घ्राण रिसेप्टर

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घ्राण रिसेप्टर
Identifiers
Symbol7tm_4
PfamPF13853
InterProIPR000725
Available protein structures:
Pfam  structures / ECOD  
PDBRCSB PDB; PDBe; PDBj
PDBsumstructure summary

घ्राण ग्राही (ओआरएस), जिसे गंधक ग्राही के रूप में भी जाना जाता है, घ्राण रिसेप्टर न्यूरॉन्स के कोशिका झिल्ली में व्यक्त कीमोरिसेप्टर हैं एवं गंधक (उदाहरण के लिए, यौगिक जिनमें गंध होती है) की जानकारी प्राप्त करने के लिए उत्तरदायी होते है जो गंध की भावना को उत्पन्न करते हैं। सक्रिय घ्राण ग्राही तंत्रिका आवेगों को ट्रिगर करते हैं जो मस्तिष्क को गंध के विषय में जानकारी प्रेषित करते हैं। ये ग्राही रोडोप्सिन जैसे ग्राही के सदस्य हैं। जी प्रोटीन-युग्मित ग्राही (जीपीसीआर) के वर्ग ए रोडोप्सिन जैसे परिवार के सदस्य हैं।[1][2] घ्राण ग्राही मनुष्यों में लगभग 800 जीनों एवं चूहों में 1400 जीनों से युक्त बहुजीन परिवार बनाते हैं।[3]


अभिव्यक्ति

कशेरुकियों में, घ्राण ग्राही सिलिया एवं घ्राण संवेदी न्यूरॉन्स[4] एवं मानव वायुमार्ग के उपकला में सिलिया एवं सिनैप्स दोनों में स्थित होते हैं[5] कीड़ों में, कीट घ्राण रिसेप्टर एंटीना (जीव विज्ञान) एवं अन्य रासायनिक संवेदी अंशो पर स्थित होते हैं।[6] शुक्राणु कोशिकाएं गंध ग्राही को भी व्यक्त करती हैं, जो अंडे की कोशिका का शोध करने के लिए कीमोटैक्सिस में सम्मिलित होने के विषय में विचार किया जाता है।[7]


तंत्र

विशिष्ट लिगेंड को बाधित करने के अतिरिक्त, घ्राण ग्राही गंध के अणुओं की श्रृंखला के लिए आत्मीयता प्रदर्शित करते हैं, एवं इसके विपरीत एकल गंधक अणु भिन्न-भिन्न समानता वाले कई घ्राण ग्राही के लिए बाध्य हो सकता है,[8] जो अणुओं के भौतिक-रासायनिक गुणों जैसे उनके आणविक आयतन पर निर्भर करते हैं।[9] जब गंधक गंध रिसेप्टर से बंध जाता है, तो रिसेप्टर संरचनात्मक परिवर्तन से निर्वाहित है एवं यह घ्राण प्रकार जी प्रोटीन को घ्राण रिसेप्टर न्यूरॉन के अंदर गठित करता है एवं सक्रिय करता है। हेटरोट्रिमेरिक जी प्रोटीन [10] परिवर्तन में लाईज़ ऐडीनाइलेट साइक्लेज को सक्रिय करता है, जो एडेनोसाइन ट्रायफ़ोस्फेट को चक्रीय एएमपी (सीएएमपी) में परिवर्तित करता है। सीएएमपी चक्रीय न्यूक्लियोटाइड गेटेड आयन चैनल ओपन करता है जो कैल्शियम एवं सोडियम आयनों को कोशिका में प्रवेश करने की अनुमति देता है, घ्राण रिसेप्टर न्यूरॉन का विध्रुवण करता है एवं क्रिया क्षमता का प्रारम्भ करता है जो मस्तिष्क तक सूचना प्रदान करती है।

हजारों घ्राण ग्राही के प्राथमिक अनुक्रम दर्जन से अधिक जीवों के जीनोम से जाने जाते हैं: वे सात-हेलिक्स ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन हैं, किन्तु अल्प रूप से संरचनाओं का समाधान किया गया है।[11] उनके अनुक्रम विशिष्ट वर्ग एजीपीसीआर रूपांकनों को प्रदर्शित करते हैं, जो आणविक मॉडलिंग के साथ उनकी संरचनाओं के निर्माण के लिए उपयोगी हैं।[12] गोलेबिओस्की, एमए एवं मत्सुनामी ने दर्शाया कि लिगेंड की मान्यता का तंत्र, चूँकि अन्य गैर-घ्राण वर्ग ए जीपीसीआर के समान है, विशेष रूप से हेलिक्स में घ्राण ग्राही के लिए विशिष्ट अवशेष सम्मिलित हैं।[13] सभी ओआरएस के तीन त्रिमासीय में अत्यधिक संरक्षित अनुक्रम है जो धातु आयन बाध्यकारी साइट है,[14] एवं केनेथ एस सस्लिक ने प्रस्तावित किया है कि ओआरएस वास्तव में मेटालोप्रोटीन (अधिकतर जस्ता, तांबा एवं संभवतः मैंगनीज आयनों के साथ) हैं जो कई सुगंधित अणुओं के बंधन के लिए लुईस एसिड एवं बेस साइट के रूप में कार्य करते हैं। 1978 में रॉबर्ट एच. क्रैबट्री ने सुझाव दिया था कि सीयू (आई) धातु-रिसेप्टर साइट के लिए सबसे अधिक संभावना वाला उम्मीदवार है, जो कठोर गंध वाले वाष्पशील पदार्थों के लिए घ्राण में है, जो कि थिओल्स जैसे अच्छे धातु-समन्वय वाले लिगेंड भी होते हैं।[15] 2012 में ज़ुआंग, मत्सुनामी एवं ब्लॉक ने चूहा ओआर, एमओआर244-3 के विशिष्ट स्तिथियों के लिए सस्लिक प्रस्ताव की पुष्टि की, यह दर्शाता है कि तांबा कुछ थिओल्स एवं अन्य सल्फर युक्त यौगिकों जानकारी प्राप्त करने के लिए आवश्यक है। इस प्रकार, रसायन का उपयोग करके जो चूहा नाशिका में तांबे को बांधता है, जिससे तांबा ग्राही के लिए उपलब्ध न हो, लेखकों ने दिखाया कि चूहे थिओल्स की जानकारी प्राप्त नहीं कर सके। चूँकि, इन लेखकों ने यह भी पाया कि एमओआर (MOR) 244-3 में ईसी 2 डोमेन में भिन्न रूपांकन दर्शाने के अतिरिक्त, सुस्लिक द्वारा बताई गई विशिष्ट धातु आयन बाइंडिंग साइट का अभाव है।

कुछ समय पूर्व ही विवादास्पद व्याख्या में, यह भी अनुमान लगाया गया है कि घ्राण ग्राही वास्तव में क्वांटम सुसंगतता तंत्र के माध्यम से संरचनात्मक रूपांकनों के अतिरिक्त अणु के विभिन्न कंपन ऊर्जा स्तरों को ज्ञात कर सकते हैं। साक्ष्य के रूप में यह दर्शाया गया है कि मक्खियाँ दो गंध अणुओं के मध्य अंतर कर सकती हैं जो केवल हाइड्रोजन आइसोटोप में भिन्न होते हैं (जो अणु के कंपन ऊर्जा स्तरों को अत्यधिक परिवर्तित कर देगा)। न केवल मक्खियाँ गंधक के ड्यूटेरेटेड एवं नॉन-ड्युटेरेटेड रूपों के मध्य अंतर कर सकती हैं, वे अन्य उपन्यास अणुओं के लिए ड्यूटेरेटेडनेस की संपत्ति को सामान्य कर सकती हैं। इसके अतिरिक्त, उन्होंने उन अणुओं के लिए सीखे गए परिहार व्यवहार को सामान्यीकृत किया, जो डीयूटेरेटेड नहीं थे, किन्तु ड्यूटेरेटेड अणुओं के साथ महत्वपूर्ण प्रदोलन आकर्षण को व्यक्त करते थे, ऐसा तथ्य जिसके लिए ड्यूटिरेशन के अंतर भौतिकी को लेखांकन में कठिनाई होती है।

पदावनति सोखने की ऊष्मा एवं अणुओं के क्वथनांक एवं हिमांक (क्वथनांक: एच (H) के लिए 100.0 °सी (C)) को परिवर्तित कर देता है 2डी के लिए ओ (O) बनाम 101.42 °C2ओ; गलनांक: एच के लिए 0.0 डिग्री सेल्सियस 2डी के लिए ओ, 3.82 डिग्री सेल्सियस), पीकेए (PKA) (अर्थात, पृथक्करण स्थिरांक: H2O के लिए 9.71x10−15 बनाम D2O के लिए 1.95x10−15 (CF) सीएफ भारयुक्त पानी) एवं हाइड्रोजन बॉन्डिंग की शक्ति इस प्रकार के काइनेटिक आइसोटोप प्रभाव अत्यधिक सामान्य हैं, एवं इसलिए यह सर्वविदित है कि ड्यूटेरियम प्रतिस्थापन वास्तव में अणुओं के बाध्यकारी स्थिरांक को प्रोटीन ग्राही में परिवर्तित कर देगा।[16] यह प्रभुत्व किया गया है कि मानव घ्राण ग्राही प्रदोलन ऊर्जा स्तर संवेदन द्वारा साइक्लोपेंटाडेकेनोन के ड्यूटेरेटेड एवं अनड्यूटरेटेड समस्थानिक के मध्य अंतर करने में सक्षम हैं।[17] चूँकि इस प्रभुत्व को अन्य प्रतिवेदन द्वारा आह्वान किया गया है कि मानव कस्तूरी पहचानने वाला रिसेप्टर, OR5AN1 जो साइक्लोपेंटैडेकेनोन एवं मस्कोन के लिए दृढ़ता से प्रतिक्रिया करता है, इन यौगिकों के विट्रो में आइसोटोपोमर्स को भिन्न करने में विफल रहता है। इसके अतिरिक्त, चूहा (मिथाइलथियो) मेथेनेथिओल परिचिति रिसेप्टर, MOR244-3, साथ ही साथ अन्य चयनित मानव एवं चूहा घ्राण ग्राही, ने अपने संबंधित लिगेंड के सामान्य, ड्यूटेरेटेड एवं कार्बन -13 आइसोटोपोमर्स के समान प्रतिक्रिया व्यक्त की, कस्तूरी के साथ पाए जाने वाले समानांतर परिणाम रिसेप्टर OR5AN1 है।[18] इसलिए यह निष्कर्ष निकाला गया कि प्रस्तावित प्रदोलन सिद्धांत मानव कस्तूरी रिसेप्टर OR5AN1, चूहा थिओल रिसेप्टर MOR244-3, या अन्य घ्राण ग्राही की शोध पर प्रारम्भ नहीं होता है। इसके अतिरिक्त, गंधकों की प्रदोलन आवृत्तियों के प्रस्तावित इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण तंत्र को अन्य सुगंधित आणविक प्रदोलन मोड के क्वांटम प्रभावों से सरलता से दबाया जा सकता है। इसलिए गंध के प्रदोलन सिद्धांत के विरुद्ध साक्ष्य की कई पंक्तियां तर्क देती हैं।[19] इसके पश्चात के अध्ययन की आलोचना की गई क्योंकि यह पूरे जीवों के अतिरिक्त व्यंजन में कोशिकाओं का उपयोग करता था एवं मानव भ्रूण के गुर्दे की कोशिकाओं में घ्राण रिसेप्टर को व्यक्त करने से घ्राण की जटिल प्रकृति का पर्याप्त रूप से पुनर्गठन नहीं होता है। उत्तर में, दूसरे अध्ययन के लेखक कहते हैं कि भ्रूण के गुर्दे की कोशिकाएं नाशिका की कोशिकाओं के समान नहीं हैं किन्तु यदि आप ग्राही को देख रहे हैं, तो यह दुनिया की सबसे अच्छी प्रणाली है।[20][21][22] घ्राण प्रणाली में मेटालोप्रोटीन की बुराई को अमाइलॉइडल आधारित न्यूरोडीजेनेरेटिव रोगों के साथ संबंध रखने के लिए परिकल्पित किया गया है।[23]


विविधता

स्तनधारी जीनोम में 1,000 से अधिक विभिन्न गंध ग्राही हैं, जो जीनोम में लगभग 3% जीन का प्रतिनिधित्व करते हैं। चूँकि, ये सभी संभावित गंध रिसेप्टर जीन अभिव्यक्त एवं कार्यात्मक नहीं हैं। मानव जीनोम परियोजना से प्राप्त आंकड़ों के विश्लेषण के अनुसार, मनुष्यों में घ्राण ग्राही के लिए लगभग 400 कार्यात्मक जीन कोडिंग हैं, एवं शेष 600 प्रत्याशी स्यूडोजेन हैं।[24] बड़ी संख्या में विभिन्न गंध ग्राही का कारण संभव के रूप में कई भिन्न-भिन्न गंधों के मध्य भेदभाव करने के लिए प्रणाली प्रदान करना है। तथापि, प्रत्येक गंध रिसेप्टर एक गंध की जानकारी प्राप्त नहीं करता है। जबकि प्रत्येक व्यक्तिगत गंध रिसेप्टर को व्यापक रूप से कई समान गंधक संरचनाओं द्वारा सक्रिय करने के लिए ट्यून किया जाता है।[25][26] प्रतिरक्षा प्रणाली के अनुरूप, घ्राण रिसेप्टर परिवार के अंदर उपस्थित विविधता उन अणुओं की अनुमति देती है जिनका पूर्व में कभी सामना नहीं किया गया है। चूँकि, प्रतिरक्षा प्रणाली के विपरीत, इन-सीटू पुनर्संयोजन के माध्यम से विविधता उत्पन्न करता है, प्रत्येक घ्राण रिसेप्टर विशिष्ट जीन से अनुवादित होता है इसलिए जीनोम का बड़ा भाग एन्कोडिंग या जीन के लिए समर्पित है। इसके अतिरिक्त, अधिकांश गंध एक से अधिक प्रकार के गंध रिसेप्टर को सक्रिय करते हैं। चूँकि घ्राण ग्राहियों के संयोजकों की संख्या अत्यधिक बड़ी है, घ्राण ग्राही प्रणाली बहुत बड़ी संख्या में गंधक अणुओं के मध्य की जानकारी प्राप्त करने एवं उनमें अंतर करने में सक्षम है।

गंध ग्राही के इलेक्ट्रोफिजियोलॉजिकल एवं इमेजिंग प्रविधियो का उपयोग करके पूर्ण किया जा सकता है जिससे गंध प्रदर्शनों की सूची के लिए एकल संवेदी न्यूरॉन्स की प्रतिक्रिया रूपरेखा का विश्लेषण किया जा सके।[27] इस प्रकार के डेटा गंध की धारणा के दहनशील कोड के भेद का मार्ग ओपन करते हैं।[28] ओआर (OR) अभिव्यक्ति की ऐसी विविधता घ्राण की क्षमता को अधिकतम करती है। एकल न्यूरॉन में मोनोलेलिक या अभिव्यक्ति दोनों एवं न्यूरॉन आबादी में ओआर (OR) अभिव्यक्ति की अधिकतम विविधता घ्राण संवेदन की विशिष्टता एवं संवेदनशीलता के लिए आवश्यक है। इस प्रकार, घ्राण रिसेप्टर सक्रियण युग्मअ उद्देश्य वाली डिज़ाइन समस्या है। गणितीय मॉडलिंग एवं कंप्यूटर सिमुलेशन का उपयोग करते हुए, तियान एट अल ने विकसित रूप से अनुकूलित तीन-परत विनियम तंत्र का प्रस्ताव दिया, जिसमें ज़ोनल अलगाव, एपिजेनेटिक बैरियर क्रॉसिंग नकारात्मक प्रतिक्रिया लूप एवं एन्हांसर प्रतियोगिता चरण सम्मिलित है। [29] यह मॉडल न केवल मोनोलेलिक या अभिव्यक्ति को युग्मअ करता है, जबकि यह भी स्पष्ट करता है कि कैसे घ्राण प्रणाली अधिकतम होती है एवं (OR) ओआर अभिव्यक्ति की विविधता को बनाए रखती है।

परिवार

घ्राण रिसेप्टर परिवार के लिए जीन नामकरण प्रणाली तत्पर की गई है[30] एवं इन ग्राही को एन्कोड करने वाले जीन के लिए आधिकारिक मानव जीनोम प्रोजेक्ट (मानव जीनोम संगठन) प्रतीकों का आधार है। व्यक्तिगत घ्राण रिसेप्टर परिवार के सदस्यों के नाम प्रारूप ओआरएनएक्सएम (ORnXm) में हैंI

  • ओआर (OR) मूल नाम है (घ्राण रिसेप्टर सुपरफैमिली)I
  • (n) एन = परिवार का प्रतिनिधित्व करने वाला पूर्णांक (उदाहरण के लिए, 1-56) जिसके सदस्यों की अनुक्रम पहचान 40% से अधिक हैI
  • (X) एक्स = एकल अक्षर (A, B, C,) सबफ़ैमिली को दर्शाता है (>60% अनुक्रम पहचान)I
  • (M) एम = व्यक्तिगत परिवार के सदस्य (प्रोटीन आइसोफॉर्म) का प्रतिनिधित्व करने वाला पूर्णांक होता है।

उदाहरण के लिए, घ्राण रिसेप्टर परिवार 1 के सबफ़ैमिली ए के पूर्व समस्थानिक में ओआर1ए1 (OR1A1) है।

घ्राण ग्राही (> 60% अनुक्रम पहचान) के उपपरिवार से संबंधित सदस्य संरचनात्मक रूप से समान गंध वाले अणुओं को पहचानने की संभावना रखते हैं।[31] मनुष्यों में घ्राण ग्राही के दो प्रमुख वर्गों की पहचान की गई हैI[32]

  • वर्ग I (मछली जैसे ग्राही ) या परिवार 51-56
  • वर्ग II (टेट्रापोड विशिष्ट ग्राही ) या परिवार 1-13

कक्षा I के ग्राही हाइड्रोफिलिक गंधकों की जानकारी प्राप्त करने के लिए विशिष्ट हैं जबकि द्वितीय श्रेणी के ग्राही अधिक हाइड्रोफोबिक यौगिकों की जानकारी प्राप्त करने के लिए प्रयत्न करेंगे। [33]


विकास

कशेरुकियों में घ्राण रिसेप्टर जीन परिवार को जीन पुनरावृत्ति एवं जीन रूपांतरण जैसी जीनोमिक घटनाओं के माध्यम से विकसित होते दर्शाया गया है।[34] अग्रानुक्रम दोहराव के लिए एक भूमिका का साक्ष्य इस तथ्य को प्रदान किया जाता है कि एक ही जीन क्लस्टर में एक ही फाइलोजेनेटिक क्लेड से संबंधित कई घ्राण रिसेप्टर जीन स्थित हैं।[35] इस बिंदु तक, या जीनोमिक समूहों का संगठन मनुष्यों एवं चूहों के मध्य अच्छी तरह से संरक्षित है, भले ही कार्यात्मक या गिनती इन दो प्रजातियों के मध्य काफी भिन्न है।[36] इस तरह के जन्म एवं मृत्यु के विकास ने कई OR जीनों के खंडों को एक साथ लाकर गंधक बाध्यकारी साइट विन्यास को उत्पन्न एवं विकृत कर दिया है, जिससे नए कार्यात्मक या जीन के साथ-साथ स्यूडोजेन भी बन गए हैं।[37] कई अन्य स्तनधारियों की तुलना में, प्राइमेट्स में अपेक्षाकृत कम संख्या में कार्यात्मक या जीन होते हैं। उदाहरण के लिए, अपने सबसे हाल के सामान्य पूर्वज (MRCA) से विचलन के बाद से, चूहों ने कुल 623 नए OR जीन प्राप्त किए हैं, एवं 285 जीन खो दिए हैं, जबकि मनुष्यों ने केवल 83 जीन प्राप्त किए हैं, किन्तु 428 जीन खो दिए हैं।[38] चूहों में कुल 1035 प्रोटीन-कोडिंग या जीन होते हैं, मनुष्यों में 387 प्रोटीन-कोडिंग या जीन होते हैं।[38]दृष्टि प्राथमिकता परिकल्पना में कहा गया है कि प्राइमेट्स में रंग दृष्टि के विकास ने घ्राण पर प्राइमेट निर्भरता को कम किया हो सकता है, जो प्राइमेट्स में घ्राण रिसेप्टर स्यूडोजेन के संचय के लिए जिम्मेदार चयनात्मक दबाव की छूट की व्याख्या करता है।[39] चूँकि , हाल के साक्ष्य ने दृष्टि प्राथमिकता परिकल्पना को अप्रचलित कर दिया है, क्योंकि यह भ्रामक डेटा एवं मान्यताओं पर आधारित थी। परिकल्पना ने माना कि कार्यात्मक या जीन किसी दिए गए जानवर की घ्राण क्षमता से संबंधित हो सकते हैं।[39]इस दृष्टि से, कार्यात्मक या जीन के अंश में कमी से गंध की भावना में कमी आएगी; उच्च स्यूडोजेन काउंट वाली प्रजातियों में भी घ्राण क्षमता कम होगी। यह धारणा त्रुटिपूर्ण है। कुत्ते, जिन्हें सूंघने की अच्छी समझ के लिए जाना जाता है,[40] कार्यात्मक या जीन की सबसे बड़ी संख्या नहीं है।[38]इसके अतिरिक्त, स्यूडोजेन कार्यात्मक हो सकते हैं; 67% मानव या स्यूडोजेन मुख्य घ्राण उपकला में व्यक्त किए जाते हैं, जहां संभवतः जीन अभिव्यक्ति में उनकी नियामक भूमिका होती है।[41] इससे भी महत्वपूर्ण बात यह है कि दृष्टि प्राथमिकता परिकल्पना ने पुराने विश्व बंदरों की शाखा में कार्यात्मक या जीनों का भारी नुकसान माना, किन्तु यह निष्कर्ष केवल 100 या जीनों से कम-रिज़ॉल्यूशन डेटा पर आधारित था।[42] इसके बजाय उच्च-रिज़ॉल्यूशन अध्ययन इस बात से सहमत हैं कि प्राइमेट्स ने MRCA से मनुष्यों की हर शाखा में OR जीन खो दिया है, यह दर्शाता है कि प्राइमेट्स में OR जीन रिपर्टरीज के अध: पतन को केवल दृष्टि में बदलती क्षमताओं द्वारा समझाया नहीं जा सकता है।[43] यह दिखाया गया है कि आधुनिक मानव घ्राण ग्राही में नकारात्मक चयन अभी भी शिथिल है, यह सुझाव देते हुए कि आधुनिक मनुष्यों में न्यूनतम कार्य का कोई पठार अभी तक नहीं पहुंचा है एवं इसलिए घ्राण क्षमता अभी भी कम हो सकती है। यह भविष्य के मानव अनुवांशिक विकास के लिए पहला सुराग प्रदान करने के लिए माना जाता है।[44]


डिस्कवरी

2004 में लिंडा बी बक एवं रिचर्ड एक्सल ने स्वयं के कार्य के लिए फिजियोलॉजी या मेडिसिन में नोबेल पुरस्कार जीता[45] घ्राण ग्राही पर[46] 2006 में, यह दिखाया गया था कि गंधक ग्राही का अन्य वर्ग जिसे ट्रेस अमाइन-एसोसिएटेड ग्राही (TAARs) के रूप में जाना जाता है - वाष्पशील अमाइन की जानकारी प्राप्त करने के लिए उपस्थित हैं।[47] टीएएआर1 (TAAR1) को त्यागकर, मनुष्यों में सभी कार्यात्मक टीएएआर घ्राण उपकला में व्यक्त किए जाते हैं।[48] घ्राण ग्राही की तीसरी श्रेणी जिसे वोमरोनसाल ग्राही के रूप में जाना जाता है, वोमेरोनसाल ग्राही फेरोमोन ग्राही के रूप में कार्य करते हैं।

कई अन्य जीपीसीआर के साथ, घ्राण ग्राही के लिए परमाणु स्तर पर प्रायोगिक संरचनाओं की अभी भी कमी है एवं संरचनात्मक जानकारी समरूपता मॉडलिंग विधियों पर आधारित है।[49] विषम प्रणालियों में घ्राण ग्राही की सीमित कार्यात्मक अभिव्यक्ति, चूँकि, उन्हें निकृष्ट करने के प्रयासों में अत्यधिक बाधा उत्पन्न हुई है (एकल घ्राण ग्राही की प्रतिक्रिया प्रोफाइल का विश्लेषण करें)।[50] एल्डिहाइड ग्राही की आबादी के "गंध स्थान" को चिह्नित करने के लिए यह प्रथम बार आनुवंशिक रूप से इंजीनियर रिसेप्टर, (OR) ओआर -I7 द्वारा पूर्ण किया गया था।[51]


यह भी देखें

संदर्भ

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बाहरी संबंध

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