वृत्ताकार गुणसूत्र: Difference between revisions

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एक वृत्ताकार गुणसूत्र, डीएनए प्रतिकृति को द्विदिश रूप से आगे बढ़ते हुए दिखा रहा है, जिसके मूल में दो प्रतिकृति कांटे उत्पन्न होते हैं। एक प्रतिकृति फोर्क द्वारा दोहराए गए गुणसूत्र के प्रत्येक आधे हिस्से को रेप्लिचोर कहा जाता है। (डैनियल यूएन द्वारा ग्राफिक कंप्यूटर कला)

एक वृत्ताकार गुणसूत्र जीवाणु, आर्किया, माइटोकॉन्ड्रियल डीएनए जीनोम संरचना और विविधता, और क्लोरोप्लास्ट डीएनए आणविक संरचनाओं में एक गुणसूत्र है, जो अधिकांश यूकेरियोट के रैखिक गुणसूत्र के विपरीत, परिपत्र डीएनए के अणु के रूप में होता है।

अधिकांश प्रोकैरियोट गुणसूत्रों में एक वृत्ताकार डीएनए अणु होता है - डीएनए में कोई मुक्त छोर नहीं होते हैं। मुक्त छोर अन्यथा डीएनए प्रतिकृति और स्थिरता के संबंध में कोशिकाओं के लिए महत्वपूर्ण चुनौतियां पैदा करेंगे। जिन कोशिकाओं में डीएनए सिरों वाले गुणसूत्र होते हैं, या टेलोमेरेस (अधिकांश यूकेरियोट्स) ने इन चुनौतियों से निपटने के लिए विस्तृत तंत्र हासिल कर लिया है। हालाँकि, एक वृत्ताकार गुणसूत्र कोशिकाओं के लिए अन्य चुनौतियाँ प्रदान कर सकता है। प्रतिकृति के बाद, दो वंशज वृत्ताकार गुणसूत्र कभी-कभी आपस में जुड़े या उलझे रह सकते हैं, और उन्हें सुलझाया जाना चाहिए ताकि कोशिका विभाजन के दौरान प्रत्येक कोशिका को गुणसूत्र की एक पूरी प्रति प्राप्त हो।

प्रतिकृति

एक वृत्ताकार गुणसूत्र में द्विदिश प्रतिकृति।

सर्कुलर बैक्टीरिया क्रोमोसोम (वृत्ताकार जीवाणु गुणसूत्र) प्रतिकृति को अच्छी तरह से अध्ययन किए गए बैक्टीरिया इशरीकिया कोली और बेसिलस सुबटिलिस में सबसे अच्छी तरह से समझा जाता है। क्रोमोसोम प्रतिकृति तीन प्रमुख चरणों में आगे बढ़ती है: दीक्षा, बढ़ाव और टर्मिनेशन। दीक्षा चरण क्रोमोसोम के मूल क्षेत्र, जिसे oriC कहा जाता है, में ''सर्जक'' प्रोटीन के क्रमबद्ध संयोजन के साथ प्रांरम्भ होता है। इन असेंबली चरणों को यह सुनिश्चित करने के लिए विनियमित किया जाता है कि गुणसूत्र प्रतिकृति प्रत्येक कोशिका चक्र में केवल एक बार होती है। प्रतिकृति के बढ़ाव चरण के दौरान, दीक्षा के दौरान oriC पर इकट्ठे हुए एंजाइम गुणसूत् के प्रत्येक हाथ (प्रतिकृति) के साथ आगे बढ़ते हैं, oriC से विपरीत दिशाओं में, दो समान प्रतियां बनाने के लिए डीएनए (DNA) की प्रतिकृति बनाते हैं। इस प्रक्रिया को द्विदिश प्रतिकृति के रूप में जाना जाता है। प्रत्येक भुजा पर डीएनए प्रतिकृति में सम्मिलित अणुओं की संपूर्ण असेंबली को प्रतिकृति कहा जाता है। प्रतिकारक में सबसे आगे एक डीएनए हेलिकेज़ होता है जो डीएनए के दो स्ट्रैंड को खोल देता है, जिससे एक मूविंग प्रतिकृति फोर्क ( रेप्लिकेशन फोर्क) बनता है। डीएनए के दो अनवाउंड सिंगल स्ट्रैंड डीएनए पोलीमरेज़ के लिए टेम्प्लेट के रूप में काम करते हैं, जो प्रत्येक स्ट्रैंड की पूरक प्रति को संश्लेषित करने के लिए हेलिकेज़ (अन्य प्रोटीन के साथ) के साथ चलता है। इस प्रकार, मूल डीएनए की दो समान प्रतियां बनाई जाती हैं। आखिरकार, दो प्रतिकृति कांटे वृत्ताकार गुणसूत्र के चारों ओर घूमते हुए गुणसूत्र के एक विशिष्ट क्षेत्र में मिलते हैं, लगभग oriC के विपरीत, जिसे टर्मिनस क्षेत्र कहा जाता है। बढ़ाव एंजाइम तब अलग हो जाते हैं, और कोशिका विभाजन पूरा होने से पहले दो ''पुत्री'' गुणसूत्रों का समाधान हो जाता है।

दीक्षा

बैक्टीरिया में oriC रूपांकनों

प्रतिकृति की ई. कोली (E. Coli) उत्पत्ति, जिसे oriC कहा जाता है, में डीएनए अनुक्रम होते हैं जिन्हें डीएनएए प्रोटीन द्वारा मान्यता प्राप्त होती है, जो विभिन्न जीवाणु प्रजातियों के बीच अत्यधिक संरक्षित अनुक्रम है। मूल के लिए बाध्यकारी डीएनए अन्य एंजाइमों और प्रोटीनों की विनियमित भर्ती प्रांरम्भ करता है जो अंततः द्विदिश प्रतिकृति के लिए दो पूर्ण प्रतिकृतियों की स्थापना की ओर ले जाएगा।[1]

oriC (ओरीसी) के भीतर डीएनए अनुक्रम तत्व जो इसके कार्य के लिए महत्वपूर्ण हैं, उनमें डीएनए बॉक्स सम्मिलित हैं, एक 9-मेर रिपीट अत्यधिक संरक्षित आम सहमति अनुक्रम 5' - टीटीएटीसीसीएसीए - 3' (TTATCCACA – 3),[2] जिन्हें DnaA प्रोटीन द्वारा पहचाना जाता है। डीएनए प्रोटीन क्रोमोसोमल डीएनए प्रतिकृति की दीक्षा में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है।[3] एटीपी के लिए बाध्य, और बैक्टीरियल हिस्टोन-जैसे प्रोटीन [आईएन] डीएनए की सहायता से ओरीसी की बाईं सीमा के पास एक एटी-रिच क्षेत्र को खोल देता है, जिसमें तीन 13-मेर रूपांकन होते हैं,[4] और अन्य प्रतिकृति प्रोटीनों के प्रवेश के लिए डबल फंसे डीएनए को खोलता है।[5]

इस क्षेत्र में चार "जीएटीसी" डीएनए अनावलन तत्व सीक्वेंस भी सम्मिलित हैं जिन्हें डीएनए एडेनिन मिथाइलेज़ (डैम) द्वारा मान्यता प्राप्त है, एक एंजाइम जो एडेनिन बेस को संशोधित करता है जब यह क्रम अनमेथिलेटेड या हेमीमेथिलेटेड होता है। एडेनिन का मेथिलिकरण महत्वपूर्ण है क्योंकि यह स्ट्रैंड पृथक्करण को बढ़ावा देने के लिए डीएनए की संरचना को बदल देता है,[6] और ऐसा प्रतीत होता है कि oriC के इस क्षेत्र में आराम करने की स्वाभाविक प्रवृत्ति है।[7]

DnaA (डीएनएए) तब DnaB-DnaC (डीएनएबी-डीएनएसी) परिसर से प्रतिकृति हेलिकेज़, डीएनएबी हेलिकेज़, पूर्व-भड़काने वाले परिसर को बनाने के लिए अवांछित क्षेत्र में भर्ती करता है।[8] DnaB के प्रत्येक प्रतिकृति फोर्क के शीर्ष पर स्थानांतरित होने के बाद, हेलिकेज़ पैतृक के डीएनए को खोल देता है और क्षण भर के लिए प्राइमेज़ के साथ संपर्क करता है।[9]

डीएनए प्रतिकृति को जारी रखने के लिए, डीएनए की एकल किस्में को माध्यमिक संरचनाओं को बनाने से रोकने और उन्हें री-एनीलिंग (जीव विज्ञान) से रोकने के लिए एकल फंसे हुए बाध्यकारी प्रोटीन की आवश्यकता होती है। इसके अलावा, DnaB हेलिकेज़ की क्रिया द्वारा बनाए गए टोपोलॉजिकल तनाव को दूर करने के लिए DNA गाइरेज़ की आवश्यकता होती है।

दीर्धीकरण (एलोंगेशन)

जब प्रतिकृति फोर्क सर्कल के चारों ओर घूमता है, तो ग्रीक अक्षर थीटा Ө के आकार की संरचना बनती है। जॉन केर्न्स (बायोकेमिस्ट) ने 1963 में डीएनए प्रतिकृति की कल्पना करने के लिए एक अभिनव विधि का उपयोग करते हुए ई. कोलाई क्रोमोसोमल प्रतिकृति की थीटा संरचना का प्रदर्शन किया। अपने प्रयोग में, उन्होंने 3H-थाइमिडीन युक्त माध्यम में अपनी संस्कृतियों को बढ़ाकर क्रोमोसोम को रेडियोधर्मी लेबल किया। न्यूक्लीओसाइड बेस को बैक्टीरियल क्रोमोसोम में समान रूप से सम्मिलित किया गया था। इसके बाद उन्होंने कोशिकाओं को धीरे से काटकर गुणसूत्रों को अलग कर दिया और उन्हें एक इलेक्ट्रॉन माइक्रोग्राफ (ईएम) ग्रिड पर रखा, जिसे उन्होंने दो महीने तक एक्स-रे फिल्म के सामने रखा। यह प्रयोग सर्कुलर बैक्टीरियल क्रोमोसोम के थीटा प्रतिकृति मॉडल को स्पष्ट रूप से प्रदर्शित करता है।[10]

जैसा कि ऊपर वर्णित है, बैक्टीरियल क्रोमोसोमल प्रतिकृति द्विदिश तरीके से होती है। यह पहली बार रेडियोधर्मी समस्थानिकों के साथ विशेष रूप से प्रतिकृति जीवाणु गुणसूत्रों को लेबल करके प्रदर्शित किया गया था। प्रयोग के दौरान प्रतिकृति के दौर से गुजर रहे डीएनए के क्षेत्रों को तब ऑटोरेडियोग्राफ़ का उपयोग करके और सूक्ष्म रूप से विकसित फिल्म की जांच करके देखा गया था। इसने शोधकर्ताओं को यह देखने की अनुमति दी कि प्रतिकृति कहाँ हो रही थी। द्विदिश प्रतिकृति का पहला निर्णायक अवलोकन बी सबटिलिस के अध्ययन से था।[11] कुछ ही समय बाद, ई. कोली गुणसूत्र भी द्विदिश रूप से दोहराने के लिए दिखाया गया था।[12]

  • डी. एम. प्रेस्कॉट, और पी. एल. कुएम्पेल (1972) का चित्र 4 देखें: [3H] थाइमिन के साथ 19 मिनट के लिए लेबल किए गए कोशिकाओं से एक ई. कोलाई क्रोमोसोम द्वारा उत्पादित एक अनाज ट्रैक, इसके बाद [3H] थाइमिन और ['के साथ 2.5 मिनट के लिए लेबलिंग एच] थाइमिडीन। [1]।

ई. कोलाई डीएनए पोलीमरेज़ III होलोनीजाइम एक 900 kD कॉम्प्लेक्स है, जिसमें अनिवार्य रूप से प्रोटीन डिमर संरचना होती है। प्रत्येक मोनोमेरिक इकाई में एक उत्प्रेरक कोर, एक डिमर (रसायन विज्ञान) सबयूनिट और एक प्रक्रियात्मक घटक होता है।[13] डीएनए पोल III प्रमुख स्ट्रैंड को लगातार संश्लेषित करने के लिए अपने कोर सबयूनिट्स के एक सेट का उपयोग करता है, जबकि कोर सबयूनिट्स का दूसरा सेट लूप लैगिंग स्ट्रैंड पर एक ओकाजाकी टुकड़े से अगले तक चक्र करता है। प्रमुख गुण सिंथेसिस एंजाइम प्रिमेस (DnaG प्रोटीन) द्वारा प्रतिकृति उत्पत्ति पर एक छोटे आरएनए उदाहरण के संश्लेषण के साथ प्रांरम्भ होता है।

DnaB हेलिकेज़ के साथ एक एकीकृत परिसर में, एकल डीएनए पोलीमरेज़ III डिमर द्वारा डीऑक्सीन्यूक्लियोटाइड्स को इस प्राइमर में जोड़ा जाता है। लीडिंग स्ट्रैंड सिंथेसिस तब लगातार आगे बढ़ता है, जबकि प्रतिकृति फोर्क में डीएनए समवर्ती रूप से खुला होता है। इसके विपरीत, छोटे ओकाज़ाकी अंशों में लैगिंग स्ट्रैंड संश्लेषण पूरा किया जाता है। सबसे पहले, एक आरएनए प्राइमर को प्राइमेज़ द्वारा संश्लेषित किया जाता है, और, जैसे प्रमुख स्ट्रैंड संश्लेषण में, डीएनए पोल III आरएनए प्राइमर से जुड़ता है और डीऑक्सीराइबोन्यूक्लियोटाइड्स जोड़ता है।

जब एक ओकाज़ाकी टुकड़े का संश्लेषण पूरा हो गया है, प्रतिकृति रुक ​​जाती है और डीएनए पोल III के कोर सबयूनिट्स β स्लाइडिंग क्लैंप से अलग हो जाते हैं [बी स्लाइडिंग क्लैप डीएनए पोल III की प्रक्रियात्मकता सबयूनिट है]।[14] आरएनए प्राइमर को हटा दिया जाता है और डीएनए पोलीमरेज़ I [जिसमें प्रूफरीडिंग एक्सोन्यूक्लिज़ गतिविधि भी होती है] द्वारा डीएनए के साथ बदल दिया जाता है और शेष निक को डीएनए लिगेज द्वारा सील कर दिया जाता है, जो बाद में लैगिंग स्ट्रैंड बनाने के लिए इन टुकड़ों को लिगेट करता है।

oriC पर उत्पन्न होने वाले प्रतिकृति कांटे का पर्याप्त अनुपात (10-15%) एक डीएनए क्षति (स्वाभाविक रूप से होने वाली) या स्ट्रैंड के टूटने का सामना करता है जब कोशिकाओं को सामान्य प्रयोगशाला परिस्थितियों में (बहिर्जात डीएनए हानिकारक उपचार के बिना) विकसित किया जाता है।[15] सामना किए गए डीएनए नुकसान को सामान्य रूप से समरूप पुनर्संयोजन जीर्णोद्धार एंजाइमों द्वारा संसाधित किया जाता है ताकि निरंतर प्रतिकृति फोर्क प्रगति की अनुमति मिल सके।[15]

टर्मिनेशन

अधिकांश वृत्ताकार जीवाणु गुणसूत्रों को द्विदिश रूप से दोहराया जाता है, जो उत्पत्ति के एक बिंदु से प्रांरम्भ होता है और मूल से दूर दो दिशाओं में प्रतिकृति बनाता है। इसका परिणाम अर्धसंरक्षी प्रतिकृति में होता है, जिसमें प्रत्येक नए समान डीएनए अणु में मूल अणु से एक टेम्पलेट स्ट्रैंड होता है, जिसे ठोस रेखाओं के रूप में दिखाया जाता है, और एक नया स्ट्रैंड, बिंदीदार रेखाओं के रूप में दिखाया जाता है।

टर्मिनेशन दो अलग और पूर्ण डीएनए अणुओं को उत्पन्न करने के लिए प्रतिकृति फोर्क्स के संलयन और प्रतिकृतियों के पृथक्करण की प्रक्रिया है। यह टर्मिनस क्षेत्र में होता है, क्रोमोसोम पर oriC के लगभग विपरीत (चित्र 5)। टर्मिनस क्षेत्र में कई डीएनए प्रतिकृति टर्मिनेटर साइट या टेर साइट सम्मिलित हैं। प्रतिकृति को रोकने के लिए एक विशेष प्रतिकृति टर्मिनेटर प्रोटीन को ''टेर'' साइट पर बांधना चाहिए। प्रत्येक टेर साइट में कार्रवाई की ध्रुवता होती है, यानी यह एक दिशा से टेर साइट पर आने वाले एक प्रतिकृति फोर्क को गिरफ्तार कर लेगी, लेकिन दूसरी दिशा से टेर साइट के माध्यम से अबाधित फोर्क आंदोलन की अनुमति देगी। टेर साइट्स की व्यवस्था दो विरोधी समूहों का निर्माण करती है जो दो कांटे को उस क्षेत्र के भीतर एक दूसरे से मिलने के लिए मजबूर करती है जो वे फैलाते हैं। इस व्यवस्था को ''प्रतिकृति फोर्क ट्रैप'' कहा जाता है।[16]

टेर साइट विशेष रूप से ई. कोलाई में तो प्रोटीन नामक प्रतिकृति टर्मिनेटर प्रोटीन के साथ परस्पर क्रिया करती हैं।[17] Tus-Ter कॉम्प्लेक्स डीएनएबी के डीएनए अनइंडिंग एलिमेंट को ओरिएंटेशन-डिपेंडेंट तरीके से बाधित करता है।[18]

  • Ter DNA-Tus प्रोटीन कॉम्प्लेक्स (A) की क्रिस्टल संरचना, Tus के नॉनब्लॉकिंग और फोर्क-ब्लॉकिंग चेहरों को दिखाती है। (B) हेलिकेज-गिरफ्तार करने वाली सतह का एक क्रॉस-सेक्शनल दृश्य।Tus_Ter_large.jpg

विरोधी प्रतिकृति कांटे को अलग करने वाले डीएनए की प्रतिकृति, पूर्ण गुणसूत्रों को ''कैटेनेंस/catenanes'' या टोपोलॉजिकल इंटरलिंक्ड सर्कल के रूप में सम्मिलित कर देती है। वृत्त सहसंयोजक रूप से जुड़े नहीं हैं, लेकिन अलग नहीं किए जा सकते क्योंकि वे आपस में जुड़े हुए हैं और प्रत्येक सहसंयोजक रूप से बंद है। शृंखलाबद्ध वृत्तों को वृत्तों को अलग करने के लिए तोपोइसोमेरसे की क्रिया की आवश्यकता होती है [विच्छेदन]। ई. कोलाई में, डीएनए टोपोइज़ोमेरेज़ IV कैटिनेटेड गुणसूत्रों को अलग करने में प्रमुख भूमिका निभाता है, एक गुणसूत्र के दोनों डीएनए किस्में को क्षणिक रूप से तोड़ता है और दूसरे गुणसूत्र को टूटने से गुजरने देता है।

क्षय में डीएनए गाइरेस की भूमिका के बारे में कुछ भ्रम रहा है। नामकरण को परिभाषित करने के लिए, दो प्रकार के टोपोइज़ोमेरेज़ हैं: टाइप I डीएनए में क्षणिक सिंगल-स्ट्रैंड ब्रेक पैदा करता है और टाइप II ट्रांसिएंट डबल-स्ट्रैंड ब्रेक पैदा करता है। नतीजतन, टाइप I एंजाइम एक बार में डीएनए से सुपरकोइल्स को हटा देता है, जबकि टाइप II एंजाइम एक बार में सुपरकॉइल्स को दो हटा देता है। प्रोकैरियोट्स और यूकेरियोट्स दोनों का टोपो I टाइप I टोपोइज़ोमेरेज़ है। यूकेरियोटिक टोपो II, बैक्टीरियल गाइरेस और बैक्टीरियल टोपो IV टाइप II के हैं।

हम प्रायः यह भूल जाते हैं कि डीएनए गाइरेस में वास्तव में टोपोइज़ोमेरेज़ टाइप II गतिविधि होती है; इस प्रकार, यह टोपोइज़ोमेरेज़ IV (भी टोपोइज़ोमेरेज़ II गतिविधि वाला) का एक समरूप होने के कारण हम दो प्रोटीनों के कार्यों में समानता की उम्मीद करते हैं। डीएनए गाइरेस की प्रारंभिक भूमिका डीएनए में नकारात्मक सुपर कॉइल को पेश करना है, जिससे सकारात्मक सुपर कॉइल को आराम मिलता है जो डीएनए प्रतिकृति के दौरान खेल में आते हैं। टोपोइज़ोमेरेज़ IV सकारात्मक सुपरकोइल्स को भी आराम देता है, इसलिए, डीएनए गाइरेज़ और टोपोइज़ोमेरेज़ IV एक ट्रांसलोकेटिंग डीएनए पोलीमरेज़ से पहले सकारात्मक सुपरकोइल्स को हटाने में लगभग समान भूमिका निभाते हैं, जिससे डीएनए प्रतिकृति को टोपोलॉजिकल स्ट्रेन द्वारा जारी रखने की अनुमति मिलती है।[19] भ्रम तब पैदा होता है जब कुछ वैज्ञानिक साहित्य में कहा गया है कि डी.एन.ए. गाइरेस एकमात्र एंजाइम है जो सड़न के लिए जिम्मेदार है। 1997 में लिन ज़ेकिडरिच, खोदुरस्की और कोज़ेरेली द्वारा किए गए एक प्रयोग में, यह पाया गया कि टोपोइज़ोमेरेज़ IV बैक्टीरिया में डीएनए प्रतिकृति मध्यवर्ती का एकमात्र महत्वपूर्ण डिकैटेनेज़ है।[20] इस विशेष प्रयोग में, जब अकेले डीएनए गाइरेस को रोक दिया गया था, तो अधिकांश कैटेनेन अनलिंक हो गए थे। हालाँकि, जब टोपोइज़ोमेरेज़ IV को अकेले रोक दिया गया था, तो सड़न लगभग पूरी तरह से अवरुद्ध हो गया था। प्राप्त परिणामों से पता चलता है कि टोपोइज़ोमेरेज़ IV विवो में (in vivo) प्राथमिक डिकैटेनेज़ है, और हालांकि डीएनए गाइरेज़ क्षय में एक भूमिका निभाता है, इसका कार्य इंटरलिंक्ड क्रोमोसोम के डिकैटेनेशन में टोपोइज़ोमेरेज़ IV जितना आवश्यक नहीं है।

एकाधिक वृत्ताकार गुणसूत्र

ब्रूसिला, पैराकोकस डेनाइट्रिफंस और विब्रियो सहित बैक्टीरिया के कई समूहों में कई वृत्ताकार गुणसूत्र होते हैं।

  • कई अल्फाप्रोटोबैक्टीरिया में दो वृत्ताकार अणु होते हैं। कुछ परिथितियों में, जैसे कि ब्रुसेला मेलिटेंसिस, दोनों क्रोमोसोम-जैसे दिखाई देते हैं, जिसमें प्रतिकृति की ओरिक-स्टाइप उत्पत्ति होती है।[21] अन्य परिथितियों में, जैसे कि निकट से संबंधित ऑक्रोबैक्ट्रम, छोटे गुणसूत्र प्लाज्मिड की तरह प्रतिकृति बनाते हैं और स्पष्ट रूप से क्रोमिड होते हैं।[22]
  • पाराकोकस डेनिट्रिफिकन्स (Paracoccus denitrificans) में दो वृत्ताकार गुणसूत्र और एक बड़ा प्लाज्मिड होता है,[23] जीवित रहने के लिए आवश्यक जीन नहीं बल्कि इसके जैव रासायनिक व्यवहार के लिए महत्वपूर्ण है।[24] दूसरे क्रोमोसोम को क्रोमिड भी कहा जाता है, < इसमें क्रोमोसोम के समान कोडन का उपयोग होता है, मुख्य क्रोमोसोम की तरह जीवन के लिए आवश्यक होते हैं, लेकिन प्रतिकृति की उत्पत्ति जैसे प्लास्मिड-प्रकार के तत्व होते हैं। कई अन्य अनुक्रमित पाराकोकस में भी क्रोमिड होते हैं।[25]
  • विब्रियो में दो वृत्ताकार गुणसूत्र होते हैं। बड़ा एक पारंपरिक oriC-प्रकार की उत्पत्ति का उपयोग करता है, लेकिन बाद वाला एक P1 प्लाज्मिड-प्रकार की उत्पत्ति का उपयोग करता है, जिससे यह एक क्रोमिड बन जाता है।[22]

यह भी देखें

संदर्भ

This is based on an article by Imalda Devaparanam and David Tribe made available under CC by SA licensing conditions from a University course activity at the Department of Microbiology and Immunology, University of Melbourne, 2007.[citation needed] This article incorporates material from the Citizendium article "Replication of a circular bacterial chromosome", which is licensed under the Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported License but not under the GFDL.

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