फोटोट्रोपिज्म
जीव विज्ञान में फोटोट्रोपिज्म एक प्रकाश उत्तेजना (फिजियोलॉजी) में जीव की वृद्धि है। फोटोट्रोपिज्म अधिकांशतः पौधों में देखा जाता है किन्तु यह कवक जैसे अन्य जीवों में भी हो सकता है। पौधों पर कोशिका (जीव विज्ञान) जो प्रकाश से सबसे दूर होती हैं, उनमें ऑक्सिन नामक हार्मोन पाया जाता है, जो प्रकाशानुवर्तन होने पर प्रतिक्रिया करता है। यह पौधे को प्रकाश से सबसे दूर की ओर लम्बी कोशिकाओं का कारण बनता है।तथा इसके कारण पौधे में प्रकाश से सबसे दूर की ओर लम्बी कोशिकाएँ होती हैं। फोटोट्रोपिज्म अनेक पौधों ट्रॉपिज्म उन गतिविधियों में से एक है इसी प्रकार यह बाहरी उत्तेजनाओं का उत्तर देते हैं। प्रकाश स्रोत की ओर बढ़ने को सकारात्मक फोटोट्रोपिज्म कहा जाता है जबकि प्रकाश से दूर की ओर बढ़ने को नकारात्मक फोटोट्रोपिज्म कहा जाता है। इस तरह नकारात्मक फोटोट्रोपिज्म को स्कोटोट्रोपिज्म के साथ भ्रमित नहीं होते है जिसे अंधेरे की ओर बढ़ने के रूप में परिभाषित किया गया है जबकि नकारात्मक फोटोट्रोपिज्म या तो विकास को प्रकाश स्रोत से दूर या अंधेरे की ओर संदर्भित कर सकता है।[1] अधिकांश पौधों की टहनियाँ सकारात्मक फोटोट्रोपिज्म प्रदर्शित करती हैं, और प्रकाश संश्लेषक ऊर्जा को अधिकतम करने और विकास को बढ़ावा देने के लिए पत्तियों में अपने क्लोरोप्लास्ट को पुनर्व्यवस्थित करती हैं।अधिकांश पौधे प्ररोह सकारात्मक प्रकाशानुवर्तन प्रदर्शित करते हैं और प्रकाश संश्लेषक ऊर्जा को अधिकतम करने और विकास को बढ़ावा देने के लिए पत्तियों में अपने क्लोरोप्लास्ट को पुनर्व्यवस्थित करते हैं।[2][3] कुछ वाइन शूट टिप्स नकारात्मक फोटोट्रोपिज्म प्रदर्शित करता हैं जो उन्हें अंधेरे ठोस वस्तुओं की ओर बढ़ने और उन पर चढ़ने की अनुमति देता है। फोटोट्रोपिज्म और गुरुत्वाकर्षण का संयोजन पौधों को सही दिशा में बढ़ने की अनुमति देता है।[4]
तंत्र
ऐसे कई सिग्नलिंग अणु हैं जो पौधे को यह निर्धारित करने में सहायता करते हैं कि प्रकाश स्रोत कहां से आ रहा है और ये कई जीनों को सक्रिय करते हैं जो हार्मोन ग्रेडियेंट को बदलते हैं जिससे पौधे को प्रकाश की ओर बढ़ने की अनुमति मिलती है। पौधे के सिरे को प्रांकुरिका के रूप में जाना जाता है जो प्रकाश संवेदन के लिए आवश्यक है।[2] प्रांकुरिका का मध्य भाग वह क्षेत्र है जहां प्ररोह वक्रता होती है। 20वीं सदी की प्रारंभिक में विकसित चोलोदनी-वेन्ट मॉडल चोलोडनी -वेन्ट परिकल्पना पूर्वानुमान करती है कि असममित प्रकाश की उपस्थिति में ऑक्सिन छायांकित पक्ष की ओर बढ़ेगा और उस ओर कोशिकाओं के बढ़ाव को बढ़ावा देगा जिससे पौधे की ओर वक्र हो जाएगा। प्रकाश स्रोत[5] ऑक्सिन प्रोटॉन पंप को सक्रिय करते हैं पौधे के अंधेरे पक्ष में कोशिकाओं में पीएच को कम करते हैं। कोशिका भित्ति क्षेत्र का यह अम्लीकरण विस्तारक के रूप में जाने वाले एंजाइम को सक्रिय करता है जो कोशिका भित्ति संरचना में हाइड्रोजन बंधों को बाधित करता है जिससे कोशिका भित्ति कम कठोर हो जाती है। इसके अतिरिक्त बढ़ी हुई प्रोटॉन पंप गतिविधि से पौधे के अंधेरे पक्ष में पौधे की कोशिकाओं में अधिक विलेय प्रवेश होता है जो इन पौधों की कोशिकाओं के सिम्प्लास्ट और एपोप्लास्ट के बीच आसमाटिक प्रवणता को बढ़ाता है।[6] पानी तब अपने आसमाटिक ढाल के साथ कोशिकाओं में प्रवेश करता है जिससे टगर दबाव में वृद्धि होती है। सेल की दीवार की शक्ति में कमी और उपज सीमा के ऊपर टर्गर दबाव में वृद्धि[7] कोशिकाओं में सूजन का कारण बनता है यांत्रिक दबाव बढ़ाता है जो फोटोट्रोपिक गतिविधियों को चलाता है।
जीन के दूसरे समूह पिन जीन द्वारा एन्कोड किए गए प्रोटीन को फोटोट्रोपिज्म में प्रमुख भूमिका निभाने के लिए पाया गया है। वे ऑक्सिन ट्रांसपोर्टर हैं और यह माना जाता है कि वे ऑक्सिन स्थान के ध्रुवीकरण के लिए उत्तरदायी हैं। विशेष रूप से पिन3 को प्राथमिक ऑक्सिन वाहक के रूप में पहचाना गया है।[8] यह संभव है कि फोटोट्रोपिन प्रकाश प्राप्त करते हैं और पिनोएड किनेज (पीआईडी) की गतिविधि को रोकते हैं जो फिर पिन3 की गतिविधि को बढ़ावा देता है। पिन3 के इस सक्रियण से ऑक्सिन का असममित वितरण होता है जो तने में कोशिकाओं के असममित विस्तार की ओर जाता है। पिन3 म्यूटेंट में जंगली-प्रकार की तुलना में छोटे हाइपोकोटिल और जड़ें थीं और ऑक्सिन एफ्लक्स इनहिबिटर के साथ उगाए गए पौधों में समान फेनोटाइप देखा गया था।[9] एंटी-पिन3 इम्युनोगोल्ड लेबलिंग का उपयोग करते हुए पिन3 प्रोटीन की गति देखी गई। पिन3 सामान्य रूप से हाइपोकोटिल और स्टेम की सतह पर स्थानीयकृत होता है किन्तु एक्सोसाइटोसिस अवरोधक ब्रेफेलिन ए (बीएफए) की उपस्थिति में भी आंतरिक होता है। यह तंत्र पर्यावरणीय उत्तेजना के उत्तर में पिन3 को पुनर्स्थापित करने की अनुमति देता है। पिन3 औरपिन7 प्रोटीनों को पल्स-प्रेरित फोटोट्रोपिज्म में भूमिका निभाने के लिए सोचा गया था। पिन3 म्यूटेंट में वक्रता प्रतिक्रियाएं अधिक कम हो गईं है किन्तु पिन 7 म्यूटेंट में केवल थोड़ी कम हुई है इसके अतिरिक्त पिन1, पिन3, और पिन7 के बीच कुछ अतिरेक है किन्तु यह माना जाता है कि पिन3 पल्स-प्रेरित फोटोट्रोपिज्म में अधिक भूमिका निभाता है।[10]
ऐसे फोटोट्रोपिन हैं जो कोलोप्टाइल के ऊपरी क्षेत्र में अत्यधिक अभिव्यक्त होता हैं। जो दो मुख्य फोटोट्रोपिज्म हैं वे फोटो1 और फोटो2 हैं। फोटो 2 सिंगल म्यूटेंट में वाइल्ड-टाइप की तरह फोटोट्रोपिक प्रतिक्रियाएं होती हैं किन्तु फोटो 1 फोटो 2 डबल म्यूटेंट कोई फोटोट्रोपिक प्रतिक्रिया नहीं दिखाते हैं।[4] फोटो 1 और फोटो 2 की मात्रा पौधे की उम्र और प्रकाश की तीव्रता के आधार पर अलग-अलग होती है। परिपक्व अरबिडोप्सिस पत्तियों में उच्च मात्रा में फोटो 2 उपस्थित होता है और यह चावल के ऑर्थोलॉग में भी देखा गया था। जिसमे नीले या लाल प्रकाश की उपस्थिति के आधार पर फोटो 1 और फोटो 2 की अभिव्यक्ति बदलती है। प्रकाश की उपस्थिति में फोटो 1 mRNA का डाउनरेगुलेशन होता था किन्तु फोटो 2 ट्रांसक्रिप्ट का अपरेगुलेशन पौधे में उपस्थित एमआरएनए और प्रोटीन का स्तर पौधे की उम्र पर निर्भर करता था। इससे पता चलता है कि पत्तियों की परिपक्वता के साथ फोटोट्रोपिन अभिव्यक्ति का स्तर बदल जाता है।[11]
परिपक्व पत्तियों में क्लोरोप्लास्ट होते हैं जो प्रकाश संश्लेषण में आवश्यक होते हैं। प्रकाश संश्लेषण को अधिकतम करने के लिए विभिन्न प्रकाश वातावरणों में क्लोरोप्लास्ट पुनर्व्यवस्था होती है। प्लांट फोटोट्रोपिज्म में एनपीएच1 और एनपीएल 1 जीन सहित कई जीन सम्मिलित हैं। वे दोनों क्लोरोप्लास्ट पुनर्व्यवस्था में सम्मिलित हैं।[3] जिसमे एनपीएच1 और एनपीएल 1 डबल म्यूटेंट में फोटोट्रोपिक प्रतिक्रियाएं कम प्राप्त होती है । वास्तव में दोनों जीन तने की वक्रता का निर्धारण करने में व्यर्थ हैं।
वर्तमान के अध्ययनों से पता चलता है कि फोटो 1 और फोटो 2 को छोड़कर कई एजीसी किनेसेस प्लांट फोटोट्रोपिज्म में सम्मिलित होती हैं। इनमे सबसे पहले पिन ओआईडी, एक प्रकाश-प्रेरक अभिव्यक्ति स्वरूप प्रदर्शित करता है और प्रत्यक्ष फास्फारिलीकरण के माध्यम से फोटोट्रोपिक प्रतिक्रियाओं के समय पिन3 के उपकोशिकीय स्थानांतरण को निर्धारित करता है। दूसरे डी6पीके और इसके डी6पीकेएल होमोलोग्सपिन3 की ऑक्सिन परिवहन गतिविधि को नियंत्रित करते हैं साथ ही फॉस्फोराइलेशन के माध्यम से भी। तीसरा, डी6पीके/डी6पीकेएल, पीडीके1.1 और पीडीके1.2 का अपस्ट्रीम इन एजीसी किनेसेस के लिए आवश्यक उत्प्रेरक का काम करता है। रोचक बात यह है कि फोटोट्रोपिक प्रतिक्रिया की प्रगति के समय अलग-अलग एजीसी किनेसेस अलग-अलग चरणों में भाग ले सकते हैं। डी6पीके/डी6पीकेएल पिन ओआईडी की तुलना में अधिक फॉस्फोराइलेट करने की क्षमता प्रदर्शित करते हैं।
फोटोट्रोपिज्म में ऑक्सिन वितरण के पांच मॉडल
2012 में सकाई और हागा[12] रेखांकित किया जाता है कि कैसे अलग-अलग ऑक्सिन सांद्रता तने के छायांकित और हल्के पक्ष पर उत्पन्न हो सकती हैं जिससे फोटोट्रोपिक प्रतिक्रिया को जन्म मिलता है। अध्ययन संयंत्र के रूप में अरबीडोफिसिस थालीआना का उपयोग करते हुए पौधे का तना फोटोट्रोपिज्म के संबंध में पांच मॉडल प्रस्तावित किए गए हैं।
पहला मॉडल
पहले मॉडल में आने वाला प्रकाश पौधे के प्रकाश पक्ष पर ऑक्सिन को निष्क्रिय कर देता है जिससे छायांकित भाग बढ़ता रहता है और अंततः पौधे को प्रकाश की ओर झुका देता है।[12]
- दूसरा मॉडल
दूसरे मॉडल में प्रकाश पौधे के प्रकाश पक्ष पर ऑक्सिन जैवसंश्लेषण को रोकता है इस प्रकार अप्रभावित पक्ष के सापेक्ष ऑक्सिन की सांद्रता कम हो जाती है।[12]
तीसरा मॉडल
तीसरे मॉडल में पौधे के प्रकाश और अंधेरे दोनों ओर से ऑक्सिन का क्षैतिज प्रवाह होता है। आने वाली प्रकाश अधिक ऑक्सिन को प्रदर्शित पक्ष से छायांकित पक्ष में प्रवाहित करने का कारण बनती है, छायांकित पक्ष पर ऑक्सिन की एकाग्रता में वृद्धि होती है और इस प्रकार अधिक वृद्धि होती है।[12]
चौथा मॉडल
चौथे मॉडल में यह दिखाता है कि प्रकाश प्राप्त करने वाला पौधा ऑक्सिन बेसिपेटल को प्रदर्शित पक्ष में नीचे की ओर रोकता है जिससे ऑक्सिन केवल छायांकित पक्ष में प्रवाहित होता है।[12]
- पांचवां मॉडल
मॉडल पांच में मॉडल 3 और 4 दोनों के तत्व सम्मिलित हैं। इस मॉडल में मुख्य ऑक्सिन प्रवाह पौधे के शीर्ष से नीचे की ओर लंबवत रूप से पौधे के आधार की ओर आता है जिसमें से कुछ ऑक्सिन मुख्य ऑक्सिन प्रवाह से क्षैतिज रूप से यात्रा करते हुए दोनों की ओर आते हैं। पौधा प्रकाश प्राप्त करते हुए क्षैतिज ऑक्सिन प्रवाह को मुख्य ऊर्ध्वाधर ऑक्सिन प्रवाह से विकिरणित प्रदर्शित पक्ष में रोकता है। और सकाई और हागा के अध्ययन के अनुसार देखे गए असममित ऑक्सिन वितरण और बाद में हाइपोकोटिल्स में फोटोट्रोपिक प्रतिक्रिया इस पांचवें परिदृश्य के साथ सबसे अधिक सुसंगत लगती है।[12]
तरंग दैर्ध्य का प्रभाव
अरबिडोप्सिस थालियाना जैसे पौधों में फोटोट्रोपिज्म नीले प्रकाश रिसेप्टर्स द्वारा निर्देशित होता है जिसे फोटोट्रोपिन कहा जाता है।[13] पौधों में अन्य सहज रिसेप्टर्स में फाइटोक्रोम सम्मिलित हैं जो लाल बत्ती का बोध कराते हैं[14] और क्रिप्टोक्रोम जो नीले प्रकाश का बोध कराते हैं।[15] पौधे के विभिन्न अंग प्रकाश के विभिन्न तरंग दैर्ध्य के लिए अलग-अलग फोटोट्रोपिक प्रतिक्रियाएं प्रदर्शित कर सकते हैं। स्टेम टिप्स नीले प्रकाश के लिए सकारात्मक फोटोट्रोपिक प्रतिक्रियाओं को प्रदर्शित करते हैं जबकि रूट टिप्स नीले प्रकाश के लिए नकारात्मक फोटोट्रोपिक प्रतिक्रियाओं को प्रदर्शित करते हैं। रूट टिप्स और अधिकांश स्टेम टिप्स दोनों लाल बत्ती के लिए सकारात्मक फोटोट्रोपिज्म प्रदर्शित करते हैं। क्रिप्टोक्रोम फोटोरिसेप्टर हैं जो नीले/यूवी-ए प्रकाश को अवशोषित करते हैं और वे पौधों में सर्कैडियन लय और फूलों के समय को नियंत्रित करने में सहायता करते हैं। फाइटोक्रोम फोटोरिसेप्टर हैं जो लाल/दूर-लाल प्रकाश को अनुभव करते हैं किन्तु वे नीले प्रकाश को भी अवशोषित करते हैं; वे अन्य बातों के साथ-साथ वयस्क पौधों में पुष्पन और बीजों के अंकुरण को नियंत्रित कर सकते हैं। फाइटोक्रोम और क्रिप्टोक्रोम से प्रतिक्रियाओं का संयोजन पौधे को विभिन्न प्रकार के प्रकाश का उत्तर देने की अनुमति देता है।[16] साथ में फाइटोक्रोमेस और क्रिप्टोक्रोम्स हाइपोकोटाइल में ग्रेविट्रोपिज्म को रोकते हैं और फोटोट्रोपिज्म में योगदान करते हैं।[2]
गैलरी
थाले क्रेस (अरेबिडॉप्सिस थालियाना) को नीले से यूवी प्रकाश द्वारा नियंत्रित किया जाता है
Phycomyces, एक कवक, फोटोट्रोपिज्म भी प्रदर्शित करता है
Phalaenopsis पर उदाहरण
Azuki सेम पर उदाहरण
कीण्षासा , कांगो लोकतांत्रिक गणराज्य में दो इमारतों के बीच रावनला बढ़ रहा है। इन दो पौधों का विमान (यहाँ उत्तर-दक्षिण अक्ष के लंबवत) दिन के उजाले के अवशोषण को अधिकतम करने के लिए उन्मुख है
यह भी देखें
- स्कोटोबायोलॉजी
- चोलोदनी-वेन्ट मॉडल
संदर्भ
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ग्रन्थसूची
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बाहरी संबंध
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