गैस पुटिका

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Not to be confused with रिक्तिका.

फ़ाइल: हेलोबैक्टीरियल गैस वेसिकल्स.pdf|थंब|हेलोबैक्टीरियल गैस वेसिकल्स। (ए) ठोस माध्यम पर हेलोबैक्टीरियम सैलिनम कालोनियों। गैस वेसिकल युक्त कोशिकाओं से गुलाबी, अपारदर्शी कॉलोनियां; गैस पुटिकाओं की कमी वाली कोशिकाओं से लाल, पारदर्शी कॉलोनी। (बी) 3 एम NaCl प्लस 81 मिमी MgSO में कोशिकाओं के क्रायो-ट्रांसमिशन इलेक्ट्रॉन माइक्रोग्राफ4. छवि में NaCl की उच्च सांद्रता के कारण कम सिग्नल-टू-ध्वनि अनुपात है। (सी) 3 एम NaCl प्लस 81 मिमी MgSO में केंद्रित आयन बीम-पतला सेल का क्रायो-ट्रांसमिशन इलेक्ट्रॉन माइक्रोग्राफ4. गैस पुटिका की आवधिकता स्पष्ट रूप से समझी जाती है। (ए) बोल्शवीलर एट अल से फेफर (2015), (बी, सी) से अनुकूलित। (2017), प्रकाशक की अनुमति से।

गैस वेसिकल्स, जिन्हें गैस वैक्यूल्स के रूप में भी जाना जाता है, कुछ प्रोकैरियोट जीवों में नैनोकंपार्टमेंट हैं, जो उछाल में सहायता करते हैं।[1] गैस वेसिकल्स पूरी तरह से प्रोटीन से बने होते हैं; कोई लिपिड या कार्बोहाइड्रेट का पता नहीं चला है।

समारोह

गैस वेसिकल मुख्य रूप से जलीय जीवों में होते हैं क्योंकि उनका उपयोग सेल की उछाल को संशोधित करने और पानी के स्तंभ में सेल की स्थिति को संशोधित करने के लिए किया जाता है जिससे कि यह प्रकाश संश्लेषण के लिए उत्तम रूप से स्थित हो या अधिक या कम ऑक्सीजन वाले स्थानों पर जा सके।[1]ऐसे जीव जो वायु-तरल अंतरापृष्ठ पर तैर सकते हैं, अन्य वायुजीवों से प्रतिस्पर्धा करते हैं जो शीर्ष परत में ऑक्सीजन का उपयोग करके पानी के स्तंभ में नहीं उठ सकते।

इसके अतिरिक्त, आसमाटिक सदमे को रोकने के लिए पानी के स्तरीकृत शरीर में विशिष्ट स्थानों में जीव की स्थिति के द्वारा इष्टतम लवणता बनाए रखने के लिए गैस पुटिकाओं का उपयोग किया जा सकता है।[2] विलेय की उच्च सांद्रता के कारण असमस द्वारा कोशिका से पानी निकाला जाएगा, जिससे सेल लसीका हो जाएगा। गैस पुटिकाओं को संश्लेषित करने की क्षमता कई रणनीतियों में से है जो हेलोफिलिक जीवों को उच्च नमक सामग्री वाले वातावरण को सहन करने की अनुमति देती है।

विकास

सूक्ष्म जीवों के बीच गैस वेसिकल्स गतिशीलता के सबसे प्रारंभिक तंत्रों में से हैं, इस तथ्य के कारण कि यह प्रोकैरियोट्स के जीनोम के भीतर संरक्षित गतिशीलता का सबसे व्यापक रूप है, जिनमें से कुछ लगभग 3 अरब साल पहले विकसित हुए हैं।[3][4] फ्लैगेल्ला आंदोलन जैसे सक्रिय गतिशीलता के तरीकों को तंत्र की आवश्यकता होती है जो रासायनिक ऊर्जा को यांत्रिक ऊर्जा में परिवर्तित कर सकती है, और इस प्रकार यह अधिक समष्टि है और बाद में विकसित हुई होगी। गैस पुटिकाओं के कार्य भी प्रजातियों के बीच अधिक हद तक संरक्षित हैं, चूंकि नियमन का प्रणाली भिन्न हो सकता है, जिससे गतिशीलता के रूप में गैस पुटिकाओं के महत्व का पता चलता है। कुछ जीवों में जैसे एंटरोबैक्टीरियम सेराटिया एसपी। फ्लैगेल्ला-आधारित गतिशीलता और गैस पुटिका उत्पादन को एकल आरएनए बाध्यकारी प्रोटीन, RsmA द्वारा विपरीत रूप से नियंत्रित किया जाता है, जो पर्यावरण अनुकूलन के वैकल्पिक तरीकों का सुझाव देता है जो गतिशीलता और प्लवनशीलता के बीच विकास के विनियमन के माध्यम से विभिन्न टैक्सों में विकसित होता।[5]

यद्यपि गैस पुटिकाओं के प्रारंभिक विकास का सुझाव देने वाले साक्ष्य हैं, प्लास्मिड ट्रांसफर ऑर्गेनेल के व्यापक और संरक्षित प्रकृति के वैकल्पिक विवरण के रूप में कार्य करता है।[4]हेलोबैक्टीरियम हेलोबियम में प्लाज्मिड के विखंडन के परिणामस्वरूप गैस पुटिकाओं को जैवसंश्लेषित करने की क्षमता का हानि हुआ, जो क्षैतिज जीन स्थानांतरण की संभावना को दर्शाता है, जिसके परिणामस्वरूप बैक्टीरिया के विभिन्न उपभेदों के बीच गैस पुटिकाओं का उत्पादन करने की क्षमता का स्थानांतरण हो सकता है।[6]

संरचना

फ़ाइल: गैस पुटिका TEM.pdf|thumb|गैस पुटिकाओं की इमेज ट्रांसमिशन इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी के साथ। (ए) जंगली प्रकार की कोशिकाएं। (बी) दबाव जंगली प्रकार की कोशिकाओं। (सी) गैस वेसिकल जीन समूहों के लिए उत्परिवर्ती कोशिकाओं को हटा दिया गया। (डी) विभिन्न चौड़ाई वाले गैस वेसिकल्स। (ए ~ डी) रामसे एट अल से अनुकूलित। (2011), प्रकाशक की अनुमति से।

गैस पुटिकाएं सामान्यतः नींबू के आकार की या बेलनाकार, प्रोटीन की खोखली नलियां होती हैं जिनके दोनों सिरों पर शंक्वाकार टोपी होती हैं। पुटिकाएं अपने व्यास में सबसे भिन्न होती हैं। बड़े पुटिकाएं अधिक हवा को धारण कर सकती हैं और कम प्रोटीन का उपयोग कर सकती हैं, जिससे वे संसाधन उपयोग के स्थितियों में सबसे अधिक प्रभावकारी हो जाते हैं, चूंकि , पुटिका जितनी बड़ी होती है, वह संरचनात्मक रूप से कमजोर होती है, यह दबाव में होती है और पुटिका के ढहने से पहले कम दबाव की आवश्यकता होती है। जीव प्रोटीन के उपयोग के साथ सबसे अधिक कुशल होने के लिए विकसित हुए हैं और सबसे बड़े अधिकतम पुटिका व्यास का उपयोग करते हैं जो जीव के संपर्क में आने वाले दबाव का सामना कर सकते हैं। प्राकृतिक चयन के लिए गैस पुटिकाओं को प्रभावित करने के लिए, पुटिकाओं के व्यास को आनुवंशिकी द्वारा नियंत्रित किया जाना चाहिए।

यद्यपि गैस पुटिकाओं को कूटने वाले जीन हलोअर्चिअल की कई प्रजातियों में पाए जाते हैं, केवल कुछ ही प्रजातियां उन्हें उत्पन्न करती हैं। पहले हेलोआर्कियल गैस वेसिकल जीन, GvpA को हेलोबैक्टीरियम एसपी से क्लोन किया गया था। एनआरसी-1।[7] 14 जीन हैलोआर्चिया में गैस पुटिकाओं के निर्माण में सम्मिलित होते हैं।[8]

कैलोथ्रिक्स में पहले गैस वेसिकल जीन, GvpA की पहचान की गई थी।[9] कम से कम दो प्रोटीन होते हैं जो साइनोबैक्टीरियम के गैस वेसिकल का निर्माण करते हैं: GvpA, और GvpC। GvpA पसलियां और मुख्य संरचना का अधिकांश द्रव्यमान (90% तक) बनाता है। GvpA दृढ़ता से हाइड्रोफोबिक है और ज्ञात सबसे अधिक हाइड्रोफोबिक प्रोटीनों में से हो सकता है। GvpC हाइड्रोफिलिक है और GvpA पसलियों में आवधिक समावेशन द्वारा संरचना को स्थिर करने में सहायता करता है। GvpC पुटिकाओं से धुल जाने में सक्षम है और परिणामस्वरूप पुटिकाओं की शक्ति में कमी आती है। पुटिका की दीवार की मोटाई 1.8 से 2.8 एनएम तक हो सकती है। पसलियों के बीच 4–5 एनएम की दूरी के साथ आतंरिक और बाहरी दोनों सतहों पर पुटिका की धारीदार संरचना स्पष्ट होती है। वेसिकल्स 100-1400 एनएम लंबे और 45-120 एनएम व्यास के हो सकते हैं।

एक प्रजाति के भीतर गैस पुटिकाओं का आकार ±4% के मानक विचलन के साथ अपेक्षाकृत समान होता है।

विकास

फ़ाइल:गैस vesicles.pdf|thumb गैस पुटिकाओं का गठन और आकारिकी। (ए) और (बी) हेलोबैक्टीरियम सैलिनारम में गैस वेसिकल्स के ट्रांसमिशन इलेक्ट्रॉन माइक्रोग्राफ। तकला के आकार का गैस पुटिकाओं (ए) में। (बी) में पृथक सिलेंडर के आकार का गैस पुटिका। (सी) गैस पुटिकाओं का बाइकोन से स्पिंडल- या सिलेंडर के आकार का गैस पुटिका। (डी) गैस पुटिकाओं के समूह। वे गैस पुटिका निर्माण के प्रारंभिक चरण के समय समूह बनाते हैं, और बाद में कोशिकाओं को भरते हैं। (ई) गैस वेसिकल का विस्तृत आरेख। गैस-पारगम्य खोल के साथ संलग्न गैस नैनोकम्पार्टमेंट। (ए~डी) शापिरो एट अल से फेफर (2012) और (ई) से अनुकूलित। (2014), प्रकाशक की अनुमति से।

ऐसा प्रतीत होता है कि गैस पुटिकाएं अपने अस्तित्व को छोटे बीकोनिकल (फ्लैट बेस के साथ दो शंकु साथ जुड़े हुए) संरचनाओं के रूप में प्रारंभ करती हैं जो विशिष्ट व्यास तक बढ़ती हैं और उनकी लंबाई का विस्तार करती हैं। यह अज्ञात है कि वास्तव में व्यास को क्या नियंत्रित करता है किन्तु यह अणु हो सकता है जो GvpA के साथ हस्तक्षेप करता है या GvpA का आकार बदल सकता है।

विनियमन

गैस पुटिकाओं का निर्माण दो Gvp प्रोटीन द्वारा नियंत्रित किया जाता है: GvpD, जो GvpA और GvpC प्रोटीन की अभिव्यक्ति को दबाता है, और GvpE, जो अभिव्यक्ति को प्रेरित करता है।[10] एक्स्ट्रासेलुलर पर्यावरणीय कारक भी पुटिका निर्माण को प्रभावित करते हैं, या तो Gvp प्रोटीन उत्पादन को विनियमित करके या पुटिका संरचना को सीधे परेशान करके।[8][11]

प्रकाश की तीव्रता

प्रकाश की तीव्रता गैस पुटिकाओं के उत्पादन और रखरखाव को अलग-अलग बैक्टीरिया और आर्किया के बीच अलग-अलग तरीके से प्रभावित करती पाई गई है। Anabaena flos-aquae के लिए, उच्च प्रकाश तीव्रता से पुटिकाओं का टूटना दबाव में वृद्धि और प्रकाश संश्लेषक उत्पादों के अधिक संचय से होता है। सायनोबैक्टीरिया में, यूवी विकिरण के लिए बैक्टीरिया की सतह के संपर्क में आने के कारण उच्च प्रकाश तीव्रता पर पुटिका का उत्पादन कम हो जाता है, जो बैक्टीरिया के जीनोम को हानि पहुंचा सकता है।[11]

कार्बोहाइड्रेट

Haloferax mediterranei और Haloferax volcanii में ग्लूकोज, माल्टोज़, या सुक्रोज का संचय GvpA प्रोटीन की अभिव्यक्ति को बाधित करने के लिए पाया गया और इसलिए, गैस पुटिका उत्पादन में कमी आई। चूँकि, यह केवल सेल के प्रारंभिक घातीय वृद्धि चरण में हुआ। कोशिकीय ग्लूकोज सांद्रता को कम करने में पुटिका निर्माण को भी प्रेरित किया जा सकता है। <रेफरी नाम = हेचलर 132-145>Hechler T, Pfeifer F (January 2009). "एनेरोबायोसिस हेलोफिलिक आर्किया में गैस पुटिकाओं के निर्माण को रोकता है". Molecular Microbiology. 71 (1): 132–45. doi:10.1111/j.1365-2958.2008.06517.x. PMID 19007418.</ref>

ऑक्सीजन

हेलोफिलिक आर्किया में गैस पुटिका निर्माण को नकारात्मक रूप से प्रभावित करने के लिए ऑक्सीजन की कमी पाई गई। जीवीपी प्रोटीन के लिए एमआरएनए ट्रांसक्रिप्शन एन्कोडिंग के कम संश्लेषण के कारण हेलोबैक्टीरियम सैलिनारम अवायवीय स्थितियों के अनुसार बहुत कम या कोई पुटिका उत्पन्न नहीं करता है। H. mediterranei और H. volcanii GvpA के लिए संश्लेषित ट्रांसक्रिप्ट एन्कोडिंग में कमी और GvpD को व्यक्त करने वाले ट्रंकेटेड ट्रांसक्रिप्ट के कारण एनोक्सिक परिस्थितियों में किसी भी वेसिकल्स का उत्पादन नहीं करते हैं।[12]

पीएच

Microcytis प्रजातियों में पुटिका के गठन को बढ़ाने के लिए बढ़े हुए बाह्य पीएच स्तर पाए गए हैं। बढ़े हुए pH के अनुसार , gvpA और gvpC ट्रांस्क्रिप्ट के स्तर में वृद्धि होती है, जिससे अभिव्यक्ति के लिए राइबोसोम के लिए अधिक कठिन परिस्थिति होता है और Gvp प्रोटीन के अपरेगुलेशन की ओर अग्रसर होता है। इसे इन जीनों के अधिक प्रतिलेखन, संश्लेषित प्रतिलेखों के क्षय में कमी या एमआरएनए की उच्च स्थिरता के लिए जिम्मेदार ठहराया जा सकता है।[13]

अल्ट्रासोनिक विकिरण

अल्ट्रासोनिक विकिरण, कुछ आवृत्तियों पर, सायनोबैक्टीरिया स्पिरुलिना प्लैटेंसिस में गैस पुटिकाओं को ढहने के लिए पाया गया, जिससे उन्हें खिलने से रोका जा सके।[14]

कोरम संवेदन

एंटरोबैक्टीरियम में; सेराटिया सपा। तनाव ATCC39006, गैस पुटिका का उत्पादन तभी होता है जब सिग्नलिंग अणु, एन-एसिल होमोसरीन लैक्टोन की पर्याप्त सांद्रता होती है। इस स्थितियों में, जिसका संवेदन अणु, एन-एसिल होमोसरीन लैक्टोन ऑर्गेनेल विकास की शुरुआत करने वाले मोर्फोजेन के रूप में कार्य करता है।[5]यह जीव के लिए फायदेमंद है क्योंकि गैस पुटिकाओं के उत्पादन के लिए संसाधनों का उपयोग केवल तभी किया जाता है जब बैक्टीरिया की जनसंख्या में वृद्धि के कारण ऑक्सीजन की कमी होती है।

टीके के विकास में भूमिका

हेलोबैक्टीरियम एसपी से गैस वेसिकल जीन जीवीपीसी। टीके के अध्ययन के लिए वितरण प्रणाली के रूप में उपयोग किया जाता है।

गैस वेसिकल जीन gvpC द्वारा एन्कोड किए गए प्रोटीन की कई विशेषताएं इसे एंटीजन के लिए वाहक और सहायक के रूप में उपयोग करने की अनुमति देती हैं: यह स्थिर है, जैविक गिरावट के लिए प्रतिरोधी है, अपेक्षाकृत उच्च तापमान (50 डिग्री सेल्सियस तक) को सहन करता है, और गैर-रोगजनक है मनुष्य।[15] विभिन्न मानव रोगजनकों से कई प्रतिजनों को लंबे समय तक चलने वाली प्रतिरक्षा प्रतिक्रियाओं के साथ सबयूनिट टीके बनाने के लिए gvpC जीन में पुनर्संयोजित किया गया है।[16]

MOMP, OmcB, और PompD सहित कई क्लैमाइडिया ट्रैकोमैटिस पैथोजन प्रोटीन के लिए विभिन्न जीनोमिक सेगमेंट एन्कोडिंग, हेलोबैक्टीरिया के gvpC जीन से जुड़े हुए हैं। कोशिकाओं के इन विट्रो आकलन में इमेजिंग विधि ों के माध्यम से सेल की सतहों पर क्लैमाइडिया जीन की अभिव्यक्ति दिखाई देती है और टीएलआर गतिविधियों और प्रो-भड़काऊ साइटोकिन्स उत्पादन जैसे विशिष्ट प्रतिरक्षात्मक प्रतिक्रियाएं दिखाती हैं।[17] क्लैमाइडिया के लिए संभावित टीका उत्पन्न करने के लिए डिलीवरी वाहन के रूप में गैस वेसिकल जीन का शोषण किया जा सकता है। इस पद्धति की सीमाओं में स्वयं GvpC प्रोटीन के हानि को कम करने की आवश्यकता सम्मिलित है जबकि gvpC जीन खंड में अधिक से अधिक वैक्सीन लक्ष्य जीन सम्मिलित हैं।[17]

एक समान प्रयोग संभावित वैक्सीन वेक्टर उत्पन्न करने के लिए ही गैस वेसिकल जीन और साल्मोनेला एंटरिका पैथोजन के स्रावित इनोसिन फॉस्फेट प्रभावकार प्रोटीन SopB4 और SopB5 का उपयोग करता है। प्रतिरक्षित चूहे प्रो-भड़काऊ साइटोकिन्स IFN-γ, IL-2 और IL-9 का स्राव करते हैं। एंटीबॉडी आईजीजी का भी पता चला है। संक्रमण की चुनौती के बाद, काटे गए अंगों जैसे प्लीहा और यकृत में कोई भी या अधिक कम मात्रा में बैक्टीरिया नहीं पाए गए। एंटीजन डिस्प्ले के रूप में गैस वेसिकल का उपयोग करने वाले संभावित टीके म्यूकोसल मार्ग के माध्यम से वैकल्पिक प्रशासन मार्ग के रूप में दिए जा सकते हैं, जिससे अधिक लोगों तक इसकी पहुंच बढ़ जाती है और शरीर के भीतर प्रतिरक्षा प्रतिक्रियाओं की विस्तृत श्रृंखला प्राप्त होती है।[15]

हथौड़ा प्रयोग

कंट्रास्ट एजेंट और रिपोर्टर जीन के रूप में भूमिका

गैस पुटिकाओं में कई भौतिक गुण होते हैं जो उन्हें विभिन्न चिकित्सा इमेजिंग तौर-तरीकों पर दिखाई देते हैं।[18] प्रकाश को बिखेरने के लिए गैस पुटिकाओं की क्षमता का उपयोग उनकी एकाग्रता का अनुमान लगाने और उनके पतन के दबाव को मापने के लिए दशकों से किया जाता रहा है। गैस पुटिकाओं के ऑप्टिकल कंट्रास्ट भी उन्हें नेत्र विज्ञान में अनुप्रयोगों के साथ ऑप्टिकल कोहरेन्स टोमोग्राफी में कंट्रास्ट एजेंट के रूप में सेवा करने में सक्षम बनाता है।[19] उनके कोर और आसपास के द्रव में गैस के बीच ध्वनिक प्रतिबाधा में अंतर गैस पुटिकाओं को शक्तिशाली ध्वनिक कंट्रास्ट कारक | ध्वनिक कंट्रास्ट देता है।[20] इसके अतिरिक्त, कुछ गैस पुटिका के गोले की बकसुआ करने की क्षमता हार्मोनिक अल्ट्रासाउंड गूँज उत्पन्न करती है जो ऊतक अनुपात के विपरीत सुधार करती है।[21] अंत में, हवा और पानी की चुंबकीय संवेदनशीलता के बीच अंतर पर निर्भर करते हुए, चुंबकीय अनुनाद इमेजिंग (एमआरआई) के लिए गैस पुटिकाओं को कंट्रास्ट एजेंट के रूप में उपयोग किया जा सकता है।[22] दबाव तरंगों का उपयोग करके गैर-आक्रामक रूप से गैस पुटिकाओं को ढहाने की क्षमता उनके संकेत को मिटाने और उनके विपरीत सुधार के लिए तंत्र प्रदान करती है। ध्वनिक पतन से पहले और बाद में छवियों को घटाकर गैस पुटिकाओं का पता लगाने में वृद्धि करने वाले पृष्ठभूमि संकेतों को समाप्त किया जा सकता है।

बैक्टीरिया में गैस पुटिकाओं की विषम अभिव्यक्ति[23] और स्तनधारी[24] कोशिकाओं ने ध्वनिक रिपोर्टर जीन के पहले परिवार के रूप में उनके उपयोग को सक्षम किया।[25] जबकि हरे रंग के रोशनी प्रोटीन (जीएफपी) जैसे प्रतिदीप्ति रिपोर्टर जीन का जीव विज्ञान में व्यापक उपयोग था, रहना अनुप्रयोगों में ऊतक में प्रकाश की प्रवेश गहराई, सामान्यतः कुछ मिमी तक सीमित होती है। चमक को ऊतक के भीतर गहराई से पता लगाया जा सकता है, किन्तु कम स्थानिक संकल्प है। ध्वनिक रिपोर्टर जीन उप-मिलीमीटर स्थानिक रिज़ॉल्यूशन और कई सेंटीमीटर की पैठ गहराई प्रदान करते हैं, जिससे ऊतक के भीतर जैविक प्रक्रियाओं के विवो अध्ययन को सक्षम किया जा सकता है।

संदर्भ

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