प्रोफेज़

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माइटोसिस में कोशिका विभाजन का पहला चरण प्रोफ़ेज़ है। जैसा कि इंटरपेज़ के G2 के पश्चात् होता है, जब प्रोफ़ेज़ प्रारंभ होता है तो डीएनए पहले ही दोहराया जा चुका होता है। [1]
प्रोफ़ेज़ में दो माउस कोशिका नाभिक की प्रतिदीप्ति सूक्ष्मदर्शी छवि (स्केल बार 5 माइक्रोन है)।[2]

प्रोफ़ेज़ (from Ancient Greek προ- (pro-) 'before', and φάσις (phásis) 'appearance') कोशिका विभाजन और अर्धसूत्रीविभाजन दोनों में कोशिका विभाजन का पहला चरण है। अंतरावस्था के पश्चात् से, डीएनए पहले ही दोहराया जा चुका है जब कोशिका (जीव विज्ञान) प्रोफ़ेज़ में प्रवेश करता है। प्रोफ़ेज़ में मुख्य घटनाएं क्रोमेटिन रेटिकुलम का संघनन और न्यूक्लियस का विलुप्त होना हैं।[3]

स्टैनिंग और माइक्रोस्कोपी

माइक्रोस्कोपी का उपयोग संघनित गुणसूत्रों को देखने के लिए किया जा सकता है क्योंकि वे अर्धसूत्रीविभाजन और माइटोसिस के माध्यम से आगे बढ़ते हैं।[4]

विभिन्न डीएनए अभिरंजन का उपयोग कोशिकाओं के उपचार के लिए किया जाता है जैसे कि संघनित गुणसूत्रों को प्रोफ़ेज़ के माध्यम से चाल के रूप में देखा जा सकता है।[4]

गिमेसा दाग जी बैंडिंग या जी-बैंडिंग तकनीक का उपयोग सामान्यतः स्तनधारी गुणसूत्रों की पहचान करने के लिए किया जाता है, किन्तु पादप कोशिकाओं में उच्च स्तर के गुणसूत्र संघनन के कारण पादप कोशिकाओं पर प्रौद्योगिकी का उपयोग करना मूल रूप से कठिन था।[5][4] जी बैंडिंग या जी-बैंडिंग को 1990 में प्लांट क्रोमोसोम के लिए पूरी तरह से अनुभव किया गया था।[6] अर्धसूत्रीविभाजन और माइटोसिस प्रोफ़ेज़ दोनों के समय, गुणसूत्रों में जी-बैंडिंग या जी-बैंडिंग को प्रकाश में लाने के लिए जीमेसा अभिरंजक को कोशिकाओं पर प्रयुक्त किया जा सकता है।[2] सिल्वर स्टेनिंग, अधिक आधुनिक तकनीक, जिएम्सा स्टेन के संयोजन के साथ अर्धसूत्रीविभाजन प्रोफ़ेज़ के विभिन्न चरणों में सिनैप्टोनमल कॉम्प्लेक्स की छवि बनाने के लिए उपयोग किया जा सकता है।[7] जी बैंडिंग करने के लिए या जी-बैंडिंग, क्रोमोसोम निश्चित होना चाहिए, और इस प्रकार जीवित कोशिकाओं पर प्रदर्शन करना संभव नहीं है।[8]

प्रतिदीप्ति सूक्ष्मदर्शी जैसे डीएपीआई का उपयोग जीवित पादप कोशिका और कोशिका (जीव विज्ञान) दोनों में किया जा सकता है। ये दाग गुणसूत्रों को बांधते नहीं हैं, किन्तु विशिष्ट क्षेत्रों और जीन की डीएनए जांच की अनुमति देते हैं। प्रतिदीप्ति सूक्ष्मदर्शी के उपयोग से स्थानिक विभेदन में अधिक सुधार हुआ है।[9]

माइटोटिक प्रोफ़ेज़

प्रोफ़ेज़ कोशिका (जीव विज्ञान) में माइटोसिस का पहला चरण है, और पौधों की कोशिकाओं में माइटोसिस का दूसरा चरण है।[10] प्रोफ़ेज़ की प्रारंभ में इंटरफ़ेज़ में प्रतिकृति के कारण कोशिका में प्रत्येक गुणसूत्र की दो समान प्रतियां होती हैं। इन प्रतियों को सिस्टर क्रोमैटिड के रूप में संदर्भित किया जाता है और डीएनए तत्व से जुड़ा होता है जिसे गुणसूत्रबिंदु कहा जाता है।[11] प्रोफ़ेज़ की मुख्य घटनाएँ हैं: गुणसूत्रों का संघनन, सेंट्रोसोम की गति, स्पिंडल तंत्र का निर्माण और न्यूक्लियोलस के परिवर्तन का प्रारंभ होता है।[3]

गुणसूत्रों का संघनन

डीएनए जो कि इंटरपेज़ में डीएनए प्रतिकृति था, डीएनए स्ट्रैंड से संघनित होता है जिसकी लंबाई 0.7 माइक्रोन से नीचे 0.2-0.3 माइक्रोन तक होती है [3] यह प्रक्रिया कंडेनसिन कॉम्प्लेक्स को नियोजित करती है।[11] संघनित गुणसूत्रों में दो सिस्टर क्रोमैटिड होते हैं जो सेंट्रोमियर से जुड़े होते हैं।[12]

सेंट्रोसोम का संचलन

सेल (जीव विज्ञान) में प्रोफ़ेज़ के समय, सेंट्रोसोम प्रकाश सूक्ष्मदर्शी का उपयोग करके हल करने के लिए अधिक दूर चले जाते हैं।[3] ट्यूबुलिन γ-ट्यूबुलिन या γ-ट्यूबुलिन की भर्ती के कारण प्रत्येक सेंट्रोसोम में सूक्ष्मनलिका गतिविधि बढ़ जाती है। मोटर प्रोटीन द्वारा संचालित, इंटरपेज़ से प्रतिकृति सेंट्रोसोम कोशिका के विपरीत ध्रुवों की ओर बढ़ते हैं।[13] प्रत्येक सेंट्रोसोम से इंटरडिजिटल इंटरपोलर सूक्ष्मनलिकाएं दूसरे के साथ बातचीत करती हैं, सेंट्रोसोम को विपरीत ध्रुवों पर ले जाने में सहायता करती हैं।[13][3]

माइटोटिक स्पिंडल का गठन

इंटरपेज़ मचान में सम्मिलित माइक्रोट्यूबुल्स टूट जाते हैं क्योंकि प्रतिकृति सेंट्रोसोम अलग हो जाते हैं।[3] प्रत्येक सेंट्रोमियर द्वारा अलग-अलग रेडियल सूक्ष्मनलिका सरणियों (एस्टर) के संगठन द्वारा कोशिका (जीव विज्ञान) में विपरीत ध्रुवों के लिए सेंट्रोसोम की गति होती है।[13] दोनों सेंट्रोसोम से इंटरपोलर सूक्ष्मनलिकाएं आपस में जुड़ती हैं, सूक्ष्मनलिकाएं के सेट में सम्मिलित होती हैं और स्पिंडल तंत्र की मूल संरचना बनाती हैं।[13] इस प्रकार पादप कोशिकाओं में सेंट्रोसोम नहीं होते हैं और क्रोमोसोम केंद्रक माइक्रोट्यूब्यूल असेंबली को स्पिंडल तंत्र में जोड़ सकते हैं।[13] पादप कोशिकाओं में, सूक्ष्मनलिकाएं विपरीत ध्रुवों पर इकट्ठा होती हैं और फोसी नामक स्थानों पर स्पिंडल उपकरण बनाने लगती हैं।[10] माइटोसिस की प्रक्रिया में स्पिंडल उपकरण का बहुत महत्व है और अंततः मेटाफ़ेज़ में सिस्टर क्रोमैटिड्स को अलग कर देता है।[3]

नाभिकीय विखंडन की प्रारंभ

न्यूक्लियोलस प्रोफ़ेज़ में टूटना प्रारंभ कर देता है, जिसके परिणामस्वरूप राइबोसोम का उत्पादन बंद हो जाता है।[3] यह सामान्य कोशिकीय मेटाबोलिज्म से कोशिका विभाजन की ओर कोशिकीय ऊर्जा के पुनर्निर्देशन को इंगित करता है।[3] इस प्रक्रिया के समय परमाणु आवरण बनाये रहती है।[10]

अर्धसूत्रीविभाजन

अर्धसूत्रीविभाजन में गुणसूत्र पृथक्करण के दो दौर सम्मिलित होते हैं और इस प्रकार दो बार प्रोफ़ेज़ से निकलते हैं, जिसके परिणामस्वरूप प्रोफ़ेज़ I और प्रोफ़ेज़ II होता है।[12] प्रोफ़ेज़ I सभी अर्धसूत्रीविभाजन में सबसे कठिन चरण है क्योंकि समरूप गुणसूत्र को न्यूक्लिक एसिड अनुक्रम को जोड़ना और विनिमय करना चाहिए।[3]: 98  प्रोफ़ेज़ II माइटोसिस प्रोफ़ेज़ के समान है।[12]

प्रोफ़ेज़ I

प्रोफ़ेज़ I को पाँच चरणों में विभाजित किया गया है: लेप्टोटीन, ज़ायगोटीन, पैकीटीन, डिप्लोटीन और डायकाइनेसिस माइटोसिस प्रोफ़ेज़ में होने वाली घटनाओं के अतिरिक्त, इन चरणों के अन्दर कई महत्वपूर्ण घटनाएँ होती हैं जैसे कि समरूप गुणसूत्रों की जोड़ी और इन समरूप गुणसूत्रों के बीच पारस्परिक क्रोमोसोमल क्रॉसओवर प्रोफ़ेज़ I प्रजाति और लिंग पर निर्भर अलग-अलग गति से होता है। कई प्रजातियां ओव्यूलेशन तक प्रोफ़ेज़ I के डिप्लोटीन में अर्धसूत्रीविभाजन को रोकती हैं।[3]: 98  मनुष्यों में, दशकों बीत सकते हैं क्योंकि ओसाइट्स प्रोफ़ेज़ I में रुके रहते हैं केवल ओव्यूलेशन से पहले अर्धसूत्रीविभाजन I को जल्दी से पूरा करने के लिए किया जाता है।[12]

लेप्टोटीन

Main article: लेप्टोटीन अवस्था

प्रोफ़ेज़ I के पहले चरण में, लेप्टोटीन (ग्रीक से उत्कृष्ट के लिए), गुणसूत्र संघनित होने लगते हैं। प्रत्येक गुणसूत्र प्लोइडी अवस्था में होता है और इसमें दो सिस्टर क्रोमैटिड होते हैं; चूँकि, सहोदरा क्रोमैटिड्स का क्रोमैटिन अभी इतना संघनित नहीं हुआ है कि माइक्रोस्कोपी या माइक्रोस्कोप y में रिजोल्वेबल हो सकते है।[3]: 98  सजातीय गुणसूत्र जोड़े के अन्दर समरूपता (जीव विज्ञान) क्षेत्र दूसरे के साथ जुड़ने लगते हैं।[2]

जाइगोटीन

प्रोफ़ेज़ I के दूसरे चरण में, ज़ीगोटीन (ग्रीक से संयुग्मन के लिए), सभी मातृ और पैतृक रूप से व्युत्पन्न गुणसूत्रों ने अपने समरूप गुणसूत्र साथी को पाया है।[3]: 98  सजातीय जोड़े तब सिनैप्सिस से निकलते हैं, प्रक्रिया जिसके द्वारा सिनैप्टोनमल कॉम्प्लेक्स (एक प्रोटीनयुक्त संरचना) समरूप गुणसूत्र जोड़े के मातृ और पैतृक रूप से व्युत्पन्न गैर-सिस्टर क्रोमैटिड पर न्यूक्लिक एसिड अनुक्रम के संबंधित क्षेत्रों को संरेखित करता है।[3]: 98 [12] सिनैप्टोनेमल कॉम्प्लेक्स द्वारा बंधे युग्मित समजात गुणसूत्रों को द्विसंयोजक (आनुवांशिकी) या टेट्राड कहा जाता है।[10][3]: 98  एलोसोम सेक्स (X और Y) क्रोमोसोम पूरी तरह से सिनैप्स नहीं होते हैं क्योंकि क्रोमोसोम का केवल छोटा सा क्षेत्र समरूप होता है।[3]: 98 

न्यूक्लियोलस कोशिका केंद्रक में केंद्रीय से परिधीय स्थिति में जाता है।[14]

पैकीटीन

प्रोफ़ेज़ I का तीसरा चरण, पैकीटीन (ग्रीक से थिक के लिए), सिनैप्सिस के पूरा होने पर प्रारंभ होता है।[3]: 98  क्रोमेटिन पर्याप्त रूप से संघनित हो गया है कि गुणसूत्रों को अब माइक्रोस्कोपी में हल किया जा सकता है।[10] द्विसंयोजक (आनुवांशिकी) के सिनैप्टोनमल कॉम्प्लेक्स पर पुनर्संयोजन नोड्यूल नामक संरचनाएं बनती हैं। ये पुनर्संयोजन नोड्यूल क्रोमोसोमल क्रॉसओवर या क्रॉसिंग-ओवर या आनुवंशिक पुनर्संयोजन के रूप में ज्ञात घटना में सिनैप्टोनमल कॉम्प्लेक्स के गैर-सिस्टर क्रोमैटिड्स के बीच क्रोमोसोमल क्रॉसओवर की सुविधा प्रदान करते हैं।[3]: 98  प्रत्येक द्विसंयोजक पर एकाधिक पुनर्संयोजन घटनाएं हो सकती हैं। मनुष्यों में, प्रत्येक गुणसूत्र पर औसतन 2-3 घटनाएँ होती हैं।[13]: 681 

डिप्लोटीन

प्रोफ़ेज़ I के चौथे चरण में, डिप्लोटीन (ग्रीक से दुगुने के लिए), क्रोमोसोमल क्रॉसओवर या क्रॉसिंग-ओवर पूरा हो गया है।[3]: 99 [10] सजातीय गुणसूत्र आनुवंशिक जानकारी का पूरा सेट बनाए रखते हैं; चूँकि, समरूप गुणसूत्र अब मिश्रित मातृ और पितृ वंश के हैं।[3]: 99  चियास्माटा नामक दृश्यमान जंक्शन समरूप गुणसूत्रों को उन स्थानों पर साथ पकड़ते हैं जहां पुनर्संयोजन होता है क्योंकि सिनैप्टोनमल कॉम्प्लेक्स घुल जाता है।[12][3]: 99  यह इस स्तर पर है जहां कई प्रजातियों में अर्धसूत्रीविभाजन होता है।[3]: 99 

डायकाइनेसिस

प्रोफ़ेज़ I के पांचवें और अंतिम चरण में, डायकाइनेसिस (डबल मूवमेंट के लिए ग्रीक से), पूर्ण क्रोमैटिन संघनन हुआ है और सभी चार सिस्टर क्रोमैटिड्स को माइक्रोस्कोपी के साथ बाइवेलेंट (आनुवांशिकी) में देखा जा सकता है। शेष चरण माइटोटिक प्रोमेटाफ़ेज़ के प्रारंभिक चरणों से मिलता-जुलता है, क्योंकि अर्धसूत्रीविभाजन स्पिंडल तंत्र के बनने के साथ समाप्त होता है, और परमाणु आवरण टूटने लगती है।[10][3]: 99 

प्रोफ़ेज़ II

अर्धसूत्रीविभाजन की प्रोफ़ेज़ II माइटोसिस की प्रोफ़ेज़ के समान है। सबसे अधिक ध्यान देने योग्य अंतर यह है कि प्रोफ़ेज़ II माइटोटिक प्रोफ़ेज़ में प्लोइड संख्या के विपरीत गुणसूत्रों की प्लोइड संख्या के साथ होता है।[12][10] कोशिका (जीव विज्ञान) और पादप कोशिकाओं दोनों में क्रोमोसोम टीलोफ़ेज़ I के समय डी-कंडेन्स हो सकते हैं, जिससे उन्हें प्रोफ़ेज़ II में फिर से संघनित होने की आवश्यकता होती है।[3]: 100 [10] यदि गुणसूत्रों को पुन: संघनित करने की आवश्यकता नहीं है, तो प्रोफ़ेज़ II अधिकांशतः बहुत तेज़ी से आगे बढ़ता है जैसा कि मॉडल जीव अरबिडोप्सिस में देखा जाता है।[10]

प्रोफेज I अरेस्ट

महिला स्तनधारियों और पक्षियों का जन्म भविष्य के ओव्यूलेशन के लिए आवश्यक सभी ओसाइट्स के साथ होता है, और इन ओसाइट्स को अर्धसूत्रीविभाजन के चरण I चरण में अरेस्ट किया जाता है।[15] मनुष्यों में, उदाहरण के रूप में, भ्रूण के अन्दर गर्भावस्था के तीन और चार महीनों के बीच ओसाइट्स बनते हैं और इसलिए जन्म के समय उपस्थित होते हैं। इस प्रोफ़ेज़ के समय मैंने स्टेज श्रुतलेख को अरेस्ट किया था, जो दशकों तक चल सकता है, जीनोम की चार प्रतियां ओसाइट्स में उपस्थित हैं। प्रोफ़ेज़ I अरेस्ट का अनुकूली महत्व अभी भी पूरी तरह से समझा नहीं गया है। चूँकि, यह प्रस्तावित किया गया है कि चार जीनोम कॉपी चरण में ओक्टीज की अरेस्ट जर्मलाइन की डीएनए सुधार के लिए आवश्यक सूचनात्मक अतिरेक प्रदान कर सकती है।[15] उपयोग की जाने वाली सुधार प्रक्रिया सजातीय पुनर्संयोजन सुधार प्रतीत होती है [15][16] प्रोफ़ेज़ अरेस्ट ओसाइट्स में डीएनए क्षति (स्वाभाविक रूप से होने वाली) की कुशल सुधार के लिए उच्च क्षमता है।[16] डीएनए सुधार क्षमता महिला रोगाणु रेखा में महत्वपूर्ण गुणवत्ता नियंत्रण तंत्र और प्रजनन क्षमता का महत्वपूर्ण निर्धारक प्रतीत होता है।[16]

पौधे और पशु कोशिका प्रोफ़ेज़ में अंतर

प्रीप्रोफ़ेज़, प्रोफ़ेज़ और प्रोमेटाफ़ेज़ में अरबिडोप्सिस थलियाना सेल। प्रीप्रोफ़ेज़ बैंड, चित्र 1–3 में कोशिका दीवार के साथ उपस्थित है, चित्र 4 में स्टैनिंग हो रहा है, और चित्र 5 में विलुप्त हो जाता है।Cite error: Invalid <ref> tag; invalid names, e.g. too many

पादप कोशिकाओं और कोशिका (जीव विज्ञान) में प्रोफ़ेज़ के बीच सबसे उल्लेखनीय अंतर इसलिए होता है क्योंकि पादप कोशिकाओं में तारककेंद्रक की कमी होती है। स्पिंडल तंत्र का संगठन इसके अतिरिक्त कोशिका के विपरीत ध्रुवों पर फोसी से जुड़ा होता है या गुणसूत्रों द्वारा मध्यस्थ होता है। और उल्लेखनीय अंतर पूर्वप्रावस्था है, इस प्रकार प्लांट माइटोसिस में अतिरिक्त कदम है जिसके परिणामस्वरूप प्रीप्रोफ़ेज़ बैंड का निर्माण होता है, जो सूक्ष्मनलिकाएं से बना संरचना है। पौधों के माइटोसिस प्रोफ़ेज़ I में, यह बैंड विलुप्त हो जाता है।[10]

सेल चेकपॉइंट

अर्धसूत्रीविभाजन में प्रोफ़ेज़ I प्रोफ़ेज़ का सबसे कठिन पुनरावृति है जो पादप कोशिकाओं और कोशिका (जीव विज्ञान) दोनों में होता है।[3] सजातीय गुणसूत्रों की जोड़ी सुनिश्चित करने के लिए और सजातीय पुनर्संयोजन ठीक से होता है, स्थान में कोशिका चक्र चौकी हैं। मेयोटिक चेकपॉइंट नेटवर्क डीएनए क्षति प्रतिक्रिया प्रणाली है जो डीएनए की सुधार की सुधार, क्रोमैटिन संरचना और गुणसूत्रों की गति और युग्मन को नियंत्रित करती है।[17] प्रणाली में कई रास्ते होते हैं (मेयोटिक पुनर्संयोजन चेकपॉइंट सहित) जो कोशिका को पुनर्संयोजन के कारण त्रुटियों के साथ मेटाफ़ेज़ I में प्रवेश करने से रोकते हैं।[18]

यह भी देखें

संदर्भ

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  3. ↑ 3.00 3.01 3.02 3.03 3.04 3.05 3.06 3.07 3.08 3.09 3.10 3.11 3.12 3.13 3.14 3.15 3.16 3.17 3.18 3.19 3.20 3.21 3.22 3.23 3.24 Hartwell LH, Hood L, Goldberg ML, Reynolds AE, Silver LM, Veres RC (2008). जेनेटिक्स जीन से जीनोम तक. New York: McGraw-Hill. pp. 90–103. ISBN 978-0-07-284846-5.
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बाहरी संबंध

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