कोशिका झिल्लियों की लोच

एक कोशिका झिल्ली एक कोशिका (जीव विज्ञान) और उसके पर्यावरण के बीच की सीमा को परिभाषित करती है। एक झिल्ली का प्राथमिक घटक एक [[लिपिड बिलेयर]] है जो लिपिड सिर की हाइड्रोफिलिक (जलस्नेही) प्रकृति और दो पूंछों की जल विरोधी प्रकृति के कारण जल-आधारित वातावरण में बनता है। इसके अतिरिक्त झिल्ली में अन्य वसा और प्रोटीन होते हैं, बाद वाले सामान्य रूप से पृथक राफ्ट के रूप में होते हैं।

कोशिका झिल्ली के विरूपण का वर्णन करने के लिए विकसित किए गए कई मॉडलों में से एक व्यापक रूप से स्वीकृत मॉडल 1972 में सिंगर और निकोलसन द्वारा प्रस्तावित द्रव मोज़ेक मॉडल है। इस मॉडल में, कोशिका झिल्ली की सतह को द्वि-आयामी तरल पदार्थ के रूप में तैयार किया जाता है | तरल पदार्थ की तरह लिपिड बाइलेयर जहां लिपिड अणु स्वतंत्र रूप से स्थानांतरित हो सकते हैं। प्रोटीन आंशिक रूप से या पूरी तरह से लिपिड बाइलेयर में अंतर्निहित होते हैं। पूरी तरह से अंतर्निहित प्रोटीन को अभिन्न झिल्ली प्रोटीन कहा जाता है क्योंकि वे लिपिड बाइलेयर की पूरी मोटाई को पार करते हैं। ये कोशिका के आंतरिक और बाहरी के बीच सूचना और पदार्थ का संचार करते हैं। प्रोटीन जो केवल आंशिक रूप से बाइलेयर में अंतर्निहित होते हैं, परिधीय झिल्ली प्रोटीन कहलाते हैं। झिल्लीदार कंकाल द्विपरत के नीचे प्रोटीन का एक नेटवर्क है जो लिपिड (वसा) झिल्ली में प्रोटीन के साथ जुड़ता है।

बंद लिपिड पुटिकाओं की प्रत्यास्थता

एक झिल्ली का सबसे सरल घटक लिपिड बाईलेयर होता है जिसकी मोटाई कोशिका की लंबाई के पैमाने से बहुत कम होती है। इसलिए, लिपिड बाईलेयर को द्वि-आयामी गणितीय सतह द्वारा दर्शाया जा सकता है। 1973 में, लिपिड बाईलेयर्स और nematic तरल स्फ़टिक के बीच समानता के आधार पर, हेल्फ्रिच बंद लिपिड बाईलेयर के प्रति यूनिट क्षेत्र में वक्रता ऊर्जा के लिए निम्नलिखित अभिव्यक्ति प्रस्तावित की

$f_{c}={\frac {k_{c}}{2}}(2H-c_{0})^{2}+{\bar {k}}\,K$

(1)

कहाँ $k_{c},{\bar {k}}$ कठोरता झुक रहे हैं, $c_{0}$ झिल्ली की सहज वक्रता है, और $H$ और $K$ क्रमशः झिल्ली सतह की औसत वक्रता और गॉसियन वक्रता हैं।

आसमाटिक दबाव के अंतर्गत एक बंद बाइलर की ऊष्मप्रवैगिकी मुक्त ऊर्जा $\Delta p$ (बाहरी दबाव माइनस इनर एक) के रूप में:

$F_{H}=\int (f_{c}+\lambda )\,dA+\Delta p\int dV$

(2)

जहां dA और dV क्रमशः झिल्ली के क्षेत्र तत्व और बंद बाइलेयर द्वारा परिबद्ध आयतन तत्व हैं, और λ झिल्ली की क्षेत्र अविस्तारता के लिए लैग्रेंज गुणक है, जिसका आयाम सतह दबाव के समान है। उपरोक्त मुक्त ऊर्जा, ओयू-यांग और हेल्फ्रिच के पहले क्रम भिन्नता को लेकर बाइलेयर के संतुलन आकार का वर्णन करने के लिए एक समीकरण प्राप्त किया:

$\Delta p-2\lambda H+k_{c}(2H+c_{0})(2H^{2}-c_{0}H-2K)+2k_{c}\nabla ^{2}H=0$

(3)

उन्होंने यह भी प्राप्त किया कि गोलाकार बाइलेयर की अस्थिरता के लिए दहलीज दबाव था

$\Delta p_{c}\propto k_{c}/R^{3}$

(4)

कहाँ $R$ गोलाकार बाईलेयर की त्रिज्या होने के नाते।

बंद पुटिकाओं के आकार समीकरण (3) का उपयोग करते हुए, ओयू-यांग ने भविष्यवाणी की कि एक लिपिड टोरस था जिसमें दो उत्पन्न त्रिज्याओं का अनुपात ठीक था ${\sqrt {2}}$. प्रयोग द्वारा जल्द ही उनकी भविष्यवाणी की पुष्टि की गई इसके अतिरिक्त, शोधकर्ताओं ने एक विश्लेषणात्मक समाधान प्राप्त किया से (3) जिसने क्लासिकल समस्या की व्याख्या की, सामान्य लाल रक्त कोशिकाओं के उभयलिंगी चक्राकार आकार। पिछले दशकों में, हेलफ्रिक मॉडल का बड़े पैमाने पर पुटिकाओं, लाल रक्त कोशिकाओं और संबंधित प्रणालियों के कंप्यूटर सिमुलेशन में उपयोग किया गया है। एक संख्यात्मक दृष्टिकोण से हेलफ्रिक मॉडल से उत्पन्न झुकने वाली ताकतों की गणना करना बहुत मुश्किल है क्योंकि उन्हें चौथे क्रम के डेरिवेटिव के संख्यात्मक मूल्यांकन की आवश्यकता होती है और तदनुसार, इस कार्य के लिए बड़ी संख्या में संख्यात्मक तरीकों का प्रस्ताव किया गया है।

खुले लिपिड झिल्लियों की प्रत्यास्थता

सैतोह एट अल द्वारा चर्बी (प्रोटीन) द्वारा लिपिड बाईलेयर्स की उद्घाटन प्रक्रिया देखी गई। मुक्त उजागर किनारों के साथ लिपिड बाइलेयर्स के संतुलन आकार समीकरण और सीमा स्थितियों का अध्ययन करने में रुचि पैदा हुई। कैपोविला एट अल।, तू और ओउ-यांग इस समस्या का ध्यानपूर्वक अध्ययन किया। किनारे वाली लिपिड झिल्ली की मुक्त ऊर्जा $C$ के रूप में लिखा गया है

$F_{o}=\int (f_{c}+\lambda )dA+\gamma \oint _{C}ds$

(5)

कहाँ $ds$ और $\gamma$ चाप लंबाई तत्व और किनारे के लाइन दबाव का प्रतिनिधित्व करते हैं, क्रमशः। यह रेखा दबाव किनारे वाले अणुओं के आयाम और वितरण का एक कार्य है, और उनकी अंतःक्रिया शक्ति और सीमा है। प्रथम क्रम परिवर्तनशील कलन लिपिड झिल्ली के आकार समीकरण और सीमा की स्थिति देता है:

$k_{c}(2H+c_{0})(2H^{2}-c_{0}H-2K)-2\lambda H+k_{c}\nabla ^{2}(2H)=0$

(6)

$\left.\left[k_{c}(2H+c_{0})+{\bar {k}}k_{n}\right]\right\vert _{C}=0$

(7)

$\left.\left[-2k_{c}{\frac {\partial H}{\partial \mathbf {e} _{2}}}+\gamma k_{n}+{\bar {k}}{\frac {d\tau _{g}}{ds}}\right]\right\vert _{C}=0$

(8)

$\left.\left[{\frac {k_{c}}{2}}(2H+c_{0})^{2}+{\bar {k}}K+\lambda +\gamma k_{g}\right]\right\vert _{C}=0$

(9)

कहाँ $k_{n}$, $k_{g}$, और $\tau _{g}$ क्रमशः सीमा वक्र की सामान्य वक्रता, जियोडेसिक वक्रता और जियोडेसिक मरोड़ हैं। $\mathbf {e} _{2}$ वक्र के स्पर्शरेखा वेक्टर और झिल्ली के सामान्य (ज्यामिति) के लंबवत इकाई वेक्टर है।

कोशिका झिल्लियों की प्रत्यास्थता

एक कोशिका झिल्ली को लिपिड बाईलेयर प्लस मेम्ब्रेन कंकाल के रूप में सरलीकृत किया जाता है। कंकाल एक क्रॉस-लिंकिंग प्रोटीन नेटवर्क है और कुछ बिंदुओं पर बाइलेयर से जुड़ता है। मान लें कि झिल्ली कंकाल में प्रत्येक प्रोटीन की लंबाई समान होती है जो कोशिका झिल्ली के पूरे आकार की तुलना में बहुत छोटी होती है, और यह कि झिल्ली स्थानीय रूप से द्वि-आयामी समान और समरूप होती है। इस प्रकार मुक्त ऊर्जा घनत्व को के अपरिवर्तनीय रूप के रूप में व्यक्त किया जा सकता है $2H$, $K$, $\mathrm {tr} (\varepsilon )$ और $\det(\varepsilon )$:

$f_{cm}=f(2H,K,\mathrm {tr} (\varepsilon ),\det(\varepsilon ))$

(10)

कहाँ $\varepsilon$ झिल्ली कंकाल का इन-प्लेन अतिसूक्ष्म दबाव सिद्धांत है। छोटे विकृतियों की धारणा के अंतर्गत, और बीच में अपरिवर्तनीय $\mathrm {tr} \varepsilon$ और $-\mathrm {tr} \varepsilon$, (10) को दूसरे क्रम की शर्तों तक विस्तारित किया जा सकता है:

$f_{cm}={\frac {k_{c}}{2}}(2H+c_{0})^{2}+{\bar {k}}K+\lambda +{\frac {k_{d}}{2}}(\mathrm {tr} \varepsilon )^{2}-2\mu (\det \varepsilon )$

(11)

कहाँ $k_{d}$ और $\mu$ दो प्रत्यास्थता स्थिरांक हैं। वास्तव में, (11) में पहले दो शब्द कोशिका झिल्ली की झुकने वाली ऊर्जा हैं जो मुख्य रूप से लिपिड बाईलेयर से योगदान करती हैं। अंतिम दो पद झिल्ली कंकाल की रबर प्रत्यास्थता से आते हैं।

ग्रन्थसूची

लिपिड पुटिकाओं के विन्यास पर समीक्षा

[1] आर. लिपोस्की, द कंफॉर्मेशन ऑफ मेम्ब्रेंस, नेचर 349 (1991) 475-481।

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[3] Z. C. Ou-Yang, J. X. लियू और Y. Z. Xie, जियोमेट्रिक मेथड्स इन द इलास्टिक थ्योरी ऑफ़ मेम्ब्रेंस इन लिक्विड क्रिस्टल फेज़ (वर्ल्ड साइंटिफिक, सिंगापुर, 1999)।

[4] ए. बिरिया, एम. मालेकी और ई. फ्राइड, (2013)। एक खुले लिपिड बाइलेयर के किनारे के लिए सातत्य सिद्धांत, एप्लाइड मैकेनिक्स में अग्रिम 46 (2013) 1-68।

बंद पुटिकाओं पर शोध पत्र

[1] डब्ल्यू हेलफ्रिक, इलास्टिक प्रॉपर्टीज ऑफ लिपिड बाइलेयर्स- थ्योरी एंड पॉसिबल एक्सपेरिमेंट्स, जेड नेचरफॉरश। सी 28 (1973) 693-703।

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[3] ओ.वाई. झोंग-कैन, एंकर रिंग-वेसिकल मेम्ब्रेंस, फिज। रेव। ए 41 (1990) 4517-4520।

[4] एच. नैटो, एम. ओकुडा और ओ.-वाई. झोंग-कैन, एक्सिसिमेट्रिक वेसिकल्स, फिज के लिए कुछ आकार के समीकरणों का प्रति उदाहरण। रेव. ई 48 (1993) 2304-2307.

[5] यू। सीफर्ट, वेसिकल्स ऑफ टॉरॉयडल टोपोलॉजी, फिज। रेव लेट। 66 (1991) 2404-2407।

[6] यू. सीफर्ट, के. बेर्ंडल, और आर. लिपोस्की, शेप ट्रांसफॉर्मेशन ऑफ वेसिकल्स: फेज डायग्राम फॉर स्पॉन्टेनियस- कर्वेचर एंड बाइलेयर-कपलिंग मॉडल्स, फिज़। रेव। ए 44 (1991) 1182-1202।

[7] एल। मियाओ, एट अल।, द्रव-बाइलेयर पुटिकाओं के उभरते संक्रमण: क्षेत्र-अंतर प्रत्यास्थता का प्रभाव, भौतिकी। रेव. ई 49 (1994) 5389-5407.

खुली झिल्लियों पर शोध पत्र

[1] ए. सैतोह, के. ताकीगुची, वाई. तनाका, और एच. होतानी, ओपनिंग-अप ऑफ़ लिपोसोमल मेम्ब्रेन बाय टैलिन, प्रोक। नटल। अकाद। विज्ञान। 95 (1998) 1026-1031।

[2] आर. कैपोविला, जे. गुवेन और जे.ए. सैंटियागो, लिपिड झिल्ली एक किनारे के साथ, भौतिक। रेव. ई 66 (2002) 021607.

[3] आर. कैपोविला और जे. गुवेन, स्ट्रेस इन लिपिड मेम्ब्रेन, जे. फिज़। ए 35 (2002) 6233-6247।

[4] Z. C. Tu और Z. C. Ou-Yang, मुक्त किनारों के साथ लिपिड झिल्ली, Phys। रेव. ई 68, (2003) 061915।

[5] टी। उमेदा, वाई। सुएजाकी, के। ताकीगुची, और एच। होतानी, एकल और दो छिद्रों के साथ खुलने वाले पुटिकाओं का सैद्धांतिक विश्लेषण, भौतिकी। रेव. ई 71 (2005) 011913.

[6] ए. बिरिया, एम. मालेकी और ई. फ्राइड, (2013)। एक खुले लिपिड बाइलेयर के किनारे के लिए सातत्य सिद्धांत, एप्लाइड मैकेनिक्स में अग्रिम 46 (2013) 1-68।

लिपिड झिल्लियों पर संख्यात्मक समाधान

[1] जे। यान, क्यूएच लियू, जेएक्स लियू और जेडसी ओयू-यांग, द्रव झिल्ली, भौतिकी में गैर-अक्षीय पुटिकाओं का संख्यात्मक अवलोकन। रेव. ई 58 (1998) 4730-4736.

[2] जेजे झोउ, वाई झांग, एक्स झोउ, जेडसी ओयू-यांग, पर्टर्बेशन थ्योरी एंड सरफेस इवोल्वर द्वारा अध्ययन किए गए गोलाकार वेसिकल की बड़ी विकृति, इंट जे मॉड फिज बी 15 (2001) 2977-2991।

[3] वाई झांग, एक्स झोउ, जे जे झोउ और जेडसी ओयू-यांग, लिपिड बाइलेयर वेसिकल्स के आकार के लिए हेलफ्रिच वेरिएशन प्रॉब्लम का ट्रिकोनकेव सॉल्यूशन सरफेस इवोल्वर द्वारा पाया जाता है। जे मॉड। भौतिक। बी 16 (2002) 511-517।

[4] क्यू। डू, सी। लियू और एक्स। वांग, तीन आयामों में प्रत्यास्थता झुकने वाली ऊर्जा के अंतर्गत पुटिका झिल्ली के विरूपण का अनुकरण करते हुए, जे। कंप्यूट। भौतिक। 212 (2006) 757।

[5] एक्स वांग और क्यू डू, भौतिकी / 0605095।

कोशिका झिल्लियों पर चयनित कागजात

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[2] एस.के. बोए, डी.एच. बोआल, और डी.ई. डिस्चर, बड़े विरूपण पर एरिथ्रोसाइट साइटोस्केलेटन के सिमुलेशन। I. माइक्रोस्कोपिक मॉडल, बायोफिज़। जे 75 (1998) 1573-1583।

[3] डी.ई. डिस्चर, डी.एच. बोआल, और एस.के. बोए, बड़े विरूपण पर एरिथ्रोसाइट साइटोस्केलेटन के सिमुलेशन। द्वितीय। माइक्रोपिपेट एस्पिरेशन, बायोफिज़। जे 75 (1998) 1584-1597।

[4] ई. सैकमैन, ए.आर. बॉश और एल. वोन्ना, फिजिक्स ऑफ कम्पोजिट सेल मेम्ब्रेन एंड एक्टिन बेस्ड साइटोस्केलेटन, इन फिजिक्स ऑफ बायो-मॉलिक्युलस एंड सेल्स, एडिटेड बाय एच. फ्लाईव्बजर्ग, एफ. जूलिचर, पी. ऑरमोस एंड एफ. डेविड (स्प्रिंगर, बर्लिन, 2002)।

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[7] Z. C. Tu और Z. C. Ou-Yang, इलास्टिक थ्योरी ऑफ़ लो-डायमेंशनल कॉन्टिनुआ एंड इट्स एप्लीकेशंस इन बायो- एंड नैनो-स्ट्रक्चर्स, arxiv: 0706.0001।

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