मोर्फोजन: Difference between revisions
(Created page with "{{short description|Biological substance that guides development by non-uniform distribution}} {{Multiple issues| {{More citations needed|date=May 2008}} {{expert needed|Biolo...") |
No edit summary |
||
| Line 1: | Line 1: | ||
{{short description|Biological substance that guides development by non-uniform distribution}} | {{short description|Biological substance that guides development by non-uniform distribution}}[[File:Drosophila melanogaster laboratory culture-vial.jpg|thumb|[[ड्रोसोफिला]] फल मक्खियों की आकृतिजनन का प्रयोगशाला में गहन अध्ययन किया जाता है]]मॉर्फोजेन ऐसा पदार्थ है जिसका गैर-समान वितरण [[ रूपजनन |रूपजनन]] या पैटर्न गठन की प्रक्रिया में ऊतक विकास के [[प्राकृतिक पैटर्न]] को नियंत्रित करता है, जो विकासात्मक जीव विज्ञान की मुख्य प्रक्रियाओं में से है, जो ऊतक के भीतर विभिन्न विशिष्ट कोशिका प्रकारों की स्थिति स्थापित करता है। अधिक विशेष रूप से, मॉर्फोजेन सिग्नलिंग अणु है जो अपनी स्थानीय सांद्रता के आधार पर विशिष्ट सेलुलर प्रतिक्रियाएं उत्पन्न करने के लिए कोशिकाओं पर सीधे कार्य करता है। | ||
आमतौर पर, मॉर्फोजेन स्रोत कोशिकाओं द्वारा निर्मित होते हैं और प्रारंभिक विकास के दौरान भ्रूण में आसपास के ऊतकों के माध्यम से फैलते हैं, जैसे कि एकाग्रता ग्रेडिएंट स्थापित होते हैं। ये ग्रेडिएंट्स गैर-विशिष्ट स्टेम कोशिकाओं को विभिन्न प्रकार की कोशिकाओं में विभेदित करने की प्रक्रिया को संचालित करते हैं, जिससे अंततः शरीर के सभी ऊतकों और अंगों का निर्माण होता है। मॉर्फोजेनेसिस का नियंत्रण विकासवादी जीव विज्ञान (ईवो-देवो) में केंद्रीय तत्व है। | |||
आमतौर पर, मॉर्फोजेन स्रोत कोशिकाओं द्वारा निर्मित होते हैं और प्रारंभिक विकास के दौरान भ्रूण में आसपास के ऊतकों के माध्यम से फैलते हैं, जैसे कि एकाग्रता ग्रेडिएंट स्थापित होते हैं। ये ग्रेडिएंट्स गैर-विशिष्ट स्टेम कोशिकाओं को विभिन्न प्रकार की कोशिकाओं में विभेदित करने की प्रक्रिया को संचालित करते हैं, जिससे अंततः शरीर के सभी ऊतकों और अंगों का निर्माण होता है। मॉर्फोजेनेसिस का नियंत्रण विकासवादी जीव विज्ञान (ईवो-देवो) में | |||
== इतिहास == | == इतिहास == | ||
यह शब्द [[एलन ट्यूरिंग]] द्वारा पेपर [[मोर्फोजेनेसिस का रासायनिक आधार]] में गढ़ा गया था, जहां उन्होंने जैविक पैटर्न निर्माण के लिए | यह शब्द [[एलन ट्यूरिंग]] द्वारा पेपर [[मोर्फोजेनेसिस का रासायनिक आधार]] में गढ़ा गया था, जहां उन्होंने जैविक पैटर्न निर्माण के लिए रासायनिक तंत्र की भविष्यवाणी की थी,<ref>{{cite journal | author=Turing, A. M. | title=मोर्फोजेनेसिस का रासायनिक आधार| journal=Philosophical Transactions of the Royal Society of London B| volume=237| issue=641| year=1952| pages=37–72 | doi=10.1098/rstb.1952.0012| bibcode=1952RSPTB.237...37T | doi-access=free}}</ref> दशकों पहले ऐसे पैटर्न के गठन का प्रदर्शन किया गया था।<ref>{{cite journal |last1=Hiscock |first1=Tom W. |last2=Megason |first2=Sean G. |title=मॉर्फोजेन ग्रैडिएंट्स और टिशू अनिसोट्रॉपियों द्वारा ट्यूरिंग-जैसे पैटर्न का अभिविन्यास|journal=Cell Systems |date=2015 |volume=1 |issue=6 |pages=408–416 |doi=10.1016/j.cels.2015.12.001 |pmid=26771020 |url= |pmc=4707970 }}</ref> | ||
मॉर्फोजेन की अवधारणा का विकासात्मक जीव विज्ञान में | मॉर्फोजेन की अवधारणा का विकासात्मक जीव विज्ञान में लंबा इतिहास है, जो 20 वीं शताब्दी की शुरुआत में अग्रणी ड्रोसोफिला (फल मक्खी) आनुवंशिकीविद्, [[थॉमस हंट मॉर्गन]] के काम से जुड़ा है। [[लुईस वोल्पर्ट]] ने 1960 के दशक में फ्रांसीसी ध्वज मॉडल के साथ मॉर्फोजेन अवधारणा को परिष्कृत किया, जिसमें बताया गया कि कैसे मॉर्फोजेन ऊतक को विभिन्न लक्ष्य जीन अभिव्यक्ति (फ्रांसीसी ध्वज के रंगों के अनुरूप) के डोमेन में उप-विभाजित कर सकता है। इस मॉडल का प्रमुख ड्रोसोफिला जीवविज्ञानी, [[पीटर लॉरेंस (जीवविज्ञानी)]] द्वारा समर्थन किया गया था। क्रिस्टियन नुस्सलीन-वोल्हार्ड मॉर्फोजेन, [[ बाइकोइड |बाइकोइड]] की पहचान करने वाले पहले व्यक्ति थे, जो ड्रोसोफिला [[सिंकिटियल]] भ्रूण में ग्रेडिएंट में मौजूद [[प्रतिलेखन कारक]]ों में से है। आम फल मक्खी के मॉर्फोजेनिक [[भ्रूणविज्ञान]] को समझाने के उनके काम के लिए उन्हें फिजियोलॉजी और मेडिसिन में 1995 के नोबेल पुरस्कार से सम्मानित किया गया था।<ref name=Nusslein>{{cite journal |author1=Nüsslein-Volhard, C. |author2=Wieschaus, E. |title=''ड्रोसोफिला'' में खंड संख्या और ध्रुवता को प्रभावित करने वाले उत्परिवर्तन|journal=Nature |volume=287 |issue=5785 |pages=795–801 |date=October 1980 |pmid=6776413 |doi=10.1038/287795a0|bibcode=1980Natur.287..795N |s2cid=4337658 }}</ref><ref name=Arthur2002>{{cite journal |last1=Arthur |first1=Wallace |title=विकासात्मक विकासात्मक जीव विज्ञान का उभरता हुआ वैचारिक ढांचा|journal=Nature |date=14 February 2002 |volume=415 |issue=6873 |pages=757–764|doi=10.1038/415757a|pmid=11845200 |s2cid=4432164 }}</ref><ref name=Winchester>{{cite journal | last=Winchester| first=Guil | publication-date=Sep 21, 2004| year=2004| title=Edward B. Lewis 1918-2004| volume=14| issue=18 | periodical=Current Biology | pages=R740–742| doi = 10.1016/j.cub.2004.09.007 | pmid = 15380080 | s2cid=32648995 |url=http://www.cell.com/current-biology/pdf/S0960-9822(04)00683-9.pdf| doi-access=free}}</ref><ref>{{cite web |title=Eric Wieschaus and Christiane Nüsslein-Volhard: Collaborating to Find Developmental Genes |url=https://www.ibiology.org/ibiomagazine/eric-wieschaus-and-christiane-nusselin-volhard.html |publisher=iBiology |access-date=13 October 2016 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20161013223611/https://www.ibiology.org/ibiomagazine/eric-wieschaus-and-christiane-nusselin-volhard.html |archive-date=13 October 2016 }}</ref> गैरी स्ट्रुहल और स्टीफन कोहेन के नेतृत्व वाले समूहों ने तब प्रदर्शित किया कि स्रावित सिग्नलिंग प्रोटीन, [[डिकैपेंटाप्लेजिक]] ([[परिवर्तनकारी विकास कारक बीटा]] का ड्रोसोफिला होमोलॉग), ड्रोसोफिला विकास के बाद के चरणों के दौरान मॉर्फोजेन के रूप में कार्य करता है। | ||
== तंत्र == | == तंत्र == | ||
{{further|Drosophila embryogenesis}} | {{further|Drosophila embryogenesis}} | ||
प्रारंभिक विकास के दौरान, मॉर्फोजेन ग्रेडिएंट्स के परिणामस्वरूप विशिष्ट स्थानिक क्रम में विशिष्ट [[कोशिका प्रकार]]ों का विभेदन होता है। मॉर्फोजेन | प्रारंभिक विकास के दौरान, मॉर्फोजेन ग्रेडिएंट्स के परिणामस्वरूप विशिष्ट स्थानिक क्रम में विशिष्ट [[कोशिका प्रकार]]ों का विभेदन होता है। मॉर्फोजेन एकाग्रता ढाल बनाकर स्थानिक जानकारी प्रदान करता है जो अलग-अलग एकाग्रता सीमाओं पर विभिन्न लक्ष्य [[[[जीन]]]]ों की जीन अभिव्यक्ति को प्रेरित या बनाए रखकर कोशिकाओं के क्षेत्र को उप-विभाजित करता है। इस प्रकार, मॉर्फोजेन के स्रोत से दूर की कोशिकाओं को मॉर्फोजेन के निम्न स्तर प्राप्त होंगे और केवल निम्न-सीमा वाले लक्ष्य जीन ही व्यक्त होंगे। इसके विपरीत, मॉर्फोजेन के स्रोत के करीब की कोशिकाएं मॉर्फोजेन के उच्च स्तर प्राप्त करेंगी और निम्न और उच्च-सीमा वाले लक्ष्य जीन दोनों को व्यक्त करेंगी। लक्ष्य जीन अभिव्यक्ति के विभिन्न संयोजन के परिणामस्वरूप विशिष्ट कोशिका प्रकार उभरते हैं। इस प्रकार, कोशिकाओं के क्षेत्र को मॉर्फोजेन के स्रोत के सापेक्ष उनकी स्थिति के अनुसार विभिन्न प्रकारों में विभाजित किया जाता है। इस मॉडल को सामान्य तंत्र माना जाता है जिसके द्वारा जानवरों में भ्रूण के विकास में कोशिका प्रकार की विविधता उत्पन्न की जा सकती है। | ||
सबसे शुरुआती और सबसे अच्छे अध्ययन वाले मॉर्फोजेन में से कुछ प्रतिलेखन कारक हैं जो प्रारंभिक [[ड्रोसोफिला मेलानोगास्टर]] (फल मक्खी) भ्रूण के भीतर फैलते हैं। हालाँकि, अधिकांश मॉर्फोजेन [[स्राव]]ित प्रोटीन होते हैं जो कोशिका को संकेत देते हैं। | सबसे शुरुआती और सबसे अच्छे अध्ययन वाले मॉर्फोजेन में से कुछ प्रतिलेखन कारक हैं जो प्रारंभिक [[ड्रोसोफिला मेलानोगास्टर]] (फल मक्खी) भ्रूण के भीतर फैलते हैं। हालाँकि, अधिकांश मॉर्फोजेन [[स्राव]]ित प्रोटीन होते हैं जो कोशिका को संकेत देते हैं। | ||
| Line 22: | Line 16: | ||
== जीन और संकेत == | == जीन और संकेत == | ||
एक मॉर्फोजेन | एक मॉर्फोजेन स्थानीय स्रोत से फैलता है और विकासशील ऊतक में एकाग्रता ढाल बनाता है।<ref>{{cite book|last=Russell|first=Peter|title=iGenetics : a molecular approach|year=2010|publisher=Pearson Benjamin Cummings|location= San Francisco, CA |isbn=978-0-321-56976-9|pages=566}}</ref> विकासात्मक जीव विज्ञान में, 'मॉर्फोजन' का उपयोग सिग्नलिंग अणु के लिए सख्ती से किया जाता है जो विशिष्ट सेलुलर प्रतिक्रियाओं का उत्पादन करने के लिए कोशिकाओं पर सीधे कार्य करता है (क्रमिक प्रेरण के माध्यम से नहीं) जो मॉर्फोजेन एकाग्रता पर निर्भर करता है। यह परिभाषा तंत्र की चिंता करती है, किसी विशिष्ट रासायनिक सूत्र की नहीं, इसलिए [[ रेटिनोइक अम्ल |रेटिनोइक अम्ल]] ([[रेटिनोल]] या [[विटामिन ए]] का सक्रिय मेटाबोलाइट) जैसे सरल यौगिक भी मॉर्फोजेन के रूप में कार्य कर सकते हैं। फ्रांसीसी ध्वज मॉडल में उल्लिखित ऊतक में ढाल स्थापित करने के साथ विशिष्ट मुद्दों के कारण मॉडल को सार्वभौमिक रूप से स्वीकार नहीं किया गया है<ref>{{Cite journal |doi = 10.1186/s12976-016-0037-2|pmid = 26965444|pmc = 4785624|title = The organelle of differentiation in embryos: The cell state splitter|journal = Theoretical Biology and Medical Modelling|volume = 13|pages = 11|year = 2016|last1 = Gordon|first1 = Natalie K.|last2 = Gordon|first2 = Richard}}</ref> और बाद के काम से पता चलता है कि ड्रोसोफिला भ्रूण का मॉर्फोजेन ग्रेडिएंट साधारण ग्रेडिएंट मॉडल से अधिक जटिल है।<ref>Roth S., Lynch J [http://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674(12)00466-7 Does the Bicoid Gradient Matter?] Cell, Volume 149, Issue 3, p511–512, 27 April 2012.</ref> | ||
== उदाहरण == | == उदाहरण == | ||
प्रस्तावित स्तनधारी मॉर्फोजेन में रेटिनोइक एसिड, [[ध्वनि का हाथी]] (सोनिक हेजहोग), ट्रांसफॉर्मिंग ग्रोथ फैक्टर बीटा (टीजीएफ-β)/[[अस्थि मोर्फोजेनेटिक प्रोटीन]] (बोन मॉर्फोजेनिक प्रोटीन), और [[ सिग्नलिंग मार्ग नहीं चाहिए ]]/बीटा-कैटेनिन शामिल हैं।<ref name = "Kam_2012" >{{cite journal |vauthors=Kam RK, Deng Y, Chen Y, Zhao H | title = प्रारंभिक भ्रूण विकास में रेटिनोइक एसिड संश्लेषण और कार्य।| journal = Cell & Bioscience | volume = 2 | issue = 1 | pages = 11 | year = 2012 | pmid = 22439772 | pmc = 3325842 | doi = 10.1186/2045-3701-2-11 }}</ref><ref name="Moore _2013">{{cite book |vauthors=Moore KL, Persaud TV, Torchia MG | title = विकासशील मानव: चिकित्सकीय रूप से उन्मुख भ्रूणविज्ञान| year = 2013 | publisher = Saunders/Elsevier | location = Philadelphia, PA | isbn = 978-1437720020 | edition = 9th | chapter = Common signaling pathways used during development: morphogens | chapter-url = https://www.inkling.com/read/the-developing-human-moore-9th/chapter-21/morphogens | pages = 506–509 }}</ref> ड्रोसोफिला में मॉर्फोजेन में डिकैपेंटाप्लेजिक और [[हेजहोग (सेल सिग्नलिंग)]] शामिल हैं।<ref name = "Kam_2012"/> | प्रस्तावित स्तनधारी मॉर्फोजेन में रेटिनोइक एसिड, [[ध्वनि का हाथी]] (सोनिक हेजहोग), ट्रांसफॉर्मिंग ग्रोथ फैक्टर बीटा (टीजीएफ-β)/[[अस्थि मोर्फोजेनेटिक प्रोटीन]] (बोन मॉर्फोजेनिक प्रोटीन), और [[ सिग्नलिंग मार्ग नहीं चाहिए |सिग्नलिंग मार्ग नहीं चाहिए]] /बीटा-कैटेनिन शामिल हैं।<ref name = "Kam_2012" >{{cite journal |vauthors=Kam RK, Deng Y, Chen Y, Zhao H | title = प्रारंभिक भ्रूण विकास में रेटिनोइक एसिड संश्लेषण और कार्य।| journal = Cell & Bioscience | volume = 2 | issue = 1 | pages = 11 | year = 2012 | pmid = 22439772 | pmc = 3325842 | doi = 10.1186/2045-3701-2-11 }}</ref><ref name="Moore _2013">{{cite book |vauthors=Moore KL, Persaud TV, Torchia MG | title = विकासशील मानव: चिकित्सकीय रूप से उन्मुख भ्रूणविज्ञान| year = 2013 | publisher = Saunders/Elsevier | location = Philadelphia, PA | isbn = 978-1437720020 | edition = 9th | chapter = Common signaling pathways used during development: morphogens | chapter-url = https://www.inkling.com/read/the-developing-human-moore-9th/chapter-21/morphogens | pages = 506–509 }}</ref> ड्रोसोफिला में मॉर्फोजेन में डिकैपेंटाप्लेजिक और [[हेजहोग (सेल सिग्नलिंग)]] शामिल हैं।<ref name = "Kam_2012"/> | ||
विकास के दौरान, रेटिनोइक एसिड, विटामिन ए का | विकास के दौरान, रेटिनोइक एसिड, विटामिन ए का मेटाबोलाइट, का उपयोग जीव के पीछे (शरीर रचना) के अंत के विकास को प्रोत्साहित करने के लिए किया जाता है।<ref name="Cunningham and Duester">{{cite journal |last1=Cunningham |first1=T.J.|last2=Duester|first2=G.|title=रेटिनोइक एसिड सिग्नलिंग का तंत्र और अंग और अंग विकास में इसकी भूमिका|journal=Nat. Rev. Mol. Cell Biol. |date=2015 |volume=16 |issue=2|pages=110–123 |doi=10.1038/nrm3932 |pmid=25560970|pmc=4636111 }}</ref> रेटिनोइक एसिड [[रेटिनोइक एसिड रिसेप्टर]]्स से बंधता है जो [[हॉक्स जीन]] की अभिव्यक्ति को विनियमित करने के लिए प्रतिलेखन कारकों के रूप में कार्य करता है। विशेष रूप से पहली तिमाही में भ्रूण के बहिर्जात रेटिनोइड के संपर्क में आने से जन्म दोष उत्पन्न होते हैं।<ref name="Moore _2013"/> | ||
टीजीएफ-बीटा परिवार के सदस्य न्यूरल ट्यूब#डोर्सल-वेंट्रल पैटर्निंग और कुछ अंगों के निर्माण में शामिल होते हैं। टीजीएफ-β को टाइप II [[टीजीएफ बीटा रिसेप्टर्स]] से बांधने से टाइप I रिसेप्टर्स की भर्ती होती है, जिससे बाद वाले ट्रांसफॉस्फोराइलेट हो जाते हैं। प्रकार I रिसेप्टर्स [[एसएमएडी (प्रोटीन)]] प्रोटीन को सक्रिय करते हैं जो बदले में प्रतिलेखन कारकों के रूप में कार्य करते हैं जो जीन प्रतिलेखन को नियंत्रित करते हैं।<ref name="Moore _2013"/> | टीजीएफ-बीटा परिवार के सदस्य न्यूरल ट्यूब#डोर्सल-वेंट्रल पैटर्निंग और कुछ अंगों के निर्माण में शामिल होते हैं। टीजीएफ-β को टाइप II [[टीजीएफ बीटा रिसेप्टर्स]] से बांधने से टाइप I रिसेप्टर्स की भर्ती होती है, जिससे बाद वाले ट्रांसफॉस्फोराइलेट हो जाते हैं। प्रकार I रिसेप्टर्स [[एसएमएडी (प्रोटीन)]] प्रोटीन को सक्रिय करते हैं जो बदले में प्रतिलेखन कारकों के रूप में कार्य करते हैं जो जीन प्रतिलेखन को नियंत्रित करते हैं।<ref name="Moore _2013"/> | ||
| Line 37: | Line 31: | ||
==फल मक्खी== | ==फल मक्खी== | ||
ड्रोसोफिला मेलानोगास्टर में | ड्रोसोफिला मेलानोगास्टर में असामान्य विकासात्मक प्रणाली होती है, जिसमें भ्रूण के पहले तेरह कोशिका विभाजन सेलुलरकरण से पहले [[संकोश]] के भीतर होते हैं। अनिवार्य रूप से भ्रूण चौदहवें कोशिका विभाजन तक झिल्ली के पास समान रूप से 8000 से अधिक नाभिकों के साथ एकल कोशिका बना रहता है, जब स्वतंत्र झिल्ली नाभिक के बीच में सिकुड़ जाती है, जिससे वे स्वतंत्र कोशिकाओं में अलग हो जाती हैं। परिणामस्वरूप, मक्खी भ्रूण में प्रतिलेखन कारक जैसे कि बाइकॉइड या हंचबैक मॉर्फोजेन के रूप में कार्य कर सकते हैं क्योंकि वे विशेष अंतरकोशिकीय सिग्नलिंग तंत्र पर भरोसा किए बिना एकाग्रता के सुचारू ग्रेडिएंट उत्पन्न करने के लिए नाभिक के बीच स्वतंत्र रूप से फैल सकते हैं। हालाँकि इस बात के कुछ सबूत हैं कि इनके समान [[होमोबॉक्स]] प्रतिलेखन कारक सीधे कोशिका झिल्ली से गुजर सकते हैं,<ref>{{cite journal |vauthors=Derossi D, Joliot AH, Chassaing G, Prochiantz A | title = एंटेनापीडिया होम्योडोमेन का तीसरा हेलिक्स जैविक झिल्लियों के माध्यम से स्थानांतरित होता है| journal = J. Biol. Chem. | volume = 269 | issue = 14 | pages = 10444–50 | date = April 1994 | doi = 10.1016/S0021-9258(17)34080-2 | pmid = 8144628 | url = http://www.jbc.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8144628 | doi-access = free }}</ref> ऐसा नहीं माना जाता है कि यह तंत्र सेलुलराइज़्ड में मॉर्फोजेनेसिस में बहुत योगदान देता है सिस्टम. | ||
अधिकांश विकासात्मक प्रणालियों में, जैसे कि मानव भ्रूण या बाद में ड्रोसोफिला विकास, सिन्सिटिया केवल कभी-कभार ही होता है (जैसे कि कंकाल की मांसपेशी में), और मॉर्फोजेन आमतौर पर स्रावित सिग्नलिंग प्रोटीन होते हैं। ये प्रोटीन ट्रांसमेम्ब्रेन [[रिसेप्टर (जैव रसायन)]] प्रोटीन के बाह्य कोशिकीय डोमेन से जुड़ते हैं, जो नाभिक तक मॉर्फोजेन के स्तर को संचारित करने के लिए [[ संकेत पारगमन ]] की | अधिकांश विकासात्मक प्रणालियों में, जैसे कि मानव भ्रूण या बाद में ड्रोसोफिला विकास, सिन्सिटिया केवल कभी-कभार ही होता है (जैसे कि कंकाल की मांसपेशी में), और मॉर्फोजेन आमतौर पर स्रावित सिग्नलिंग प्रोटीन होते हैं। ये प्रोटीन ट्रांसमेम्ब्रेन [[रिसेप्टर (जैव रसायन)]] प्रोटीन के बाह्य कोशिकीय डोमेन से जुड़ते हैं, जो नाभिक तक मॉर्फोजेन के स्तर को संचारित करने के लिए [[ संकेत पारगमन |संकेत पारगमन]] की विस्तृत प्रक्रिया का उपयोग करते हैं। सिग्नल ट्रांसडक्शन पथों के परमाणु लक्ष्य आमतौर पर ट्रांसक्रिप्शन कारक होते हैं, जिनकी गतिविधि को इस तरह से नियंत्रित किया जाता है जो कोशिका की सतह पर प्राप्त मॉर्फोजेन के स्तर को दर्शाता है। इस प्रकार, स्रावित मोर्फोजेन प्रतिलेखन कारक गतिविधि के ग्रेडिएंट उत्पन्न करने के लिए कार्य करते हैं, जैसे कि सिंकिटियल ड्रोसोफिला भ्रूण में उत्पन्न होते हैं। | ||
असतत लक्ष्य जीन मॉर्फोजेन गतिविधि की विभिन्न सीमाओं पर प्रतिक्रिया करते हैं। लक्ष्य जीन की अभिव्यक्ति को डीएनए के खंडों द्वारा नियंत्रित किया जाता है जिन्हें '[[ एन्हांसर (आनुवांशिकी) ]]' कहा जाता है, जिससे प्रतिलेखन कारक सीधे जुड़ते हैं। | असतत लक्ष्य जीन मॉर्फोजेन गतिविधि की विभिन्न सीमाओं पर प्रतिक्रिया करते हैं। लक्ष्य जीन की अभिव्यक्ति को डीएनए के खंडों द्वारा नियंत्रित किया जाता है जिन्हें '[[ एन्हांसर (आनुवांशिकी) ]]' कहा जाता है, जिससे प्रतिलेखन कारक सीधे जुड़ते हैं। बार बाध्य होने पर, प्रतिलेखन कारक जीन के प्रतिलेखन को उत्तेजित या बाधित करता है और इस प्रकार जीन उत्पाद (आमतौर पर प्रोटीन) की अभिव्यक्ति के स्तर को नियंत्रित करता है। 'लो-थ्रेसहोल्ड' लक्ष्य जीन को विनियमित करने के लिए केवल निम्न स्तर की मॉर्फोजेन गतिविधि की आवश्यकता होती है और इसमें प्रतिलेखन कारक के लिए कई उच्च-आत्मीयता बाध्यकारी साइटें शामिल होती हैं। 'हाई-थ्रेसहोल्ड' लक्ष्य जीन में अपेक्षाकृत कम बाइंडिंग साइट या कम-एफ़िनिटी बाइंडिंग साइट होती हैं जिन्हें विनियमित करने के लिए प्रतिलेखन कारक गतिविधि के बहुत बड़े स्तर की आवश्यकता होती है। | ||
सामान्य तंत्र जिसके द्वारा मॉर्फोजेन मॉडल काम करता है, ऊतकों के उपविभाजन को अलग-अलग सेल प्रकारों के पैटर्न में समझा सकता है, यह मानते हुए कि | सामान्य तंत्र जिसके द्वारा मॉर्फोजेन मॉडल काम करता है, ऊतकों के उपविभाजन को अलग-अलग सेल प्रकारों के पैटर्न में समझा सकता है, यह मानते हुए कि ढाल बनाना और बनाए रखना संभव है। हालाँकि, मॉर्फोजेन मॉडल को अक्सर अतिरिक्त गतिविधियों के लिए लागू किया जाता है जैसे कि ऊतक के विकास को नियंत्रित करना या उसके भीतर कोशिकाओं की ध्रुवीयता को उन्मुख करना (उदाहरण के लिए, आपके अग्रबाहु पर बाल दिशा में इंगित करते हैं) जिसे मॉडल द्वारा समझाया नहीं जा सकता है। | ||
== समानार्थी शब्द == | == समानार्थी शब्द == | ||
जानवरों के विकास के दौरान मॉर्फोजेन द्वारा निभाई जाने वाली संगठनात्मक भूमिका को 2014 में | जानवरों के विकास के दौरान मॉर्फोजेन द्वारा निभाई जाने वाली संगठनात्मक भूमिका को 2014 में नए बीटल जीनस, मॉर्फोजेनिया के नामकरण में स्वीकार किया गया था। प्रकार की प्रजाति, [[मॉर्फोजेनिया स्ट्रुहली]], का नाम अमेरिकी विकासात्मक जीवविज्ञानी गैरी स्ट्रुहल के सम्मान में रखा गया था, जिन्होंने यह प्रदर्शित करने में महत्वपूर्ण भूमिका निभाई थी कि डिकैपेंटाप्लेजिक और पंखहीन जीन प्रोटीन को एनकोड करते हैं जो ड्रोसोफिला विकास के दौरान मॉर्फोजेन के रूप में कार्य करते हैं।<ref>{{cite journal | author = Parker J | title = Morphogenia: a new genus of the Neotropical tribe Jubini (Coleoptera, Staphylinidae, Pselaphinae) from the Brazilian Amazon | journal = ZooKeys | issue = 373 | pages = 57–66 | date = 23 January 2014 | pmid = 24493960 | doi = 10.3897/zookeys.373.6788 | url = https://www.pensoft.net/journals/zookeys/article/6788/abstract/morphogenia-a-new-genus-of-the-neotropical-tribe-jubini-coleoptera-staphylinidae-pselaphinae-from | pmc=3909807| doi-access = free }}</ref> | ||
| Line 61: | Line 55: | ||
* {{cite book|veditors=Rubenstein J, Rakic P | title = Patterning and Cell Type Specification in the Developing CNS and PNS: Comprehensive Developmental Neuroscience | year = 2013 | publisher = Academic Press | location = San Diego | isbn = 978-0123972651 | edition = First | author = Grove EA Monuki ES | chapter = Chapter 2 - Morphogens, Patterning Centers, and their Mechanisms of Action | pages = 25–44 | chapter-url = https://books.google.com/books?id=QvjurYuh-jMC&q=Morphogen&pg=PA26 }} | * {{cite book|veditors=Rubenstein J, Rakic P | title = Patterning and Cell Type Specification in the Developing CNS and PNS: Comprehensive Developmental Neuroscience | year = 2013 | publisher = Academic Press | location = San Diego | isbn = 978-0123972651 | edition = First | author = Grove EA Monuki ES | chapter = Chapter 2 - Morphogens, Patterning Centers, and their Mechanisms of Action | pages = 25–44 | chapter-url = https://books.google.com/books?id=QvjurYuh-jMC&q=Morphogen&pg=PA26 }} | ||
{{refend}} | {{refend}} | ||
[[Category: मोर्फोगेंस]] | [[Category: मोर्फोगेंस]] | ||
Revision as of 17:24, 26 July 2023
मॉर्फोजेन ऐसा पदार्थ है जिसका गैर-समान वितरण रूपजनन या पैटर्न गठन की प्रक्रिया में ऊतक विकास के प्राकृतिक पैटर्न को नियंत्रित करता है, जो विकासात्मक जीव विज्ञान की मुख्य प्रक्रियाओं में से है, जो ऊतक के भीतर विभिन्न विशिष्ट कोशिका प्रकारों की स्थिति स्थापित करता है। अधिक विशेष रूप से, मॉर्फोजेन सिग्नलिंग अणु है जो अपनी स्थानीय सांद्रता के आधार पर विशिष्ट सेलुलर प्रतिक्रियाएं उत्पन्न करने के लिए कोशिकाओं पर सीधे कार्य करता है।
आमतौर पर, मॉर्फोजेन स्रोत कोशिकाओं द्वारा निर्मित होते हैं और प्रारंभिक विकास के दौरान भ्रूण में आसपास के ऊतकों के माध्यम से फैलते हैं, जैसे कि एकाग्रता ग्रेडिएंट स्थापित होते हैं। ये ग्रेडिएंट्स गैर-विशिष्ट स्टेम कोशिकाओं को विभिन्न प्रकार की कोशिकाओं में विभेदित करने की प्रक्रिया को संचालित करते हैं, जिससे अंततः शरीर के सभी ऊतकों और अंगों का निर्माण होता है। मॉर्फोजेनेसिस का नियंत्रण विकासवादी जीव विज्ञान (ईवो-देवो) में केंद्रीय तत्व है।
इतिहास
यह शब्द एलन ट्यूरिंग द्वारा पेपर मोर्फोजेनेसिस का रासायनिक आधार में गढ़ा गया था, जहां उन्होंने जैविक पैटर्न निर्माण के लिए रासायनिक तंत्र की भविष्यवाणी की थी,[1] दशकों पहले ऐसे पैटर्न के गठन का प्रदर्शन किया गया था।[2] मॉर्फोजेन की अवधारणा का विकासात्मक जीव विज्ञान में लंबा इतिहास है, जो 20 वीं शताब्दी की शुरुआत में अग्रणी ड्रोसोफिला (फल मक्खी) आनुवंशिकीविद्, थॉमस हंट मॉर्गन के काम से जुड़ा है। लुईस वोल्पर्ट ने 1960 के दशक में फ्रांसीसी ध्वज मॉडल के साथ मॉर्फोजेन अवधारणा को परिष्कृत किया, जिसमें बताया गया कि कैसे मॉर्फोजेन ऊतक को विभिन्न लक्ष्य जीन अभिव्यक्ति (फ्रांसीसी ध्वज के रंगों के अनुरूप) के डोमेन में उप-विभाजित कर सकता है। इस मॉडल का प्रमुख ड्रोसोफिला जीवविज्ञानी, पीटर लॉरेंस (जीवविज्ञानी) द्वारा समर्थन किया गया था। क्रिस्टियन नुस्सलीन-वोल्हार्ड मॉर्फोजेन, बाइकोइड की पहचान करने वाले पहले व्यक्ति थे, जो ड्रोसोफिला सिंकिटियल भ्रूण में ग्रेडिएंट में मौजूद प्रतिलेखन कारकों में से है। आम फल मक्खी के मॉर्फोजेनिक भ्रूणविज्ञान को समझाने के उनके काम के लिए उन्हें फिजियोलॉजी और मेडिसिन में 1995 के नोबेल पुरस्कार से सम्मानित किया गया था।[3][4][5][6] गैरी स्ट्रुहल और स्टीफन कोहेन के नेतृत्व वाले समूहों ने तब प्रदर्शित किया कि स्रावित सिग्नलिंग प्रोटीन, डिकैपेंटाप्लेजिक (परिवर्तनकारी विकास कारक बीटा का ड्रोसोफिला होमोलॉग), ड्रोसोफिला विकास के बाद के चरणों के दौरान मॉर्फोजेन के रूप में कार्य करता है।
तंत्र
प्रारंभिक विकास के दौरान, मॉर्फोजेन ग्रेडिएंट्स के परिणामस्वरूप विशिष्ट स्थानिक क्रम में विशिष्ट कोशिका प्रकारों का विभेदन होता है। मॉर्फोजेन एकाग्रता ढाल बनाकर स्थानिक जानकारी प्रदान करता है जो अलग-अलग एकाग्रता सीमाओं पर विभिन्न लक्ष्य [[जीन]]ों की जीन अभिव्यक्ति को प्रेरित या बनाए रखकर कोशिकाओं के क्षेत्र को उप-विभाजित करता है। इस प्रकार, मॉर्फोजेन के स्रोत से दूर की कोशिकाओं को मॉर्फोजेन के निम्न स्तर प्राप्त होंगे और केवल निम्न-सीमा वाले लक्ष्य जीन ही व्यक्त होंगे। इसके विपरीत, मॉर्फोजेन के स्रोत के करीब की कोशिकाएं मॉर्फोजेन के उच्च स्तर प्राप्त करेंगी और निम्न और उच्च-सीमा वाले लक्ष्य जीन दोनों को व्यक्त करेंगी। लक्ष्य जीन अभिव्यक्ति के विभिन्न संयोजन के परिणामस्वरूप विशिष्ट कोशिका प्रकार उभरते हैं। इस प्रकार, कोशिकाओं के क्षेत्र को मॉर्फोजेन के स्रोत के सापेक्ष उनकी स्थिति के अनुसार विभिन्न प्रकारों में विभाजित किया जाता है। इस मॉडल को सामान्य तंत्र माना जाता है जिसके द्वारा जानवरों में भ्रूण के विकास में कोशिका प्रकार की विविधता उत्पन्न की जा सकती है।
सबसे शुरुआती और सबसे अच्छे अध्ययन वाले मॉर्फोजेन में से कुछ प्रतिलेखन कारक हैं जो प्रारंभिक ड्रोसोफिला मेलानोगास्टर (फल मक्खी) भ्रूण के भीतर फैलते हैं। हालाँकि, अधिकांश मॉर्फोजेन स्रावित प्रोटीन होते हैं जो कोशिका को संकेत देते हैं।
जीन और संकेत
एक मॉर्फोजेन स्थानीय स्रोत से फैलता है और विकासशील ऊतक में एकाग्रता ढाल बनाता है।[7] विकासात्मक जीव विज्ञान में, 'मॉर्फोजन' का उपयोग सिग्नलिंग अणु के लिए सख्ती से किया जाता है जो विशिष्ट सेलुलर प्रतिक्रियाओं का उत्पादन करने के लिए कोशिकाओं पर सीधे कार्य करता है (क्रमिक प्रेरण के माध्यम से नहीं) जो मॉर्फोजेन एकाग्रता पर निर्भर करता है। यह परिभाषा तंत्र की चिंता करती है, किसी विशिष्ट रासायनिक सूत्र की नहीं, इसलिए रेटिनोइक अम्ल (रेटिनोल या विटामिन ए का सक्रिय मेटाबोलाइट) जैसे सरल यौगिक भी मॉर्फोजेन के रूप में कार्य कर सकते हैं। फ्रांसीसी ध्वज मॉडल में उल्लिखित ऊतक में ढाल स्थापित करने के साथ विशिष्ट मुद्दों के कारण मॉडल को सार्वभौमिक रूप से स्वीकार नहीं किया गया है[8] और बाद के काम से पता चलता है कि ड्रोसोफिला भ्रूण का मॉर्फोजेन ग्रेडिएंट साधारण ग्रेडिएंट मॉडल से अधिक जटिल है।[9]
उदाहरण
प्रस्तावित स्तनधारी मॉर्फोजेन में रेटिनोइक एसिड, ध्वनि का हाथी (सोनिक हेजहोग), ट्रांसफॉर्मिंग ग्रोथ फैक्टर बीटा (टीजीएफ-β)/अस्थि मोर्फोजेनेटिक प्रोटीन (बोन मॉर्फोजेनिक प्रोटीन), और सिग्नलिंग मार्ग नहीं चाहिए /बीटा-कैटेनिन शामिल हैं।[10][11] ड्रोसोफिला में मॉर्फोजेन में डिकैपेंटाप्लेजिक और हेजहोग (सेल सिग्नलिंग) शामिल हैं।[10]
विकास के दौरान, रेटिनोइक एसिड, विटामिन ए का मेटाबोलाइट, का उपयोग जीव के पीछे (शरीर रचना) के अंत के विकास को प्रोत्साहित करने के लिए किया जाता है।[12] रेटिनोइक एसिड रेटिनोइक एसिड रिसेप्टर्स से बंधता है जो हॉक्स जीन की अभिव्यक्ति को विनियमित करने के लिए प्रतिलेखन कारकों के रूप में कार्य करता है। विशेष रूप से पहली तिमाही में भ्रूण के बहिर्जात रेटिनोइड के संपर्क में आने से जन्म दोष उत्पन्न होते हैं।[11]
टीजीएफ-बीटा परिवार के सदस्य न्यूरल ट्यूब#डोर्सल-वेंट्रल पैटर्निंग और कुछ अंगों के निर्माण में शामिल होते हैं। टीजीएफ-β को टाइप II टीजीएफ बीटा रिसेप्टर्स से बांधने से टाइप I रिसेप्टर्स की भर्ती होती है, जिससे बाद वाले ट्रांसफॉस्फोराइलेट हो जाते हैं। प्रकार I रिसेप्टर्स एसएमएडी (प्रोटीन) प्रोटीन को सक्रिय करते हैं जो बदले में प्रतिलेखन कारकों के रूप में कार्य करते हैं जो जीन प्रतिलेखन को नियंत्रित करते हैं।[11]
सोनिक हेजहोग (एसएचएच) मॉर्फोजेन हैं जो विकासशील भ्रूण में प्रारंभिक पैटर्निंग के लिए आवश्यक हैं। एसएचएच समझौता रिसेप्टर से जुड़ता है जो एसएचएच की अनुपस्थिति में स्मूथीन्ड रिसेप्टर को रोकता है। सक्रिय रूप से सुचारू होने के कारण Gli1, Gli2 और Gli3 को नाभिक में स्थानांतरित किया जाता है जहां वे PTCH1 और उत्कीर्ण (जीन) जैसे लक्ष्य जीन को सक्रिय करते हैं।[11]
फल मक्खी
ड्रोसोफिला मेलानोगास्टर में असामान्य विकासात्मक प्रणाली होती है, जिसमें भ्रूण के पहले तेरह कोशिका विभाजन सेलुलरकरण से पहले संकोश के भीतर होते हैं। अनिवार्य रूप से भ्रूण चौदहवें कोशिका विभाजन तक झिल्ली के पास समान रूप से 8000 से अधिक नाभिकों के साथ एकल कोशिका बना रहता है, जब स्वतंत्र झिल्ली नाभिक के बीच में सिकुड़ जाती है, जिससे वे स्वतंत्र कोशिकाओं में अलग हो जाती हैं। परिणामस्वरूप, मक्खी भ्रूण में प्रतिलेखन कारक जैसे कि बाइकॉइड या हंचबैक मॉर्फोजेन के रूप में कार्य कर सकते हैं क्योंकि वे विशेष अंतरकोशिकीय सिग्नलिंग तंत्र पर भरोसा किए बिना एकाग्रता के सुचारू ग्रेडिएंट उत्पन्न करने के लिए नाभिक के बीच स्वतंत्र रूप से फैल सकते हैं। हालाँकि इस बात के कुछ सबूत हैं कि इनके समान होमोबॉक्स प्रतिलेखन कारक सीधे कोशिका झिल्ली से गुजर सकते हैं,[13] ऐसा नहीं माना जाता है कि यह तंत्र सेलुलराइज़्ड में मॉर्फोजेनेसिस में बहुत योगदान देता है सिस्टम.
अधिकांश विकासात्मक प्रणालियों में, जैसे कि मानव भ्रूण या बाद में ड्रोसोफिला विकास, सिन्सिटिया केवल कभी-कभार ही होता है (जैसे कि कंकाल की मांसपेशी में), और मॉर्फोजेन आमतौर पर स्रावित सिग्नलिंग प्रोटीन होते हैं। ये प्रोटीन ट्रांसमेम्ब्रेन रिसेप्टर (जैव रसायन) प्रोटीन के बाह्य कोशिकीय डोमेन से जुड़ते हैं, जो नाभिक तक मॉर्फोजेन के स्तर को संचारित करने के लिए संकेत पारगमन की विस्तृत प्रक्रिया का उपयोग करते हैं। सिग्नल ट्रांसडक्शन पथों के परमाणु लक्ष्य आमतौर पर ट्रांसक्रिप्शन कारक होते हैं, जिनकी गतिविधि को इस तरह से नियंत्रित किया जाता है जो कोशिका की सतह पर प्राप्त मॉर्फोजेन के स्तर को दर्शाता है। इस प्रकार, स्रावित मोर्फोजेन प्रतिलेखन कारक गतिविधि के ग्रेडिएंट उत्पन्न करने के लिए कार्य करते हैं, जैसे कि सिंकिटियल ड्रोसोफिला भ्रूण में उत्पन्न होते हैं।
असतत लक्ष्य जीन मॉर्फोजेन गतिविधि की विभिन्न सीमाओं पर प्रतिक्रिया करते हैं। लक्ष्य जीन की अभिव्यक्ति को डीएनए के खंडों द्वारा नियंत्रित किया जाता है जिन्हें 'एन्हांसर (आनुवांशिकी) ' कहा जाता है, जिससे प्रतिलेखन कारक सीधे जुड़ते हैं। बार बाध्य होने पर, प्रतिलेखन कारक जीन के प्रतिलेखन को उत्तेजित या बाधित करता है और इस प्रकार जीन उत्पाद (आमतौर पर प्रोटीन) की अभिव्यक्ति के स्तर को नियंत्रित करता है। 'लो-थ्रेसहोल्ड' लक्ष्य जीन को विनियमित करने के लिए केवल निम्न स्तर की मॉर्फोजेन गतिविधि की आवश्यकता होती है और इसमें प्रतिलेखन कारक के लिए कई उच्च-आत्मीयता बाध्यकारी साइटें शामिल होती हैं। 'हाई-थ्रेसहोल्ड' लक्ष्य जीन में अपेक्षाकृत कम बाइंडिंग साइट या कम-एफ़िनिटी बाइंडिंग साइट होती हैं जिन्हें विनियमित करने के लिए प्रतिलेखन कारक गतिविधि के बहुत बड़े स्तर की आवश्यकता होती है।
सामान्य तंत्र जिसके द्वारा मॉर्फोजेन मॉडल काम करता है, ऊतकों के उपविभाजन को अलग-अलग सेल प्रकारों के पैटर्न में समझा सकता है, यह मानते हुए कि ढाल बनाना और बनाए रखना संभव है। हालाँकि, मॉर्फोजेन मॉडल को अक्सर अतिरिक्त गतिविधियों के लिए लागू किया जाता है जैसे कि ऊतक के विकास को नियंत्रित करना या उसके भीतर कोशिकाओं की ध्रुवीयता को उन्मुख करना (उदाहरण के लिए, आपके अग्रबाहु पर बाल दिशा में इंगित करते हैं) जिसे मॉडल द्वारा समझाया नहीं जा सकता है।
समानार्थी शब्द
जानवरों के विकास के दौरान मॉर्फोजेन द्वारा निभाई जाने वाली संगठनात्मक भूमिका को 2014 में नए बीटल जीनस, मॉर्फोजेनिया के नामकरण में स्वीकार किया गया था। प्रकार की प्रजाति, मॉर्फोजेनिया स्ट्रुहली, का नाम अमेरिकी विकासात्मक जीवविज्ञानी गैरी स्ट्रुहल के सम्मान में रखा गया था, जिन्होंने यह प्रदर्शित करने में महत्वपूर्ण भूमिका निभाई थी कि डिकैपेंटाप्लेजिक और पंखहीन जीन प्रोटीन को एनकोड करते हैं जो ड्रोसोफिला विकास के दौरान मॉर्फोजेन के रूप में कार्य करते हैं।[14]
संदर्भ
- ↑ Turing, A. M. (1952). "मोर्फोजेनेसिस का रासायनिक आधार". Philosophical Transactions of the Royal Society of London B. 237 (641): 37–72. Bibcode:1952RSPTB.237...37T. doi:10.1098/rstb.1952.0012.
- ↑ Hiscock, Tom W.; Megason, Sean G. (2015). "मॉर्फोजेन ग्रैडिएंट्स और टिशू अनिसोट्रॉपियों द्वारा ट्यूरिंग-जैसे पैटर्न का अभिविन्यास". Cell Systems. 1 (6): 408–416. doi:10.1016/j.cels.2015.12.001. PMC 4707970. PMID 26771020.
- ↑ Nüsslein-Volhard, C.; Wieschaus, E. (October 1980). "ड्रोसोफिला में खंड संख्या और ध्रुवता को प्रभावित करने वाले उत्परिवर्तन". Nature. 287 (5785): 795–801. Bibcode:1980Natur.287..795N. doi:10.1038/287795a0. PMID 6776413. S2CID 4337658.
- ↑ Arthur, Wallace (14 February 2002). "विकासात्मक विकासात्मक जीव विज्ञान का उभरता हुआ वैचारिक ढांचा". Nature. 415 (6873): 757–764. doi:10.1038/415757a. PMID 11845200. S2CID 4432164.
- ↑ Winchester, Guil (2004). "Edward B. Lewis 1918-2004" (PDF). Current Biology (published Sep 21, 2004). 14 (18): R740–742. doi:10.1016/j.cub.2004.09.007. PMID 15380080. S2CID 32648995.
- ↑ "Eric Wieschaus and Christiane Nüsslein-Volhard: Collaborating to Find Developmental Genes". iBiology. Archived from the original on 13 October 2016. Retrieved 13 October 2016.
- ↑ Russell, Peter (2010). iGenetics : a molecular approach. San Francisco, CA: Pearson Benjamin Cummings. p. 566. ISBN 978-0-321-56976-9.
- ↑ Gordon, Natalie K.; Gordon, Richard (2016). "The organelle of differentiation in embryos: The cell state splitter". Theoretical Biology and Medical Modelling. 13: 11. doi:10.1186/s12976-016-0037-2. PMC 4785624. PMID 26965444.
- ↑ Roth S., Lynch J Does the Bicoid Gradient Matter? Cell, Volume 149, Issue 3, p511–512, 27 April 2012.
- ↑ 10.0 10.1 Kam RK, Deng Y, Chen Y, Zhao H (2012). "प्रारंभिक भ्रूण विकास में रेटिनोइक एसिड संश्लेषण और कार्य।". Cell & Bioscience. 2 (1): 11. doi:10.1186/2045-3701-2-11. PMC 3325842. PMID 22439772.
- ↑ 11.0 11.1 11.2 11.3 Moore KL, Persaud TV, Torchia MG (2013). "Common signaling pathways used during development: morphogens". विकासशील मानव: चिकित्सकीय रूप से उन्मुख भ्रूणविज्ञान (9th ed.). Philadelphia, PA: Saunders/Elsevier. pp. 506–509. ISBN 978-1437720020.
- ↑ Cunningham, T.J.; Duester, G. (2015). "रेटिनोइक एसिड सिग्नलिंग का तंत्र और अंग और अंग विकास में इसकी भूमिका". Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 16 (2): 110–123. doi:10.1038/nrm3932. PMC 4636111. PMID 25560970.
- ↑ Derossi D, Joliot AH, Chassaing G, Prochiantz A (April 1994). "एंटेनापीडिया होम्योडोमेन का तीसरा हेलिक्स जैविक झिल्लियों के माध्यम से स्थानांतरित होता है". J. Biol. Chem. 269 (14): 10444–50. doi:10.1016/S0021-9258(17)34080-2. PMID 8144628.
- ↑ Parker J (23 January 2014). "Morphogenia: a new genus of the Neotropical tribe Jubini (Coleoptera, Staphylinidae, Pselaphinae) from the Brazilian Amazon". ZooKeys (373): 57–66. doi:10.3897/zookeys.373.6788. PMC 3909807. PMID 24493960.
अग्रिम पठन
- Briscoe B, Lawrence P, Vincent JP, eds. (2010). Generation and Interpretation of Morphogen Gradients: A Subject Collection from Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. Cold Spring Harbor, N.Y.: Cold Spring Harbor Laboratory Press. ISBN 978-0-87969-881-2.
- Roth S, Lynch J (2012). "Does the Bicoid gradient matter?". Cell. 149 (3): 511–2. doi:10.1016/j.cell.2012.04.007. PMID 22541424.
- Grove EA Monuki ES (2013). "Chapter 2 - Morphogens, Patterning Centers, and their Mechanisms of Action". In Rubenstein J, Rakic P (eds.). Patterning and Cell Type Specification in the Developing CNS and PNS: Comprehensive Developmental Neuroscience (First ed.). San Diego: Academic Press. pp. 25–44. ISBN 978-0123972651.
