साइनोबियोनट: Difference between revisions
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साइनोबायंट्स [[ साइनोबैक्टीरीया ]] हैं जो [[जीवों]] की | साइनोबायंट्स [[ साइनोबैक्टीरीया |साइनोबैक्टीरीया]] हैं जो [[जीवों]] की विस्तृत श्रृंखला जैसे कि स्थलीय पौधे या जलीय पौधों के पौधों के साथ सहजीवन में रहते हैं; साथ ही, [[शैवाल]] और कवक प्रजातियां।<ref>{{Cite journal|last1=Gehringer|first1=Michelle M.|last2=Pengelly|first2=Jasper J. L.|last3=Cuddy|first3=William S.|last4=Fieker|first4=Claus|last5=Forster|first5=Paul I.|last6=Neilan|first6=Brett A.|date=2010-06-01|title=Host selection of symbiotic cyanobacteria in 31 species of the Australian cycad genus: Macrozamia (Zamiaceae)|journal=Molecular Plant-Microbe Interactions |volume=23|issue=6|pages=811–822|doi=10.1094/MPMI-23-6-0811|issn=0894-0282|pmid=20459320|doi-access=free}}</ref> वे मेजबान के बाह्य या अंतः[[कोशिकी]]य संरचनाओं के भीतर निवास कर सकते हैं।<ref name=":5">{{Cite book|url=https://books.google.com/books?id=gGHSBQAAQBAJ&q=cyanobiont+function&pg=PA262|title=Stress Biology of Cyanobacteria: Molecular Mechanisms to Cellular Responses|last1=Srivastava|first1=Ashish Kumar|last2=Rai|first2=Amar Nath|last3=Neilan|first3=Brett A.|date=2013-03-01|publisher=CRC Press|isbn=9781466575196|language=en}}</ref> सायनोबैक्टीरियम के लिए सहजीवी संबंध सफलतापूर्वक बनाने के लिए, यह मेजबान के साथ संकेतों का आदान-प्रदान करने में सक्षम होना चाहिए, मेजबान द्वारा स्थापित रक्षा को दूर करना, [[हार्मोनिया]] गठन, केमोटैक्सिस, [[विषमपुटी]] गठन के साथ-साथ निवास करने के लिए पर्याप्त लचीलापन होना चाहिए। मेजबान ऊतक जो चरम स्थितियों को पेश कर सकता है, जैसे कम [[ऑक्सीजन]] स्तर, और / या [[अम्लीय]] श्लेष्मा।<ref name=":5" /> सबसे प्रसिद्ध पौधे से जुड़े सायनोबियोन जीनस [[नोस्टॉक]] से संबंधित हैं।<ref>{{Cite journal|last1=Papaefthimiou|first1=Dimitra|last2=Hrouzek|first2=Pavel|last3=Mugnai|first3=Maria Angela|last4=Lukesova|first4=Alena|last5=Turicchia|first5=Silvia|last6=Rasmussen|first6=Ulla|last7=Ventura|first7=Stefano|date=2008-03-01|title=नोस्टोकेशियन साइनोबैक्टीरिया में सहजीवी व्यवहार के विकास और वितरण के विभेदक पैटर्न|journal=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology|volume=58|issue=Pt 3|pages=553–564|doi=10.1099/ijs.0.65312-0|issn=1466-5026|pmid=18319454|doi-access=free}}</ref> विभिन्न कार्यों वाले कई सेल प्रकारों में अंतर करने की क्षमता के साथ, जीनस नोस्टॉक के सदस्यों में पर्यावरणीय परिस्थितियों की विस्तृत श्रृंखला को समायोजित करने के लिए रूपात्मक प्लास्टिसिटी, लचीलापन और अनुकूलन क्षमता है, जो अन्य जीवों के साथ सहजीवी संबंध बनाने की उच्च क्षमता में योगदान देता है।<ref name=":3">{{Cite book|url=https://books.google.com/books?id=xgMahO1BXrQC&q=cyanobiont+cyanobacteria+symbiont&pg=PA2063|title=The Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics, and Evolution|last=Herrero|first=Antonia|date=2017-03-08|publisher=Horizon Scientific Press|isbn=9781904455158|language=en}}</ref> कवक और समुद्री जीवों से जुड़े कई सायनोबायंट्स भी जेनेरा [[रिचेलिया]], [[कैलोथ्रिक्स]], [[सिनेकोसिस्टिस]], [[अपनोकैप्सा]] और [[अल्पज्ञात स्थान]] के साथ-साथ [[थरथरानवाला]] स्पोंजेलिया प्रजाति के हैं।<ref name=":3" />हालांकि सायनोबैक्टीरिया और [[समुद्री (महासागर)]] जीवों के बीच कई प्रलेखित सहजीवन हैं, इनमें से कई सहजीवनों की प्रकृति के बारे में बहुत कम जानकारी है।<ref name=":4">{{Cite book|title=सिम्बायोसिस में साइनोबैक्टीरिया - स्प्रिंगर|doi=10.1007/0-306-48005-0|year=2002|isbn=978-1-4020-0777-4|last1=Rai|first1=A.N|last2=Bergman|first2=B.|last3=Rasmussen|first3=Ulla|s2cid=5074495}}</ref> प्रारंभिक [[सूक्ष्म]] अवलोकनों से अधिक नए सहजीवी संबंधों की खोज की संभावना स्पष्ट है।<ref name=":4" /> | ||
वर्तमान में, समुद्री वातावरण में विभिन्न जीवों जैसे कि [[डायटम]], [[dinoflagellates]], [[स्पंज]], [[protozoans]], एस्किडियन, [[एकेडियन]] और [[Echiuroid]] कीड़े के साथ साइनोबियोसिस को सहजीवन बनाने के लिए पाया गया है, जिनमें से कई खुले समुद्र और [[तटीय]] जल दोनों के जैव-रसायन को बनाए रखने में महत्व रखते हैं।<ref name=":4" /> विशेष रूप से, साइनोबैक्टीरिया से जुड़े सहजीवन ज्यादातर पारस्परिकता (जीव विज्ञान) हैं, जिसमें उच्च संरचनात्मक-कार्यात्मक विशेषज्ञता प्राप्त करने के बदले में मेजबान को पोषक तत्व प्रदान करने के लिए साइनोबियोन जिम्मेदार होते हैं।<ref name=":5" />अधिकांश सायनोबैक्टीरिया-मेजबान सहजीवन [[ओलिगोट्रोफिक]] क्षेत्रों में पाए जाते हैं जहाँ सीमित पोषक तत्व की उपलब्धता मेजबान की कार्बन (विघटित कार्बनिक कार्बन) प्राप्त करने की क्षमता को सीमित कर सकती है, [[पादप प्लवक]] के मामले में [[विषमपोषणजों]] और [[नाइट्रोजन]] के मामले में, हालांकि पोषक तत्वों में कुछ होते हैं- [[मडफ्लैट्स]] जैसे समृद्ध क्षेत्र।<ref name=":4" /> | |||
== सहजीवन में भूमिका == | == सहजीवन में भूमिका == | ||
सायनोबियंट्स मेजबान जीव के साथ अपने सहजीवी संबंधों में विभिन्न प्रकार की भूमिका निभाते हैं।<ref name=":5" /><ref name=":3" /><ref name=":4" />वे मुख्य रूप से नाइट्रोजन- और कार्बन-फिक्सर के रूप में कार्य करते हैं। हालांकि, वे [[मेटाबोलाइट]] एक्सचेंज में भी शामिल हो सकते हैं, साथ ही साथ अपने सहजीवी भागीदारों को [[यूवी]] सुरक्षा प्रदान कर सकते हैं, क्योंकि कुछ सनस्क्रीन जैसे गुणों वाले नाइट्रोजन युक्त यौगिकों का उत्पादन कर सकते हैं, जैसे कि [[ scytonemin ]] और [[ मायकोस्पोरिन ]] के समान [[अमीनो अम्ल]]<ref name=":5 | सायनोबियंट्स मेजबान जीव के साथ अपने सहजीवी संबंधों में विभिन्न प्रकार की भूमिका निभाते हैं।<ref name=":5" /><ref name=":3" /><ref name=":4" /> वे मुख्य रूप से नाइट्रोजन- और कार्बन-फिक्सर के रूप में कार्य करते हैं। हालांकि, वे [[मेटाबोलाइट]] एक्सचेंज में भी शामिल हो सकते हैं, साथ ही साथ अपने सहजीवी भागीदारों को [[यूवी]] सुरक्षा प्रदान कर सकते हैं, क्योंकि कुछ सनस्क्रीन जैसे गुणों वाले नाइट्रोजन युक्त यौगिकों का उत्पादन कर सकते हैं, जैसे कि [[ scytonemin |scytonemin]] और [[ मायकोस्पोरिन |मायकोस्पोरिन]] के समान [[अमीनो अम्ल]]<ref name=":5" /> | ||
नाइट्रोजन-फिक्सिंग सायनोबैक्टीरिया के साथ सहजीवन में प्रवेश करके, जो जीव अन्यथा निम्न-नाइट्रोजन वातावरण में नहीं रह सकते हैं, उन्हें जीवन कार्यों को पूरा करने के लिए निश्चित नाइट्रोजन के पर्याप्त स्तर प्रदान किए जाते हैं।<ref name=":3" />कई सहजीवी संबंधों में विशेष रूप से प्रकाश [[संश्लेषक]] मेजबानों में नाइट्रोजन प्रदान करना सायनोबियोन की सामान्य भूमिका है।<ref name=":5" /><ref name=":3" /><ref name=":4" /> ऑक्सीजन की उपस्थिति में [[नाइट्रोजनेस]] को अपरिवर्तनीय रूप से क्षतिग्रस्त होने से रोकने के लिए हाइपोक्सिया (पर्यावरणीय) आवरण (हेटरोसिस्ट) का निर्माण नाइट्रोजन-फिक्सिंग सायनोबैक्टीरिया द्वारा नियोजित महत्वपूर्ण रणनीति है, जो नाइट्रोजन के माध्यम से हवा में डाइ-नाइट्रोजन के निर्धारण को कार्बनिक में करती है। नाइट्रोजन जिसका उपयोग मेजबान द्वारा किया जा सकता है।<ref>{{Cite journal|last=Adams|first=David G|date=2000-12-01|title=सायनोबैक्टीरिया में हेटेरोसिस्ट का गठन|journal=Current Opinion in Microbiology|volume=3|issue=6|pages=618–624|doi=10.1016/S1369-5274(00)00150-8|pmid=11121783}}</ref> सहजीवी साथी और खुद दोनों की बड़ी नाइट्रोजन की मांग को पूरा करने के लिए, सायनोबियोन्ट्स अपने मुक्त-जीवित समकक्षों की तुलना में उच्च दर पर नाइट्रोजन को ठीक करते हैं, हेट्रोसिस्ट गठन की आवृत्ति में वृद्धि करके।<ref name=":5" /> | |||
साइनोबैक्टीरिया भी प्रकाश संश्लेषक रूप से सक्रिय हैं और इसलिए स्वतंत्र रूप से कार्बन आवश्यकताओं को पूरा कर सकते हैं।<ref name=":9">{{Cite web|url=https://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Ecological_impacts_of_symbiotic_cyanobacteria_(cyanobionts)_living_in_marine_environment|title=समुद्री वातावरण में रहने वाले सहजीवी सायनोबैक्टीरिया (सायनोबायंट्स) के पारिस्थितिक प्रभाव|last=MicrobeWiki Kenyon}}</ref> सायनोबैक्टीरिया से जुड़े सहजीवन में, पारस्परिक प्रणाली के लिए पर्याप्त मात्रा में कार्बन उत्पन्न करने के लिए कम से कम भागीदार को [[photoautotrophic]] होना चाहिए।<ref name=":5" /> यह भूमिका आमतौर पर समुद्री [[अकशेरूकीय]] जैसे गैर-प्रकाश संश्लेषक भागीदारों के साथ सहजीवी संबंधों में सायनोबायंट्स को आवंटित की जाती है।<ref name=":9" /> | |||
== सफल सहजीवन का रखरखाव == | == सफल सहजीवन का रखरखाव == | ||
मेजबान संक्रमण के बाद | मेजबान संक्रमण के बाद सफल सहजीवन बनाए रखने के लिए, सायनोबैक्टीरिया को अपने जीवन चक्रों को अपने मेजबानों के साथ मिलाने की जरूरत है।<ref name=":0">{{Cite book|url=https://www.springer.com/gp/book/9780792347354|title=The Ecology of Cyanobacteria - Their Diversity in Time and Space {{!}} B.A. Whitton {{!}} Springer|language=en|isbn=9780792347354|publisher=Springer|year=2002|doi=10.1007/0-306-46855-7|s2cid=839086|editor1-last=Whitton|editor1-first=Brian A|editor2-first=Malcolm|editor2-last=Potts}}</ref> दूसरे शब्दों में, समान समय पर विभाजित करने के लिए साइनोबैक्टीरियल कोशिका विभाजन को उनके मेजबान से मेल खाने वाली दर पर किया जाना चाहिए। मुक्त रहने वाले जीवों के रूप में, सायनोबैक्टीरिया आमतौर पर यूकेरियोटिक कोशिकाओं की तुलना में अधिक बार विभाजित होते हैं, लेकिन सहजीवन के रूप में, सायनोबायंट्स विभाजन के समय को धीमा कर देते हैं ताकि वे अपने मेजबान को अभिभूत न करें।<ref name=":0" /> यह अज्ञात है कि साइनोबियोन कैसे अपनी विकास दर को समायोजित करने में सक्षम हैं, लेकिन यह मेजबान द्वारा पोषक तत्वों की सीमा का परिणाम नहीं है। इसके बजाय, कोशिका विभाजन में देरी करने के लिए सायनोबियोन अपने स्वयं के पोषक तत्वों को सीमित करने के लिए दिखाई देते हैं, जबकि अतिरिक्त पोषक तत्वों को तेज करने के लिए मेजबान की ओर मोड़ दिया जाता है।<ref name=":0" /> | ||
जैसे-जैसे मेजबान बढ़ना और पुनरुत्पादन करना जारी रखता है, सायनोबिओन्ट नई कोशिकाओं में संक्रमित और दोहराना जारी रखेगा। इसे [[लंबवत संचरित संक्रमण]] के रूप में जाना जाता है, जहां मेजबान की नई बेटी कोशिकाएं अपने सहजीवी संबंध को बनाए रखने के लिए साइनोबायंट्स द्वारा जल्दी से संक्रमित हो जाएंगी। यह आमतौर पर तब देखा जाता है जब मेजबान अलैंगिक रूप से प्रजनन करते हैं।<ref name=":1">{{Cite journal|last1=Otálora|first1=Mónica A. G.|last2=Salvador|first2=Clara|last3=Martínez|first3=Isabel|last4=Aragón|first4=Gregorio|date=2013-01-01|title=Does the Reproductive Strategy Affect the Transmission and Genetic Diversity of Bionts in Cyanolichens? A Case Study Using Two Closely Related Species|jstor=23361686|journal=Microbial Ecology|volume=65|issue=2|pages=517–530|doi=10.1007/s00248-012-0136-5|pmid=23184157|s2cid=15841778}}</ref> जल फ़र्न [[अजोला]] में, साइनोबैक्टीरिया पृष्ठीय पत्तियों के भीतर गुहाओं को उपनिवेशित करते हैं।<ref name=":0" /> जैसे-जैसे नई पत्तियाँ बनती हैं और बढ़ना शुरू होती हैं, नई पत्ती की गुहिकाएँ जो विकसित होती हैं, नए आने वाले साइनोबैक्टीरिया द्वारा जल्दी से उपनिवेश बन जाएँगी।<ref name=":0" /> | |||
संचरण का वैकल्पिक तरीका [[क्षैतिज संचरण]] के रूप में जाना जाता है, जहां मेजबान प्रत्येक मेजबान पीढ़ी के बीच आसपास के वातावरण से नए सायनोबैक्टीरिया प्राप्त करते हैं।<ref name=":6">{{Cite journal|last1=Decelle|first1=Johan|last2=Probert|first2=Ian|last3=Bittner|first3=Lucie|last4=Desdevises|first4=Yves|last5=Colin|first5=Sébastien|last6=Vargas|first6=Colomban de|last7=Galí|first7=Martí|last8=Simó|first8=Rafel|last9=Not|first9=Fabrice|date=2012-10-30|title=खुले समुद्र के प्लैंकटन में सहजीवन का एक मूल तरीका|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|volume=109|issue=44|pages=18000–18005|doi=10.1073/pnas.1212303109|issn=0027-8424|pmc=3497740|pmid=23071304|doi-access=free}}</ref> संचरण का यह तरीका आमतौर पर तब देखा जाता है जब मेजबान यौन रूप से प्रजनन करते हैं, क्योंकि यह मेजबान और सायनोबियोन दोनों की आनुवंशिक विविधता को बढ़ाता है।<ref name=":1" /> मेजबान जो साइनोबैक्टीरिया प्राप्त करने के लिए क्षैतिज संचरण का उपयोग करते हैं, वे आम तौर पर बड़ी और विविध साइनोबिओन्ट आबादी प्राप्त करेंगे।<ref name=":1" /> इसे खुले महासागरों में उत्तरजीविता रणनीति के रूप में इस्तेमाल किया जा सकता है क्योंकि साइनोबैक्टीरिया का अंधाधुंध उठाव प्रत्येक क्रमिक पीढ़ी के लिए उपयुक्त सायनोबायोंट्स पर कब्जा करने की गारंटी दे सकता है।<ref name=":6" /> | |||
== मेजबान के भीतर आनुवंशिक संशोधन == | == मेजबान के भीतर आनुवंशिक संशोधन == | ||
संक्रमण और | संक्रमण और [[एंडोसिम्बियंट]] संबंध की स्थापना के बाद, नए साइनोबायंट्स अब मुक्त रहने वाले और स्वायत्त नहीं होंगे, बल्कि अपने यजमानों के साथ मिलकर अपनी शारीरिक गतिविधियों को समर्पित करना शुरू कर देंगे।<ref name=":2">{{Cite journal|last1=Ran|first1=Liang|last2=Larsson|first2=John|last3=Vigil-Stenman|first3=Theoden|last4=Nylander|first4=Johan A. A.|last5=Ininbergs|first5=Karolina|last6=Zheng|first6=Wei-Wen|last7=Lapidus|first7=Alla|last8=Lowry|first8=Stephen|last9=Haselkorn|first9=Robert|date=2010-07-08|title=एक नाइट्रोजन-फिक्सिंग वर्टिकली ट्रांसमिटेड एंडोसिम्बायोटिक मल्टीसेलुलर सायनोबैक्टीरियम में जीनोम क्षरण|journal=PLOS ONE|volume=5|issue=7|pages=e11486|doi=10.1371/journal.pone.0011486|issn=1932-6203|pmc=2900214|pmid=20628610|doi-access=free}}</ref> समय और विकास के साथ, साइनोबायंट अपने जीनोम के कुछ हिस्सों को जीनोम आकार # जीनोम कमी के रूप में जाने वाली प्रक्रिया में खोना शुरू कर देंगे। जैसे ही साइनोबैक्टीरिया और मेजबान के बीच संबंध विकसित होता है, सायनोबायंट जीनोम गिरावट के संकेत विकसित करेगा, विशेष रूप से [[स्यूडोजीन]] के रूप में।<ref name=":2" /> कमी के दौर से गुजर रहे जीनोम में आम तौर पर पूरे जीनोम में छितरे हुए स्यूडोजेन और ट्रांसपोजेबल तत्वों का बड़ा हिस्सा होगा।<ref name=":2" /> इसके अलावा, सहजीवन में शामिल सायनोबैक्टीरिया इन उत्परिवर्तन को विशिष्ट जीनों में जमा करना शुरू कर देगा, विशेष रूप से [[डीएनए की मरम्मत]], [[ग्लाइकोलाइसिस]] और पोषक तत्वों के उत्थान में शामिल।<ref name=":2" /> ये जीन सेट उन जीवों के लिए महत्वपूर्ण हैं जो स्वतंत्र रूप से रहते हैं, हालांकि अपने मेजबानों के साथ सिम्बियोसिस में रहने वाले साइनोबायंट्स के रूप में, इन जीनों की अखंडता को बनाए रखने के लिए कोई विकासवादी आवश्यकता नहीं हो सकती है। जैसा कि साइनोबायंट का प्रमुख कार्य अपने मेजबान को निश्चित नाइट्रोजन प्रदान करना है, नाइट्रोजन स्थिरीकरण या [[सेलुलर भेदभाव]] में शामिल जीन अपेक्षाकृत अछूते रहने के लिए देखे जाते हैं।<ref name=":2" /> यह सुझाव दे सकता है कि सहजीवी संबंधों में शामिल सायनोबैक्टीरिया अपने कार्यों को सर्वोत्तम रूप से करने के लिए अपनी आनुवंशिक जानकारी को चुनिंदा रूप से प्रवाहित कर सकते हैं क्योंकि समय के साथ सायनोबायंट-मेजबान संबंध विकसित होते रहते हैं।<ref name=":2" /> | ||
== सहजीवन के उदाहरण == | == सहजीवन के उदाहरण == | ||
साइनोबैक्टीरिया को समुद्री और स्थलीय वातावरण दोनों में यूकेरियोट्स की | साइनोबैक्टीरिया को समुद्री और स्थलीय वातावरण दोनों में यूकेरियोट्स की बड़ी श्रृंखला के साथ सहजीवन बनाने के लिए प्रलेखित किया गया है। साइनोबियोन्ट्स भंग कार्बनिक कार्बन (डीओसी) उत्पादन या नाइट्रोजन स्थिरीकरण के माध्यम से लाभ प्रदान करते हैं लेकिन उनके मेजबान के आधार पर कार्य में भिन्न होते हैं।<ref name=":02">{{Cite book|title=सायनोबैक्टीरिया की पारिस्थितिकी|last=Adams|first=David|publisher=Kluwer Academic Publishers|year=2000|isbn=978-0-306-46855-1|location=Netherlands|pages=523–552}}</ref> साइनोबैक्टीरिया पर निर्भर रहने वाले जीव अक्सर नाइट्रोजन-सीमित, [[ओलिगोट्रॉफ़]] वातावरण में रहते हैं और समुद्री संरचना को महत्वपूर्ण रूप से बदल सकते हैं जिससे अल्गल खिलता है।<ref name=":02" /><ref>{{Cite book|title=सिम्बायोसिस में सायनोबैक्टीरिया|last1=Carpenter|first1=E. J.|last2=Foster|first2=R. A.|date=2002-01-01|publisher=Springer Netherlands|isbn=9781402007774|editor-last=Rai|editor-first=Amar N.|pages=11–17|language=en|doi=10.1007/0-306-48005-0_2|s2cid=84134683 |editor-last2=Bergman|editor-first2=Birgitta|editor-last3=Rasmussen|editor-first3=Ulla}}</ref> | ||
=== [[डायटम]] === | === [[डायटम]] === | ||
आम तौर पर ऑलिगोट्रोफिक वातावरण में पाए जाते हैं, जेनेरा [[हेमियाउलस]] और [[राइजोसोलिनोफाइसीडे]] के भीतर डायटोम्स प्रजातियों [[रिचलिया इंट्रासेल्युलरिस]] में फिलामेंटस साइनोबैक्टीरिया के साथ सहजीवी संघ बनाते हैं। राइजोसोलेनिया की 12 प्रजातियों तक | आम तौर पर ऑलिगोट्रोफिक वातावरण में पाए जाते हैं, जेनेरा [[हेमियाउलस]] और [[राइजोसोलिनोफाइसीडे]] के भीतर डायटोम्स प्रजातियों [[रिचलिया इंट्रासेल्युलरिस]] में फिलामेंटस साइनोबैक्टीरिया के साथ सहजीवी संघ बनाते हैं। राइजोसोलेनिया की 12 प्रजातियों तक [[एंडोफाइट]] के रूप में, आर। इंट्रासेल्युलरिस अपने मेजबान को अंतिम रूप से स्थित हेट्रोसिस्ट के माध्यम से निश्चित नाइट्रोजन प्रदान करता है।<ref name=":12">{{Cite book|title=Marine Pelagic Cyanobacteria: Trichodesmium and other Diazotrophs|last=Villareal|first=Tracy A.|date=1992-01-01|publisher=Springer Netherlands|isbn=9789048141265|editor-last=Carpenter|editor-first=E. J.|series=NATO ASI Series|pages=163–175|language=en|doi=10.1007/978-94-015-7977-3_10|editor-last2=Capone|editor-first2=D. G.|editor-last3=Rueter|editor-first3=J. G.|chapter = Marine Nitrogen-Fixing Diatom-Cyanobacteria Symbioses}}</ref> मध्य-प्रशांत चक्र के नाइट्रोजन-सीमित जल के भीतर रिचेला-राइजोसोलेनिया सहजीवन प्रचुर मात्रा में पाया गया है।<ref name=":22">{{Cite journal|last=Venrick|first=E. L.|year=1974|title=नॉर्थ पैसिफिक सेंट्रल गायर में रिचेलिया इंट्रासेल्युलरिस श्मिट का वितरण और महत्व|journal=Limnology and Oceanography|volume=19 |issue=3|pages=437–445|doi=10.4319/lo.1974.19.3.0437|doi-access=free}}</ref> कई क्षेत्र अध्ययनों ने [[महासागर चक्र]] के भीतर फाइटोप्लांकटन खिलने की घटना को रिचेला-राइजोसोलेनिया सिम्बायोसिस से नाइट्रोजन स्थिरीकरण में वृद्धि से जोड़ा है।<ref name=":12" /><ref name=":22" />गर्म ओलिगोट्रॉफ़िक पानी में प्रमुख जीव, हेमियाउलस जीनस के भीतर पांच प्रजातियां आर इंट्रासेल्युलरिस से निश्चित नाइट्रोजन प्राप्त करती हैं।<ref name=":32">{{Cite journal|last=Villareal|first=Tracy|year=1991|title=डायटम जीनस हेमियाउलस के सायनोबैक्टीरियल सहजीवन द्वारा नाइट्रोजन-स्थिरीकरण|journal=Marine Ecology Progress Series|volume=76|pages=201–204|doi=10.3354/meps076201|doi-access=free}}</ref><ref name=":12" /> हेमियाउलस-रिचेला सहजीवन पूर्व की तुलना में 245 गुना अधिक प्रचुर मात्रा में हैं, जिसमें 80-100% हेमिलालस कोशिकाएं हैं जिनमें सायनोबायंट होता है।<ref>{{Cite journal|last=Heinbokel|first=John F.|date=1986-09-01|title=डायटोम्म्स हेमियाउलस हौकी अदन एच. मेम्ब्रेनेशियस ऑफ हवाई के भीतर रिशेलिया इंटासेल्युलरिस (साइनोफाइटा) की उपस्थिति1|journal=Journal of Phycology|language=en|volume=22|issue=3|pages=399|doi=10.1111/j.1529-8817.1986.tb00043.x|s2cid=84962782|issn=1529-8817}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Foster|first1=R. A.|last2=Subramaniam|first2=A.|last3=Mahaffey|first3=C.|last4=Carpenter|first4=E. J.|last5=Capone|first5=D. G.|last6=Zehr|first6=J. P.|s2cid=53504106|date=2007-03-01|title=पश्चिमी उष्णकटिबंधीय उत्तर अटलांटिक महासागर में मुक्त-जीवित और सहजीवी सायनोबैक्टीरिया के वितरण पर अमेज़ॅन नदी के पंख का प्रभाव|journal=Limnology and Oceanography|language=en|volume=52|issue=2|pages=517–532|doi=10.4319/lo.2007.52.2.0517|issn=1939-5590}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Villareal|first=Tracy|year=1994|title=दक्षिण पश्चिम उत्तर अटलांटिक महासागर में हेमियाउलस-सायनोबैक्टीरियल सिम्बायोसिस की व्यापक उपस्थिति|journal=Bulletin of Marine Science|volume=7|pages=1–7}}</ref> दक्षिण-पश्चिमी अटलांटिक और सेंट्रल पैसिफ़िक गायर के भीतर क्रमशः रिचेला-राइज़ोसोलेनिया सहजीवन की तुलना में हेमायुलस-रिचेला सहजीवन में नाइट्रोजन स्थिरीकरण 21 से 45 गुना अधिक है।<ref name=":32" /> | ||
डायटम के अन्य वंश सायनोबैक्टीरिया के साथ सहजीवन बना सकते हैं; हालाँकि, उनके रिश्ते कम ज्ञात हैं। स्फेरॉइड सायनोबैक्टीरिया डायटम [[रोपलोडिया गिब्बा]] के भीतर पाए गए हैं और नाइट्रोजन निर्धारण के लिए जीन पाए गए हैं, लेकिन प्रकाश संश्लेषण के लिए उचित रंजक नहीं हैं।<ref>{{Cite journal|last=Prechtl|first=J.|date=2004-08-01|title=Rhopalodia गिब्बा के इंट्रासेल्युलर स्फेरॉइड निकायों में साइनोबैक्टीरियल मूल के नाइट्रोजन-फिक्सिंग उपकरण हैं|journal=Molecular Biology and Evolution|language=en|volume=21|issue=8|pages=1477–1481|doi=10.1093/molbev/msh086|pmid=14963089|issn=0737-4038|doi-access=free}}</ref> | डायटम के अन्य वंश सायनोबैक्टीरिया के साथ सहजीवन बना सकते हैं; हालाँकि, उनके रिश्ते कम ज्ञात हैं। स्फेरॉइड सायनोबैक्टीरिया डायटम [[रोपलोडिया गिब्बा]] के भीतर पाए गए हैं और नाइट्रोजन निर्धारण के लिए जीन पाए गए हैं, लेकिन प्रकाश संश्लेषण के लिए उचित रंजक नहीं हैं।<ref>{{Cite journal|last=Prechtl|first=J.|date=2004-08-01|title=Rhopalodia गिब्बा के इंट्रासेल्युलर स्फेरॉइड निकायों में साइनोबैक्टीरियल मूल के नाइट्रोजन-फिक्सिंग उपकरण हैं|journal=Molecular Biology and Evolution|language=en|volume=21|issue=8|pages=1477–1481|doi=10.1093/molbev/msh086|pmid=14963089|issn=0737-4038|doi-access=free}}</ref> | ||
=== डायनोफ्लैगेलेट्स === | === डायनोफ्लैगेलेट्स === | ||
[[File:Cyanobacterial symbionts of Ornithocercus dinoflagellate 2.png|thumb|upright=2|right| {{center|'''Cyanobionts of ''Ornithocercus'' dinoflagellates'''{{hsp}}<ref name=Kim2020>{{cite journal |doi = 10.1038/s41598-021-89072-z|title = Cyanobiont genetic diversity and host specificity of cyanobiont-bearing dinoflagellate Ornithocercus in temperate coastal waters|year = 2021|last1 = Kim|first1 = Miran|last2 = Choi|first2 = Dong Han|last3 = Park|first3 = Myung Gil|journal = Scientific Reports|volume = 11|issue = 1|page = 9458|pmid = 33947914|pmc = 8097063|bibcode = 2021NatSR..11.9458K}} [[File:CC-BY icon.svg|50px]] Material was copied from this source, which is available under a [https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ Creative Commons Attribution 4.0 International License].</ref>}} [[Ornithocercus]] dinoflagellate host consortium से संबंधित लाइव साइनोबियोन्ट्स <br />(a) O. मैग्नीफिकस कई साइनोबियोन्ट्स के साथ सिंजुलम के ऊपरी और निचले गर्डल सूचियों (ब्लैक एरोहेड्स) में मौजूद होते हैं जिन्हें सहजीवी कक्ष कहा जाता है।<br />(b) O सहजीवी कक्ष में रहने वाले कई साइनोबायंट्स के साथ स्टेनी।<br />(सी) क्षेत्र में वृद्धि (बी) दो साइनोबियोन दिखा रहा है जो बाइनरी अनुप्रस्थ विखंडन (सफेद तीर) द्वारा विभाजित किया जा रहा है।]]हेटरोट्रॉफ़िक [[dinoflagellate]] सायनोबैक्टीरिया (फ़ेओसोम्स) के साथ सहजीव बना सकते हैं, जो अक्सर उष्णकटिबंधीय समुद्री वातावरण में होते हैं।<ref name=":02" />साइनोबायंट का कार्य इसकी मेजबान प्रजातियों पर निर्भर करता है। [[सिंटिकोकोकस]] जीनस में प्रचुर मात्रा में समुद्री साइनोबैक्टीरिया जेनेरा ऑर्निथोसेर्कस, हिस्टीओनीस और [[गिटारवादक]] में डायनोफ्लैगलेट्स के साथ सहजीवन बनाते हैं, जहां यह ओलिगोट्रोफिक, उपोष्णकटिबंधीय जल में निश्चित नाइट्रोजन के प्रावधान के माध्यम से अपने मेजबान को लाभान्वित करने के लिए परिकल्पित है।<ref>{{Cite journal|last1=Gordon|first1=N|last2=Angel|first2=D. L|last3=Neori|first3=A|last4=Kress|first4=N|last5=Kimor|first5=B|year=1994|title=अकाबा की खाड़ी में सहजीवी सायनोबैक्टीरिया और नाइट्रोजन सीमा के साथ हेटरोट्रॉफ़िक डाइनोफ्लैगलेट्स|journal=Marine Ecology Progress Series|volume=107|pages=83–88|doi=10.3354/meps107083|doi-access=free}}</ref> फेयोसोम सहजीवन के बढ़े हुए उदाहरणों को | [[File:Cyanobacterial symbionts of Ornithocercus dinoflagellate 2.png|thumb|upright=2|right| {{center|'''Cyanobionts of ''Ornithocercus'' dinoflagellates'''{{hsp}}<ref name=Kim2020>{{cite journal |doi = 10.1038/s41598-021-89072-z|title = Cyanobiont genetic diversity and host specificity of cyanobiont-bearing dinoflagellate Ornithocercus in temperate coastal waters|year = 2021|last1 = Kim|first1 = Miran|last2 = Choi|first2 = Dong Han|last3 = Park|first3 = Myung Gil|journal = Scientific Reports|volume = 11|issue = 1|page = 9458|pmid = 33947914|pmc = 8097063|bibcode = 2021NatSR..11.9458K}} [[File:CC-BY icon.svg|50px]] Material was copied from this source, which is available under a [https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ Creative Commons Attribution 4.0 International License].</ref>}} [[Ornithocercus]] dinoflagellate host consortium से संबंधित लाइव साइनोबियोन्ट्स <br />(a) O. मैग्नीफिकस कई साइनोबियोन्ट्स के साथ सिंजुलम के ऊपरी और निचले गर्डल सूचियों (ब्लैक एरोहेड्स) में मौजूद होते हैं जिन्हें सहजीवी कक्ष कहा जाता है।<br />(b) O सहजीवी कक्ष में रहने वाले कई साइनोबायंट्स के साथ स्टेनी।<br />(सी) क्षेत्र में वृद्धि (बी) दो साइनोबियोन दिखा रहा है जो बाइनरी अनुप्रस्थ विखंडन (सफेद तीर) द्वारा विभाजित किया जा रहा है।]]हेटरोट्रॉफ़िक [[dinoflagellate]] सायनोबैक्टीरिया (फ़ेओसोम्स) के साथ सहजीव बना सकते हैं, जो अक्सर उष्णकटिबंधीय समुद्री वातावरण में होते हैं।<ref name=":02" /> साइनोबायंट का कार्य इसकी मेजबान प्रजातियों पर निर्भर करता है। [[सिंटिकोकोकस]] जीनस में प्रचुर मात्रा में समुद्री साइनोबैक्टीरिया जेनेरा ऑर्निथोसेर्कस, हिस्टीओनीस और [[गिटारवादक]] में डायनोफ्लैगलेट्स के साथ सहजीवन बनाते हैं, जहां यह ओलिगोट्रोफिक, उपोष्णकटिबंधीय जल में निश्चित नाइट्रोजन के प्रावधान के माध्यम से अपने मेजबान को लाभान्वित करने के लिए परिकल्पित है।<ref>{{Cite journal|last1=Gordon|first1=N|last2=Angel|first2=D. L|last3=Neori|first3=A|last4=Kress|first4=N|last5=Kimor|first5=B|year=1994|title=अकाबा की खाड़ी में सहजीवी सायनोबैक्टीरिया और नाइट्रोजन सीमा के साथ हेटरोट्रॉफ़िक डाइनोफ्लैगलेट्स|journal=Marine Ecology Progress Series|volume=107|pages=83–88|doi=10.3354/meps107083|doi-access=free}}</ref> फेयोसोम सहजीवन के बढ़े हुए उदाहरणों को स्तरीकृत, नाइट्रोजन-सीमित वातावरण में प्रलेखित किया गया है, और मेजबान के भीतर रहने से नाइट्रोजन स्थिरीकरण होने के लिए अवायवीय वातावरण प्रदान किया जा सकता है।<ref>{{Cite journal|last1=R.|first1=Jyothibabu|last2=N.V.|first2=Madhu|last3=P.A.|first3=Maheswaran|last4=C.R.A.|first4=Devi|last5=T.|first5=Balasubramanian|last6=K.K.C.|first6=Nair|last7=C.T.|first7=Achuthankutty|date=2006-01-01|title=बंगाल की पश्चिमी खाड़ी में सायनोबैक्टीरिया के साथ हेटरोट्रॉफ़िक डाइनोफ़्लैजेलेट्स के सहजीवी संघों में पर्यावरण संबंधी मौसमी भिन्नता|url=http://drs.nio.org/drs/handle/2264/547|language=en}}</ref> हालाँकि, इसके परस्पर विरोधी प्रमाण हैं। Ornithocercus spp. की कोशिकाओं में फियोसोम्स पर अध्ययन। ने साक्ष्य प्रदान किया है कि जीनस सिंटिकोकोकस से संबंधित सहजीवन, इन साइनोबैक्टीरिया के भीतर नाइट्रोजन की अनुपस्थिति के कारण नाइट्रोजन के बजाय कार्बनिक कार्बन की आपूर्ति करते हैं।<ref>{{Cite journal|last1=Janson|first1=Sven|last2=Carpenter|first2=Edward J.|last3=Bergman|first3=Birgitta|date=1995-03-01|title=Immunolabelling of phycoerythrin, ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase and nitrogenase in the unicellular cyanobionts of Ornithocercus spp. (Dinophyceae)|journal=Phycologia|language=EN|volume=34|issue=2|pages=171–176|doi=10.2216/i0031-8884-34-2-171.1}}</ref> | ||
=== स्पंज === | === स्पंज === | ||
[[ चूना पत्थर ]] और [[डेमोस्पंज]] वर्गों के भीतर | [[ चूना पत्थर | चूना पत्थर]] और [[डेमोस्पंज]] वर्गों के भीतर सौ प्रजातियां जेनेरा अपानोकैप्सा, सिनेकोसिस्टिस, ऑसिलेटोरिया और [[फोर्मिडियम]] में सायनोबैक्टीरिया के साथ सहजीवन बनाती हैं।<ref name=":02" /><ref name=":42">{{Cite journal|last=Usher|first=Kayley M.|date=2008-06-01|title=स्पंज में साइनोबैक्टीरियल सीबम की पारिस्थितिकी और फाइलोजेनी|journal=Marine Ecology|language=en|volume=29|issue=2|pages=178–192|doi=10.1111/j.1439-0485.2008.00245.x|issn=1439-0485|doi-access=free}}</ref> साइनोबैक्टीरिया प्रकाश संश्लेषण के माध्यम से [[ग्लिसरॉल]] और कार्बनिक फॉस्फेट प्रदान करके अपने मेजबानों को लाभान्वित करते हैं और उनकी आवश्यक ऊर्जा का आधा हिस्सा और उनके अधिकांश [[उत्सर्जन बजट]] की आपूर्ति करते हैं।<ref>{{Cite journal|last=Wilkinson|first=Clive|year=1979|title=सहजीवी सायनोबैक्टीरिया से कोरल रीफ स्पंज में पोषक तत्व स्थानांतरण|journal=Biologie des Spongiaires|volume=291|pages=373–380}}</ref> प्रकाश संश्लेषक सहजीवन वाले स्पंज के दो समूहों का वर्णन किया गया है; ये सायनोस्पॉन्ज और फोटोट्रॉफ़ हैं। सायनोस्पॉन्ज [[मिक्सोट्रॉफ़]]िक हैं और इसलिए [[परपोषी]] फीडिंग के साथ-साथ प्रकाश संश्लेषण के माध्यम से ऊर्जा प्राप्त करते हैं। बाद वाला समूह प्रकाश संश्लेषण के माध्यम से अपनी लगभग सभी ऊर्जा आवश्यकताओं को प्राप्त करता है, और इसलिए सूर्य के प्रकाश के संपर्क में वृद्धि के लिए बड़ा सतह क्षेत्र होता है।<ref>{{Cite journal|last1=Wilkinson|first1=Clive|last2=Trott|first2=Lindsay|year=1985|title=सेंट्रल ग्रेट बैरियर रीफ में स्पंज के वितरण को निर्धारित करने वाले कारक के रूप में प्रकाश|journal=Australian Institute of Marine Science|volume=5|pages=125–130}}</ref> स्पंज में पाए जाने वाले सबसे आम सायनोबियोन जीनस सिंटिकोकोकस से संबंधित हैं, जो कैरेबियन के भीतर अधिकांश सहजीवी स्पंजों में रहने वाली प्रजाति कैंडैटस सिंटिकोकोकस स्पॉन्जियारम के साथ हैं।<ref>{{Cite journal|last1=Usher|first1=Kaley M.|last2=Simon, T.|last3=Fromont, J.|last4=Kuo, J.|last5=Sutton, D.C.|year=2004|title=समुद्री स्पंज चोंड्रिला नुकुला से सायनोबैक्टीरियल सहजीवन की एक नई प्रजाति|journal=Symbiosis|volume=36 |issue=2|pages=183–192}}</ref> सायनोबैक्टीरिया ऑसिलेटोरिया स्पोंजेलिया की और व्यापक रूप से वितरित प्रजाति स्पंज लैमेलोडिसाइडिया हर्बेसिया के भीतर दस अन्य प्रजातियों के साथ पाई जाती है।<ref name=":42" />ऑसिलेटोरिया स्पोंजेलिया मेजबान तनाव के आधार पर, कार्बन के साथ-साथ विभिन्न प्रकार के क्लोरीनयुक्त अमीनो डेरिवेटिव प्रदान करके अपने मेजबान को लाभान्वित करता है।<ref>{{Cite journal|last1=Ridley|first1=Christian P.|last2=Bergquist|first2=Patricia R.|last3=Harper|first3=Mary Kay|last4=Faulkner|first4=D. John|last5=Hooper|first5=John N.A.|last6=Haygood|first6=Margo G.|year=2005|title=चार डिक्टियोसेराटिड स्पंज और उनके सायनोबैक्टीरियल सिम्बियन्ट, ऑसिलेटोरिया स्पोंजेलिया में प्रजाति और बायोसिंथेटिक भिन्नता|journal=Chemistry & Biology|volume=12|issue=3|pages=397–406|doi=10.1016/j.chembiol.2005.02.003|pmid=15797223|doi-access=free}}</ref> | ||
=== लाइकेन === | === लाइकेन === | ||
लाइकेन [[mycobiont]] और [[ स्वपोषी ]]़, आमतौर पर हरे शैवाल या साइनोबैक्टीरिया के बीच सहजीवन का परिणाम हैं। लाइकेन की लगभग 8% प्रजातियों में | लाइकेन [[mycobiont]] और [[ स्वपोषी |स्वपोषी]] ़, आमतौर पर हरे शैवाल या साइनोबैक्टीरिया के बीच सहजीवन का परिणाम हैं। लाइकेन की लगभग 8% प्रजातियों में सायनोबायंट होता है, जो आमतौर पर जीनस नोस्टॉक के सदस्यों के साथ-साथ जेनेरा कैलोथ्रिक्स, [[साइटोनिमा]] और [[फिशरेला]] होता है। लाइकेन में रहने वाले सभी सायनोबायंट्स में नाइट्रोजन को ठीक करने के लिए हेटेरोसिस्ट होते हैं, जो पूरे मेजबान में विशिष्ट क्षेत्रों (विषम) या बेतरतीब ढंग से पूरे [[थैलस]] (समरूप) में वितरित किए जा सकते हैं। इसके अतिरिक्त, लाइकेन की कुछ प्रजातियाँ [[त्रिपक्षीय सहजीवन]] हैं, जिनमें साइनोबैक्टीरियल और [[हरी शैवाल]] सीबम दोनों होते हैं।<ref>{{Cite book|title=गैर-फलियों के साथ नाइट्रोजन स्थिरीकरण|last1=Peters|first1=G. A.|last2=Toia|first2=R. E. Jr.|last3=Calvert|first3=H. E.|last4=Marsh|first4=B. H.|date=1986-01-01|publisher=Springer Netherlands|isbn=9789401084468|editor-last=Skinner|editor-first=F. A.|series=Developments in Plant and Soil Sciences|pages=17–34|language=en|doi=10.1007/978-94-009-4378-0_2|editor-last2=Uomala|editor-first2=P.}}</ref> | ||
=== ब्रायोफाइट्स === | === ब्रायोफाइट्स === | ||
ब्रायोफाइट्स गैर-संवहनी पौधे हैं | गैर-संवहनी पौधे जिनमें [[काई]], [[मर्चेंटियोफाइटा]] और [[हॉर्नवॉर्ट]]्स शामिल हैं, जो अक्सर सायनोबैक्टीरियल जीनस नोस्टॉक के सदस्यों के साथ सहजीवन बनाते हैं।<ref name=":7">{{Cite journal|last1=Adams|first1=David G.|last2=Duggan|first2=Paula S.|date=2008-03-01|title=Cyanobacteria–bryophyte symbioses|journal=Journal of Experimental Botany|volume=59|issue=5|pages=1047–1058|doi=10.1093/jxb/ern005|pmid=18267939|issn=0022-0957|doi-access=free}}</ref> मेजबान के आधार पर, सायनोबियोन अंदर (एंडोफाइट) या मेजबान ([[ अधिपादप ]]) के बाहर हो सकता है।<ref name=":7" />काई में, सायनोबैक्टीरिया प्रमुख नाइट्रोजन फिक्सर होते हैं और ज्यादातर एपिफाइटिक रूप से विकसित होते हैं, | ब्रायोफाइट्स गैर-संवहनी पौधे हैं | गैर-संवहनी पौधे जिनमें [[काई]], [[मर्चेंटियोफाइटा]] और [[हॉर्नवॉर्ट]]्स शामिल हैं, जो अक्सर सायनोबैक्टीरियल जीनस नोस्टॉक के सदस्यों के साथ सहजीवन बनाते हैं।<ref name=":7">{{Cite journal|last1=Adams|first1=David G.|last2=Duggan|first2=Paula S.|date=2008-03-01|title=Cyanobacteria–bryophyte symbioses|journal=Journal of Experimental Botany|volume=59|issue=5|pages=1047–1058|doi=10.1093/jxb/ern005|pmid=18267939|issn=0022-0957|doi-access=free}}</ref> मेजबान के आधार पर, सायनोबियोन अंदर (एंडोफाइट) या मेजबान ([[ अधिपादप ]]) के बाहर हो सकता है।<ref name=":7" />काई में, सायनोबैक्टीरिया प्रमुख नाइट्रोजन फिक्सर होते हैं और ज्यादातर एपिफाइटिक रूप से विकसित होते हैं, तरफ [[दलदल में उगनेवाली एक प्रकारए की सेवार|दलदल में उगनेवाली प्रकारए की सेवार]] की दो प्रजातियां होती हैं जो अम्लीय-दलदल वातावरण से साइनोबायंट की रक्षा करती हैं।<ref>{{Cite book|title=सिम्बायोसिस में सायनोबैक्टीरिया|last=Rai|first=AN|publisher=Kluwer Academic Publishers|year=2002|isbn=978-0-306-48005-8|location=Netherlands|pages=137–152}}</ref> स्थलीय आर्कटिक वातावरण में, सायनोबायंट्स पारिस्थितिक तंत्र के लिए नाइट्रोजन के प्राथमिक आपूर्तिकर्ता हैं, चाहे वे मुक्त-जीवित हों या काई के साथ एपिफाइटिक।<ref>{{Cite journal|last1=Zielke|first1=Matthias|last2=Ekker|first2=Anne Stine|last3=Olsen|first3=Rolf A.|last4=Spjelkavik|first4=Sigmund|last5=Solheim|first5=Bjørn|date=2002-01-01|title=उच्च आर्कटिक, स्वालबार्ड में विभिन्न प्रकार की वनस्पतियों में जैविक नाइट्रोजन स्थिरीकरण पर अजैविक कारकों का प्रभाव|jstor=1552487|journal=Arctic, Antarctic, and Alpine Research|volume=34|issue=3|pages=293–299|doi=10.2307/1552487}}</ref> लिवरवॉर्ट्स के साथ साइनोबैक्टीरियल एसोसिएशन दुर्लभ हैं, लिवरवॉर्ट्स के 340 जेनेरा में से केवल चार में सीबम है।<ref name=":7" /> जेनेरा में से दो, [[मर्चेंटिया]] और [[पोरेला]], एपिफाइटिक हैं, जबकि जेनेरा [[ वनस्पति |वनस्पति]] और [[कैविकुलेरिया]] एंडोफाइटिक हैं।<ref name=":8">{{Cite book|title=सहजीवी सायनोबैक्टीरिया की सीआरसी हैंडबुक|last=Rai|first=AN|publisher=CRC|year=1990|isbn=978-0849332753|location=Boca Raton, Florida|pages=43–63}}</ref> हॉर्नवॉर्ट्स में हालांकि, एंडोफाइटिक सायनोबायंट्स को लिवरवॉर्ट्स के सापेक्ष जेनेरा की संख्या तिगुनी से अधिक में वर्णित किया गया है।<ref>{{Cite journal|last1=Duff|first1=R. Joel|last2=Villarreal|first2=Juan Carlos|last3=Cargill|first3=D. Christine|last4=Renzaglia|first4=Karen S.|date=2007-06-01|title=हॉर्नवॉर्ट्स के फाइलोजेनी और वर्गीकरण को विकसित करने की दिशा में प्रगति और चुनौतियां|journal=The Bryologist|volume=110|issue=2|pages=214–243|doi=10.1639/0007-2745(2007)110[214:PACTDA]2.0.CO;2|s2cid=85582943 |issn=0007-2745}}</ref> सहजीवन की प्रकृति के आधार पर ब्रायोफाइट्स और उनके साइनोबैक्टीरियल सहजीवन में विभिन्न संरचनाएं होती हैं।<ref name=":8" /> उदाहरण के लिए, लिवरवॉर्ट ब्लासिया एसपीपी में साइनोबैक्टीरियल सीबम की कॉलोनियां। लिवरवॉर्ट्स की उदर सतह के पास आंतरिक और बाहरी पैपिल्ले के बीच ऑरिक (वनस्पति विज्ञान) (छोटे डॉट्स) के रूप में मौजूद हैं; जबकि, [[एंथोसेरोस]] और [[फियोसेरोस]] हॉर्नवॉर्ट्स में सायनोबायंट्स थैलस के भीतर मौजूद हैं, विशेष कीचड़ गुहाओं में।<ref name=":7" /> हालांकि, सहजीवी संबंध बनाने के लिए साइनोबैक्टीरिया को सबसे पहले अपने मेजबान के साथ पता लगाना और शारीरिक रूप से बातचीत करनी चाहिए। साइनोबैक्टीरियल जीनस नोस्टॉक के सदस्य [[हार्मोनोगोनियम]] के उपयोग के माध्यम से गतिशील हो सकते हैं, जबकि मेजबान संयंत्र केमोटैक्सिस के माध्यम से साइनोबैक्टीरिया को निर्देशित करने के लिए रसायनों का उत्सर्जन करता है।<ref name=":7" /> उदाहरण के लिए, जीनस ब्लासिया में लिवरवॉर्ट्स HIF का स्राव कर सकते हैं, नाइट्रोजन-भूखे और सहजीवी साइनोबैक्टीरिया के लिए मजबूत कीमो-आकर्षित करने वाला। [[पंक्टिफॉर्म नोस्टोकस]] की कोशिकाएं, जिन्हें जीन एन्कोडिंग प्रोटीन के अधिकारी के रूप में दिखाया गया है, जो जीनस [[गुननेरा]] से संबंधित फूलों के पौधों के भीतर केमोटैक्सिस-संबंधित प्रोटीन को पूरक करते हैं।<ref>Babic, S. "Hormogonia formation and the establishment of symbiotic associations between cyanobacteria and the bryophytes Blasia and Phaeoceros." ''University of Leeds. Leeds, UK'' (1996).</ref><ref>{{Cite journal|last1=Meeks|first1=John C.|last2=Elhai|first2=Jeff|last3=Thiel|first3=Teresa|last4=Potts|first4=Malcolm|last5=Larimer|first5=Frank|last6=Lamerdin|first6=Jane|last7=Predki|first7=Paul|last8=Atlas|first8=Ronald|date=2001-10-01|title=एक बहुकोशिकीय, सहजीवी सायनोबैक्टीरियम, नोस्टॉक पंक्टिफॉर्म के जीनोम का अवलोकन|journal=Photosynthesis Research|language=en|volume=70|issue=1|pages=85–106|doi=10.1023/A:1013840025518|pmid=16228364|s2cid=8752382|issn=0166-8595}}</ref> | ||
=== आसियान === | === आसियान === | ||
जेनेरा सिंटिकोसिस्टिस और [[प्रोक्लोरॉन]] के भीतर फिलामेंटस साइनोबैक्टीरिया डिडेमिड [[ कंचुकित ]] के ट्यूनिक कैविटी के भीतर पाया गया है। सहजीवन का प्रस्ताव रेत और साइनोबैक्टीरिया के संयोजन के सेवन के माध्यम से उत्पन्न हुआ है जो अंततः फैल गया।<ref name=":52">{{Cite journal|last1=Lambert|first1=Gretchen|last2=Lambert|first2=Charles C.|last3=Waaland|first3=J. Robert|date=1996-01-01|title=छह न्यूज़ीलैंड एस्किडियन (कोर्डेटा, एस्किडियासिया) के ट्यूनिक्स में अल्गल सिम्बियन|jstor=3226942|journal=Invertebrate Biology|volume=115|issue=1|pages=67–78|doi=10.2307/3226942}}</ref> मेजबानों को सायनोबियोनट से निश्चित कार्बन प्राप्त करने से लाभ होता है जबकि साइनोबियोनट को कठोर वातावरण से सुरक्षा से लाभ हो सकता है।<ref name=":52" /><ref>Pardy, R. L., and C. L. Royce. "Ascidians with algal symbionts." ''Algae and Symbioses, plants, Animals, Fungi, Viruses, interactions explored. Biopress Ltd, England'' (1992): 215-230.</ref> | जेनेरा सिंटिकोसिस्टिस और [[प्रोक्लोरॉन]] के भीतर फिलामेंटस साइनोबैक्टीरिया डिडेमिड [[ कंचुकित |कंचुकित]] के ट्यूनिक कैविटी के भीतर पाया गया है। सहजीवन का प्रस्ताव रेत और साइनोबैक्टीरिया के संयोजन के सेवन के माध्यम से उत्पन्न हुआ है जो अंततः फैल गया।<ref name=":52">{{Cite journal|last1=Lambert|first1=Gretchen|last2=Lambert|first2=Charles C.|last3=Waaland|first3=J. Robert|date=1996-01-01|title=छह न्यूज़ीलैंड एस्किडियन (कोर्डेटा, एस्किडियासिया) के ट्यूनिक्स में अल्गल सिम्बियन|jstor=3226942|journal=Invertebrate Biology|volume=115|issue=1|pages=67–78|doi=10.2307/3226942}}</ref> मेजबानों को सायनोबियोनट से निश्चित कार्बन प्राप्त करने से लाभ होता है जबकि साइनोबियोनट को कठोर वातावरण से सुरक्षा से लाभ हो सकता है।<ref name=":52" /><ref>Pardy, R. L., and C. L. Royce. "Ascidians with algal symbionts." ''Algae and Symbioses, plants, Animals, Fungi, Viruses, interactions explored. Biopress Ltd, England'' (1992): 215-230.</ref> | ||
=== Echiuroid कीड़े === | === Echiuroid कीड़े === | ||
[[घुड़सवार]] कीड़े और सायनोबैक्टीरिया के बीच सहजीवी संबंध के बारे में बहुत कम जानकारी है। इकेदोसोमा गोगोशिमेंस और बोनेलिया फुलिगिनोसा कृमियों के सबपीडर्मल संयोजी ऊतक के भीतर अनिर्दिष्ट साइनोबैक्टीरिया पाए गए हैं।<ref>Rai, Amar N., and Amar N. Rai. ''CRC Handbook of symbiotic cynobacteria''. No. 04; QR99. 63, R3.. 1990.</ref> | [[घुड़सवार]] कीड़े और सायनोबैक्टीरिया के बीच सहजीवी संबंध के बारे में बहुत कम जानकारी है। इकेदोसोमा गोगोशिमेंस और बोनेलिया फुलिगिनोसा कृमियों के सबपीडर्मल संयोजी ऊतक के भीतर अनिर्दिष्ट साइनोबैक्टीरिया पाए गए हैं।<ref>Rai, Amar N., and Amar N. Rai. ''CRC Handbook of symbiotic cynobacteria''. No. 04; QR99. 63, R3.. 1990.</ref> | ||
=== मूंगा === | === मूंगा === | ||
एककोशिकीय और सहजीवी सायनोबैक्टीरिया कैरेबियन द्वीप समूह के मूंगा की कोशिकाओं में पाए गए हैं जो [[मॉन्टैस्ट्रा कैवर्नोसा]] प्रजाति से संबंधित हैं। ये सायनोबायंट्स कोरल के भीतर सहजीवी डायनोफ्लैगेलेट्स [[zooxanthellae]] के भीतर सह-अस्तित्व में हैं, और नाइट्रोजन-फिक्सिंग एंजाइम नाइट्रोजेनेज़ का उत्पादन करते हैं।<ref>{{cite journal | last1 = Lesser | first1 = M. P. | year = 2004 | title = कोरल में सहजीवी नाइट्रोजन-फिक्सिंग साइनोबैक्टीरिया की खोज| journal = Science | volume = 305 | issue = 5686| pages = 997–1000 | doi=10.1126/science.1099128| pmid = 15310901 | s2cid = 37612615 }}</ref> उनके मेजबानों के साथ सहजीवन की बातचीत पर विवरण अज्ञात रहता है। | एककोशिकीय और सहजीवी सायनोबैक्टीरिया कैरेबियन द्वीप समूह के मूंगा की कोशिकाओं में पाए गए हैं जो [[मॉन्टैस्ट्रा कैवर्नोसा]] प्रजाति से संबंधित हैं। ये सायनोबायंट्स कोरल के भीतर सहजीवी डायनोफ्लैगेलेट्स [[zooxanthellae]] के भीतर सह-अस्तित्व में हैं, और नाइट्रोजन-फिक्सिंग एंजाइम नाइट्रोजेनेज़ का उत्पादन करते हैं।<ref>{{cite journal | last1 = Lesser | first1 = M. P. | year = 2004 | title = कोरल में सहजीवी नाइट्रोजन-फिक्सिंग साइनोबैक्टीरिया की खोज| journal = Science | volume = 305 | issue = 5686| pages = 997–1000 | doi=10.1126/science.1099128| pmid = 15310901 | s2cid = 37612615 }}</ref> उनके मेजबानों के साथ सहजीवन की बातचीत पर विवरण अज्ञात रहता है। | ||
Revision as of 06:16, 30 July 2023
साइनोबायंट्स साइनोबैक्टीरीया हैं जो जीवों की विस्तृत श्रृंखला जैसे कि स्थलीय पौधे या जलीय पौधों के पौधों के साथ सहजीवन में रहते हैं; साथ ही, शैवाल और कवक प्रजातियां।[1] वे मेजबान के बाह्य या अंतःकोशिकीय संरचनाओं के भीतर निवास कर सकते हैं।[2] सायनोबैक्टीरियम के लिए सहजीवी संबंध सफलतापूर्वक बनाने के लिए, यह मेजबान के साथ संकेतों का आदान-प्रदान करने में सक्षम होना चाहिए, मेजबान द्वारा स्थापित रक्षा को दूर करना, हार्मोनिया गठन, केमोटैक्सिस, विषमपुटी गठन के साथ-साथ निवास करने के लिए पर्याप्त लचीलापन होना चाहिए। मेजबान ऊतक जो चरम स्थितियों को पेश कर सकता है, जैसे कम ऑक्सीजन स्तर, और / या अम्लीय श्लेष्मा।[2] सबसे प्रसिद्ध पौधे से जुड़े सायनोबियोन जीनस नोस्टॉक से संबंधित हैं।[3] विभिन्न कार्यों वाले कई सेल प्रकारों में अंतर करने की क्षमता के साथ, जीनस नोस्टॉक के सदस्यों में पर्यावरणीय परिस्थितियों की विस्तृत श्रृंखला को समायोजित करने के लिए रूपात्मक प्लास्टिसिटी, लचीलापन और अनुकूलन क्षमता है, जो अन्य जीवों के साथ सहजीवी संबंध बनाने की उच्च क्षमता में योगदान देता है।[4] कवक और समुद्री जीवों से जुड़े कई सायनोबायंट्स भी जेनेरा रिचेलिया, कैलोथ्रिक्स, सिनेकोसिस्टिस, अपनोकैप्सा और अल्पज्ञात स्थान के साथ-साथ थरथरानवाला स्पोंजेलिया प्रजाति के हैं।[4]हालांकि सायनोबैक्टीरिया और समुद्री (महासागर) जीवों के बीच कई प्रलेखित सहजीवन हैं, इनमें से कई सहजीवनों की प्रकृति के बारे में बहुत कम जानकारी है।[5] प्रारंभिक सूक्ष्म अवलोकनों से अधिक नए सहजीवी संबंधों की खोज की संभावना स्पष्ट है।[5]
वर्तमान में, समुद्री वातावरण में विभिन्न जीवों जैसे कि डायटम, dinoflagellates, स्पंज, protozoans, एस्किडियन, एकेडियन और Echiuroid कीड़े के साथ साइनोबियोसिस को सहजीवन बनाने के लिए पाया गया है, जिनमें से कई खुले समुद्र और तटीय जल दोनों के जैव-रसायन को बनाए रखने में महत्व रखते हैं।[5] विशेष रूप से, साइनोबैक्टीरिया से जुड़े सहजीवन ज्यादातर पारस्परिकता (जीव विज्ञान) हैं, जिसमें उच्च संरचनात्मक-कार्यात्मक विशेषज्ञता प्राप्त करने के बदले में मेजबान को पोषक तत्व प्रदान करने के लिए साइनोबियोन जिम्मेदार होते हैं।[2]अधिकांश सायनोबैक्टीरिया-मेजबान सहजीवन ओलिगोट्रोफिक क्षेत्रों में पाए जाते हैं जहाँ सीमित पोषक तत्व की उपलब्धता मेजबान की कार्बन (विघटित कार्बनिक कार्बन) प्राप्त करने की क्षमता को सीमित कर सकती है, पादप प्लवक के मामले में विषमपोषणजों और नाइट्रोजन के मामले में, हालांकि पोषक तत्वों में कुछ होते हैं- मडफ्लैट्स जैसे समृद्ध क्षेत्र।[5]
सहजीवन में भूमिका
सायनोबियंट्स मेजबान जीव के साथ अपने सहजीवी संबंधों में विभिन्न प्रकार की भूमिका निभाते हैं।[2][4][5] वे मुख्य रूप से नाइट्रोजन- और कार्बन-फिक्सर के रूप में कार्य करते हैं। हालांकि, वे मेटाबोलाइट एक्सचेंज में भी शामिल हो सकते हैं, साथ ही साथ अपने सहजीवी भागीदारों को यूवी सुरक्षा प्रदान कर सकते हैं, क्योंकि कुछ सनस्क्रीन जैसे गुणों वाले नाइट्रोजन युक्त यौगिकों का उत्पादन कर सकते हैं, जैसे कि scytonemin और मायकोस्पोरिन के समान अमीनो अम्ल[2]
नाइट्रोजन-फिक्सिंग सायनोबैक्टीरिया के साथ सहजीवन में प्रवेश करके, जो जीव अन्यथा निम्न-नाइट्रोजन वातावरण में नहीं रह सकते हैं, उन्हें जीवन कार्यों को पूरा करने के लिए निश्चित नाइट्रोजन के पर्याप्त स्तर प्रदान किए जाते हैं।[4]कई सहजीवी संबंधों में विशेष रूप से प्रकाश संश्लेषक मेजबानों में नाइट्रोजन प्रदान करना सायनोबियोन की सामान्य भूमिका है।[2][4][5] ऑक्सीजन की उपस्थिति में नाइट्रोजनेस को अपरिवर्तनीय रूप से क्षतिग्रस्त होने से रोकने के लिए हाइपोक्सिया (पर्यावरणीय) आवरण (हेटरोसिस्ट) का निर्माण नाइट्रोजन-फिक्सिंग सायनोबैक्टीरिया द्वारा नियोजित महत्वपूर्ण रणनीति है, जो नाइट्रोजन के माध्यम से हवा में डाइ-नाइट्रोजन के निर्धारण को कार्बनिक में करती है। नाइट्रोजन जिसका उपयोग मेजबान द्वारा किया जा सकता है।[6] सहजीवी साथी और खुद दोनों की बड़ी नाइट्रोजन की मांग को पूरा करने के लिए, सायनोबियोन्ट्स अपने मुक्त-जीवित समकक्षों की तुलना में उच्च दर पर नाइट्रोजन को ठीक करते हैं, हेट्रोसिस्ट गठन की आवृत्ति में वृद्धि करके।[2]
साइनोबैक्टीरिया भी प्रकाश संश्लेषक रूप से सक्रिय हैं और इसलिए स्वतंत्र रूप से कार्बन आवश्यकताओं को पूरा कर सकते हैं।[7] सायनोबैक्टीरिया से जुड़े सहजीवन में, पारस्परिक प्रणाली के लिए पर्याप्त मात्रा में कार्बन उत्पन्न करने के लिए कम से कम भागीदार को photoautotrophic होना चाहिए।[2] यह भूमिका आमतौर पर समुद्री अकशेरूकीय जैसे गैर-प्रकाश संश्लेषक भागीदारों के साथ सहजीवी संबंधों में सायनोबायंट्स को आवंटित की जाती है।[7]
सफल सहजीवन का रखरखाव
मेजबान संक्रमण के बाद सफल सहजीवन बनाए रखने के लिए, सायनोबैक्टीरिया को अपने जीवन चक्रों को अपने मेजबानों के साथ मिलाने की जरूरत है।[8] दूसरे शब्दों में, समान समय पर विभाजित करने के लिए साइनोबैक्टीरियल कोशिका विभाजन को उनके मेजबान से मेल खाने वाली दर पर किया जाना चाहिए। मुक्त रहने वाले जीवों के रूप में, सायनोबैक्टीरिया आमतौर पर यूकेरियोटिक कोशिकाओं की तुलना में अधिक बार विभाजित होते हैं, लेकिन सहजीवन के रूप में, सायनोबायंट्स विभाजन के समय को धीमा कर देते हैं ताकि वे अपने मेजबान को अभिभूत न करें।[8] यह अज्ञात है कि साइनोबियोन कैसे अपनी विकास दर को समायोजित करने में सक्षम हैं, लेकिन यह मेजबान द्वारा पोषक तत्वों की सीमा का परिणाम नहीं है। इसके बजाय, कोशिका विभाजन में देरी करने के लिए सायनोबियोन अपने स्वयं के पोषक तत्वों को सीमित करने के लिए दिखाई देते हैं, जबकि अतिरिक्त पोषक तत्वों को तेज करने के लिए मेजबान की ओर मोड़ दिया जाता है।[8]
जैसे-जैसे मेजबान बढ़ना और पुनरुत्पादन करना जारी रखता है, सायनोबिओन्ट नई कोशिकाओं में संक्रमित और दोहराना जारी रखेगा। इसे लंबवत संचरित संक्रमण के रूप में जाना जाता है, जहां मेजबान की नई बेटी कोशिकाएं अपने सहजीवी संबंध को बनाए रखने के लिए साइनोबायंट्स द्वारा जल्दी से संक्रमित हो जाएंगी। यह आमतौर पर तब देखा जाता है जब मेजबान अलैंगिक रूप से प्रजनन करते हैं।[9] जल फ़र्न अजोला में, साइनोबैक्टीरिया पृष्ठीय पत्तियों के भीतर गुहाओं को उपनिवेशित करते हैं।[8] जैसे-जैसे नई पत्तियाँ बनती हैं और बढ़ना शुरू होती हैं, नई पत्ती की गुहिकाएँ जो विकसित होती हैं, नए आने वाले साइनोबैक्टीरिया द्वारा जल्दी से उपनिवेश बन जाएँगी।[8]
संचरण का वैकल्पिक तरीका क्षैतिज संचरण के रूप में जाना जाता है, जहां मेजबान प्रत्येक मेजबान पीढ़ी के बीच आसपास के वातावरण से नए सायनोबैक्टीरिया प्राप्त करते हैं।[10] संचरण का यह तरीका आमतौर पर तब देखा जाता है जब मेजबान यौन रूप से प्रजनन करते हैं, क्योंकि यह मेजबान और सायनोबियोन दोनों की आनुवंशिक विविधता को बढ़ाता है।[9] मेजबान जो साइनोबैक्टीरिया प्राप्त करने के लिए क्षैतिज संचरण का उपयोग करते हैं, वे आम तौर पर बड़ी और विविध साइनोबिओन्ट आबादी प्राप्त करेंगे।[9] इसे खुले महासागरों में उत्तरजीविता रणनीति के रूप में इस्तेमाल किया जा सकता है क्योंकि साइनोबैक्टीरिया का अंधाधुंध उठाव प्रत्येक क्रमिक पीढ़ी के लिए उपयुक्त सायनोबायोंट्स पर कब्जा करने की गारंटी दे सकता है।[10]
मेजबान के भीतर आनुवंशिक संशोधन
संक्रमण और एंडोसिम्बियंट संबंध की स्थापना के बाद, नए साइनोबायंट्स अब मुक्त रहने वाले और स्वायत्त नहीं होंगे, बल्कि अपने यजमानों के साथ मिलकर अपनी शारीरिक गतिविधियों को समर्पित करना शुरू कर देंगे।[11] समय और विकास के साथ, साइनोबायंट अपने जीनोम के कुछ हिस्सों को जीनोम आकार # जीनोम कमी के रूप में जाने वाली प्रक्रिया में खोना शुरू कर देंगे। जैसे ही साइनोबैक्टीरिया और मेजबान के बीच संबंध विकसित होता है, सायनोबायंट जीनोम गिरावट के संकेत विकसित करेगा, विशेष रूप से स्यूडोजीन के रूप में।[11] कमी के दौर से गुजर रहे जीनोम में आम तौर पर पूरे जीनोम में छितरे हुए स्यूडोजेन और ट्रांसपोजेबल तत्वों का बड़ा हिस्सा होगा।[11] इसके अलावा, सहजीवन में शामिल सायनोबैक्टीरिया इन उत्परिवर्तन को विशिष्ट जीनों में जमा करना शुरू कर देगा, विशेष रूप से डीएनए की मरम्मत, ग्लाइकोलाइसिस और पोषक तत्वों के उत्थान में शामिल।[11] ये जीन सेट उन जीवों के लिए महत्वपूर्ण हैं जो स्वतंत्र रूप से रहते हैं, हालांकि अपने मेजबानों के साथ सिम्बियोसिस में रहने वाले साइनोबायंट्स के रूप में, इन जीनों की अखंडता को बनाए रखने के लिए कोई विकासवादी आवश्यकता नहीं हो सकती है। जैसा कि साइनोबायंट का प्रमुख कार्य अपने मेजबान को निश्चित नाइट्रोजन प्रदान करना है, नाइट्रोजन स्थिरीकरण या सेलुलर भेदभाव में शामिल जीन अपेक्षाकृत अछूते रहने के लिए देखे जाते हैं।[11] यह सुझाव दे सकता है कि सहजीवी संबंधों में शामिल सायनोबैक्टीरिया अपने कार्यों को सर्वोत्तम रूप से करने के लिए अपनी आनुवंशिक जानकारी को चुनिंदा रूप से प्रवाहित कर सकते हैं क्योंकि समय के साथ सायनोबायंट-मेजबान संबंध विकसित होते रहते हैं।[11]
सहजीवन के उदाहरण
साइनोबैक्टीरिया को समुद्री और स्थलीय वातावरण दोनों में यूकेरियोट्स की बड़ी श्रृंखला के साथ सहजीवन बनाने के लिए प्रलेखित किया गया है। साइनोबियोन्ट्स भंग कार्बनिक कार्बन (डीओसी) उत्पादन या नाइट्रोजन स्थिरीकरण के माध्यम से लाभ प्रदान करते हैं लेकिन उनके मेजबान के आधार पर कार्य में भिन्न होते हैं।[12] साइनोबैक्टीरिया पर निर्भर रहने वाले जीव अक्सर नाइट्रोजन-सीमित, ओलिगोट्रॉफ़ वातावरण में रहते हैं और समुद्री संरचना को महत्वपूर्ण रूप से बदल सकते हैं जिससे अल्गल खिलता है।[12][13]
डायटम
आम तौर पर ऑलिगोट्रोफिक वातावरण में पाए जाते हैं, जेनेरा हेमियाउलस और राइजोसोलिनोफाइसीडे के भीतर डायटोम्स प्रजातियों रिचलिया इंट्रासेल्युलरिस में फिलामेंटस साइनोबैक्टीरिया के साथ सहजीवी संघ बनाते हैं। राइजोसोलेनिया की 12 प्रजातियों तक एंडोफाइट के रूप में, आर। इंट्रासेल्युलरिस अपने मेजबान को अंतिम रूप से स्थित हेट्रोसिस्ट के माध्यम से निश्चित नाइट्रोजन प्रदान करता है।[14] मध्य-प्रशांत चक्र के नाइट्रोजन-सीमित जल के भीतर रिचेला-राइजोसोलेनिया सहजीवन प्रचुर मात्रा में पाया गया है।[15] कई क्षेत्र अध्ययनों ने महासागर चक्र के भीतर फाइटोप्लांकटन खिलने की घटना को रिचेला-राइजोसोलेनिया सिम्बायोसिस से नाइट्रोजन स्थिरीकरण में वृद्धि से जोड़ा है।[14][15]गर्म ओलिगोट्रॉफ़िक पानी में प्रमुख जीव, हेमियाउलस जीनस के भीतर पांच प्रजातियां आर इंट्रासेल्युलरिस से निश्चित नाइट्रोजन प्राप्त करती हैं।[16][14] हेमियाउलस-रिचेला सहजीवन पूर्व की तुलना में 245 गुना अधिक प्रचुर मात्रा में हैं, जिसमें 80-100% हेमिलालस कोशिकाएं हैं जिनमें सायनोबायंट होता है।[17][18][19] दक्षिण-पश्चिमी अटलांटिक और सेंट्रल पैसिफ़िक गायर के भीतर क्रमशः रिचेला-राइज़ोसोलेनिया सहजीवन की तुलना में हेमायुलस-रिचेला सहजीवन में नाइट्रोजन स्थिरीकरण 21 से 45 गुना अधिक है।[16]
डायटम के अन्य वंश सायनोबैक्टीरिया के साथ सहजीवन बना सकते हैं; हालाँकि, उनके रिश्ते कम ज्ञात हैं। स्फेरॉइड सायनोबैक्टीरिया डायटम रोपलोडिया गिब्बा के भीतर पाए गए हैं और नाइट्रोजन निर्धारण के लिए जीन पाए गए हैं, लेकिन प्रकाश संश्लेषण के लिए उचित रंजक नहीं हैं।[20]
डायनोफ्लैगेलेट्स
Cyanobionts of Ornithocercus dinoflagellates [21]
Ornithocercus dinoflagellate host consortium से संबंधित लाइव साइनोबियोन्ट्स (a) O. मैग्नीफिकस कई साइनोबियोन्ट्स के साथ सिंजुलम के ऊपरी और निचले गर्डल सूचियों (ब्लैक एरोहेड्स) में मौजूद होते हैं जिन्हें सहजीवी कक्ष कहा जाता है।
(b) O सहजीवी कक्ष में रहने वाले कई साइनोबायंट्स के साथ स्टेनी।
(सी) क्षेत्र में वृद्धि (बी) दो साइनोबियोन दिखा रहा है जो बाइनरी अनुप्रस्थ विखंडन (सफेद तीर) द्वारा विभाजित किया जा रहा है।
हेटरोट्रॉफ़िक dinoflagellate सायनोबैक्टीरिया (फ़ेओसोम्स) के साथ सहजीव बना सकते हैं, जो अक्सर उष्णकटिबंधीय समुद्री वातावरण में होते हैं।[12] साइनोबायंट का कार्य इसकी मेजबान प्रजातियों पर निर्भर करता है। सिंटिकोकोकस जीनस में प्रचुर मात्रा में समुद्री साइनोबैक्टीरिया जेनेरा ऑर्निथोसेर्कस, हिस्टीओनीस और गिटारवादक में डायनोफ्लैगलेट्स के साथ सहजीवन बनाते हैं, जहां यह ओलिगोट्रोफिक, उपोष्णकटिबंधीय जल में निश्चित नाइट्रोजन के प्रावधान के माध्यम से अपने मेजबान को लाभान्वित करने के लिए परिकल्पित है।[22] फेयोसोम सहजीवन के बढ़े हुए उदाहरणों को स्तरीकृत, नाइट्रोजन-सीमित वातावरण में प्रलेखित किया गया है, और मेजबान के भीतर रहने से नाइट्रोजन स्थिरीकरण होने के लिए अवायवीय वातावरण प्रदान किया जा सकता है।[23] हालाँकि, इसके परस्पर विरोधी प्रमाण हैं। Ornithocercus spp. की कोशिकाओं में फियोसोम्स पर अध्ययन। ने साक्ष्य प्रदान किया है कि जीनस सिंटिकोकोकस से संबंधित सहजीवन, इन साइनोबैक्टीरिया के भीतर नाइट्रोजन की अनुपस्थिति के कारण नाइट्रोजन के बजाय कार्बनिक कार्बन की आपूर्ति करते हैं।[24]
स्पंज
चूना पत्थर और डेमोस्पंज वर्गों के भीतर सौ प्रजातियां जेनेरा अपानोकैप्सा, सिनेकोसिस्टिस, ऑसिलेटोरिया और फोर्मिडियम में सायनोबैक्टीरिया के साथ सहजीवन बनाती हैं।[12][25] साइनोबैक्टीरिया प्रकाश संश्लेषण के माध्यम से ग्लिसरॉल और कार्बनिक फॉस्फेट प्रदान करके अपने मेजबानों को लाभान्वित करते हैं और उनकी आवश्यक ऊर्जा का आधा हिस्सा और उनके अधिकांश उत्सर्जन बजट की आपूर्ति करते हैं।[26] प्रकाश संश्लेषक सहजीवन वाले स्पंज के दो समूहों का वर्णन किया गया है; ये सायनोस्पॉन्ज और फोटोट्रॉफ़ हैं। सायनोस्पॉन्ज मिक्सोट्रॉफ़िक हैं और इसलिए परपोषी फीडिंग के साथ-साथ प्रकाश संश्लेषण के माध्यम से ऊर्जा प्राप्त करते हैं। बाद वाला समूह प्रकाश संश्लेषण के माध्यम से अपनी लगभग सभी ऊर्जा आवश्यकताओं को प्राप्त करता है, और इसलिए सूर्य के प्रकाश के संपर्क में वृद्धि के लिए बड़ा सतह क्षेत्र होता है।[27] स्पंज में पाए जाने वाले सबसे आम सायनोबियोन जीनस सिंटिकोकोकस से संबंधित हैं, जो कैरेबियन के भीतर अधिकांश सहजीवी स्पंजों में रहने वाली प्रजाति कैंडैटस सिंटिकोकोकस स्पॉन्जियारम के साथ हैं।[28] सायनोबैक्टीरिया ऑसिलेटोरिया स्पोंजेलिया की और व्यापक रूप से वितरित प्रजाति स्पंज लैमेलोडिसाइडिया हर्बेसिया के भीतर दस अन्य प्रजातियों के साथ पाई जाती है।[25]ऑसिलेटोरिया स्पोंजेलिया मेजबान तनाव के आधार पर, कार्बन के साथ-साथ विभिन्न प्रकार के क्लोरीनयुक्त अमीनो डेरिवेटिव प्रदान करके अपने मेजबान को लाभान्वित करता है।[29]
लाइकेन
लाइकेन mycobiont और स्वपोषी ़, आमतौर पर हरे शैवाल या साइनोबैक्टीरिया के बीच सहजीवन का परिणाम हैं। लाइकेन की लगभग 8% प्रजातियों में सायनोबायंट होता है, जो आमतौर पर जीनस नोस्टॉक के सदस्यों के साथ-साथ जेनेरा कैलोथ्रिक्स, साइटोनिमा और फिशरेला होता है। लाइकेन में रहने वाले सभी सायनोबायंट्स में नाइट्रोजन को ठीक करने के लिए हेटेरोसिस्ट होते हैं, जो पूरे मेजबान में विशिष्ट क्षेत्रों (विषम) या बेतरतीब ढंग से पूरे थैलस (समरूप) में वितरित किए जा सकते हैं। इसके अतिरिक्त, लाइकेन की कुछ प्रजातियाँ त्रिपक्षीय सहजीवन हैं, जिनमें साइनोबैक्टीरियल और हरी शैवाल सीबम दोनों होते हैं।[30]
ब्रायोफाइट्स
ब्रायोफाइट्स गैर-संवहनी पौधे हैं | गैर-संवहनी पौधे जिनमें काई, मर्चेंटियोफाइटा और हॉर्नवॉर्ट्स शामिल हैं, जो अक्सर सायनोबैक्टीरियल जीनस नोस्टॉक के सदस्यों के साथ सहजीवन बनाते हैं।[31] मेजबान के आधार पर, सायनोबियोन अंदर (एंडोफाइट) या मेजबान (अधिपादप ) के बाहर हो सकता है।[31]काई में, सायनोबैक्टीरिया प्रमुख नाइट्रोजन फिक्सर होते हैं और ज्यादातर एपिफाइटिक रूप से विकसित होते हैं, तरफ दलदल में उगनेवाली प्रकारए की सेवार की दो प्रजातियां होती हैं जो अम्लीय-दलदल वातावरण से साइनोबायंट की रक्षा करती हैं।[32] स्थलीय आर्कटिक वातावरण में, सायनोबायंट्स पारिस्थितिक तंत्र के लिए नाइट्रोजन के प्राथमिक आपूर्तिकर्ता हैं, चाहे वे मुक्त-जीवित हों या काई के साथ एपिफाइटिक।[33] लिवरवॉर्ट्स के साथ साइनोबैक्टीरियल एसोसिएशन दुर्लभ हैं, लिवरवॉर्ट्स के 340 जेनेरा में से केवल चार में सीबम है।[31] जेनेरा में से दो, मर्चेंटिया और पोरेला, एपिफाइटिक हैं, जबकि जेनेरा वनस्पति और कैविकुलेरिया एंडोफाइटिक हैं।[34] हॉर्नवॉर्ट्स में हालांकि, एंडोफाइटिक सायनोबायंट्स को लिवरवॉर्ट्स के सापेक्ष जेनेरा की संख्या तिगुनी से अधिक में वर्णित किया गया है।[35] सहजीवन की प्रकृति के आधार पर ब्रायोफाइट्स और उनके साइनोबैक्टीरियल सहजीवन में विभिन्न संरचनाएं होती हैं।[34] उदाहरण के लिए, लिवरवॉर्ट ब्लासिया एसपीपी में साइनोबैक्टीरियल सीबम की कॉलोनियां। लिवरवॉर्ट्स की उदर सतह के पास आंतरिक और बाहरी पैपिल्ले के बीच ऑरिक (वनस्पति विज्ञान) (छोटे डॉट्स) के रूप में मौजूद हैं; जबकि, एंथोसेरोस और फियोसेरोस हॉर्नवॉर्ट्स में सायनोबायंट्स थैलस के भीतर मौजूद हैं, विशेष कीचड़ गुहाओं में।[31] हालांकि, सहजीवी संबंध बनाने के लिए साइनोबैक्टीरिया को सबसे पहले अपने मेजबान के साथ पता लगाना और शारीरिक रूप से बातचीत करनी चाहिए। साइनोबैक्टीरियल जीनस नोस्टॉक के सदस्य हार्मोनोगोनियम के उपयोग के माध्यम से गतिशील हो सकते हैं, जबकि मेजबान संयंत्र केमोटैक्सिस के माध्यम से साइनोबैक्टीरिया को निर्देशित करने के लिए रसायनों का उत्सर्जन करता है।[31] उदाहरण के लिए, जीनस ब्लासिया में लिवरवॉर्ट्स HIF का स्राव कर सकते हैं, नाइट्रोजन-भूखे और सहजीवी साइनोबैक्टीरिया के लिए मजबूत कीमो-आकर्षित करने वाला। पंक्टिफॉर्म नोस्टोकस की कोशिकाएं, जिन्हें जीन एन्कोडिंग प्रोटीन के अधिकारी के रूप में दिखाया गया है, जो जीनस गुननेरा से संबंधित फूलों के पौधों के भीतर केमोटैक्सिस-संबंधित प्रोटीन को पूरक करते हैं।[36][37]
आसियान
जेनेरा सिंटिकोसिस्टिस और प्रोक्लोरॉन के भीतर फिलामेंटस साइनोबैक्टीरिया डिडेमिड कंचुकित के ट्यूनिक कैविटी के भीतर पाया गया है। सहजीवन का प्रस्ताव रेत और साइनोबैक्टीरिया के संयोजन के सेवन के माध्यम से उत्पन्न हुआ है जो अंततः फैल गया।[38] मेजबानों को सायनोबियोनट से निश्चित कार्बन प्राप्त करने से लाभ होता है जबकि साइनोबियोनट को कठोर वातावरण से सुरक्षा से लाभ हो सकता है।[38][39]
Echiuroid कीड़े
घुड़सवार कीड़े और सायनोबैक्टीरिया के बीच सहजीवी संबंध के बारे में बहुत कम जानकारी है। इकेदोसोमा गोगोशिमेंस और बोनेलिया फुलिगिनोसा कृमियों के सबपीडर्मल संयोजी ऊतक के भीतर अनिर्दिष्ट साइनोबैक्टीरिया पाए गए हैं।[40]
मूंगा
एककोशिकीय और सहजीवी सायनोबैक्टीरिया कैरेबियन द्वीप समूह के मूंगा की कोशिकाओं में पाए गए हैं जो मॉन्टैस्ट्रा कैवर्नोसा प्रजाति से संबंधित हैं। ये सायनोबायंट्स कोरल के भीतर सहजीवी डायनोफ्लैगेलेट्स zooxanthellae के भीतर सह-अस्तित्व में हैं, और नाइट्रोजन-फिक्सिंग एंजाइम नाइट्रोजेनेज़ का उत्पादन करते हैं।[41] उनके मेजबानों के साथ सहजीवन की बातचीत पर विवरण अज्ञात रहता है।
संदर्भ
- ↑ Gehringer, Michelle M.; Pengelly, Jasper J. L.; Cuddy, William S.; Fieker, Claus; Forster, Paul I.; Neilan, Brett A. (2010-06-01). "Host selection of symbiotic cyanobacteria in 31 species of the Australian cycad genus: Macrozamia (Zamiaceae)". Molecular Plant-Microbe Interactions. 23 (6): 811–822. doi:10.1094/MPMI-23-6-0811. ISSN 0894-0282. PMID 20459320.
- ↑ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 2.7 Srivastava, Ashish Kumar; Rai, Amar Nath; Neilan, Brett A. (2013-03-01). Stress Biology of Cyanobacteria: Molecular Mechanisms to Cellular Responses (in English). CRC Press. ISBN 9781466575196.
- ↑ Papaefthimiou, Dimitra; Hrouzek, Pavel; Mugnai, Maria Angela; Lukesova, Alena; Turicchia, Silvia; Rasmussen, Ulla; Ventura, Stefano (2008-03-01). "नोस्टोकेशियन साइनोबैक्टीरिया में सहजीवी व्यवहार के विकास और वितरण के विभेदक पैटर्न". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 58 (Pt 3): 553–564. doi:10.1099/ijs.0.65312-0. ISSN 1466-5026. PMID 18319454.
- ↑ 4.0 4.1 4.2 4.3 4.4 Herrero, Antonia (2017-03-08). The Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics, and Evolution (in English). Horizon Scientific Press. ISBN 9781904455158.
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