जेनेटिक हिचहाइकिंग: Difference between revisions
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{{Short description|Incidental selection of non-harmful genes which are close to a beneficial gene on the same DNA chain}} | {{Short description|Incidental selection of non-harmful genes which are close to a beneficial gene on the same DNA chain}} | ||
{{Redirect-distinguish|जेनेटिक ड्राफ्ट|आनुवंशिक प्रवाह}} | {{Redirect-distinguish|जेनेटिक ड्राफ्ट|आनुवंशिक प्रवाह}} | ||
जेनेटिक हिचहाइकिंग, जिसे जेनेटिक ड्राफ्ट या हिचहाइकिंग प्रभाव भी कहा जाता है,<ref name="Maynard Smith">{{Cite journal | doi = 10.1017/S0016672300014634| pmid = 4407212| title = एक अनुकूल जीन का हिच-हाइकिंग प्रभाव| journal = Genetical Research| volume = 23| issue = 1| pages = 23–35| year = 1974| last1 = Smith | first1 = J. M. | last2 = Haigh | first2 = J. | doi-access = free}}</ref> ऐसा तब होता है जब | जेनेटिक हिचहाइकिंग, जिसे जेनेटिक ड्राफ्ट या हिचहाइकिंग प्रभाव भी कहा जाता है,<ref name="Maynard Smith">{{Cite journal | doi = 10.1017/S0016672300014634| pmid = 4407212| title = एक अनुकूल जीन का हिच-हाइकिंग प्रभाव| journal = Genetical Research| volume = 23| issue = 1| pages = 23–35| year = 1974| last1 = Smith | first1 = J. M. | last2 = Haigh | first2 = J. | doi-access = free}}</ref> ऐसा तब होता है जब [[ जेनेटिक तत्व |जेनेटिक तत्व]] [[एलील आवृत्ति]] को परिवर्तित करता है, इसलिए नहीं कि यह स्वयं [[प्राकृतिक चयन]] के अंतर्गत है, किन्तु इसलिए क्योंकि यह अन्य जीन का आनुवंशिक संबंध है जो [[चयनात्मक स्वीप]] से निकल रहा है और वह उसी [[डीएनए]] श्रृंखला पर है। जब जीन चयनात्मक स्वीप से निकलता है, तो कोई अन्य निकटवर्ती [[बहुरूपता (जीव विज्ञान)]] जो लिंकेज असंतुलन में है, उनकी एलील आवृत्ति भी परिवर्तित हो जाती है।<ref name="Futuyma">Futuyma, Douglas J. 2013. Evolution: Third Edition. Sinauer Associates, Inc: Sunderland, MA.</ref> इस प्रकार चयनात्मक स्वीप तब होता है जब नए प्रकट (और इसलिए अभी भी विरल) उत्परिवर्तन लाभप्रद होते हैं और आवृत्ति में वृद्धि होती है। [[तटस्थ उत्परिवर्तन|न्यूट्रल उत्परिवर्तन]] या यहां तक कि कम हानिकारक एलील्स जो स्वीप के साथ क्रोमोसोम 'हिचहाइक' पर आनुवंशिक संबंध बनाते हैं। इसके विपरीत, नए दिखाई देने वाले हानिकारक उत्परिवर्तन के साथ लिंकेज असंतुलन के कारण न्यूट्रल स्थान पर प्रभाव को [[पृष्ठभूमि चयन|परिप्रेक्ष्य चयन]] कहा जाता है। आनुवांशिक हिचहाइकिंग और परिप्रेक्ष्य चयन दोनों [[आनुवंशिक बहाव|आनुवंशिक प्रवाह]] की तरह [[स्टोकेस्टिक]] (यादृच्छिक) विकासवादी बल हैं।<ref name="Gillespie 2001">{{cite journal | last1 = Gillespie | first1 = John H | year = 2001 | title = Is the population size of a species relevant to its evolution? | journal = Evolution | volume = 55 | issue = 11| pages = 2161–2169 | doi=10.1111/j.0014-3820.2001.tb00732.x | pmid=11794777| doi-access = free }}</ref> | ||
==इतिहास== | ==इतिहास== | ||
हिचहाइकिंग शब्द 1974 में [[जॉन मेनार्ड स्मिथ]] और जॉन हाई द्वारा लिखा गया था।<ref name="Maynard Smith"/> इसके पश्चात् इस घटना का अध्ययन जॉन एच. गिलेस्पी और अन्य लोगों द्वारा किया गया था।<ref name="genetics.org">{{cite journal|last1=Gillespie|first1=John H.|title=Genetic Drift in an Infinite Population: The Pseudohitchhiking Model|journal=Genetics|date=2000|volume=155|issue=2|pages=909–919|doi=10.1093/genetics/155.2.909 |url=http://www.genetics.org/content/155/2/909.abstract|pmid=10835409|pmc=1461093}}</ref> | हिचहाइकिंग शब्द 1974 में [[जॉन मेनार्ड स्मिथ]] और जॉन हाई द्वारा लिखा गया था।<ref name="Maynard Smith"/> इसके पश्चात् इस घटना का अध्ययन जॉन एच. गिलेस्पी और अन्य लोगों द्वारा किया गया था।<ref name="genetics.org">{{cite journal|last1=Gillespie|first1=John H.|title=Genetic Drift in an Infinite Population: The Pseudohitchhiking Model|journal=Genetics|date=2000|volume=155|issue=2|pages=909–919|doi=10.1093/genetics/155.2.909 |url=http://www.genetics.org/content/155/2/909.abstract|pmid=10835409|pmc=1461093}}</ref> | ||
==परिणाम== | ==परिणाम== | ||
हिचहाइकिंग तब होती है जब बहुरूपता दूसरे स्थान के साथ लिंकेज असंतुलन में होती है जो चयनात्मक स्वीप से निकल रही है। अनुकूलन से जुड़ा एलील आवृत्ति में वृद्धि करेगा, कुछ स्थितियों में जब तक कि यह जनसंख्या में फिक्सेशन (जनसंख्या आनुवंशिकी) नहीं बन जाता है। अन्य एलील, जो गैर-लाभकारी संस्करण से जुड़ा हुआ है, [[विलुप्त होने|विलोपन]] तक कुछ स्थितियों में आवृत्ति में कमी आ जाती है।<ref name="Encyclopedia Genetics">{{cite encyclopedia|last1=Kreitman|first1=Marty|title=हिचहाइकिंग प्रभाव|encyclopedia=Encyclopedia of Genetics|date=2001|pages=952–953|doi=10.1006/rwgn.2001.0619|isbn=9780122270802}}</ref><ref name="Fay and Wu">{{cite journal | last1 = Fay | first1 = Justin C. | last2 = Wu | first2 = Chung-I. | year = 2000 | title = सकारात्मक डार्विनियन चयन के तहत हिचहाइकिंग| journal = Genetics | volume = 155 | issue = 3| pages = 1405–1413 | doi = 10.1093/genetics/155.3.1405 | pmid = 10880498 | pmc = 1461156 }}</ref> कुल मिलाकर, हिचहाइकिंग आनुवंशिक भिन्नता की मात्रा को कम कर देती है। सह[[यात्री उत्परिवर्तन]] (या कैंसर जीव विज्ञान में यात्री उत्परिवर्तन) स्वयं न्यूट्रल, लाभप्रद या हानिकारक हो सकता है।<ref>{{cite journal|last1=Good|first1=B. H.|last2=Desai|first2=M. M.|title=आबादी को अनुकूलित करने में विनाशकारी यात्री|journal=Genetics|date=5 September 2014|volume=198|issue=3|pages=1183–1208|doi=10.1534/genetics.114.170233|pmid=25194161|pmc=4224160}}</ref> | हिचहाइकिंग तब होती है जब बहुरूपता दूसरे स्थान के साथ लिंकेज असंतुलन में होती है जो चयनात्मक स्वीप से निकल रही है। अनुकूलन से जुड़ा एलील आवृत्ति में वृद्धि करेगा, कुछ स्थितियों में जब तक कि यह जनसंख्या में फिक्सेशन (जनसंख्या आनुवंशिकी) नहीं बन जाता है। अन्य एलील, जो गैर-लाभकारी संस्करण से जुड़ा हुआ है, [[विलुप्त होने|विलोपन]] तक कुछ स्थितियों में आवृत्ति में कमी आ जाती है।<ref name="Encyclopedia Genetics">{{cite encyclopedia|last1=Kreitman|first1=Marty|title=हिचहाइकिंग प्रभाव|encyclopedia=Encyclopedia of Genetics|date=2001|pages=952–953|doi=10.1006/rwgn.2001.0619|isbn=9780122270802}}</ref><ref name="Fay and Wu">{{cite journal | last1 = Fay | first1 = Justin C. | last2 = Wu | first2 = Chung-I. | year = 2000 | title = सकारात्मक डार्विनियन चयन के तहत हिचहाइकिंग| journal = Genetics | volume = 155 | issue = 3| pages = 1405–1413 | doi = 10.1093/genetics/155.3.1405 | pmid = 10880498 | pmc = 1461156 }}</ref> कुल मिलाकर, हिचहाइकिंग आनुवंशिक भिन्नता की मात्रा को कम कर देती है। सह[[यात्री उत्परिवर्तन]] (या कैंसर जीव विज्ञान में यात्री उत्परिवर्तन) स्वयं न्यूट्रल, लाभप्रद या हानिकारक हो सकता है।<ref>{{cite journal|last1=Good|first1=B. H.|last2=Desai|first2=M. M.|title=आबादी को अनुकूलित करने में विनाशकारी यात्री|journal=Genetics|date=5 September 2014|volume=198|issue=3|pages=1183–1208|doi=10.1534/genetics.114.170233|pmid=25194161|pmc=4224160}}</ref> | ||
पुनर्संयोजन आनुवंशिक हिचहाइकिंग की प्रक्रिया को बाधित कर सकता है, हिचहाइकिंग न्यूट्रल या हानिकारक एलील के स्थिर होने या विलोपन से पहले इसे समाप्त कर सकता है।<ref name="Fay and Wu" /> हिचहाइकिंग बहुरूपता चयन के अनुसार जीन के जितना निकट होगा, पुनर्संयोजन होने का अवसर उतना ही कम होता है। इससे चयनात्मक स्वीप के पास आनुवंशिक भिन्नता में कमी आती है जो चयनित साइट के निकट है।<ref name="Braverman et. al. 2013">{{cite journal | last1 = Braverman | first1 = John M. | last2 = Hudson | first2 = Richard R. | last3 = Kaplan | first3 = Norman L. | last4 = Langley | first4 = Charles H. | last5 = Barton | first5 = Wolfgang | year = 1995 | title = डीएनए बहुरूपता के साइट फ़्रीक्वेंसी स्पेक्ट्रम पर हिचहाइकिंग प्रभाव| journal = Genetics| volume = 140 | issue = 2| pages = 783–797 | doi = 10.1093/genetics/140.2.783 | pmid = 7498754 | pmc = 1206652 }}</ref> यह पैटर्न चयनात्मक स्वीप का पता लगाने के लिए जनसंख्या डेटा का उपयोग करने के लिए उपयोगी है, और इसलिए यह पता लगाने के लिए कि कौन से जीन वर्तमान में चयन के अंतर्गत रहे हैं। | पुनर्संयोजन आनुवंशिक हिचहाइकिंग की प्रक्रिया को बाधित कर सकता है, इस प्रकार हिचहाइकिंग न्यूट्रल या हानिकारक एलील के स्थिर होने या विलोपन से पहले इसे समाप्त कर सकता है।<ref name="Fay and Wu" /> हिचहाइकिंग बहुरूपता चयन के अनुसार जीन के जितना निकट होगा, पुनर्संयोजन होने का अवसर उतना ही कम होता है। इससे चयनात्मक स्वीप के पास आनुवंशिक भिन्नता में कमी आती है जो चयनित साइट के निकट है।<ref name="Braverman et. al. 2013">{{cite journal | last1 = Braverman | first1 = John M. | last2 = Hudson | first2 = Richard R. | last3 = Kaplan | first3 = Norman L. | last4 = Langley | first4 = Charles H. | last5 = Barton | first5 = Wolfgang | year = 1995 | title = डीएनए बहुरूपता के साइट फ़्रीक्वेंसी स्पेक्ट्रम पर हिचहाइकिंग प्रभाव| journal = Genetics| volume = 140 | issue = 2| pages = 783–797 | doi = 10.1093/genetics/140.2.783 | pmid = 7498754 | pmc = 1206652 }}</ref> यह पैटर्न चयनात्मक स्वीप का पता लगाने के लिए जनसंख्या डेटा का उपयोग करने के लिए उपयोगी है, और इसलिए यह पता लगाने के लिए कि कौन से जीन वर्तमान में चयन के अंतर्गत रहे हैं। | ||
==ड्राफ्ट बनाम प्रवाह== | ==ड्राफ्ट बनाम प्रवाह== | ||
आनुवंशिक प्रवाह और आनुवंशिक ड्राफ्ट दोनों यादृच्छिक विकासवादी प्रक्रियाएं हैं, अर्थात वह स्टोकेस्टिक रूप से और तरह से कार्य करते हैं जिसका संबंधित जीन में चयन से कोई संबंध नहीं है। प्रवाह प्रत्येक पीढ़ी में यादृच्छिक प्रतिरूप के कारण जनसंख्या में एलील की आवृत्ति में परिवर्तन है।<ref name="Masel">{{cite journal | last1 = Masel | first1 = J | year = 2011 | title = आनुवंशिक बहाव| journal = Current Biology | volume = 21 | issue = 20| pages = 837–838 | doi=10.1016/j.cub.2011.08.007 | pmid=22032182| doi-access = free }}</ref> ड्राफ्ट एलील की आवृत्ति में परिवर्तन है जो अन्य गैर-न्यूट्रल एलील्स की यादृच्छिकता के कारण होता है जो लिंकेज असंतुलन में पाया जाता है। | आनुवंशिक प्रवाह और आनुवंशिक ड्राफ्ट दोनों यादृच्छिक विकासवादी प्रक्रियाएं हैं, अर्थात वह स्टोकेस्टिक रूप से और तरह से कार्य करते हैं जिसका संबंधित जीन में चयन से कोई संबंध नहीं है। प्रवाह प्रत्येक पीढ़ी में यादृच्छिक प्रतिरूप के कारण जनसंख्या में एलील की आवृत्ति में परिवर्तन है।<ref name="Masel">{{cite journal | last1 = Masel | first1 = J | year = 2011 | title = आनुवंशिक बहाव| journal = Current Biology | volume = 21 | issue = 20| pages = 837–838 | doi=10.1016/j.cub.2011.08.007 | pmid=22032182| doi-access = free }}</ref> ड्राफ्ट एलील की आवृत्ति में परिवर्तन है जो अन्य गैर-न्यूट्रल एलील्स की यादृच्छिकता के कारण होता है जो लिंकेज असंतुलन में पाया जाता है। | ||
यह मानते हुए कि जेनेटिक ड्रिफ्ट एलील पर कार्य करने वाला एकमात्र विकासवादी बल है, पीढ़ी के पश्चात् N आकार की विभिन्न प्रतिकृति आदर्श जनसंख्या में, प्रत्येक P और Q की एलील आवृत्तियों से प्रारंभ होता है, उन जनसंख्या में एलील आवृत्ति में नया जोड़ा गया विचरण (अर्थात परिणाम की यादृच्छिकता की डिग्री) <math> \frac{pq}{2N} </math> है <ref name="Gillespie 2001" /> यह समीकरण दर्शाता है कि आनुवंशिक प्रवाह का प्रभाव जनसंख्या के आकार पर बहुत अधिक निर्भर है, जिसे आदर्श जनसंख्या में व्यक्तियों की वास्तविक संख्या के रूप में परिभाषित किया गया है। आनुवंशिक ड्राफ्ट के परिणामस्वरूप उपरोक्त समीकरण के समान व्यवहार होता है, किन्तु [[प्रभावी जनसंख्या आकार]] के साथ जिसका जनसंख्या में व्यक्तियों की वास्तविक संख्या से कोई संबंध नहीं हो सकता है।<ref name="Gillespie 2001" /> इसके अतिरिक्त, प्रभावी जनसंख्या का आकार पुनर्संयोजन दर और लाभकारी उत्परिवर्तन की आवृत्ति और बल जैसे कारकों पर निर्भर हो सकता है। प्रवाह के कारण प्रतिकृति जनसंख्या के मध्य भिन्नता में वृद्धि स्वतंत्र है, जबकि ड्राफ्ट के साथ यह स्वत: सहसंबद्ध है, अर्थात यदि आनुवंशिक प्रवाह के कारण एलील आवृत्ति बढ़ जाती है, तो इसमें अगली पीढ़ी के बारे में कोई जानकारी नहीं होती है, जबकि यदि यह आनुवंशिक ड्राफ्ट के कारण ऊपर जाती है, तो अगली पीढ़ी में नीचे की तुलना में ऊपर जाने की अधिक संभावना है।<ref name="Masel" />आनुवंशिक ड्राफ्ट आनुवंशिक प्रवाह के लिए | यह मानते हुए कि जेनेटिक ड्रिफ्ट एलील पर कार्य करने वाला एकमात्र विकासवादी बल है, पीढ़ी के पश्चात् N आकार की विभिन्न प्रतिकृति आदर्श जनसंख्या में, प्रत्येक P और Q की एलील आवृत्तियों से प्रारंभ होता है, उन जनसंख्या में एलील आवृत्ति में नया जोड़ा गया विचरण (अर्थात परिणाम की यादृच्छिकता की डिग्री) <math> \frac{pq}{2N} </math> है <ref name="Gillespie 2001" /> यह समीकरण दर्शाता है कि आनुवंशिक प्रवाह का प्रभाव जनसंख्या के आकार पर बहुत अधिक निर्भर है, जिसे आदर्श जनसंख्या में व्यक्तियों की वास्तविक संख्या के रूप में परिभाषित किया गया है। आनुवंशिक ड्राफ्ट के परिणामस्वरूप उपरोक्त समीकरण के समान व्यवहार होता है, किन्तु [[प्रभावी जनसंख्या आकार]] के साथ जिसका जनसंख्या में व्यक्तियों की वास्तविक संख्या से कोई संबंध नहीं हो सकता है।<ref name="Gillespie 2001" /> इसके अतिरिक्त, प्रभावी जनसंख्या का आकार पुनर्संयोजन दर और लाभकारी उत्परिवर्तन की आवृत्ति और बल जैसे कारकों पर निर्भर हो सकता है। प्रवाह के कारण प्रतिकृति जनसंख्या के मध्य भिन्नता में वृद्धि स्वतंत्र है, जबकि ड्राफ्ट के साथ यह स्वत: सहसंबद्ध है, अर्थात यदि आनुवंशिक प्रवाह के कारण एलील आवृत्ति बढ़ जाती है, तो इसमें अगली पीढ़ी के बारे में कोई जानकारी नहीं होती है, जबकि यदि यह आनुवंशिक ड्राफ्ट के कारण ऊपर जाती है, तो अगली पीढ़ी में नीचे की तुलना में ऊपर जाने की अधिक संभावना है।<ref name="Masel" />आनुवंशिक ड्राफ्ट आनुवंशिक प्रवाह के लिए पृथक [[एलील आवृत्ति स्पेक्ट्रम]] उत्पन्न करता है।<ref>{{cite journal|last1=Neher|first1=R. A.|last2=Shraiman|first2=B. I.|title=बड़ी परिणामात्मक यौन आबादी में आनुवंशिक मसौदा और अर्ध-तटस्थता|journal=Genetics|date=30 May 2011|volume=188|issue=4|pages=975–996|doi=10.1534/genetics.111.128876|pmid=21625002|pmc=3176096}}</ref> | ||
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[[वाई गुणसूत्र]] [[आनुवंशिक पुनर्संयोजन]] से नहीं निकलता है, जिससे यह विशेष रूप से हिचहाइकिंग के माध्यम से हानिकारक उत्परिवर्तन के निर्धारण के लिए प्रवण होता है। इसे स्पष्टीकरण के रूप में प्रस्तावित किया गया है कि Y गुणसूत्र पर इतने कम कार्यात्मक जीन क्यों हैं।<ref name="Rice 1987">{{cite journal | last1 = Rice | first1 = WR | year = 1987 | title = जेनेटिक हिचहाइकिंग और वाई सेक्स क्रोमोसोम की कम आनुवंशिक गतिविधि का विकास| journal = Genetics | volume = 116 | issue = 1| pages = 161–167 | doi = 10.1093/genetics/116.1.161 | pmid = 3596229 | pmc = 1203114 }}</ref> | [[वाई गुणसूत्र]] [[आनुवंशिक पुनर्संयोजन]] से नहीं निकलता है, जिससे यह विशेष रूप से हिचहाइकिंग के माध्यम से हानिकारक उत्परिवर्तन के निर्धारण के लिए प्रवण होता है। इसे स्पष्टीकरण के रूप में प्रस्तावित किया गया है कि Y गुणसूत्र पर इतने कम कार्यात्मक जीन क्यों हैं।<ref name="Rice 1987">{{cite journal | last1 = Rice | first1 = WR | year = 1987 | title = जेनेटिक हिचहाइकिंग और वाई सेक्स क्रोमोसोम की कम आनुवंशिक गतिविधि का विकास| journal = Genetics | volume = 116 | issue = 1| pages = 161–167 | doi = 10.1093/genetics/116.1.161 | pmid = 3596229 | pmc = 1203114 }}</ref> | ||
===उत्परिवर्तक [[विकास]]=== | ===उत्परिवर्तक [[विकास]]=== | ||
उच्च [[उत्परिवर्तन]] दर के विकास के लिए हिचहाइकिंग आवश्यक है जिससे [[विकासात्मकता]] पर प्राकृतिक चयन का समर्थन किया जा सकता है। काल्पनिक उत्परिवर्ती M अपने आस-पास के क्षेत्र में सामान्य उत्परिवर्तन को बढ़ाता है। बढ़ी हुई उत्परिवर्तन दर के कारण, निकटवर्ती A एलील को नए, लाभप्रद एलील, A* में उत्परिवर्तित किया जा सकता है। | उच्च [[उत्परिवर्तन]] दर के विकास के लिए हिचहाइकिंग आवश्यक है जिससे [[विकासात्मकता]] पर प्राकृतिक चयन का समर्थन किया जा सकता है। काल्पनिक उत्परिवर्ती M अपने आस-पास के क्षेत्र में सामान्य उत्परिवर्तन को बढ़ाता है। बढ़ी हुई उत्परिवर्तन दर के कारण, निकटवर्ती A एलील को नए, लाभप्रद एलील, A* में उत्परिवर्तित किया जा सकता है। | ||
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--M------A-- -> --M------A*-- | --M------A-- -> --M------A*-- | ||
जिस व्यक्ति में यह गुणसूत्र स्थित है, उसे अब इस प्रजाति के अन्य व्यक्तियों पर चयनात्मक लाभ होगा, इसलिए एलील A* विकास की सामान्य प्रक्रियाओं द्वारा जनसंख्या में विस्तृत हो जाएगा। M, A* से निकटता के कारण, सामान्य जनसंख्या में खींच लिया जाएगा। यह प्रक्रिया केवल तभी कार्य करती है जब M उस एलील के बहुत निकट होता है जिसे उसने उत्परिवर्तित किया है। अधिक दूरी से M को A* से | जिस व्यक्ति में यह गुणसूत्र स्थित है, उसे अब इस प्रजाति के अन्य व्यक्तियों पर चयनात्मक लाभ होगा, इसलिए एलील A* विकास की सामान्य प्रक्रियाओं द्वारा जनसंख्या में विस्तृत हो जाएगा। M, A* से निकटता के कारण, सामान्य जनसंख्या में खींच लिया जाएगा। यह प्रक्रिया केवल तभी कार्य करती है जब M उस एलील के बहुत निकट होता है जिसे उसने उत्परिवर्तित किया है। अधिक दूरी से M को A* से पृथक करने के पुनर्संयोजन की संभावना बढ़ जाती है, इस प्रकार जिससे M को इसके कारण होने वाले किसी भी हानिकारक उत्परिवर्तन के साथ एकाकी छोड़ दिया जाएगा। इस कारण से, उत्परिवर्तकों का विकास सामान्यतः अलैंगिक प्रजनन प्रजातियों में होने की उम्मीद है जहां पुनर्संयोजन लिंकेज असंतुलन को बाधित नहीं कर सकता है।<ref>{{cite journal|last1=Andre|first1=J.-B.|title=परिमित अलैंगिक आबादी में उत्परिवर्तन दर का विकास|journal=Genetics|date=11 October 2005|volume=172|issue=1|pages=611–626|doi=10.1534/genetics.105.046680|pmid=16157667|pmc=1456187}}</ref> | ||
===[[आणविक विकास का तटस्थ सिद्धांत|आणविक विकास का न्यूट्रल सिद्धांत]]=== | ===[[आणविक विकास का तटस्थ सिद्धांत|आणविक विकास का न्यूट्रल सिद्धांत]]=== | ||
आणविक विकास का न्यूट्रल सिद्धांत मानता है कि अधिकांश नए उत्परिवर्तन या तो हानिकारक होते हैं (और चयन द्वारा तुरंत शुद्ध हो जाते हैं) या फिर न्यूट्रल होते हैं, जिनमें से बहुत कम अनुकूली होते हैं। यह भी माना जाता है कि न्यूट्रल एलील आवृत्तियों के व्यवहार को आनुवंशिक प्रवाह के गणित द्वारा वर्णित किया जा सकता है। इसलिए जेनेटिक हिचहाइकिंग को न्यूट्रल सिद्धांत के लिए बड़ी आपत्ति के रूप में देखा गया है, और मैकडॉनल्ड्स-क्रेटमैन परीक्षण के जीनोम-वाइड संस्करण चयन से जुड़े कारणों से उत्परिवर्तन के उच्च अनुपात के स्थिर होने का संकेत क्यों देते हैं, इसके लिए स्पष्टीकरण दिया गया है।<ref>{{cite journal|last1=Hahn|first1=Matthew W.|title=आणविक विकास के चयन सिद्धांत की ओर|journal=Evolution|date=February 2008|volume=62|issue=2|pages=255–265|doi=10.1111/j.1558-5646.2007.00308.x|pmid=18302709|doi-access=free}}</ref> | आणविक विकास का न्यूट्रल सिद्धांत मानता है कि अधिकांश नए उत्परिवर्तन या तो हानिकारक होते हैं (और चयन द्वारा तुरंत शुद्ध हो जाते हैं) या फिर न्यूट्रल होते हैं, जिनमें से बहुत कम अनुकूली होते हैं। यह भी माना जाता है कि न्यूट्रल एलील आवृत्तियों के व्यवहार को आनुवंशिक प्रवाह के गणित द्वारा वर्णित किया जा सकता है। इसलिए जेनेटिक हिचहाइकिंग को न्यूट्रल सिद्धांत के लिए बड़ी आपत्ति के रूप में देखा गया है, और इस प्रकार मैकडॉनल्ड्स-क्रेटमैन परीक्षण के जीनोम-वाइड संस्करण चयन से जुड़े कारणों से उत्परिवर्तन के उच्च अनुपात के स्थिर होने का संकेत क्यों देते हैं, इसके लिए स्पष्टीकरण दिया गया है।<ref>{{cite journal|last1=Hahn|first1=Matthew W.|title=आणविक विकास के चयन सिद्धांत की ओर|journal=Evolution|date=February 2008|volume=62|issue=2|pages=255–265|doi=10.1111/j.1558-5646.2007.00308.x|pmid=18302709|doi-access=free}}</ref> | ||
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Revision as of 12:31, 8 August 2023
जेनेटिक हिचहाइकिंग, जिसे जेनेटिक ड्राफ्ट या हिचहाइकिंग प्रभाव भी कहा जाता है,[1] ऐसा तब होता है जब जेनेटिक तत्व एलील आवृत्ति को परिवर्तित करता है, इसलिए नहीं कि यह स्वयं प्राकृतिक चयन के अंतर्गत है, किन्तु इसलिए क्योंकि यह अन्य जीन का आनुवंशिक संबंध है जो चयनात्मक स्वीप से निकल रहा है और वह उसी डीएनए श्रृंखला पर है। जब जीन चयनात्मक स्वीप से निकलता है, तो कोई अन्य निकटवर्ती बहुरूपता (जीव विज्ञान) जो लिंकेज असंतुलन में है, उनकी एलील आवृत्ति भी परिवर्तित हो जाती है।[2] इस प्रकार चयनात्मक स्वीप तब होता है जब नए प्रकट (और इसलिए अभी भी विरल) उत्परिवर्तन लाभप्रद होते हैं और आवृत्ति में वृद्धि होती है। न्यूट्रल उत्परिवर्तन या यहां तक कि कम हानिकारक एलील्स जो स्वीप के साथ क्रोमोसोम 'हिचहाइक' पर आनुवंशिक संबंध बनाते हैं। इसके विपरीत, नए दिखाई देने वाले हानिकारक उत्परिवर्तन के साथ लिंकेज असंतुलन के कारण न्यूट्रल स्थान पर प्रभाव को परिप्रेक्ष्य चयन कहा जाता है। आनुवांशिक हिचहाइकिंग और परिप्रेक्ष्य चयन दोनों आनुवंशिक प्रवाह की तरह स्टोकेस्टिक (यादृच्छिक) विकासवादी बल हैं।[3]
इतिहास
हिचहाइकिंग शब्द 1974 में जॉन मेनार्ड स्मिथ और जॉन हाई द्वारा लिखा गया था।[1] इसके पश्चात् इस घटना का अध्ययन जॉन एच. गिलेस्पी और अन्य लोगों द्वारा किया गया था।[4]
परिणाम
हिचहाइकिंग तब होती है जब बहुरूपता दूसरे स्थान के साथ लिंकेज असंतुलन में होती है जो चयनात्मक स्वीप से निकल रही है। अनुकूलन से जुड़ा एलील आवृत्ति में वृद्धि करेगा, कुछ स्थितियों में जब तक कि यह जनसंख्या में फिक्सेशन (जनसंख्या आनुवंशिकी) नहीं बन जाता है। अन्य एलील, जो गैर-लाभकारी संस्करण से जुड़ा हुआ है, विलोपन तक कुछ स्थितियों में आवृत्ति में कमी आ जाती है।[5][6] कुल मिलाकर, हिचहाइकिंग आनुवंशिक भिन्नता की मात्रा को कम कर देती है। सहयात्री उत्परिवर्तन (या कैंसर जीव विज्ञान में यात्री उत्परिवर्तन) स्वयं न्यूट्रल, लाभप्रद या हानिकारक हो सकता है।[7]
पुनर्संयोजन आनुवंशिक हिचहाइकिंग की प्रक्रिया को बाधित कर सकता है, इस प्रकार हिचहाइकिंग न्यूट्रल या हानिकारक एलील के स्थिर होने या विलोपन से पहले इसे समाप्त कर सकता है।[6] हिचहाइकिंग बहुरूपता चयन के अनुसार जीन के जितना निकट होगा, पुनर्संयोजन होने का अवसर उतना ही कम होता है। इससे चयनात्मक स्वीप के पास आनुवंशिक भिन्नता में कमी आती है जो चयनित साइट के निकट है।[8] यह पैटर्न चयनात्मक स्वीप का पता लगाने के लिए जनसंख्या डेटा का उपयोग करने के लिए उपयोगी है, और इसलिए यह पता लगाने के लिए कि कौन से जीन वर्तमान में चयन के अंतर्गत रहे हैं।
ड्राफ्ट बनाम प्रवाह
आनुवंशिक प्रवाह और आनुवंशिक ड्राफ्ट दोनों यादृच्छिक विकासवादी प्रक्रियाएं हैं, अर्थात वह स्टोकेस्टिक रूप से और तरह से कार्य करते हैं जिसका संबंधित जीन में चयन से कोई संबंध नहीं है। प्रवाह प्रत्येक पीढ़ी में यादृच्छिक प्रतिरूप के कारण जनसंख्या में एलील की आवृत्ति में परिवर्तन है।[9] ड्राफ्ट एलील की आवृत्ति में परिवर्तन है जो अन्य गैर-न्यूट्रल एलील्स की यादृच्छिकता के कारण होता है जो लिंकेज असंतुलन में पाया जाता है।
यह मानते हुए कि जेनेटिक ड्रिफ्ट एलील पर कार्य करने वाला एकमात्र विकासवादी बल है, पीढ़ी के पश्चात् N आकार की विभिन्न प्रतिकृति आदर्श जनसंख्या में, प्रत्येक P और Q की एलील आवृत्तियों से प्रारंभ होता है, उन जनसंख्या में एलील आवृत्ति में नया जोड़ा गया विचरण (अर्थात परिणाम की यादृच्छिकता की डिग्री) है [3] यह समीकरण दर्शाता है कि आनुवंशिक प्रवाह का प्रभाव जनसंख्या के आकार पर बहुत अधिक निर्भर है, जिसे आदर्श जनसंख्या में व्यक्तियों की वास्तविक संख्या के रूप में परिभाषित किया गया है। आनुवंशिक ड्राफ्ट के परिणामस्वरूप उपरोक्त समीकरण के समान व्यवहार होता है, किन्तु प्रभावी जनसंख्या आकार के साथ जिसका जनसंख्या में व्यक्तियों की वास्तविक संख्या से कोई संबंध नहीं हो सकता है।[3] इसके अतिरिक्त, प्रभावी जनसंख्या का आकार पुनर्संयोजन दर और लाभकारी उत्परिवर्तन की आवृत्ति और बल जैसे कारकों पर निर्भर हो सकता है। प्रवाह के कारण प्रतिकृति जनसंख्या के मध्य भिन्नता में वृद्धि स्वतंत्र है, जबकि ड्राफ्ट के साथ यह स्वत: सहसंबद्ध है, अर्थात यदि आनुवंशिक प्रवाह के कारण एलील आवृत्ति बढ़ जाती है, तो इसमें अगली पीढ़ी के बारे में कोई जानकारी नहीं होती है, जबकि यदि यह आनुवंशिक ड्राफ्ट के कारण ऊपर जाती है, तो अगली पीढ़ी में नीचे की तुलना में ऊपर जाने की अधिक संभावना है।[9]आनुवंशिक ड्राफ्ट आनुवंशिक प्रवाह के लिए पृथक एलील आवृत्ति स्पेक्ट्रम उत्पन्न करता है।[10]
अनुप्रयोग
लिंग गुणसूत्र
वाई गुणसूत्र आनुवंशिक पुनर्संयोजन से नहीं निकलता है, जिससे यह विशेष रूप से हिचहाइकिंग के माध्यम से हानिकारक उत्परिवर्तन के निर्धारण के लिए प्रवण होता है। इसे स्पष्टीकरण के रूप में प्रस्तावित किया गया है कि Y गुणसूत्र पर इतने कम कार्यात्मक जीन क्यों हैं।[11]
उत्परिवर्तक विकास
उच्च उत्परिवर्तन दर के विकास के लिए हिचहाइकिंग आवश्यक है जिससे विकासात्मकता पर प्राकृतिक चयन का समर्थन किया जा सकता है। काल्पनिक उत्परिवर्ती M अपने आस-पास के क्षेत्र में सामान्य उत्परिवर्तन को बढ़ाता है। बढ़ी हुई उत्परिवर्तन दर के कारण, निकटवर्ती A एलील को नए, लाभप्रद एलील, A* में उत्परिवर्तित किया जा सकता है।
--M------A-- -> --M------A*--
जिस व्यक्ति में यह गुणसूत्र स्थित है, उसे अब इस प्रजाति के अन्य व्यक्तियों पर चयनात्मक लाभ होगा, इसलिए एलील A* विकास की सामान्य प्रक्रियाओं द्वारा जनसंख्या में विस्तृत हो जाएगा। M, A* से निकटता के कारण, सामान्य जनसंख्या में खींच लिया जाएगा। यह प्रक्रिया केवल तभी कार्य करती है जब M उस एलील के बहुत निकट होता है जिसे उसने उत्परिवर्तित किया है। अधिक दूरी से M को A* से पृथक करने के पुनर्संयोजन की संभावना बढ़ जाती है, इस प्रकार जिससे M को इसके कारण होने वाले किसी भी हानिकारक उत्परिवर्तन के साथ एकाकी छोड़ दिया जाएगा। इस कारण से, उत्परिवर्तकों का विकास सामान्यतः अलैंगिक प्रजनन प्रजातियों में होने की उम्मीद है जहां पुनर्संयोजन लिंकेज असंतुलन को बाधित नहीं कर सकता है।[12]
आणविक विकास का न्यूट्रल सिद्धांत
आणविक विकास का न्यूट्रल सिद्धांत मानता है कि अधिकांश नए उत्परिवर्तन या तो हानिकारक होते हैं (और चयन द्वारा तुरंत शुद्ध हो जाते हैं) या फिर न्यूट्रल होते हैं, जिनमें से बहुत कम अनुकूली होते हैं। यह भी माना जाता है कि न्यूट्रल एलील आवृत्तियों के व्यवहार को आनुवंशिक प्रवाह के गणित द्वारा वर्णित किया जा सकता है। इसलिए जेनेटिक हिचहाइकिंग को न्यूट्रल सिद्धांत के लिए बड़ी आपत्ति के रूप में देखा गया है, और इस प्रकार मैकडॉनल्ड्स-क्रेटमैन परीक्षण के जीनोम-वाइड संस्करण चयन से जुड़े कारणों से उत्परिवर्तन के उच्च अनुपात के स्थिर होने का संकेत क्यों देते हैं, इसके लिए स्पष्टीकरण दिया गया है।[13]
संदर्भ
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