ड्यूटेरोस्टोम

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ड्यूटेरोस्टोमी (/ˌdjuːtərəˈstoʊmi.ə/; lit. 'second mouth' प्राचीन ग्रीक में)[1][2] पशु सामान्यतः भ्रूणजनन के समय उनके मुंह से पहले गुदा बनाने की विशेषता होती है। समूह की सिस्टर क्लैड प्रोटोस्टॉमी है। जिनके पाचन तंत्र का विकास अधिक विविध है। ड्यूटेरोस्टोम के कुछ उदाहरणों में रीढ़ (और इस प्रकार मनुष्य), समुद्री तारे और क्रिनोइड्स सम्मिलित हैं।

ड्यूटेरोस्टॉमी में, विकासशील भ्रूण का पहला उद्घाटन (ब्लास्टोपोर) गुदा बन जाता है, जबकि मुंह बाद में एक अलग साइट पर बनता है। यह प्रारंभ में समूह की विशिष्ट विशेषता थी, किन्तु तब से प्रोटोस्टोम के बीच भी ड्यूटेरोस्टॉमी की खोज की गई है।[3] इस समूह को एंटरोसीलोमेट्स के रूप में भी जाना जाता है, क्योंकि उनका सीलोम आंत्रगुहा के माध्यम से विकसित होता है।

ड्यूटेरोस्टोम के तीन प्रमुख क्लेड कॉर्डेटा (जैसे कशेरुक), एकीनोडरमाटा (जैसे एक प्रकार की मछली जिस को पाँच - सात बाहु के सदृश अंग होते है ), और हेमीकोर्डेटा (जैसे बलूत के कीड़े) हैं। प्रोटोस्टोमिया और उनके आउटग्रुप (क्लैडिस्टिक्स) ज़ेनाकोलोमोर्फा के साथ मिलकर, ये बिलाटेरिया, द्विपक्षीय समरूपता वाले पशुओ और तीन रोगाणु परतों की रचना करते हैं।

सिस्टमैटिक्स

इतिहास

प्रारंभ में, ड्यूटेरोस्टोमिया में संघ ब्राचिओपोडा सम्मिलित था,[4] ब्रायोजोआ,[5] चैतोगनाथ,[6] और फोरोनिडा [4] रूपात्मक और भ्रूण संबंधी विशेषताओं के आधार पर होता है। चूँकि, 1995 में डीएनए आणविक अनुक्रम विश्लेषण के आधार पर सुपरफाइलम ड्यूटेरोस्टोमिया को फिर से परिभाषित किया गया था | जब लोफोफोरेट को इससे हटा दिया गया था और अन्य प्रोटोस्टोम पशुओ के साथ मिलकर सुपरफाइलम लोफोट्रोकोजोआ बनाया गया था।[7] फाइलम चैतोगनाथ (तीर के कीड़े) यहाँ से संबंधित हो सकते हैं,[6] किन्तु आणविक अध्ययनों ने उन्हें प्रोटोस्टोम में अधिक बार रखा है।[8][9]

जबकि मोनोफिलेटिक समूह के रूप में प्रोटॉस्टोम का सशक्त समर्थन है, शोध से पता चला है कि ड्यूटेरोस्टोम पैराफाईलेटिक हो सकते हैं, और जिसे एक बार ड्यूटेरोस्टोम के लक्षण माना जाता था | इसके अतिरिक्त पिछले समान द्विपक्षीय जनक के लक्षण हो सकते हैं। इससे पता चलता है कि ड्यूटेरोस्टोम शाखा बहुत कम या गैर-उपस्थित है। ज़ेनाम्बुलकारिया की सिस्टर समूह कॉर्डेट या प्रोटोस्टोम दोनों हो सकता है, या उन दोनों से समान रूप से दूर से संबंधित हो सकता है।[10]

वर्गीकरण

See also: द्विपक्षीय पशु आदेशों की सूची

ये ड्यूटरोस्टोम के निम्नलिखित संघ/उपसमूह हैं:

इचिनोडर्मेटा और हेमीकॉर्डेट क्लैड औषधालय बनाते हैं। इसके अतिरिक्त, संभावना है कि अंबुलाक्रारिया ज़ेनाकोएलोमोर्फा की सिस्टर क्लैड हो सकती है, और ज़ेनाम्बुलकारिया समूह का निर्माण कर सकती है।[11][12][13]

उल्लेखनीय विशेषताएं

ड्यूटेरोस्टोम बनाम प्रोटोस्टोम के बीच प्रारंभिक विकास अंतर। ड्यूटेरोस्टोम में, ब्लैस्टुला डिवीजन रेडियल क्लीवेज के रूप में होते हैं क्योंकि वे प्रमुख ध्रुवीय धुरी के समानांतर या लंबवत होते हैं। प्रोटोस्टोम में विदलन सर्पिल होता है क्योंकि विभाजन तल तिरछे विधि से ध्रुवीय प्रमुख अक्ष की ओर उन्मुख होते हैं। गैस्ट्रुलेशन के समय, ड्यूटोरोस्टोम भ्रूण का गुदा पहले ब्लास्टोपोर द्वारा दिया जाता है, जबकि मुंह दूसरी बार बनता है, और इसके विपरीत प्रोटोस्टोम के लिए

ड्यूटेरोस्टोम और प्रोटोस्टोम दोनों में, युग्मज पहले कोशिकाओं की खोखली गेंद में विकसित होता है, जिसे ब्लासटुला कहा जाता है। ड्यूटेरोस्टोम में, प्रारंभिक विभाजन ध्रुवीय अक्ष के समानांतर या लंबवत होते हैं। इसे रेडियल क्लीवेज कहा जाता है, और कुछ प्रोटॉस्टोम में भी होता है, जैसे लोफोफोरेट्स है।

अधिकांश ड्यूटेरोस्टोम अनिश्चित क्लीवेज प्रदर्शित करते हैं, जिसमें विकासशील भ्रूण में कोशिकाओं के विकास का भाग्य मूल कोशिका की पहचान से निर्धारित नहीं होता है। इस प्रकार, यदि पहले चार कोशिकाओं को अलग कर दिया जाए, तो प्रत्येक पूर्ण छोटे लार्वा में विकसित हो सकता है और यदि कोशिका को ब्लैस्टुला से हटा दिया जाता है, तो अन्य कोशिकाएं क्षतिपूर्ति करती है।

ड्यूटेरोस्टोम्स में मेसोडर्म विकसित आंत के विकास के रूप में बनता है। जो सीलोम बनाने के लिए बंद हो जाता है। इस प्रक्रिया को एंटरोकोली कहा जाता है।

हेमीकोर्डेटा और कॉर्डेटा दोनों में उपस्थित अन्य विशेषता ग्रसनीशोथ है। ग्रसनी में श्वासरंध्र या गिल क्लीवेज की उपस्थिति, जो कुछ प्राचीन जीवाश्म इचिनोडर्म्स (माइट्रेट्स) में भी पाई जाती है।[14][15] ट्यूनिकेट्स (लार्वा चरण में) सहित सभी जीवाणुओं में खोखला तंत्रिका कॉर्ड पाया जाता है। कुछ हेमीकोर्डेट्स में ट्यूबलर तंत्रिका कॉर्ड भी होता है। प्रारंभिक भ्रूण अवस्था में, यह जीवाणुओं की खोखली तंत्रिका रज्जु जैसा दिखाई देता है।

एकिनोडर्मस को छोड़कर, हेमीकोर्डेट्स और कोरडेट दोनों में महाधमनी का मोटा होना होता है, कॉर्डेट हृदय के समरूप होता है। जो रक्त पंप करने के लिए संकुचन होता है। यह तीन समूहों के ड्यूटेरोस्टोम जनक में उपस्थिति का सुझाव देता है। जिसमें इचिनोडर्म्स ने इसे दूसरी बार खो दिया है।

इचिनोडर्म्स का अत्यधिक संशोधित तंत्रिका तंत्र उनके वंश के बारे में बहुत कुछ अस्पष्ट करता है। किन्तु कई तथ्य बताते हैं कि सभी वर्तमान ड्यूटेरोस्टोम सामान्य जनक से विकसित हुए थे | जिसमें ग्रसनी गिल स्लिट, खोखली तंत्रिका कॉर्ड, गोलाकार और अनुदैर्ध्य मांसपेशियां और खंडित शरीर था।[16]

मुंह और गुदा का बनना

Main article: मुंह और गुदा की भ्रूण संबंधी उत्पत्ति

ड्यूटेरोस्टोम की परिभाषित विशेषता यह तथ्य है कि ब्लास्टोपोर (गठन गैस्ट्रुला के तल पर उद्घाटन) गुदा बन जाता है। जबकि प्रोटोस्टोम में ब्लास्टोपोर मुंह बन जाता है। ब्लास्टोपोर से, भ्रूण के विपरीत छोर पर ड्यूटेरोस्टोम मुंह विकसित होता है, और बीच में पाचन तंत्र विकसित होता है। जो दोनों को जोड़ता है।

कई पशुओ में ये प्रारंभिक विकास चरण बाद में ऐसे विधियों से विकसित हुए जो अब इन मूल पैटर्न को प्रतिबिंबित नहीं करते हैं। उदाहरण के लिए, मनुष्य मुंह और गुदा के निर्माण के समय पहले ही गट ट्यूब बना चुका होता है। फिर सबसे पहले मुख बनता है।, विकास के चौथे सप्ताह के समय, और गुदा चार सप्ताह बाद बनता है, अस्थायी रूप से क्लोअका बनाता है।

उत्पत्ति और विकास

EarlyDeuterostome NT.jpg
सैकोरहाइटस कोरोनारियस, (540 एमवाईए) जल्द से जल्द ड्यूटेरोस्टोम में से एक हो सकता है, किन्तु संभवतः एक एक्सीसोज़ोअन भी हो सकता है।

जेलिफ़िश और अन्य निडारियंस की तुलना में अधिक जटिल अधिकांश पशु दो समूहों में विभाजित हैं, प्रोटोस्टोम और ड्यूटेरोस्टोम। कॉर्डेट्स (जिसमें सभी कशेरुक सम्मिलित हैं) ड्यूटेरोस्टोम हैं।[17] ऐसा लगता है कि संभावना है 555 million year old किम्बरेला प्रोटोस्टोम का सदस्य था।[18][19] इसका तात्पर्य है कि किम्बरेला के प्रकट होने से कुछ समय पहले प्रोटॉस्टोम और ड्यूटेरोस्टोम वंश विभाजित हो गए कम से कम 558 million years ago, और इसलिए कैम्ब्रियन की प्रारंभ से पहले 538.8 million years ago,[17] अर्थात एडियाकरण अवधि के बाद के भाग के समय (लगभग 635-539 Mya, देर से निओप्रोटेरोज़ोइक में वैश्विक मैरिनोयन हिमाच्छादन के अंत के आसपास) सबसे पुराना प्रस्तावित ड्यूटेरोस्टोम सैकोरहाइटस कोरोनारियस है। जो लगभग 540 मिलियन वर्ष पहले रहता था, किन्तु इसे बाद में चुनौती दी गई और इक्डीसोजोअन सम्बन्ध प्रस्तावित किया गया था।[20][2] यह प्रस्तावित किया गया है कि कॉर्डेट/एम्बुलैक्रेरियन विभाजन से पहले पैतृक ड्यूटेरोस्टोम, टर्मिनल गुदा और ग्रसनी के उद्घाटन के साथ कॉर्डेट जैसा पशु हो सकता था | किन्तु कोई गिल स्लिट नहीं, सक्रिय निलंबन रणनीति के साथ है।[21] प्रमुख ड्यूटेरोस्टोम समूह के जीवाश्म, इचिनोडर्म्स (जिनके आधुनिक सदस्यों में समुद्री तारे, समुद्री अर्चिन और क्रिनोइड्स सम्मिलित हैं), कैम्ब्रियन की श्रृंखला 2 की प्रारंभ से अधिक समान हैं | 521 million years ago.[22] मध्य कैंब्रियन जीवाश्म रबदोटुबस जोहान्ससोनी की व्याख्या पेटरोब्रांच हेमीकोर्डेट के रूप में की गई है।[23] इस बारे में भिन्न है कि क्या चांगजियांग जीवाश्म युन्नानोज़ून , पहले कैम्ब्रियन से, हेमिकॉर्डेट या कॉर्डेट था।[24][25] एक और चेंगजियांग जीवाश्म, हाइकौएला लांसोलाटा, को कॉर्डेट और संभवतः कपाल के रूप में व्याख्या किया गया है। क्योंकि यह एक दिल, धमनियों, गिल फिलामेंट्स, एक पूंछ, सामने के अंत में मस्तिष्क के साथ तंत्रिका राग, और संभवतः आंखों के लक्षण दिखाता है। चूँकि यह इसके मुंह के चारों ओर छोटे तंबू भी थे।[25]हाईकाउश्थिस और माइलोकुन्मिंगिया , चेंगजियांग जीवों से भी, मछली के रूप में माने जाते हैं।[26][27] बहुत पहले खोजा गया किन्तु मिड कैम्ब्रियन बर्गेस शेल से, प्राचीन कॉर्डेट के रूप में भी माना जाता है।[28]

दूसरी ओर, प्रारंभिक जीवाणुओं के जीवाश्म बहुत दुर्लभ हैं, क्योंकि गैर-कशेरुक जीवाणुओं में हड्डी के ऊतक या दांत नहीं होते हैं, और कैम्ब्रियन के बाद के गैर-कशेरुक जीवाणुओं के जीवाश्मों को पर्मिअन -वृद्ध पैलियोब्रांकियोस्टोमा से अलग जाना जाता है, जीवाश्मों का पता लगाते हैं। जिससे औपनिवेशिक ट्यूनिकेट कैटेलोकौला, और विभिन्न जुरासिक-वृद्ध और तृतीयक-वृद्ध स्पिक्यूल्स अस्थायी रूप से असिटस के लिए उत्तरदायी हैं।

फाइलोजेनी

नीचे वंशावली वृक्ष है जो ड्यूटेरोस्टोम टैक्सा के बीच समान सहमति संबंध दिखा रहा है। फाइलोजेनोमिक प्रमाण एंटरोपनेस्ट वर्ग, टॉर्कयूटोरिडा, पाइकोडेरिडे के अन्दर आते हैं। पेड़ 16S +18S आरआरएनए अनुक्रम डेटा और कई स्रोतों से फाइलोजेनोमिक अध्ययन पर आधारित है।[29][10] नए क्लैड में प्रत्येक विकिरण के लिए अनुमानित तारीखें लाखों साल पहले (माया) में दी गई हैं। सभी तिथियां संगत नहीं हैं, तिथि सीमाओं के अनुसार केवल केंद्र दिया गया है।[30]

क्लेड ड्यूटेरोस्टोमिया के लिए समर्थन स्पष्ट नहीं है। विशेष रूप से, एम्बुलैक्रेरिया ज़ेनाकोएलोमोर्फा से संबंधित प्रतीत होता है। यदि समर्थन किया जाता है, तो यह दो संभावनाएं उत्पन्न करता है या तो एम्बुलैक्रेरिया को ड्यूटेरोस्टोम-प्रोटोस्टोम डाइकोटॉमी से बाहर ले जाया जाता है (जिस स्थिति में ग्रुपिंग ड्यूटेरोस्टोमिया घुल जाता है। कॉर्डेटा और प्रोटोस्टोमिया को एक साथ सेंट्रोन्यूरेलिया के रूप में समूहीकृत किया जाता है), या ज़ेनाकोलोमोर्फा को एम्बुलैक्रेरिया के निकट में फिर से रखा जाता है। उपरोक्त आरेख के रूप में ड्यूटेरोस्टोमिया निकट में स्थित हैं।[10][31][32][33][34][35][36][37]

यह भी देखें

संदर्भ

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अग्रिम पठन

बाहरी संबंध

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