर्तन ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटॉन ग्रेडिएंट, फोटोसिस्टम II सबयूनिट एस (पीएसबी) और कैरोटीनॉइड वायलैक्सैन्थिन के ज़ेक्सैन्थिन (ज़ैन्थोफिल चक्र) के एंजाइमैटिक रूपांतरण के संयोजन से प्रेरित होते हैं।
वायलैक्सैन्थिन पीएस II एंटीना के भीतर क्लोरोफिल a और b से नीचे की ओर कैरोटीनॉयड होता है और एंटीना के प्रतिक्रिया केंद्र में स्थित विशेष क्लोरोफिल a के सबसे निकट है। जैसे-जैसे प्रकाश की तीव्रता बढ़ती है, कार्बोनिक एनहाइड्रेज़ की उत्तेजना के माध्यम से थायलाकोइड लुमेन का अम्लीकरण होता है, जो परिवर्तन के समय में बाइकार्बोनेट (HCO3) को कार्बन डाइऑक्साइड में परिवर्तित करता है, जिससे कार्बन डाइऑक्साइड (CO2) का प्रवाह होता है और रुबिस्को ऑक्सीजनेज़ गतिविधि बाधित होती है।[4] इस अम्लीकरण से PS II के पीएसबी सबयूनिट का प्रोटोनेशन भी होता है जो वायलैक्सैन्थिन को ज़ेक्सैन्थिन में परिवर्तित करता है, और कार्बन डाइऑक्साइड की मात्रा को कम करने और प्रारंभ करने के लिए उच्च प्रकाश अवशोषण के समय फोटोसिस्टम के परिवर्तन अभिविन्यास में सम्मिलित होता है। गैर-फोटोकैमिकल शमन, साथ ही एंजाइम वायलैक्सैन्थिन डी-एपॉक्सीडेज के सक्रियण के साथ, जो एपॉक्साइड को समाप्त करता है और वायलैक्सैन्थिन के छह-सदस्यीय रिंग पर एल्कीन बनाता है, जिससे एथेरैक्सैन्थिन नामक अन्य कैरोटीनॉयड का निर्माण होता है। वायलैक्सैन्थिन में दो एपॉक्साइड होते हैं, जिनमें से प्रत्येक छह-सदस्यीय रिंग से जुड़े होते है और जब दोनों को डी-एपॉक्सिडेज़ द्वारा समाप्त कर दिया जाता है तो कैरोटीनॉयड ज़ेक्सैन्थिन बनता है। केवल वायलैक्सैन्थिन ही फोटॉन को विशेष क्लोरोफिल a तक ले जाने में सक्षम है। एंथेरैक्सैन्थिन और ज़ेक्सैन्थिन फोटोन से ऊर्जा को ऊष्मा के रूप में नष्ट करते हैं और फोटोसिस्टम II की अखंडता को संरक्षित करते हैं। ऊष्मा के रूप में ऊर्जा का यह अपव्यय गैर-फोटोकैमिकल शमन का रूप है।[5]
एनपीक्यू का माप
गैर-फोटोकैमिकल शमन को क्लोरोफिल प्रतिदीप्ति के शमन द्वारा मापा जाता है और इसे एक्टिनिक प्रकाश के अंतर्गत उज्ज्वल प्रकाश पल्स को क्षणिक रूप से संतृप्त फोटोसिस्टम II प्रतिक्रिया केंद्र में प्रारम्भ करके फोटोकैमिकल शमन से भिन्न किया जाता है प्रकाश और अंधेरे-अनुकूलित अवस्था के अंतर्गत प्रतिदीप्ति उत्सर्जन की अधिकतम उपज की तुलना की जाती है। यदि प्रकाश की स्पंदन कम हो तो गैर-फोटोकैमिकल शमन प्रभावित नहीं होता है। इस स्पंदन के समय, प्रतिदीप्ति किसी भी फोटोकैमिकल शमन की अनुपस्थिति में स्तर तक पहुंच जाता है, इससे अधिकतम प्रतिदीप्ति को के रूप में जाना जाता है।
आगे के वर्णन के लिए, क्लोरोफिल प्रतिदीप्ति मापना और पादप तनाव माप देखें।
क्लोरोफिल प्रतिदीप्ति को क्लोरोफिल फ्लोरोमीटर से सरलता से मापा जा सकता है। कुछ फ्लोरोमीटर एनपीक्यू और फोटोकैमिकल शमन गुणांक (qP, qN, qE and NPQ सहित) के साथ-साथ प्रकाश और अंधेरे अनुकूलन मापदंडों (Fo, Fm और Fv/Fm सहित) की गणना कर सकते हैं।
यह भी देखें
- क्लोरोफिल प्रतिदीप्ति
- क्लोरोफिल प्रतिदीप्ति को मापना
- एकीकृत फ्लोरोमीटर
संदर्भ
- ↑ Bassi, Roberto; Dall'Osto, Luca (2021). "Dissipation of Light Energy Absorbed in Excess: The Molecular Mechanisms". Annual Review of Plant Biology. 72: 47–76. doi:10.1146/annurev-arplant-071720-015522. PMID 34143647. S2CID 235480018.
- ↑ Masahiro Tamoi; Miki Nagaoka; Yoshiko Miyagawa; Shigeru Shigeoka (2006). "Contribution of Fructose-1,6-bisphosphatase and Sedoheptulose-1,7-bisphosphatase to the Photosynthetic Rate and Carbon Flow in the Calvin Cycle in Transgenic Plants". Plant & Cell Physiology. 29 (10): 380–390. doi:10.1093/pcp/pcj004. PMID 16415064.
- ↑ Kristian Spilling (2007). "बाल्टिक सागर में डाइनोफ्लैगलेट्स का घना उप-बर्फ खिलना, संभावित रूप से उच्च पीएच द्वारा सीमित". Journal of Plankton Research. 29 (10): 895–901. doi:10.1093/plankt/fbm067.
- ↑ Raven, John Albert (June 2008). "CO2-concentrating mechanisms: A direct role for thylakoid lumen acidification". Plant, Cell & Environment. 20 (2): 147–154. doi:10.1046/j.1365-3040.1997.d01-67.x. Retrieved November 20, 2020.
- ↑ Baker, Neil R. (2008-01-01). "Chlorophyll Fluorescence: A Probe of Photosynthesis In Vivo". Annual Review of Plant Biology. 59 (1): 89–113. doi:10.1146/annurev.arplant.59.032607.092759. PMID 18444897.
