कोशिका झिल्लियों की लोच: Difference between revisions

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कोशिका झिल्ली एक कोशिका और उसके पर्यावरण के बीच की सीमा को परिभाषित करती है। एक झिल्ली का प्राथमिक घटक एक फास्फोलिपिड दोहरी परत है जो लिपिड (वसा) शीर्ष की हाइड्रोफिलिक प्रकृति और दो पुच्छ की हाइड्रोफोबिक प्रकृति के कारण जल-आधारित वातावरण में बनता है। इसके अतिरिक्त झिल्ली में अन्य वसा और प्रोटीन होते हैं, बाद वाले सामान्य रूप से पृथक अधिक मात्रा के रूप में होते हैं।

कोशिका झिल्ली के विरूपण का वर्णन करने के लिए विकसित किए गए कई मॉडलों में से एक व्यापक रूप से स्वीकृत मॉडल 1972 में सिंगर और निकोलसन द्वारा प्रस्तावित द्रव मोज़ेक मॉडल है।^[1] इस मॉडल में, कोशिका झिल्ली की सतह को द्वि-आयामी तरल पदार्थ के रूप में तैयार किया जाता है | तरल पदार्थ की तरह लिपिड दोहरी परत जहां लिपिड अणु स्वतंत्र रूप से स्थानांतरित हो सकते हैं। प्रोटीन आंशिक रूप से या पूरी तरह से लिपिड दोहरी परत में अंतर्निहित होते हैं। पूरी तरह से अंतर्निहित प्रोटीन को अभिन्न झिल्ली प्रोटीन कहा जाता है क्योंकि वे लिपिड दोहरी परत की पूरी संघनता को पारगमन करते हैं। ये कोशिका के आंतरिक और बाहरी के बीच सूचना और पदार्थ का संचार करते हैं। प्रोटीन जो केवल आंशिक रूप से दोहरी परत में अंतर्निहित होते हैं, परिसरीय झिल्ली प्रोटीन कहलाते हैं। झिल्लीदार कंकाल द्विपरत के नीचे प्रोटीन का एक संजाल है जो लिपिड (वसा) झिल्ली में प्रोटीन के साथ जुड़ता है।

संवृत्त लिपिड पुटिकाओं की प्रत्यास्थता

एक झिल्ली का सबसे सरल घटक लिपिड दोहरी परत होता है जिसकी संघनता कोशिका की लंबाई के पैमाने से बहुत कम होती है। इसलिए, लिपिड दोहरी परत को द्वि-आयामी गणितीय सतह द्वारा दर्शाया जा सकता है। 1973 में, लिपिड बाईलेयर्स और सूत्रिल द्रव संवर्ध के बीच समानता के आधार पर, हेल्फ्रिच ^[2] संवृत्त लिपिड दोहरी परत के प्रति इकाई क्षेत्र में वक्रता ऊर्जा के लिए निम्नलिखित अभिव्यक्ति प्रस्तावित की

$f_{c}={\frac {k_{c}}{2}}(2H-c_{0})^{2}+{\bar {k}}\,K$

(1)

जहां $k_{c},{\bar {k}}$ वंकन कठोरता हैं, $c_{0}$ झिल्ली की स्वतःस्फूर्त वक्रता है, और $H$ और $K$ क्रमशः झिल्ली सतह की औसत वक्रता और गॉसियन वक्रता हैं।

परासरण दबाव के अंतर्गत एक संवृत्त बाइलर (द्विपरत) की ऊष्मप्रवैगिकी मुक्त ऊर्जा $\Delta p$ (बाहरी दबाव शून्य से आंतरिक) के रूप में:

$F_{H}=\int (f_{c}+\lambda )\,dA+\Delta p\int dV$

(2)

जहां dA और dV क्रमशः झिल्ली के क्षेत्र तत्व और संवृत्त दोहरी परत द्वारा परिबद्ध आयतन तत्व हैं, और λ झिल्ली की क्षेत्र अविस्तारता के लिए लैग्रेंज गुणक है, जिसका आयाम सतह दबाव के समान है। उपरोक्त मुक्त ऊर्जा, ओयू-यांग और हेल्फ्रिच के पहले क्रम भिन्नता को लेकर ^[3] दोहरी परत के संतुलन आकार का वर्णन करने के लिए एक समीकरण प्राप्त किया:

$\Delta p-2\lambda H+k_{c}(2H+c_{0})(2H^{2}-c_{0}H-2K)+2k_{c}\nabla ^{2}H=0$

(3)

उन्होंने यह भी प्राप्त किया कि गोलाकार दोहरी परत की अस्थिरता के लिए प्रभाव सीमा दबाव थी

$\Delta p_{c}\propto k_{c}/R^{3}$

(4)

जहां $R$ गोलीय द्विपरत की त्रिज्या है।

संवृत्त पुटिकाओं के आकार समीकरण (3) का उपयोग करते हुए, ओयू-यांग ने भविष्यवाणी की कि एक लिपिड टोरस था जिसमें दो उत्पन्न त्रिज्याओं का अनुपात शुद्ध ${\sqrt {2}}$ था।^[4] प्रयोग द्वारा शीघ्र ही उनकी भविष्यवाणी की पुष्टि की गई ^[5] इसके अतिरिक्त, शोधकर्ताओं ने एक विश्लेषणात्मक समाधान प्राप्त किया ^[6] से (3) प्राप्त किया, जिसने उत्कृष्ट समस्या की व्याख्या की, सामान्य लाल रक्त कोशिकाओं के द्विबीजपत्री आकार की व्याख्या की। पिछले दशकों में, हेलफ्रिक मॉडल का बड़े पैमाने पर पुटिकाओं, लाल रक्त कोशिकाओं और संबंधित प्रणालियों के कंप्यूटर सिमुलेशन में उपयोग किया गया है। एक संख्यात्मक दृष्टिकोण से हेलफ्रिक मॉडल से उत्पन्न वंकन सामर्थ्य की गणना करना बहुत कठिन है क्योंकि उन्हें चौथे क्रम के व्युत्पन्न शब्द के संख्यात्मक मूल्यांकन की आवश्यकता होती है और तदनुसार, इस कार्य के लिए बड़ी संख्या में संख्यात्मक तरीकों का प्रस्ताव किया गया है। ^[7]

मुक्त लिपिड झिल्लियों की प्रत्यास्थता

सैतोह एट अल द्वारा लिपिड बाईलेयर्स के खुलने की प्रक्रिया देखी गई।^[8] मुक्त प्रकट किनारों के साथ लिपिड बाइलेयर्स के संतुलन आकार समीकरण और सीमा स्थितियों का अध्ययन करने में रुचि उत्पन्न हुई। कैपोविला एट अल,^[9] टु और ओउ-यांग ^[10] ने इस समस्या का ध्यानपूर्वक अध्ययन किया। कोर वाली लिपिड झिल्ली की मुक्त ऊर्जा $C$ के रूप में लिखा गया है

$F_{o}=\int (f_{c}+\lambda )dA+\gamma \oint _{C}ds$

(5)

जहां $ds$ और $\gamma$ चाप लंबाई तत्व और कोर के रेखा दबाव का प्रतिनिधित्व करते हैं। यह रेखा दबाव कोर वाले अणुओं के आयाम और वितरण का एक कार्य है, और उनकी अंतःक्रिया शक्ति और सीमा है।^[11] प्रथम क्रम परिवर्तनशील कलन लिपिड झिल्ली के आकार समीकरण और सीमा की स्थिति देता है:^[12]

$k_{c}(2H+c_{0})(2H^{2}-c_{0}H-2K)-2\lambda H+k_{c}\nabla ^{2}(2H)=0$

(6)

$\left.\left[k_{c}(2H+c_{0})+{\bar {k}}k_{n}\right]\right\vert _{C}=0$

(7)

$\left.\left[-2k_{c}{\frac {\partial H}{\partial \mathbf {e} _{2}}}+\gamma k_{n}+{\bar {k}}{\frac {d\tau _{g}}{ds}}\right]\right\vert _{C}=0$

(8)

$\left.\left[{\frac {k_{c}}{2}}(2H+c_{0})^{2}+{\bar {k}}K+\lambda +\gamma k_{g}\right]\right\vert _{C}=0$

(9)

जहां $k_{n}$ , $k_{g}$ , और $\tau _{g}$ क्रमशः सीमा वक्र की सामान्य वक्रता, भूगणितीय वक्रता और भूगणितीय विमोटन हैं। वक्र $\mathbf {e} _{2}$ के स्पर्शरेखा संचालन और झिल्ली के सामान्य (ज्यामिति) के लंबवत इकाई वेक्टर है।

कोशिका झिल्लियों की प्रत्यास्थता

एक कोशिका झिल्ली को लिपिड दोहरी परत स्‍पंद झिल्ली कंकाल के रूप में सरलीकृत किया जाता है। कंकाल एक तिर्यक बंधन प्रोटीन संजाल है और कुछ बिंदुओं पर दोहरी परत से जुड़ता है। मान लें कि झिल्ली कंकाल में प्रत्येक प्रोटीन की लंबाई समान होती है जो कोशिका झिल्ली के पूरे आकार की तुलना में बहुत छोटी होती है, और यह कि झिल्ली स्थानीय रूप से द्वि-आयामी समान और समरूप होती है। इस प्रकार मुक्त ऊर्जा घनत्व को $2H$ , $K$ , $\mathrm {tr} (\varepsilon )$ और $\det(\varepsilon )$ के अपरिवर्तनीय रूप के रूप में व्यक्त किया जा सकता है:

$f_{cm}=f(2H,K,\mathrm {tr} (\varepsilon ),\det(\varepsilon ))$

(10)

जहां $\varepsilon$ झिल्ली कंकाल का समतल विकृति मे अतिसूक्ष्म दबाव सिद्धांत है। छोटे विकृतियों की धारणा के अंतर्गत, और $\mathrm {tr} \varepsilon$ और $-\mathrm {tr} \varepsilon$ , (10) के बीच में अपरिवर्तनीय को दूसरे क्रम की शर्तों तक विस्तारित किया जा सकता है:

$f_{cm}={\frac {k_{c}}{2}}(2H+c_{0})^{2}+{\bar {k}}K+\lambda +{\frac {k_{d}}{2}}(\mathrm {tr} \varepsilon )^{2}-2\mu (\det \varepsilon )$

(11)

जहां $k_{d}$ और $\mu$ दो प्रत्यास्थता स्थिरांक हैं। वास्तव में, (11) में पहले दो पद कोशिका झिल्ली की वंकन ऊर्जा हैं जो मुख्य रूप से लिपिड दोहरी परत से योगदान करती हैं। अंतिम दो पद झिल्ली कंकाल की एन्ट्रॉपीय प्रत्यास्थता से आते हैं।

संदर्भ

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ग्रन्थसूची

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संवृत्त पुटिकाओं पर शोध पत्र

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खुली झिल्लियों पर शोध पत्र

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लिपिड झिल्लियों पर संख्यात्मक समाधान

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श्रेणी:कोशिका रचना श्रेणी:झिल्ली जीव विज्ञान

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 {{short description|Ability of cell membranes to deform elastically}}
-एक [[कोशिका झिल्ली]] एक कोशिका (जीव विज्ञान) और उसके पर्यावरण के बीच की सीमा को परिभाषित करती है। एक झिल्ली का प्राथमिक घटक एक [[[[लिपिड]] बिलेयर]] है जो लिपिड सिर की [[हाइड्रोफिलिक]] (जलस्नेही) प्रकृति और दो पूंछों की [[ जल विरोधी ]] प्रकृति के कारण जल-आधारित वातावरण में बनता है। इसके अतिरिक्त झिल्ली में अन्य वसा और [[प्रोटीन]] होते हैं, बाद वाले सामान्य रूप से पृथक राफ्ट के रूप में होते हैं।
+'''कोशिका झिल्ली''' एक कोशिका और उसके पर्यावरण के बीच की सीमा को परिभाषित करती है। एक झिल्ली का प्राथमिक घटक एक फास्फोलिपिड दोहरी परत है जो लिपिड (वसा) शीर्ष की हाइड्रोफिलिक प्रकृति और दो पुच्छ की हाइड्रोफोबिक प्रकृति के कारण जल-आधारित वातावरण में बनता है। इसके अतिरिक्त झिल्ली में अन्य वसा और [[प्रोटीन]] होते हैं, बाद वाले सामान्य रूप से पृथक अधिक मात्रा के रूप में होते हैं।
-कोशिका झिल्ली के विरूपण का वर्णन करने के लिए विकसित किए गए कई मॉडलों में से एक व्यापक रूप से स्वीकृत मॉडल 1972 में सिंगर और निकोलसन द्वारा प्रस्तावित द्रव मोज़ेक मॉडल है।<ref>{{Citation|last1=Singer|first1= S. Jonathan|first2= Garth L.|last2= Nicolson|title=The fluid mosaic model of the structure of cell membranes|journal= Science|volume= 175|number= 23|year=1972|pages= 720–731|doi=10.1126/science.175.4023.720|pmid=4333397|bibcode=1972Sci...175..720S|s2cid= 83851531}}</ref> इस मॉडल में, कोशिका झिल्ली की सतह को द्वि-आयामी [[तरल]] पदार्थ के रूप में तैयार किया जाता है | तरल पदार्थ की तरह लिपिड बाइलेयर जहां लिपिड अणु स्वतंत्र रूप से स्थानांतरित हो सकते हैं। प्रोटीन आंशिक रूप से या पूरी तरह से लिपिड बाइलेयर में अंतर्निहित होते हैं। पूरी तरह से अंतर्निहित प्रोटीन को [[अभिन्न झिल्ली प्रोटीन]] कहा जाता है क्योंकि वे लिपिड बाइलेयर की पूरी मोटाई को पार करते हैं। ये कोशिका के आंतरिक और बाहरी के बीच सूचना और पदार्थ का संचार करते हैं। प्रोटीन जो केवल आंशिक रूप से बाइलेयर में अंतर्निहित होते हैं, [[परिधीय झिल्ली प्रोटीन]] कहलाते हैं। [[झिल्लीदार कंकाल]] द्विपरत के नीचे प्रोटीन का एक नेटवर्क है जो लिपिड (वसा) झिल्ली में प्रोटीन के साथ जुड़ता है।
+कोशिका झिल्ली के विरूपण का वर्णन करने के लिए विकसित किए गए कई मॉडलों में से एक व्यापक रूप से स्वीकृत मॉडल 1972 में सिंगर और निकोलसन द्वारा प्रस्तावित द्रव मोज़ेक मॉडल है।<ref>{{Citation|last1=Singer|first1= S. Jonathan|first2= Garth L.|last2= Nicolson|title=The fluid mosaic model of the structure of cell membranes|journal= Science|volume= 175|number= 23|year=1972|pages= 720–731|doi=10.1126/science.175.4023.720|pmid=4333397|bibcode=1972Sci...175..720S|s2cid= 83851531}}</ref> इस मॉडल में, कोशिका झिल्ली की सतह को द्वि-आयामी [[तरल]] पदार्थ के रूप में तैयार किया जाता है | तरल पदार्थ की तरह लिपिड दोहरी परत जहां लिपिड अणु स्वतंत्र रूप से स्थानांतरित हो सकते हैं। प्रोटीन आंशिक रूप से या पूरी तरह से लिपिड दोहरी परत में अंतर्निहित होते हैं। पूरी तरह से अंतर्निहित प्रोटीन को [[अभिन्न झिल्ली प्रोटीन]] कहा जाता है क्योंकि वे लिपिड दोहरी परत की पूरी संघनता को पारगमन करते हैं। ये कोशिका के आंतरिक और बाहरी के बीच सूचना और पदार्थ का संचार करते हैं। प्रोटीन जो केवल आंशिक रूप से दोहरी परत में अंतर्निहित होते हैं, [[परिधीय झिल्ली प्रोटीन|परिसरीय झिल्ली प्रोटीन]] कहलाते हैं। [[झिल्लीदार कंकाल]] द्विपरत के नीचे प्रोटीन का एक संजाल है जो लिपिड (वसा) झिल्ली में प्रोटीन के साथ जुड़ता है।
-== बंद लिपिड पुटिकाओं की प्रत्यास्थता ==
+== संवृत्त लिपिड पुटिकाओं की प्रत्यास्थता ==
-एक झिल्ली का सबसे सरल घटक लिपिड बाईलेयर होता है जिसकी मोटाई कोशिका की लंबाई के पैमाने से बहुत कम होती है। इसलिए, लिपिड बाईलेयर को द्वि-आयामी गणितीय सतह द्वारा दर्शाया जा सकता है। 1973 में, लिपिड बाईलेयर्स और [[nematic]] [[ तरल स्फ़टिक ]] के बीच समानता के आधार पर, हेल्फ्रिच <ref>{{Citation|last=Helfrich|first= Wolfgang|title=Elastic properties of lipid bilayers: theory and possible experiments|journal=Zeitschrift für Naturforschung C|volume= 28|number=11 |year=1973|pages= 693–703|doi= 10.1515/znc-1973-11-1209|pmid= 4273690|s2cid= 24949930|doi-access= free}}</ref> बंद लिपिड बाईलेयर के प्रति यूनिट क्षेत्र में वक्रता ऊर्जा के लिए निम्नलिखित अभिव्यक्ति प्रस्तावित की
+एक झिल्ली का सबसे सरल घटक लिपिड दोहरी परत होता है जिसकी संघनता कोशिका की लंबाई के पैमाने से बहुत कम होती है। इसलिए, लिपिड दोहरी परत को द्वि-आयामी गणितीय सतह द्वारा दर्शाया जा सकता है। 1973 में, लिपिड बाईलेयर्स और सूत्रिल [[ तरल स्फ़टिक |द्रव संवर्ध]] के बीच समानता के आधार पर, हेल्फ्रिच <ref>{{Citation|last=Helfrich|first= Wolfgang|title=Elastic properties of lipid bilayers: theory and possible experiments|journal=Zeitschrift für Naturforschung C|volume= 28|number=11 |year=1973|pages= 693–703|doi= 10.1515/znc-1973-11-1209|pmid= 4273690|s2cid= 24949930|doi-access= free}}</ref> संवृत्त लिपिड दोहरी परत के प्रति इकाई क्षेत्र में वक्रता ऊर्जा के लिए निम्नलिखित अभिव्यक्ति प्रस्तावित की
- {{NumBlk|:|
+{{NumBlk|:|
 <math>
    f_c = \frac{k_c}{2}(2H-c_0)^2+\bar{k}\,K
 </math>
 |{{EquationRef|1}}}}
-कहाँ <math>k_c,\bar{k}</math> कठोरता झुक रहे हैं, <math>c_0</math> झिल्ली की सहज वक्रता है, और <math>H</math> और <math>K</math> क्रमशः झिल्ली सतह की [[औसत वक्रता]] और [[गॉसियन वक्रता]] हैं।
+जहां <math>k_c,\bar{k}</math> वंकन कठोरता हैं, <math>c_0</math> झिल्ली की स्वतःस्फूर्त वक्रता है, और <math>H</math> और <math>K</math> क्रमशः झिल्ली सतह की [[औसत वक्रता]] और [[गॉसियन वक्रता]] हैं।
-आसमाटिक दबाव के अंतर्गत एक बंद बाइलर की [[थर्मोडायनामिक मुक्त ऊर्जा|ऊष्मप्रवैगिकी मुक्त ऊर्जा]] <math>\Delta p</math> (बाहरी दबाव माइनस इनर एक) के रूप में:
+परासरण दबाव के अंतर्गत एक संवृत्त बाइलर (द्विपरत) की [[थर्मोडायनामिक मुक्त ऊर्जा|ऊष्मप्रवैगिकी मुक्त ऊर्जा]] <math>\Delta p</math> (बाहरी दबाव शून्य से आंतरिक) के रूप में:
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 |{{EquationRef|2}}}}
-जहां dA और dV क्रमशः झिल्ली के क्षेत्र तत्व और बंद बाइलेयर द्वारा परिबद्ध आयतन तत्व हैं, और λ झिल्ली की क्षेत्र अविस्तारता के लिए [[लैग्रेंज गुणक]] है, जिसका आयाम [[सतह तनाव|सतह दबाव]] के समान है। उपरोक्त मुक्त ऊर्जा, ओयू-यांग और हेल्फ्रिच के पहले क्रम भिन्नता को लेकर <ref>{{Citation|last1=Zhong-Can|first1= Ou-Yang|first2= Wolfgang |last2=Helfrich|title=Instability and deformation of a spherical vesicle by pressure|journal= Physical Review Letters |volume=59|number=21|year=1987|pages= 2486–2488|doi=10.1103/physrevlett.59.2486|pmid= 10035563|bibcode=1987PhRvL..59.2486Z}}</ref> बाइलेयर के संतुलन आकार का वर्णन करने के लिए एक समीकरण प्राप्त किया:
+जहां dA और dV क्रमशः झिल्ली के क्षेत्र तत्व और संवृत्त दोहरी परत द्वारा परिबद्ध आयतन तत्व हैं, और λ झिल्ली की क्षेत्र अविस्तारता के लिए [[लैग्रेंज गुणक]] है, जिसका आयाम [[सतह तनाव|सतह दबाव]] के समान है। उपरोक्त मुक्त ऊर्जा, ओयू-यांग और हेल्फ्रिच के पहले क्रम भिन्नता को लेकर <ref>{{Citation|last1=Zhong-Can|first1= Ou-Yang|first2= Wolfgang |last2=Helfrich|title=Instability and deformation of a spherical vesicle by pressure|journal= Physical Review Letters |volume=59|number=21|year=1987|pages= 2486–2488|doi=10.1103/physrevlett.59.2486|pmid= 10035563|bibcode=1987PhRvL..59.2486Z}}</ref> दोहरी परत के संतुलन आकार का वर्णन करने के लिए एक समीकरण प्राप्त किया:
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 <math>
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 |{{EquationRef|3}}}}
-उन्होंने यह भी प्राप्त किया कि गोलाकार बाइलेयर की अस्थिरता के लिए दहलीज दबाव था
+उन्होंने यह भी प्राप्त किया कि गोलाकार दोहरी परत की अस्थिरता के लिए प्रभाव सीमा दबाव थी
 {{NumBlk|:|
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 </math>
 |{{EquationRef|4}}}}
-कहाँ <math>R</math> गोलाकार बाईलेयर की त्रिज्या होने के नाते।
+जहां <math>R</math> गोलीय द्विपरत की त्रिज्या है।
-बंद पुटिकाओं के आकार समीकरण (3) का उपयोग करते हुए, ओयू-यांग ने भविष्यवाणी की कि एक लिपिड टोरस था जिसमें दो उत्पन्न त्रिज्याओं का अनुपात ठीक था <math>\sqrt{2}</math>.<ref>{{Citation|last=Zhong-Can|first= Ou-Yang|title=Anchor ring-vesicle membranes|journal=Physical Review A|volume= 41|number=8|year=1990|pages= 4517–4520|doi=10.1103/physreva.41.4517|pmid= 9903652|bibcode=1990PhRvA..41.4517O}}</ref> प्रयोग द्वारा जल्द ही उनकी भविष्यवाणी की पुष्टि की गई <ref>{{Citation|last1=Mutz|first1= M.|first2=D.|last2=Bensimon|title=Observation of toroidal vesicles|journal=Physical Review A|volume=43|number=8|year=1991|pages=4525–4527|doi=10.1103/physreva.43.4525|pmid= 9905557|bibcode=1991PhRvA..43.4525M}}</ref> इसके अतिरिक्त, शोधकर्ताओं ने एक विश्लेषणात्मक समाधान प्राप्त किया <ref>{{Citation|last1=Naito|first1= Hiroyoshi|first2= Masahiro |last2=Okuda|first3=Ou-Yang |last3=Zhong-Can|title=Counterexample to some shape equations for axisymmetric vesicles|journal=Physical Review E|volume= 48 |issue= 3|year=1993|pages= 2304–2307 |doi=10.1103/physreve.48.2304|pmid= 9960853|bibcode=1993PhRvE..48.2304N}}</ref> से (3) जिसने क्लासिकल समस्या की व्याख्या की, सामान्य [[लाल रक्त कोशिका]]ओं के उभयलिंगी चक्राकार आकार।
+संवृत्त पुटिकाओं के आकार समीकरण (3) का उपयोग करते हुए, ओयू-यांग ने भविष्यवाणी की कि एक लिपिड टोरस था जिसमें दो उत्पन्न त्रिज्याओं का अनुपात शुद्ध <math>\sqrt{2}</math> था।<ref>{{Citation|last=Zhong-Can|first= Ou-Yang|title=Anchor ring-vesicle membranes|journal=Physical Review A|volume= 41|number=8|year=1990|pages= 4517–4520|doi=10.1103/physreva.41.4517|pmid= 9903652|bibcode=1990PhRvA..41.4517O}}</ref> प्रयोग द्वारा शीघ्र ही उनकी भविष्यवाणी की पुष्टि की गई <ref>{{Citation|last1=Mutz|first1= M.|first2=D.|last2=Bensimon|title=Observation of toroidal vesicles|journal=Physical Review A|volume=43|number=8|year=1991|pages=4525–4527|doi=10.1103/physreva.43.4525|pmid= 9905557|bibcode=1991PhRvA..43.4525M}}</ref> इसके अतिरिक्त, शोधकर्ताओं ने एक विश्लेषणात्मक समाधान प्राप्त किया <ref>{{Citation|last1=Naito|first1= Hiroyoshi|first2= Masahiro |last2=Okuda|first3=Ou-Yang |last3=Zhong-Can|title=Counterexample to some shape equations for axisymmetric vesicles|journal=Physical Review E|volume= 48 |issue= 3|year=1993|pages= 2304–2307 |doi=10.1103/physreve.48.2304|pmid= 9960853|bibcode=1993PhRvE..48.2304N}}</ref> से (3) प्राप्त किया, जिसने उत्कृष्ट समस्या की व्याख्या की, सामान्य लाल रक्त कोशिकाओं के द्विबीजपत्री आकार की व्याख्या की। पिछले दशकों में, हेलफ्रिक मॉडल का बड़े पैमाने पर पुटिकाओं, लाल रक्त कोशिकाओं और संबंधित प्रणालियों के कंप्यूटर सिमुलेशन में उपयोग किया गया है। एक संख्यात्मक दृष्टिकोण से हेलफ्रिक मॉडल से उत्पन्न वंकन सामर्थ्य की गणना करना बहुत कठिन है क्योंकि उन्हें चौथे क्रम के व्युत्पन्न शब्द के संख्यात्मक मूल्यांकन की आवश्यकता होती है और तदनुसार, इस कार्य के लिए बड़ी संख्या में संख्यात्मक तरीकों का प्रस्ताव किया गया है।
-पिछले दशकों में, हेलफ्रिक मॉडल का बड़े पैमाने पर पुटिकाओं, लाल रक्त कोशिकाओं और संबंधित प्रणालियों के कंप्यूटर सिमुलेशन में उपयोग किया गया है। एक संख्यात्मक दृष्टिकोण से हेलफ्रिक मॉडल से उत्पन्न झुकने वाली ताकतों की गणना करना बहुत मुश्किल है क्योंकि उन्हें चौथे क्रम के डेरिवेटिव के संख्यात्मक मूल्यांकन की आवश्यकता होती है और तदनुसार, इस कार्य के लिए बड़ी संख्या में संख्यात्मक तरीकों का प्रस्ताव किया गया है।
 <ref>{{Citation|last1=Guckenberger|first1=Achim|last2=Gekle|first2=Stephan|title=Theory and algorithms to compute Helfrich bending forces: a review|journal=J. Phys. Condens. Matter|volume= 29|issue=20|year=2017|pages=203001|doi=10.1088/1361-648X/aa6313|pmid=28240220|bibcode=2017JPCM...29t3001G}}</ref>
-== खुले लिपिड झिल्लियों की प्रत्यास्थता ==
+== मुक्त लिपिड झिल्लियों की प्रत्यास्थता ==
-सैतोह एट अल द्वारा [[ चर्बी (प्रोटीन) ]] द्वारा लिपिड बाईलेयर्स की उद्घाटन प्रक्रिया देखी गई।<ref>{{Citation|last1=Saitoh|first1= Akihiko|first2=Kingo|last2=Takiguchi|first3=Yohko|last3=Tanaka|first4=Hirokazu|last4=Hotani|title=Opening-up of liposomal membranes by talin|journal= Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=95|number=3 |year=1998|pages= 1026–1031|doi=10.1073/pnas.95.3.1026|pmid= 9448279|pmc=18660|bibcode=1998PNAS...95.1026S|doi-access= free}}</ref> मुक्त उजागर किनारों के साथ लिपिड बाइलेयर्स के संतुलन आकार समीकरण और सीमा स्थितियों का अध्ययन करने में रुचि पैदा हुई। कैपोविला एट अल।,<ref>{{Citation|last1=Capovilla|first1= R.|first2=J. |last2=Guven|first3= J. A. |last3=Santiago|title=Lipid membranes with an edge|journal= Physical Review E |volume=66|number= 2 |year=2002|pages= 021607 |doi=10.1103/physreve.66.021607|pmid= 12241189|arxiv=cond-mat/0203335|bibcode=2002PhRvE..66b1607C|s2cid= 8529667}}</ref> तू और ओउ-यांग <ref>{{Citation|last1=Tu|first1=Z. C.|first2=Ou-Yang|last2=Z. C.|year=2003|title= Lipid membranes with free edges|journal= Physical Review E|volume= 68|number=6|pages= 061915|doi=10.1103/physreve.68.061915|pmid=14754242|arxiv=cond-mat/0305700|bibcode=2003PhRvE..68f1915T|s2cid=30907597}}</ref> इस समस्या का ध्यानपूर्वक अध्ययन किया। किनारे वाली लिपिड झिल्ली की मुक्त ऊर्जा <math>C</math> के रूप में लिखा गया है
+सैतोह एट अल द्वारा लिपिड बाईलेयर्स के खुलने की प्रक्रिया देखी गई।<ref>{{Citation|last1=Saitoh|first1= Akihiko|first2=Kingo|last2=Takiguchi|first3=Yohko|last3=Tanaka|first4=Hirokazu|last4=Hotani|title=Opening-up of liposomal membranes by talin|journal= Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=95|number=3 |year=1998|pages= 1026–1031|doi=10.1073/pnas.95.3.1026|pmid= 9448279|pmc=18660|bibcode=1998PNAS...95.1026S|doi-access= free}}</ref> मुक्त प्रकट किनारों के साथ लिपिड बाइलेयर्स के संतुलन आकार समीकरण और सीमा स्थितियों का अध्ययन करने में रुचि उत्पन्न हुई। कैपोविला एट अल,<ref>{{Citation|last1=Capovilla|first1= R.|first2=J. |last2=Guven|first3= J. A. |last3=Santiago|title=Lipid membranes with an edge|journal= Physical Review E |volume=66|number= 2 |year=2002|pages= 021607 |doi=10.1103/physreve.66.021607|pmid= 12241189|arxiv=cond-mat/0203335|bibcode=2002PhRvE..66b1607C|s2cid= 8529667}}</ref> टु और ओउ-यांग <ref>{{Citation|last1=Tu|first1=Z. C.|first2=Ou-Yang|last2=Z. C.|year=2003|title= Lipid membranes with free edges|journal= Physical Review E|volume= 68|number=6|pages= 061915|doi=10.1103/physreve.68.061915|pmid=14754242|arxiv=cond-mat/0305700|bibcode=2003PhRvE..68f1915T|s2cid=30907597}}</ref> ने इस समस्या का ध्यानपूर्वक अध्ययन किया। कोर वाली लिपिड झिल्ली की मुक्त ऊर्जा <math>C</math> के रूप में लिखा गया है
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 <math>
@@ Line 47: / Line 46: @@
 </math>
 |{{EquationRef|5}}}}
-कहाँ <math>ds</math> और <math>\gamma</math> चाप लंबाई तत्व और किनारे के लाइन दबाव का प्रतिनिधित्व करते हैं, क्रमशः। यह रेखा दबाव किनारे वाले अणुओं के आयाम और वितरण का एक कार्य है, और उनकी अंतःक्रिया शक्ति और सीमा है।<ref>{{Citation|last1=Asgari|first1= M.|first2=A. |last2=Biria|title=Free energy of the edge of an open lipid bilayer based on the interactions of its constituent molecules|journal= International Journal of Non-linear Mechanics |volume=76 |year=2015|pages= 135–143|doi=10.1016/j.ijnonlinmec.2015.06.001|pmid= 26213414|arxiv=1502.05036|bibcode= 2015IJNLM..76..135A |pmc=4509687}}</ref> प्रथम क्रम परिवर्तनशील कलन लिपिड झिल्ली के आकार समीकरण और सीमा की स्थिति देता है:<ref>{{Citation|last1=Biria|first1= A.|first2=M. |last2=Maleki|first3= E |last3=Fried |title=Continuum theory for the edge of an open lipid bilayer|journal= Advances in Applied Mechanics |volume=46 |year=2013|pages= 1–68|doi=10.1016/B978-0-12-396522-6.00001-3|isbn= 9780123965226}}</ref>
+जहां <math>ds</math> और <math>\gamma</math> चाप लंबाई तत्व और कोर के रेखा दबाव का प्रतिनिधित्व करते हैं। यह रेखा दबाव कोर वाले अणुओं के आयाम और वितरण का एक कार्य है, और उनकी अंतःक्रिया शक्ति और सीमा है।<ref>{{Citation|last1=Asgari|first1= M.|first2=A. |last2=Biria|title=Free energy of the edge of an open lipid bilayer based on the interactions of its constituent molecules|journal= International Journal of Non-linear Mechanics |volume=76 |year=2015|pages= 135–143|doi=10.1016/j.ijnonlinmec.2015.06.001|pmid= 26213414|arxiv=1502.05036|bibcode= 2015IJNLM..76..135A |pmc=4509687}}</ref> प्रथम क्रम परिवर्तनशील कलन लिपिड झिल्ली के आकार समीकरण और सीमा की स्थिति देता है:<ref>{{Citation|last1=Biria|first1= A.|first2=M. |last2=Maleki|first3= E |last3=Fried |title=Continuum theory for the edge of an open lipid bilayer|journal= Advances in Applied Mechanics |volume=46 |year=2013|pages= 1–68|doi=10.1016/B978-0-12-396522-6.00001-3|isbn= 9780123965226}}</ref>
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 |{{EquationRef|9}}}}
-कहाँ <math>k_n</math>, <math>k_g</math>, और <math>\tau_g</math> क्रमशः सीमा वक्र की सामान्य वक्रता, [[जियोडेसिक वक्रता]] और [[जियोडेसिक मरोड़]] हैं। <math>\mathbf{e}_2</math> वक्र के स्पर्शरेखा वेक्टर और झिल्ली के [[सामान्य (ज्यामिति)]] के लंबवत इकाई वेक्टर है।
+जहां <math>k_n</math>, <math>k_g</math>, और <math>\tau_g</math> क्रमशः सीमा वक्र की सामान्य वक्रता, [[जियोडेसिक वक्रता|भूगणितीय वक्रता]] और [[जियोडेसिक मरोड़|भूगणितीय]] [[जियोडेसिक मरोड़|विमोटन]] हैं। वक्र <math>\mathbf{e}_2</math> के स्पर्शरेखा संचालन और झिल्ली के [[सामान्य (ज्यामिति)]] के लंबवत इकाई वेक्टर है।
 == कोशिका झिल्लियों की प्रत्यास्थता ==
-एक कोशिका झिल्ली को लिपिड बाईलेयर प्लस मेम्ब्रेन कंकाल के रूप में सरलीकृत किया जाता है। कंकाल एक क्रॉस-लिंकिंग प्रोटीन नेटवर्क है और कुछ बिंदुओं पर बाइलेयर से जुड़ता है। मान लें कि झिल्ली कंकाल में प्रत्येक प्रोटीन की लंबाई समान होती है जो कोशिका झिल्ली के पूरे आकार की तुलना में बहुत छोटी होती है, और यह कि झिल्ली स्थानीय रूप से द्वि-आयामी समान और समरूप होती है। इस प्रकार मुक्त ऊर्जा घनत्व को के अपरिवर्तनीय रूप के रूप में व्यक्त किया जा सकता है <math>2H</math>, <math>K</math>, <math>\mathrm{tr}(\varepsilon)</math> और <math>\det(\varepsilon)</math>:
+एक कोशिका झिल्ली को लिपिड दोहरी परत स्‍पंद झिल्ली कंकाल के रूप में सरलीकृत किया जाता है। कंकाल एक तिर्यक बंधन प्रोटीन संजाल है और कुछ बिंदुओं पर दोहरी परत से जुड़ता है। मान लें कि झिल्ली कंकाल में प्रत्येक प्रोटीन की लंबाई समान होती है जो कोशिका झिल्ली के पूरे आकार की तुलना में बहुत छोटी होती है, और यह कि झिल्ली स्थानीय रूप से द्वि-आयामी समान और समरूप होती है। इस प्रकार मुक्त ऊर्जा घनत्व को <math>2H</math>, <math>K</math>, <math>\mathrm{tr}(\varepsilon)</math> और <math>\det(\varepsilon)</math> के अपरिवर्तनीय रूप के रूप में व्यक्त किया जा सकता है:
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 </math>
 |{{EquationRef|10}}}}
-कहाँ <math>\varepsilon</math> झिल्ली कंकाल का इन-प्लेन [[अतिसूक्ष्म तनाव सिद्धांत|अतिसूक्ष्म दबाव सिद्धांत]] है। छोटे विकृतियों की धारणा के अंतर्गत, और बीच में अपरिवर्तनीय <math>\mathrm{tr}\varepsilon</math> और <math>-\mathrm{tr}\varepsilon</math>, (10) को दूसरे क्रम की शर्तों तक विस्तारित किया जा सकता है:
+जहां <math>\varepsilon</math> झिल्ली कंकाल का समतल विकृति मे [[अतिसूक्ष्म तनाव सिद्धांत|अतिसूक्ष्म दबाव सिद्धांत]] है। छोटे विकृतियों की धारणा के अंतर्गत, और <math>\mathrm{tr}\varepsilon</math> और <math>-\mathrm{tr}\varepsilon</math>, (10) के बीच में अपरिवर्तनीय को दूसरे क्रम की शर्तों तक विस्तारित किया जा सकता है:
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@@ Line 84: / Line 83: @@
 </math>
 |{{EquationRef|11}}}}
-कहाँ <math>k_d</math> और <math>\mu</math> दो प्रत्यास्थता स्थिरांक हैं। वास्तव में, (11) में पहले दो शब्द कोशिका झिल्ली की झुकने वाली ऊर्जा हैं जो मुख्य रूप से लिपिड बाईलेयर से योगदान करती हैं। अंतिम दो पद झिल्ली कंकाल की [[रबर लोच|रबर प्रत्यास्थता]] से आते हैं।
+जहां <math>k_d</math> और <math>\mu</math> दो प्रत्यास्थता स्थिरांक हैं। वास्तव में, (11) में पहले दो पद कोशिका झिल्ली की वंकन ऊर्जा हैं जो मुख्य रूप से लिपिड दोहरी परत से योगदान करती हैं। अंतिम दो पद झिल्ली कंकाल की [[रबर लोच|एन्ट्रॉपीय प्रत्यास्थता]] से आते हैं।
 == संदर्भ ==
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 [3] Z. C. Ou-Yang, J. X. लियू और Y. Z. Xie, जियोमेट्रिक मेथड्स इन द इलास्टिक थ्योरी ऑफ़ मेम्ब्रेंस इन लिक्विड क्रिस्टल फेज़ (वर्ल्ड साइंटिफिक, सिंगापुर, 1999)।
-[4] ए. बिरिया, एम. मालेकी और ई. फ्राइड, (2013)। एक खुले लिपिड बाइलेयर के किनारे के लिए सातत्य सिद्धांत, एप्लाइड मैकेनिक्स में अग्रिम 46 (2013) 1-68।
+[4] ए. बिरिया, एम. मालेकी और ई. फ्राइड, (2013)। एक खुले लिपिड दोहरी परत के किनारे के लिए सातत्य सिद्धांत, एप्लाइड मैकेनिक्स में अग्रिम 46 (2013) 1-68।
-=== बंद पुटिकाओं पर शोध पत्र ===
+=== संवृत्त पुटिकाओं पर शोध पत्र ===
 [1] डब्ल्यू हेलफ्रिक, इलास्टिक प्रॉपर्टीज ऑफ लिपिड बाइलेयर्स- थ्योरी एंड पॉसिबल एक्सपेरिमेंट्स, जेड नेचरफॉरश। सी 28 (1973) 693-703।
@@ Line 116: / Line 115: @@
 [5] यू। सीफर्ट, वेसिकल्स ऑफ टॉरॉयडल टोपोलॉजी, फिज। रेव लेट। 66 (1991) 2404-2407।
-[6] यू. सीफर्ट, के. बेर्ंडल, और आर. लिपोस्की, शेप ट्रांसफॉर्मेशन ऑफ वेसिकल्स: फेज डायग्राम फॉर स्पॉन्टेनियस- कर्वेचर एंड बाइलेयर-कपलिंग मॉडल्स, फिज़। रेव। ए 44 (1991) 1182-1202।
+[6] यू. सीफर्ट, के. बेर्ंडल, और आर. लिपोस्की, शेप ट्रांसफॉर्मेशन ऑफ वेसिकल्स: फेज डायग्राम फॉर स्पॉन्टेनियस- कर्वेचर एंड दोहरी परत-कपलिंग मॉडल्स, फिज़। रेव। ए 44 (1991) 1182-1202।
-[7] एल। मियाओ, एट अल।, द्रव-बाइलेयर पुटिकाओं के उभरते संक्रमण: क्षेत्र-अंतर प्रत्यास्थता का प्रभाव, भौतिकी। रेव. ई 49 (1994) 5389-5407.
+[7] एल। मियाओ, एट अल।, द्रव-दोहरी परत पुटिकाओं के उभरते संक्रमण: क्षेत्र-अंतर प्रत्यास्थता का प्रभाव, भौतिकी। रेव. ई 49 (1994) 5389-5407.
 === खुली झिल्लियों पर शोध पत्र ===
@@ Line 132: / Line 131: @@
 [5] टी। उमेदा, वाई। सुएजाकी, के। ताकीगुची, और एच। होतानी, एकल और दो छिद्रों के साथ खुलने वाले पुटिकाओं का सैद्धांतिक विश्लेषण, भौतिकी। रेव. ई 71 (2005) 011913.
-[6] ए. बिरिया, एम. मालेकी और ई. फ्राइड, (2013)। एक खुले लिपिड बाइलेयर के किनारे के लिए सातत्य सिद्धांत, एप्लाइड मैकेनिक्स में अग्रिम 46 (2013) 1-68।
+[6] ए. बिरिया, एम. मालेकी और ई. फ्राइड, (2013)। एक खुले लिपिड दोहरी परत के किनारे के लिए सातत्य सिद्धांत, एप्लाइड मैकेनिक्स में अग्रिम 46 (2013) 1-68।
 === लिपिड झिल्लियों पर संख्यात्मक समाधान ===
@@ Line 140: / Line 139: @@
 [2] जेजे झोउ, वाई झांग, एक्स झोउ, जेडसी ओयू-यांग, पर्टर्बेशन थ्योरी एंड सरफेस इवोल्वर द्वारा अध्ययन किए गए गोलाकार वेसिकल की बड़ी विकृति, इंट जे मॉड फिज बी 15 (2001) 2977-2991।
-[3] वाई झांग, एक्स झोउ, जे जे झोउ और जेडसी ओयू-यांग, लिपिड बाइलेयर वेसिकल्स के आकार के लिए हेलफ्रिच वेरिएशन प्रॉब्लम का ट्रिकोनकेव सॉल्यूशन सरफेस इवोल्वर द्वारा पाया जाता है। जे मॉड। भौतिक। बी 16 (2002) 511-517।
+[3] वाई झांग, एक्स झोउ, जे जे झोउ और जेडसी ओयू-यांग, लिपिड दोहरी परत वेसिकल्स के आकार के लिए हेलफ्रिच वेरिएशन प्रॉब्लम का ट्रिकोनकेव सॉल्यूशन सरफेस इवोल्वर द्वारा पाया जाता है। जे मॉड। भौतिक। बी 16 (2002) 511-517।
-[4] क्यू। डू, सी। लियू और एक्स। वांग, तीन आयामों में प्रत्यास्थता झुकने वाली ऊर्जा के अंतर्गत पुटिका झिल्ली के विरूपण का अनुकरण करते हुए, जे। कंप्यूट। भौतिक। 212 (2006) 757।
+[4] क्यू। डू, सी। लियू और एक्स। वांग, तीन आयामों में प्रत्यास्थता वंकन ऊर्जा के अंतर्गत पुटिका झिल्ली के विरूपण का अनुकरण करते हुए, जे। कंप्यूट। भौतिक। 212 (2006) 757।
 [5] एक्स वांग और क्यू डू, भौतिकी / 0605095।
@@ Line 156: / Line 155: @@
 [4] ई. सैकमैन, ए.आर. बॉश और एल. वोन्ना, फिजिक्स ऑफ कम्पोजिट सेल मेम्ब्रेन एंड एक्टिन बेस्ड साइटोस्केलेटन, इन फिजिक्स ऑफ बायो-मॉलिक्युलस एंड सेल्स, एडिटेड बाय एच. फ्लाईव्बजर्ग, एफ. जूलिचर, पी. ऑरमोस एंड एफ. डेविड (स्प्रिंगर, बर्लिन, 2002)।
-[5] जी. लिम, एम. वोर्टिस, और आर. मुखोपाध्याय, मानव लाल रक्त कोशिका का स्टोमैटोसाइट-डिस्कोसाइट-एचिनोसाइट सीक्वेंस: झिल्ली यांत्रिकी से बाइलेयर-युगल परिकल्पना के लिए साक्ष्य, प्रोक। नटल। अकाद। विज्ञान। 99 (2002) 16766-16769।
+[5] जी. लिम, एम. वोर्टिस, और आर. मुखोपाध्याय, मानव लाल रक्त कोशिका का स्टोमैटोसाइट-डिस्कोसाइट-एचिनोसाइट सीक्वेंस: झिल्ली यांत्रिकी से दोहरी परत-युगल परिकल्पना के लिए साक्ष्य, प्रोक। नटल। अकाद। विज्ञान। 99 (2002) 16766-16769।
 [6] जेडसी टू और जेडसी ओयू-यांग, जैव-झिल्लियों की प्रत्यास्थता पर एक ज्यामितीय सिद्धांत, जे। भौतिकी। ए: गणित। जनरल 37 (2004) 11407-11429।

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लिपिड पुटिकाओं के विन्यास पर समीक्षा

संवृत्त पुटिकाओं पर शोध पत्र

खुली झिल्लियों पर शोध पत्र

लिपिड झिल्लियों पर संख्यात्मक समाधान

कोशिका झिल्लियों पर चयनित कागजात

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