बहुकेन्द्रीय: Difference between revisions

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'''मल्टीन्यूक्लेट''' कोशिकाएं जिसे '''बहुकेंद्रक''' या '''बहुकेंद्रक कोशिकाओं''' के रूप में भी जानी जाती हैं। यह सुकेंद्रकी कोशिकाएं हैं जिनमें प्रति [[कोशिका केंद्रक|कोशिका]] एक से अधिक [[कोशिका केंद्रक]] होते हैं, यानी, कई [[कोशिका केंद्रक]] एक सामान्य [[कोशिका द्रव्य]] साझा करते हैं। बहुकेन्द्रीय कोशिकाओं में सूत्रीविभाजन या तो एक समन्वित, तुल्यकालिक तरीके से हो सकता है जहां सभी नाभिक एक साथ या अतुल्यकालिक रूप से विभाजित होते हैं जहां अलग-अलग नाभिक समय और स्थान में स्वतंत्र रूप से विभाजित होते हैं। कुछ जीवों के जीवन चक्र की बहुनाभिकीय अवस्था हो सकती है। उदाहरण के लिए, स्लाइम मोल्ड्स में वानस्पतिक, बहुकेन्द्रीय जीवन अवस्था होती है जिसे [[प्लाज्मोडियम (जीवन चक्र)]] कहा जाता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Haindl M, Holler E | title = Use of the giant multinucleate plasmodium of Physarum polycephalum to study RNA interference in the myxomycete | journal = Analytical Biochemistry | volume = 342 | issue = 2 | pages = 194–9 | date = July 2005 | pmid = 15922285 | doi = 10.1016/j.ab.2005.03.031 }}</ref>
'''मल्टीन्यूक्लेट''' कोशिकाएं जिसे '''बहुकेंद्रक''' या '''बहुकेंद्रक कोशिकाओं''' के रूप में भी जाना जाता हैं। यह सुकेंद्रकी कोशिकाएं हैं जिनमें प्रत्येक [[कोशिका केंद्रक|कोशिका]] के एक से अधिक [[कोशिका केंद्रक]] होते हैं, अर्थात कई [[कोशिका केंद्रक]] एक सामान्य [[कोशिका द्रव्य]] साझा करते हैं। बहुकेन्द्रीय कोशिकाओं में सूत्रीविभाजन या तो एक समन्वित, तुल्यकालिक तरीके से हो सकता है जहां सभी केंद्रक एक साथ होते हैं या अतुल्यकालिक रूप से विभाजित होते हैं जहां अलग-अलग केंद्रक समय और स्थान में स्वतंत्र रूप से विभाजित होते हैं। कुछ जीवों के जीवन चक्र की बहुकेंद्रकीय अवस्था हो सकती है। उदाहरण के लिए, स्लाइम मोल्ड्स में वनस्‍पति की तरह, बहुकेन्द्रीय जीवन अवस्था होती है जिसे [[प्लाज्मोडियम (जीवन चक्र)]] कहा जाता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Haindl M, Holler E | title = Use of the giant multinucleate plasmodium of Physarum polycephalum to study RNA interference in the myxomycete | journal = Analytical Biochemistry | volume = 342 | issue = 2 | pages = 194–9 | date = July 2005 | pmid = 15922285 | doi = 10.1016/j.ab.2005.03.031 }}</ref>
यद्यपि आम तौर पर बहुसंस्कृति के मामले के रूप में नहीं देखा जाता है, पादप कोशिकाएं [[plasmodesmata]] द्वारा एक सामान्य साइटोप्लाज्म साझा करती हैं, और [[जानवर]]ों के ऊतकों में अधिकांश कोशिकाएं अंतराल जंक्शनों के माध्यम से अपने पड़ोसियों के साथ संचार में होती हैं।<ref>{{Cite book | last1=Walter| first1=Peter| last2=Roberts| first2=Keith| last3=Raff| first3=Martin| last4=Lewis| first4=Julian| last5=Johnson| first5=Alexander| last6=Alberts| first6=Bruce | name-list-style = vanc | year=2002 | url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26857/ | chapter=Cell Junctions| title=Molecular Biology of the Cell |edition = 4th  |isbn=9780815332183 |oclc=807894238}}</ref>
बहुकेंद्रकी कोशिकाएं, उनके बनने की क्रियाविधि के आधार पर, विभाजित की जा सकती हैं<ref>{{cite journal | vauthors = Boyd JD, Hamilton WJ | title = Electron microscopic observations on the cytotrophoblast contribution to the syncytium in the human placenta | journal = Journal of Anatomy | volume = 100 | issue = Pt 3 | pages = 535–48 | date = July 1966 | pmid = 5965440 | pmc = 1270795 }}</ref><ref>{{cite book|last1=Read|first1=Nick D.|last2=Roca|first2=Gabriela M.|editor1-first=František|editor1-last=Baluška |editor2-first=Dieter|editor2-last=Volkmann|editor3-first=Peter W.|editor3-last=Barlow | name-list-style = vanc |title=Cell-Cell Channels|url=https://archive.org/details/cellcellchannels00balu_093|url-access=limited|publisher=Landes Bioscience and Springer Science+Business Media|year=2006|pages=[https://archive.org/details/cellcellchannels00balu_093/page/n99 87]–98|chapter=Chapter 5: Vegetative Hyphal Fusion in Filamentous Fungi|isbn=978-0-387-36058-4}}</ref> [[सिंकाइटिया]] (कोशिका संलयन द्वारा गठित) या [[कोएनोसाइट]]्स (परमाणु विभाजन द्वारा गठित [[साइटोकाइनेसिस]] द्वारा पालन नहीं किया जा रहा है)।


कई [[dinoflagellate]]्स में दो नाभिक होते हैं। अन्य बहुसंस्कृति कोशिकाओं के विपरीत इन नाभिकों में डीएनए के दो अलग-अलग वंश होते हैं: एक डायनोफ्लैगलेट से और दूसरा सहजीवी [[डायटम]] से।<ref name=Imanian2012>{{cite journal | vauthors = Imanian B, Pombert JF, Dorrell RG, Burki F, Keeling PJ | title = Tertiary endosymbiosis in two dinotoms has generated little change in the mitochondrial genomes of their dinoflagellate hosts and diatom endosymbionts | journal = PLOS ONE | volume = 7 | issue = 8 | pages = e43763 | year = 2012 | pmid = 22916303 | pmc = 3423374 | doi = 10.1371/journal.pone.0043763 | bibcode = 2012PLoSO...743763I | department = Primary | doi-access = free }}</ref>
यद्यपि सामान्यतः कुछ स्तिथियों को बहुकेंद्रकीय के रूप में नहीं देखा जाता है, जैसे पादप कोशिकाएं [[plasmodesmata|जीवद्रव्य तंतु]] द्वारा एक सामान्य कोशिका द्रव्य साझा करती हैं, और [[जानवर]] के ऊतकों में अधिकांश कोशिकाएं अंतराल जंक्शनों के माध्यम से अपने समीप की कोशिका के साथ संचार में होती हैं।<ref>{{Cite book | last1=Walter| first1=Peter| last2=Roberts| first2=Keith| last3=Raff| first3=Martin| last4=Lewis| first4=Julian| last5=Johnson| first5=Alexander| last6=Alberts| first6=Bruce | name-list-style = vanc | year=2002 | url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26857/ | chapter=Cell Junctions| title=Molecular Biology of the Cell |edition = 4th |isbn=9780815332183 |oclc=807894238}}</ref>
कुछ बैक्टीरिया, जैसे [[माइकोप्लाज्मा न्यूमोनिया]], श्वसन पथ का एक रोगज़नक़, जीनोम प्रतिकृति और सेलुलर डिवीजन के बीच देरी के परिणामस्वरूप बहु-नाभिकीय तंतु प्रदर्शित कर सकता है।<ref>{{cite book | editor-first = Samuel | editor-last = Baron | name-list-style = vanc | title = Mycoplasmas | date = 1996 | pmid = 21413254 | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK7637/ | access-date = 2018-09-19 | publisher = University of Texas Medical Branch at Galveston | isbn = 978-0963117212  | work = Medical Microbiology | edition = 4th | last1 = Razin | first1 = S. | last2 = Baron | first2 = S. }}</ref>


बहुकेंद्रकी कोशिकाएं, जिस तंत्र द्वारा वे बनाई जाती हैं, उसके आधार पर,संकोशिका (कोशिका संलयन द्वारा गठित) या " कोएनोसाइट्स "( [[साइटोकाइनेसिस|कोशिका द्रव्यविभाजन]] द्वारा नहीं बल्कि परमाणु विभाजन द्वारा गठित किया जाने वाला) में विभाजित की जा सकती हैं। <ref>{{cite journal | vauthors = Boyd JD, Hamilton WJ | title = Electron microscopic observations on the cytotrophoblast contribution to the syncytium in the human placenta | journal = Journal of Anatomy | volume = 100 | issue = Pt 3 | pages = 535–48 | date = July 1966 | pmid = 5965440 | pmc = 1270795 }}</ref><ref>{{cite book|last1=Read|first1=Nick D.|last2=Roca|first2=Gabriela M.|editor1-first=František|editor1-last=Baluška |editor2-first=Dieter|editor2-last=Volkmann|editor3-first=Peter W.|editor3-last=Barlow | name-list-style = vanc |title=Cell-Cell Channels|url=https://archive.org/details/cellcellchannels00balu_093|url-access=limited|publisher=Landes Bioscience and Springer Science+Business Media|year=2006|pages=[https://archive.org/details/cellcellchannels00balu_093/page/n99 87]–98|chapter=Chapter 5: Vegetative Hyphal Fusion in Filamentous Fungi|isbn=978-0-387-36058-4}}</ref>


== शब्दावली ==
कई [[dinoflagellate|डायनोफ्लैगेलेट]] में दो केंद्रक होते हैं। अन्य बहुकेन्द्रीय कोशिकाओं के विपरीत इन केंद्रकों में डीएनए के दो अलग-अलग प्रजाति होती है: जिनमे एक है डायनोफ्लैगलेट और दूसरा सहजीवी [[डायटम]]।<ref name="Imanian2012">{{cite journal | vauthors = Imanian B, Pombert JF, Dorrell RG, Burki F, Keeling PJ | title = Tertiary endosymbiosis in two dinotoms has generated little change in the mitochondrial genomes of their dinoflagellate hosts and diatom endosymbionts | journal = PLOS ONE | volume = 7 | issue = 8 | pages = e43763 | year = 2012 | pmid = 22916303 | pmc = 3423374 | doi = 10.1371/journal.pone.0043763 | bibcode = 2012PLoSO...743763I | department = Primary | doi-access = free }}</ref>
कुछ जीवविज्ञानी मल्टीन्यूक्लिएट सेल फॉर्म (सिंकिटियम और प्लास्मोडियम (जीवन चक्र)) को संदर्भित करने के लिए अकोशिकीय शब्द का उपयोग करते हैं, जैसे कि विशुद्ध रूप से कोशिकीय (जो ऐसी संरचनाओं का निर्माण नहीं करते हैं) से अकोशिकीय कीचड़ के साँचे में अंतर करना।<ref>{{cite book |url=https://books.google.com/books?id=yd61229NHUgC&q=syncytial+acellular+-vaccine&pg=PA130 |title=Cell Movements: From Molecules to Motility |last=Bray |first=Dennis |date=2017-01-26 |publisher=Garland Science |isbn=978-0-8153-3282-4 |language=en}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Flemming AJ, Shen ZZ, Cunha A, Emmons SW, Leroi AM | title = Somatic polyploidization and cellular proliferation drive body size evolution in nematodes | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 97 | issue = 10 | pages = 5285–90 | date = May 2000 | pmid = 10805788 | pmc = 25820 | doi = 10.1073/pnas.97.10.5285 | bibcode = 2000PNAS...97.5285F | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite book |url=https://books.google.com/books?id=TFEA8Gg5_hAC&q=syncytial+acellular+-vaccine&pg=PA90 |title=Endosperm: Developmental and Molecular Biology |last=Olsen |first=Odd-Arne |date=2007-06-12 |publisher=Springer Science & Business Media |isbn=978-3-540-71235-0 |language=en}}</ref> यह प्रयोग आम लोगों के लिए गलत और अत्यधिक भ्रामक है, और इस तरह इसे दृढ़ता से हतोत्साहित किया जाता है।


कुछ लोग सिंकिटियम शब्द का व्यापक अर्थ में उपयोग करते हैं, जिसका अर्थ है किसी भी प्रकार की बहुकेन्द्रीय कोशिका,<ref>{{Cite book|last=Minelli|first=Alessandro|url=https://books.google.com/books?id=jIASDAAAQBAJ|title=Perspectives in Animal Phylogeny and Evolution|date=2009|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0-19-856620-5|language=en}}</ref> जबकि अन्य प्रत्येक प्रकार के लिए शर्तों में अंतर करते हैं।<ref>{{cite journal | last1 = Studnicka | first1 = F. K. | year = 1934 | title = Die Grundlagen der Zellentheorie von Theodor Schwann | journal = Anat. Anz. | volume = 78 | pages = 246–257 }}</ref>
कुछ जीवाणु, जैसे [[माइकोप्लाज्मा न्यूमोनिया]], श्वसन पथ का एक रोगाणु, जीनोम प्रतिरूप और कोशिका विभाजन के बीच देरी के परिणामस्वरूप बहु-केंद्रकीय तंतु प्रदर्शित कर सकता है।<ref>{{cite book | editor-first = Samuel | editor-last = Baron | name-list-style = vanc | title = Mycoplasmas | date = 1996 | pmid = 21413254 | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK7637/ | access-date = 2018-09-19 | publisher = University of Texas Medical Branch at Galveston | isbn = 978-0963117212  | work = Medical Microbiology | edition = 4th | last1 = Razin | first1 = S. | last2 = Baron | first2 = S. }}</ref>




== शारीरिक उदाहरण ==


=== सिंकाइटिया ===
'''<big>शब्दावली</big>'''
{{Main|Syncytium}}
सिंकाइटिया बहु-नाभिकीय कोशिकाएं हैं जो या तो सामान्य जैविक प्रक्रियाओं के माध्यम से बना सकती हैं, जैसे कि स्तनधारी प्लेसेंटा, या कुछ रोगजनकों के प्रभाव में, जैसे कि मानव इम्यूनोडिफीसिअन्सी वायरस, प्लाज्मा झिल्ली के संलयन के माध्यम से।<ref>{{cite journal | vauthors = Zeldovich VB, Clausen CH, Bradford E, Fletcher DA, Maltepe E, Robbins JR, Bakardjiev AI | title = Placental syncytium forms a biophysical barrier against pathogen invasion | journal = PLOS Pathogens | volume = 9 | issue = 12 | pages = e1003821 | date = 2013-12-12 | pmid = 24348256 | pmc = 3861541 | doi = 10.1371/journal.ppat.1003821 }}</ref><ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Sylwester A, Wessels D, Anderson SA, Warren RQ, Shutt DC, Kennedy RC, Soll DR | title = HIV-induced syncytia of a T cell line form single giant pseudopods and are motile | journal = Journal of Cell Science | volume = 106 | pages = 941–53 | date = November 1993 | pmid = 8308076 | issue = 3 | doi = 10.1242/jcs.106.3.941 }}</ref> अन्य उदाहरणों में [[स्तनधारियों]] की धारीदार मांसपेशी कोशिकाएं, पौधों की टेपेटल कोशिकाएं और [[डगलस फ़िर]] बीजों की भंडारण कोशिकाएं शामिल हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = von Aderkas P, Rouault G, Wagner R, Chiwocha S, Roques A | title = Multinucleate storage cells in Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii (Mirbel) Franco) and the effect of seed parasitism by the chalcid Megastigmus spermotrophus Wachtl | journal = Heredity | volume = 94 | issue = 6 | pages = 616–22 | date = June 2005 | pmid = 15829985 | doi = 10.1038/sj.hdy.6800670 | doi-access = free }}</ref> स्तनधारियों के [[कणांकुर]] बहुनाभिकीय कोशिकाएं नहीं हैं, हालांकि उनके नाभिक के लोब इतनी गहराई से द्विभाजित हैं कि वे गैर-इष्टतम माइक्रोस्कोपी के तहत ऐसा दिखाई दे सकते हैं।


[[अस्थिशोषक]]्स बहु-नाभिकीय कोशिकाएं हैं जो आमतौर पर मानव शरीर में पाए जाते हैं जो हड्डियों के रखरखाव और मरम्मत में सहायता करते हैं जो एसिड को स्रावित करते हैं जो हड्डी के मामले को भंग कर देता है। प्रीओस्टियोक्लास्ट्स के संलयन के कारण, वे आम तौर पर प्रति सेल 5 सेल न्यूक्लियस पाए जाते हैं।
कुछ जीवविज्ञानी '''बहुकेंद्रक''' कोशिका के प्रारूप (संकोशिका और जीवन चक्र) को संदर्भित करने के लिए अकोशिकीय शब्द का उपयोग करते हैं, जैसे कि "अकोशिकीय" स्लाइम मोल्ड्स को विशुद्ध रूप से "कोशिकीय" वाले स्लाइम मोल्ड्स से अलग करने के लिए करते हैं।<ref>{{cite book |url=https://books.google.com/books?id=yd61229NHUgC&q=syncytial+acellular+-vaccine&pg=PA130 |title=Cell Movements: From Molecules to Motility |last=Bray |first=Dennis |date=2017-01-26 |publisher=Garland Science |isbn=978-0-8153-3282-4 |language=en}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Flemming AJ, Shen ZZ, Cunha A, Emmons SW, Leroi AM | title = Somatic polyploidization and cellular proliferation drive body size evolution in nematodes | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 97 | issue = 10 | pages = 5285–90 | date = May 2000 | pmid = 10805788 | pmc = 25820 | doi = 10.1073/pnas.97.10.5285 | bibcode = 2000PNAS...97.5285F | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite book |url=https://books.google.com/books?id=TFEA8Gg5_hAC&q=syncytial+acellular+-vaccine&pg=PA90 |title=Endosperm: Developmental and Molecular Biology |last=Olsen |first=Odd-Arne |date=2007-06-12 |publisher=Springer Science & Business Media |isbn=978-3-540-71235-0 |language=en}}</ref> यह प्रयोग सामान्य लोगों के लिए गलत और अत्यधिक भ्रामक है, और इस तरह इसे दृढ़ता से हतोत्साहित किया जाता है।


[[क्लोराराक्निओफाइट]]्स संलयन द्वारा मल्टीन्यूक्लिएट कोशिकाओं का निर्माण करते हैं, सिन्साइटिया होते हैं न कि कोएनोसाइट्स। इस सिंकाइटिया को प्लाज्मोडियम (जीवन चक्र) कहा जाता है, एक कोशिका भित्ति के बिना एक बहुकेन्द्रीय प्रोटोप्लास्ट के अर्थ में जो अमीबीय संचलन प्रदर्शित करता है।<ref>Hoek, C. van den, Mann, D.G. and Jahns, H.M. (1995). ''Algae An Introduction to Phycology''. Cambridge University Press, Cambridge</ref> अन्य उदाहरणों में कुछ [[प्लाज्मोडायफोरिड]], कुछ [[अगुणित]] शामिल हैं,<ref>{{cite journal | vauthors = Brown MW, Kolisko M, Silberman JD, Roger AJ | title = Aggregative multicellularity evolved independently in the eukaryotic supergroup Rhizaria | journal = Current Biology | volume = 22 | issue = 12 | pages = 1123–7 | date = June 2012 | pmid = 22608512 | doi = 10.1016/j.cub.2012.04.021 | doi-access = free }}</ref> और [[सेलुलर कीचड़ के सांचे]] ([[dictyostelid]] और [[acrasid]]) का ग्रेक्स (जीव विज्ञान)।
कुछ लोग किसी भी प्रकार की बहुकेन्द्रीय कोशिका के लिए संकोशिका शब्द का व्यापक अर्थ में उपयोग करते हैं,<ref>{{Cite book|last=Minelli|first=Alessandro|url=https://books.google.com/books?id=jIASDAAAQBAJ|title=Perspectives in Animal Phylogeny and Evolution|date=2009|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0-19-856620-5|language=en}}</ref> जबकि अन्य लोग प्रत्येक प्रकार की बहुकेन्द्रीय कोशिका के लिए अन्य शब्दों का प्रयोग करते हैं।<ref>{{cite journal | last1 = Studnicka | first1 = F. K. | year = 1934 | title = Die Grundlagen der Zellentheorie von Theodor Schwann | journal = Anat. Anz. | volume = 78 | pages = 246–257 }}</ref>


==== [[नाल]] ====
'''<big>शारीरिक उदाहरण</big>'''
प्लेसेंटा, एक अस्थायी अंग जो एक माँ और एक विकासशील भ्रूण के बीच पोषक तत्वों, ऑक्सीजन, अपशिष्ट और अन्य सामग्रियों का परिवहन करता है, आंशिक रूप से एक समकालिक परत से बना होता है जो भ्रूण और माँ के बीच इंटरफेस बनाता है।<ref name=":1">{{cite journal | vauthors = Zeldovich VB, Clausen CH, Bradford E, Fletcher DA, Maltepe E, Robbins JR, Bakardjiev AI | title = Placental syncytium forms a biophysical barrier against pathogen invasion | journal = PLOS Pathogens | volume = 9 | issue = 12 | pages = e1003821 | date = 2013-12-12 | pmid = 24348256 | pmc = 3861541 | doi = 10.1371/journal.ppat.1003821 }}</ref> सरल इंटरफ़ेस कर्तव्यों को पूरा करने के अलावा, प्लेसेंटल सिंकाइटिया भी वायरस, बैक्टीरिया और प्रोटोजोआ से संक्रमण में बाधा के रूप में कार्य करता है, जो कि इन कोशिकाओं के अद्वितीय साइटोस्केलेटल गुणों के कारण होता है।<ref name=":1" />
=== संकोशिका ===
{{Main|संकोश}}
संकोशिका बहु-केंद्रकीय कोशिकाएं हैं जो या तो सामान्य जैविक प्रक्रियाओं जैसे कि स्तनधारी गर्भनाल के माध्यम से बना सकती हैं, या कुछ रोगाणु के प्रभाव में, जैसे कि एचआईवी, कोशिका झिल्ली के संलयन के माध्यम से बना सकती हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Zeldovich VB, Clausen CH, Bradford E, Fletcher DA, Maltepe E, Robbins JR, Bakardjiev AI | title = Placental syncytium forms a biophysical barrier against pathogen invasion | journal = PLOS Pathogens | volume = 9 | issue = 12 | pages = e1003821 | date = 2013-12-12 | pmid = 24348256 | pmc = 3861541 | doi = 10.1371/journal.ppat.1003821 }}</ref><ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Sylwester A, Wessels D, Anderson SA, Warren RQ, Shutt DC, Kennedy RC, Soll DR | title = HIV-induced syncytia of a T cell line form single giant pseudopods and are motile | journal = Journal of Cell Science | volume = 106 | pages = 941–53 | date = November 1993 | pmid = 8308076 | issue = 3 | doi = 10.1242/jcs.106.3.941 }}</ref> अन्य उदाहरणों में [[स्तनधारियों]] की धारीदार मांसपेशी कोशिकाएं, पौधों की टेपेटल कोशिकाएं और [[डगलस फ़िर|डगलस देवदार]] बीजों की संचयन कोशिकाएं सम्मिलित हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = von Aderkas P, Rouault G, Wagner R, Chiwocha S, Roques A | title = Multinucleate storage cells in Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii (Mirbel) Franco) and the effect of seed parasitism by the chalcid Megastigmus spermotrophus Wachtl | journal = Heredity | volume = 94 | issue = 6 | pages = 616–22 | date = June 2005 | pmid = 15829985 | doi = 10.1038/sj.hdy.6800670 | doi-access = free }}</ref> स्तनधारियों के [[कणांकुर]] बहुकेंद्रकीय कोशिकाएं नहीं हैं, हालांकि उनके केंद्रक के लोब इतनी गहराई से द्विभाजित हैं कि वे अयुक्त सूक्ष्मदर्शी के तहत ऐसा दिखाई दे सकते हैं।


अस्थिशोषक बहु-केंद्रकीय कोशिकाएं हैं जो सामान्यतः मानव शरीर में पाए जाते हैं जो हड्डियों के रखरखाव और मरम्मत में सहायता करते हैं जो अम्ल हड्डियों में घुल जाते हैं उन्हें स्रावित करते हैं। प्रीओस्टियोक्लास्ट्स के संलयन के कारण, सामान्यतः प्रत्येक कोशिका के 5 केन्द्रक पाए जाते हैं।


=== कोएनोसाइट्स ===
क्लोराराक्निओफाइट्स, कोएनोसाइट्स के बजाय संकोशिका के रूप में संलयन द्वारा बहुकेंद्रक कोशिकाओं का निर्माण करते हैं। बहुकेन्द्रीय मूलतत्त्व के अर्थ में एक कोशिका झिल्ली के बिना एक अमीबा जैसा संचलन प्रदर्शित करता है, इस संकोशिका को जीवन चक्र कहा जाता है।<ref>Hoek, C. van den, Mann, D.G. and Jahns, H.M. (1995). ''Algae An Introduction to Phycology''. Cambridge University Press, Cambridge</ref> अन्य उदाहरणों में कुछ [[प्लाज्मोडायफोरिड]], कुछ [[अगुणित|हैप्लोस्पोरिडियन]] और जीवकोषीय [[सेलुलर कीचड़ के सांचे|स्लाइम मोल्ड्स]] का जीवविज्ञान सम्मिलित हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Brown MW, Kolisko M, Silberman JD, Roger AJ | title = Aggregative multicellularity evolved independently in the eukaryotic supergroup Rhizaria | journal = Current Biology | volume = 22 | issue = 12 | pages = 1123–7 | date = June 2012 | pmid = 22608512 | doi = 10.1016/j.cub.2012.04.021 | doi-access = free }}</ref>
{{Main|Coenocyte}}
इसके अलावा, बहुकेन्द्रकी कोशिकाएं विशेष [[कोशिका चक्र]]ों से उत्पन्न होती हैं जिसमें साइटोकाइनेसिस के बिना परमाणु विभाजन होता है, इस प्रकार बड़े कोएनोसाइट्स या प्लास्मोडिया होते हैं। [[चूंम लेना]] में, बहुकेन्द्रीय कोशिकाएं सैकड़ों मीटर तक फैल सकती हैं ताकि एक कोशिका के विभिन्न क्षेत्रों में नाटकीय रूप से अलग-अलग सूक्ष्म वातावरण का अनुभव हो। अन्य उदाहरणों में शामिल हैं, [[प्लाज्मोडियल स्लाइम मोल्ड]]्स ([[myxogastrid]]्स) का [[प्लाज्मोडियम]] (जीवन चक्र) और प्लाज्मोडियम [[परजीवी]] का [[schizont]] जो [[मलेरिया]] का कारण बनता है।


== पैथोलॉजिकल उदाहरण ==
==== [[नाल|गर्भनाल]] ====
एक अशांत कोशिका चक्र नियंत्रण (उदाहरण के लिए, कुछ बिनुक्लाइड कोशिकाओं और मेटास्टेसाइजिंग [[फोडा]] कोशिकाओं) के परिणाम के रूप में बहुसंस्कृति कोशिकाएं पैथोलॉजिकल स्थितियों के तहत भी हो सकती हैं।
[[नाल|गर्भनाल]], एक अस्थायी अंग है जो एक माँ और एक विकासशील भ्रूण के बीच पोषक तत्वों, ऑक्सीजन, अपशिष्ट और अन्य सामग्रियों का परिवहन करता है, आंशिक रूप से एक समकालिक परत से बना होता है जो भ्रूण और माँ के बीच संपर्क बनाता है।<ref name=":1">{{cite journal | vauthors = Zeldovich VB, Clausen CH, Bradford E, Fletcher DA, Maltepe E, Robbins JR, Bakardjiev AI | title = Placental syncytium forms a biophysical barrier against pathogen invasion | journal = PLOS Pathogens | volume = 9 | issue = 12 | pages = e1003821 | date = 2013-12-12 | pmid = 24348256 | pmc = 3861541 | doi = 10.1371/journal.ppat.1003821 }}</ref> [[नाल|गर्भनाल]] संकोशिका अपने कोशिकाओं के अद्वितीय साइटोस्केलेटल गुणों के कारण सरल संपर्क कर्तव्यों को पूरा करने के अलावा, भी विषाणु, जीवाणु और प्रजीवगण से संक्रमण में बाधा के रूप में कार्य करता है।<ref name=":1" />


=== ह्यूमन इम्युनोडेफिशिएंसी वायरस ===
'''<big>कोएनोसाइट्स</big>'''
जैसा कि पहले उल्लेख किया गया है, सिंकाइटिया को ह्यूमन इम्यूनोडेफिशिएंसी वायरस की क्रियाओं के माध्यम से प्रेरित किया जा सकता है, जहां कोशिका झिल्ली पर वायरस-व्युत्पन्न प्रोटीन की क्रिया द्वारा टी-कोशिकाओं को जोड़ा जाता है।<ref name=":0" />टी लिम्फोइड कोशिकाओं में वायरल प्रतिकृति के दौरान, बड़ी मात्रा में वायरल लिफाफे [[ग्लाइकोप्रोटीन]] (ई[[एनवी (जीन)]]) को संश्लेषित किया जाता है और कोशिका झिल्ली में तस्करी की जाती है जहां उन्हें नए वायरस कणों में शामिल किया जा सकता है। हालांकि, कुछ एनवी अणु पड़ोसी टी-सेल रिसेप्टर्स के साथ बातचीत करते हैं, जो दो प्लाज्मा झिल्ली के निकट संपर्क के कारण संभवतः दो मेजबान कोशिकाओं के संलयन में ट्रिगर घटनाओं को सक्षम करने के लिए कोशिकाओं को पर्याप्त निकटता में लाता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Compton AA, Schwartz O | title = They Might Be Giants: Does Syncytium Formation Sink or Spread HIV Infection? | journal = PLOS Pathogens | volume = 13 | issue = 2 | pages = e1006099 | date = February 2017 | pmid = 28152024 | pmc = 5289631 | doi = 10.1371/journal.ppat.1006099 }}</ref> यह अंतःक्रिया [[टी हेल्पर सेल]] | सीडी4+ टी-कोशिकाओं के लिए विशिष्ट होने की संभावना है, क्योंकि इस रिसेप्टर की कमी वाली कोशिकाएं प्रयोगशाला स्थितियों में सिंकाइटिया बनाने में असमर्थ थीं।<ref>{{cite journal | vauthors = Lifson JD, Reyes GR, McGrath MS, Stein BS, Engleman EG | title = AIDS retrovirus induced cytopathology: giant cell formation and involvement of CD4 antigen | journal = Science | volume = 232 | issue = 4754 | pages = 1123–7 | date = May 1986 | pmid = 3010463 | doi = 10.1126/science.3010463 | bibcode = 1986Sci...232.1123L }}</ref>
{{Main|कोएनोसाइट}}
इसके अलावा, बहुकेन्द्रकी कोशिकाएं विशेष [[कोशिका चक्र|कोशिका चक्रों]] से उत्पन्न होती हैं जिसमें साइटोकाइनेसिस के बिना परमाणु विभाजन होता है, इस प्रकार बड़े कोएनोसाइट्स या प्लास्मोडिया होते हैं। [[चूंम लेना|फफूंद रेशे]] में, बहुकेन्द्रीय कोशिकाएं सैकड़ों मीटर तक फैल सकती हैं ताकि एक कोशिका के विभिन्न क्षेत्रों में नाटकीय रूप से अलग-अलग सूक्ष्म वातावरण का अनुभव कर सके। अन्य उदाहरणों में सम्मिलित हैं, [[प्लाज्मोडियल स्लाइम मोल्ड|चक्रस्लाइम मोल्ड्स का जीवन चक्र]] और [[schizont|साइजॉन्ट]] [[परजीवी]] का जीवन चक्र जो [[मलेरिया]] का कारण बनता है।
 
== रोगविज्ञान संबंधी उदाहरण ==
एक अशांत कोशिका चक्र नियंत्रण के परिणाम के रूप में बहु-केंद्रकीय कोशिकाएं रोगविज्ञान संबंधी स्थितियों के तहत भी हो सकती हैं ;उदाहरण के लिए, कुछ द्विकेंद्रित कोशिकाएं और मेटास्टेसाइजिंग [[फोडा|ट्यूमर]] कोशिकाएं हैं।
 
=== मानव प्रतिरक्षी न्यूनता विषाणु ===
जैसा कि पहले उल्लेख किया गया है, संकोशिका को मानव प्रतिरक्षी न्यूनता विषाणु की क्रियाओं के माध्यम से प्रेरित किया जा सकता है, जहां कोशिका झिल्ली पर विषाणु-व्युत्पन्न प्रोटीन की क्रिया द्वारा टी-कोशिकाओं को जोड़ा जाता है।<ref name=":0" />टी लिम्फोमा कोशिकाओं में वायरल प्रतिकृति के दौरान, बड़ी मात्रा में वायरल एनवलप [[ग्लाइकोप्रोटीन]] को संश्लेषित करके कोशिका झिल्ली में पहुंचाया जाता है जहां उन्हें नए विषाणु कणों में सम्मिलित किया जा सकता है। हालांकि, कुछ एनवी अणु समीप के टी-कोशिका प्रापक के साथ बातचीत करते हैं, जो दो जीवाणु झिल्ली के निकट संपर्क के कारण संभवतः दो मुख्य कोशिकाओं के संलयन में संचालित स्तिथियों को सक्षम करने के लिए कोशिकाओं को पर्याप्त निकटता में लाता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Compton AA, Schwartz O | title = They Might Be Giants: Does Syncytium Formation Sink or Spread HIV Infection? | journal = PLOS Pathogens | volume = 13 | issue = 2 | pages = e1006099 | date = February 2017 | pmid = 28152024 | pmc = 5289631 | doi = 10.1371/journal.ppat.1006099 }}</ref> यह अंतःक्रिया [[टी हेल्पर सेल|टी सहायक कोशिका]] और टी-कोशिकाओं जैसे प्रापक की कमी वाली कोशिकाओं के लिए विशिष्ट होने की संभावना है, क्योंकि ये कोशिकाएं रसायन प्रक्रिया की स्थितियों में संकोशिका बनाने में असमर्थ थीं।<ref>{{cite journal | vauthors = Lifson JD, Reyes GR, McGrath MS, Stein BS, Engleman EG | title = AIDS retrovirus induced cytopathology: giant cell formation and involvement of CD4 antigen | journal = Science | volume = 232 | issue = 4754 | pages = 1123–7 | date = May 1986 | pmid = 3010463 | doi = 10.1126/science.3010463 | bibcode = 1986Sci...232.1123L }}</ref>




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मल्टीन्यूक्लेट कोशिकाएं जिसे बहुकेंद्रक या बहुकेंद्रक कोशिकाओं के रूप में भी जाना जाता हैं। यह सुकेंद्रकी कोशिकाएं हैं जिनमें प्रत्येक कोशिका के एक से अधिक कोशिका केंद्रक होते हैं, अर्थात कई कोशिका केंद्रक एक सामान्य कोशिका द्रव्य साझा करते हैं। बहुकेन्द्रीय कोशिकाओं में सूत्रीविभाजन या तो एक समन्वित, तुल्यकालिक तरीके से हो सकता है जहां सभी केंद्रक एक साथ होते हैं या अतुल्यकालिक रूप से विभाजित होते हैं जहां अलग-अलग केंद्रक समय और स्थान में स्वतंत्र रूप से विभाजित होते हैं। कुछ जीवों के जीवन चक्र की बहुकेंद्रकीय अवस्था हो सकती है। उदाहरण के लिए, स्लाइम मोल्ड्स में वनस्‍पति की तरह, बहुकेन्द्रीय जीवन अवस्था होती है जिसे प्लाज्मोडियम (जीवन चक्र) कहा जाता है।[1]

यद्यपि सामान्यतः कुछ स्तिथियों को बहुकेंद्रकीय के रूप में नहीं देखा जाता है, जैसे पादप कोशिकाएं जीवद्रव्य तंतु द्वारा एक सामान्य कोशिका द्रव्य साझा करती हैं, और जानवर के ऊतकों में अधिकांश कोशिकाएं अंतराल जंक्शनों के माध्यम से अपने समीप की कोशिका के साथ संचार में होती हैं।[2]

बहुकेंद्रकी कोशिकाएं, जिस तंत्र द्वारा वे बनाई जाती हैं, उसके आधार पर,संकोशिका (कोशिका संलयन द्वारा गठित) या " कोएनोसाइट्स "( कोशिका द्रव्यविभाजन द्वारा नहीं बल्कि परमाणु विभाजन द्वारा गठित किया जाने वाला) में विभाजित की जा सकती हैं। [3][4]

कई डायनोफ्लैगेलेट में दो केंद्रक होते हैं। अन्य बहुकेन्द्रीय कोशिकाओं के विपरीत इन केंद्रकों में डीएनए के दो अलग-अलग प्रजाति होती है: जिनमे एक है डायनोफ्लैगलेट और दूसरा सहजीवी डायटम।[5]

कुछ जीवाणु, जैसे माइकोप्लाज्मा न्यूमोनिया, श्वसन पथ का एक रोगाणु, जीनोम प्रतिरूप और कोशिका विभाजन के बीच देरी के परिणामस्वरूप बहु-केंद्रकीय तंतु प्रदर्शित कर सकता है।[6]


शब्दावली

कुछ जीवविज्ञानी बहुकेंद्रक कोशिका के प्रारूप (संकोशिका और जीवन चक्र) को संदर्भित करने के लिए अकोशिकीय शब्द का उपयोग करते हैं, जैसे कि "अकोशिकीय" स्लाइम मोल्ड्स को विशुद्ध रूप से "कोशिकीय" वाले स्लाइम मोल्ड्स से अलग करने के लिए करते हैं।[7][8][9] यह प्रयोग सामान्य लोगों के लिए गलत और अत्यधिक भ्रामक है, और इस तरह इसे दृढ़ता से हतोत्साहित किया जाता है।

कुछ लोग किसी भी प्रकार की बहुकेन्द्रीय कोशिका के लिए संकोशिका शब्द का व्यापक अर्थ में उपयोग करते हैं,[10] जबकि अन्य लोग प्रत्येक प्रकार की बहुकेन्द्रीय कोशिका के लिए अन्य शब्दों का प्रयोग करते हैं।[11]

शारीरिक उदाहरण

संकोशिका

Main article: संकोश

संकोशिका बहु-केंद्रकीय कोशिकाएं हैं जो या तो सामान्य जैविक प्रक्रियाओं जैसे कि स्तनधारी गर्भनाल के माध्यम से बना सकती हैं, या कुछ रोगाणु के प्रभाव में, जैसे कि एचआईवी, कोशिका झिल्ली के संलयन के माध्यम से बना सकती हैं।[12][13] अन्य उदाहरणों में स्तनधारियों की धारीदार मांसपेशी कोशिकाएं, पौधों की टेपेटल कोशिकाएं और डगलस देवदार बीजों की संचयन कोशिकाएं सम्मिलित हैं।[14] स्तनधारियों के कणांकुर बहुकेंद्रकीय कोशिकाएं नहीं हैं, हालांकि उनके केंद्रक के लोब इतनी गहराई से द्विभाजित हैं कि वे अयुक्त सूक्ष्मदर्शी के तहत ऐसा दिखाई दे सकते हैं।

अस्थिशोषक बहु-केंद्रकीय कोशिकाएं हैं जो सामान्यतः मानव शरीर में पाए जाते हैं जो हड्डियों के रखरखाव और मरम्मत में सहायता करते हैं जो अम्ल हड्डियों में घुल जाते हैं उन्हें स्रावित करते हैं। प्रीओस्टियोक्लास्ट्स के संलयन के कारण, सामान्यतः प्रत्येक कोशिका के 5 केन्द्रक पाए जाते हैं।

क्लोराराक्निओफाइट्स, कोएनोसाइट्स के बजाय संकोशिका के रूप में संलयन द्वारा बहुकेंद्रक कोशिकाओं का निर्माण करते हैं। बहुकेन्द्रीय मूलतत्त्व के अर्थ में एक कोशिका झिल्ली के बिना एक अमीबा जैसा संचलन प्रदर्शित करता है, इस संकोशिका को जीवन चक्र कहा जाता है।[15] अन्य उदाहरणों में कुछ प्लाज्मोडायफोरिड, कुछ हैप्लोस्पोरिडियन और जीवकोषीय स्लाइम मोल्ड्स का जीवविज्ञान सम्मिलित हैं।[16]

गर्भनाल

गर्भनाल, एक अस्थायी अंग है जो एक माँ और एक विकासशील भ्रूण के बीच पोषक तत्वों, ऑक्सीजन, अपशिष्ट और अन्य सामग्रियों का परिवहन करता है, आंशिक रूप से एक समकालिक परत से बना होता है जो भ्रूण और माँ के बीच संपर्क बनाता है।[17] गर्भनाल संकोशिका अपने कोशिकाओं के अद्वितीय साइटोस्केलेटल गुणों के कारण सरल संपर्क कर्तव्यों को पूरा करने के अलावा, भी विषाणु, जीवाणु और प्रजीवगण से संक्रमण में बाधा के रूप में कार्य करता है।[17]

कोएनोसाइट्स

Main article: कोएनोसाइट

इसके अलावा, बहुकेन्द्रकी कोशिकाएं विशेष कोशिका चक्रों से उत्पन्न होती हैं जिसमें साइटोकाइनेसिस के बिना परमाणु विभाजन होता है, इस प्रकार बड़े कोएनोसाइट्स या प्लास्मोडिया होते हैं। फफूंद रेशे में, बहुकेन्द्रीय कोशिकाएं सैकड़ों मीटर तक फैल सकती हैं ताकि एक कोशिका के विभिन्न क्षेत्रों में नाटकीय रूप से अलग-अलग सूक्ष्म वातावरण का अनुभव कर सके। अन्य उदाहरणों में सम्मिलित हैं, चक्रस्लाइम मोल्ड्स का जीवन चक्र और साइजॉन्ट परजीवी का जीवन चक्र जो मलेरिया का कारण बनता है।

रोगविज्ञान संबंधी उदाहरण

एक अशांत कोशिका चक्र नियंत्रण के परिणाम के रूप में बहु-केंद्रकीय कोशिकाएं रोगविज्ञान संबंधी स्थितियों के तहत भी हो सकती हैं ;उदाहरण के लिए, कुछ द्विकेंद्रित कोशिकाएं और मेटास्टेसाइजिंग ट्यूमर कोशिकाएं हैं।

मानव प्रतिरक्षी न्यूनता विषाणु

जैसा कि पहले उल्लेख किया गया है, संकोशिका को मानव प्रतिरक्षी न्यूनता विषाणु की क्रियाओं के माध्यम से प्रेरित किया जा सकता है, जहां कोशिका झिल्ली पर विषाणु-व्युत्पन्न प्रोटीन की क्रिया द्वारा टी-कोशिकाओं को जोड़ा जाता है।[13]टी लिम्फोमा कोशिकाओं में वायरल प्रतिकृति के दौरान, बड़ी मात्रा में वायरल एनवलप ग्लाइकोप्रोटीन को संश्लेषित करके कोशिका झिल्ली में पहुंचाया जाता है जहां उन्हें नए विषाणु कणों में सम्मिलित किया जा सकता है। हालांकि, कुछ एनवी अणु समीप के टी-कोशिका प्रापक के साथ बातचीत करते हैं, जो दो जीवाणु झिल्ली के निकट संपर्क के कारण संभवतः दो मुख्य कोशिकाओं के संलयन में संचालित स्तिथियों को सक्षम करने के लिए कोशिकाओं को पर्याप्त निकटता में लाता है।[18] यह अंतःक्रिया टी सहायक कोशिका और टी-कोशिकाओं जैसे प्रापक की कमी वाली कोशिकाओं के लिए विशिष्ट होने की संभावना है, क्योंकि ये कोशिकाएं रसायन प्रक्रिया की स्थितियों में संकोशिका बनाने में असमर्थ थीं।[19]


संदर्भ

  1. ↑ Haindl M, Holler E (July 2005). "Use of the giant multinucleate plasmodium of Physarum polycephalum to study RNA interference in the myxomycete". Analytical Biochemistry. 342 (2): 194–9. doi:10.1016/j.ab.2005.03.031. PMID 15922285.
  2. ↑ Walter P, Roberts K, Raff M, Lewis J, Johnson A, Alberts B (2002). "Cell Junctions". Molecular Biology of the Cell (4th ed.). ISBN 9780815332183. OCLC 807894238.
  3. ↑ Boyd JD, Hamilton WJ (July 1966). "Electron microscopic observations on the cytotrophoblast contribution to the syncytium in the human placenta". Journal of Anatomy. 100 (Pt 3): 535–48. PMC 1270795. PMID 5965440.
  4. ↑ Read ND, Roca GM (2006). "Chapter 5: Vegetative Hyphal Fusion in Filamentous Fungi". In Baluška F, Volkmann D, Barlow PW (eds.). Cell-Cell Channels. Landes Bioscience and Springer Science+Business Media. pp. 87–98. ISBN 978-0-387-36058-4.
  5. ↑ Imanian B, Pombert JF, Dorrell RG, Burki F, Keeling PJ (2012). "Tertiary endosymbiosis in two dinotoms has generated little change in the mitochondrial genomes of their dinoflagellate hosts and diatom endosymbionts". Primary. PLOS ONE. 7 (8): e43763. Bibcode:2012PLoSO...743763I. doi:10.1371/journal.pone.0043763. PMC 3423374. PMID 22916303.
  6. ↑ Razin S, Baron S (1996). Baron S (ed.). Mycoplasmas. ISBN 978-0963117212. PMID 21413254. Retrieved 2018-09-19. {{cite book}}: |work= ignored (help)
  7. ↑ Bray, Dennis (2017-01-26). Cell Movements: From Molecules to Motility (in English). Garland Science. ISBN 978-0-8153-3282-4.
  8. ↑ Flemming AJ, Shen ZZ, Cunha A, Emmons SW, Leroi AM (May 2000). "Somatic polyploidization and cellular proliferation drive body size evolution in nematodes". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 97 (10): 5285–90. Bibcode:2000PNAS...97.5285F. doi:10.1073/pnas.97.10.5285. PMC 25820. PMID 10805788.
  9. ↑ Olsen, Odd-Arne (2007-06-12). Endosperm: Developmental and Molecular Biology (in English). Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-540-71235-0.
  10. ↑ Minelli, Alessandro (2009). Perspectives in Animal Phylogeny and Evolution (in English). Oxford University Press. ISBN 978-0-19-856620-5.
  11. ↑ Studnicka, F. K. (1934). "Die Grundlagen der Zellentheorie von Theodor Schwann". Anat. Anz. 78: 246–257.
  12. ↑ Zeldovich VB, Clausen CH, Bradford E, Fletcher DA, Maltepe E, Robbins JR, Bakardjiev AI (2013-12-12). "Placental syncytium forms a biophysical barrier against pathogen invasion". PLOS Pathogens. 9 (12): e1003821. doi:10.1371/journal.ppat.1003821. PMC 3861541. PMID 24348256.
  13. ↑ 13.0 13.1 Sylwester A, Wessels D, Anderson SA, Warren RQ, Shutt DC, Kennedy RC, Soll DR (November 1993). "HIV-induced syncytia of a T cell line form single giant pseudopods and are motile". Journal of Cell Science. 106 (3): 941–53. doi:10.1242/jcs.106.3.941. PMID 8308076.
  14. ↑ von Aderkas P, Rouault G, Wagner R, Chiwocha S, Roques A (June 2005). "Multinucleate storage cells in Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii (Mirbel) Franco) and the effect of seed parasitism by the chalcid Megastigmus spermotrophus Wachtl". Heredity. 94 (6): 616–22. doi:10.1038/sj.hdy.6800670. PMID 15829985.
  15. ↑ Hoek, C. van den, Mann, D.G. and Jahns, H.M. (1995). Algae An Introduction to Phycology. Cambridge University Press, Cambridge
  16. ↑ Brown MW, Kolisko M, Silberman JD, Roger AJ (June 2012). "Aggregative multicellularity evolved independently in the eukaryotic supergroup Rhizaria". Current Biology. 22 (12): 1123–7. doi:10.1016/j.cub.2012.04.021. PMID 22608512.
  17. ↑ 17.0 17.1 Zeldovich VB, Clausen CH, Bradford E, Fletcher DA, Maltepe E, Robbins JR, Bakardjiev AI (2013-12-12). "Placental syncytium forms a biophysical barrier against pathogen invasion". PLOS Pathogens. 9 (12): e1003821. doi:10.1371/journal.ppat.1003821. PMC 3861541. PMID 24348256.
  18. ↑ Compton AA, Schwartz O (February 2017). "They Might Be Giants: Does Syncytium Formation Sink or Spread HIV Infection?". PLOS Pathogens. 13 (2): e1006099. doi:10.1371/journal.ppat.1006099. PMC 5289631. PMID 28152024.
  19. ↑ Lifson JD, Reyes GR, McGrath MS, Stein BS, Engleman EG (May 1986). "AIDS retrovirus induced cytopathology: giant cell formation and involvement of CD4 antigen". Science. 232 (4754): 1123–7. Bibcode:1986Sci...232.1123L. doi:10.1126/science.3010463. PMID 3010463.
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