आरएनए पोलीमरेज़ III
यूकेरियोट कोशिकाओं में, आरएनए पोलीमरेज़ III (जिसे पोल III भी कहा जाता है) प्रोटीन है जो 5S राइबोसोमल आरएनए, टीआरएनए और अन्य छोटे आरएनए को संश्लेषित करने के लिए प्रतिलेखन (आनुवांशिकी) डीएनए है।
आरएनए पोल III द्वारा प्रतिलेखित जीन हाउसकीपिंग जीन की श्रेणी में आते हैं जिनकी अभिव्यक्ति सभी प्रकार की कोशिकाओं और अधिकांश पर्यावरणीय परिस्थितियों में आवश्यक होती है। इसलिए, पोल III प्रतिलेखन का नियमन मुख्य रूप से कोशिका वृद्धि और कोशिका चक्र के नियमन से जुड़ा हुआ है, और इस प्रकार आरएनए पोलीमरेज़ II की अपेक्षा में कम नियामक प्रोटीन की आवश्यकता होती है। हालांकि तनाव की स्थिति में, प्रोटीन MAF1 (जीन) पोल III गतिविधि को दबा देता है।[1] सिरोलिमस अपने प्रत्यक्ष लक्ष्य टीओआर के माध्यम से पोल III अवरोधक है।[2]
प्रतिलेखन
प्रतिलेखन (आनुवांशिकी) (किसी भी पोलीमरेज़ द्वारा) की प्रक्रिया में तीन मुख्य चरण शामिल हैं:
- दीक्षा, जीन के प्रमोटर (जीव विज्ञान) पर आरएनए पोलीमरेज़ कॉम्प्लेक्स के निर्माण की आवश्यकता है
- बढ़ाव, आरएनए प्रतिलेख का संश्लेषण
- समाप्ति, आरएनए ट्रांसक्रिप्शन की फिनिशिंग और आरएनए पोलीमरेज़ कॉम्प्लेक्स को अलग करना
दीक्षा
दीक्षा: प्रमोटर पर पोलीमरेज़ कॉम्प्लेक्स का निर्माण। पोल III असामान्य है (पोल II की तुलना में) जीन के अपस्ट्रीम में कोई नियंत्रण अनुक्रम की आवश्यकता नहीं है, इसके बजाय सामान्य रूप से आंतरिक नियंत्रण अनुक्रमों पर निर्भर करता है - जीन के अनुलेखित अनुभाग के भीतर अनुक्रम (हालांकि अपस्ट्रीम अनुक्रम कभी-कभी देखे जाते हैं, उदाहरण के लिए U6 snRNA जीन में एक अपस्ट्रीम टाटा बॉक्स जैसा कि पोल II प्रमोटर्स में देखा गया है)।
पोल III दीक्षा के तीन वर्ग हैं, जो 5S rRNA, tRNA और U6 snRNA दीक्षा के अनुरूप हैं। सभी मामलों में, प्रक्रिया अनुक्रमों को नियंत्रित करने के लिए बाध्यकारी ट्रांसक्रिप्शन कारकों से शुरू होती है, और TFIIIB (पॉलीमरेज़ III बी के लिए ट्रांसक्रिप्शन फ़ैक्टर) के साथ जटिल और पोल III को इकट्ठा करने के लिए समाप्त होती है। TFIIIB में तीन सबयूनिट होते हैं: TATA टाटा बाध्यकारी प्रोटीनTBP), एक TFIIB-संबंधित कारक (BRF1 (जीन), या BRF2 (जीन) कशेरुकियों में पोल III-प्रतिलेखित जीन के एक सबसेट के ट्रांसक्रिप्शन के लिए), और एक B-डबल- प्राइम (BDP1) यूनिट। समग्र वास्तुकला पोल II के समान है।[3]
कक्षा मैं
5S rRNA (जिसे कक्षा I भी कहा जाता है) जीन दीक्षा में विशिष्ट चरण:
- TFIIIA (पोलीमरेज़ 'III' 'ए' के लिए 'टी' ट्रांसक्रिप्शन 'एफ'एक्टर) इंट्रेजेनिक (प्रतिलेखित डीएनए अनुक्रम के भीतर स्थित) 5S rRNA नियंत्रण अनुक्रम, सी ब्लॉक (जिसे बॉक्स सी भी कहा जाता है) को बांधता है।
- TFIIIA एक ऐसे प्लेटफॉर्म के रूप में कार्य करता है जो TFIIIC को पोजिशनिंग के लिए A और B ब्लॉक्स को ट्रांसक्रिप्शन की शुरुआती साइट के संबंध में एक ओरिएंटेशन में बदल देता है जो कि tRNA जीन के लिए देखे गए के बराबर है।
- एक बार जब TFIIIC, TFIIIA-DNA कॉम्प्लेक्स से बंध जाता है, तो TFIIIB की असेंबली tRNA ट्रांसक्रिप्शन के लिए वर्णित अनुसार आगे बढ़ती है।
कक्षा द्वितीय
एक tRNA (जिसे वर्ग II भी कहा जाता है) जीन दीक्षा में विशिष्ट चरण:
- GTF3C1 ('टी' ट्रांसक्रिप्शन 'F'actor for पोलीमरेज़ 'III' 'C') दो इंट्रेजेनिक (प्रतिलेखित डीएनए अनुक्रम के भीतर स्थित) नियंत्रण अनुक्रम, ए और बी ब्लॉक (जिसे बॉक्स ए और बॉक्स बी भी कहा जाता है) को बांधता है।
- TFIIIC एक एसेंबली कारक के रूप में कार्य करता है जो TFIIIB को DNA से बाइंड करने के लिए ऐसी साइट पर स्थित करता है जो ट्रांसक्रिप्शन के प्रारंभ स्थल के अपस्ट्रीम में लगभग 26 बेस पेयर को केंद्रित करती है।
- TFIIIB ट्रांसक्रिप्शन कारक है जो पोल III को ट्रांसक्रिप्शन के प्रारंभ स्थल पर असेंबल करता है। एक बार TFIIIB डीएनए से बंध जाने के बाद, TFIIIC की आवश्यकता नहीं रह जाती है। TFIIIB प्रमोटर ओपनिंग में भी एक आवश्यक भूमिका निभाता है।
कक्षा III
यू6 एसएनआरएनए (जिसे कक्षा III भी कहा जाता है) में विशिष्ट चरण जीन दीक्षा (केवल कशेरुकियों में प्रलेखित):
- SNAPc ('SN'RNA 'A'सक्रिय करने वाला 'P'rotein 'c'complex; सबयूनिट्स: SNAPC1, SNAPC2, SNAPC3, SNAPC4, SNAPC5) (जिसे PBP और PTF भी कहा जाता है) PSE ('P'roximal 'S) से जुड़ता है 'equence' E'lement) लगभग 55 बेस जोड़े को ट्रांसक्रिप्शन की शुरुआत साइट के ऊपर की ओर केंद्रित करता है। यह असेंबली पोल II ट्रांसक्रिप्शन कारकों Oct1 और STAF द्वारा बहुत प्रेरित होती है जो ट्रांसक्रिप्शन के प्रारंभ स्थल के अपस्ट्रीम में कम से कम 200 बेस जोड़े को बढ़ाने वाले DSE ('D'istal 'S'equence 'E'lement) की तरह बांधती है। इन कारकों और प्रमोटर तत्वों को एसएनआरएनए जीन के पोल II और पोल III प्रतिलेखन के बीच साझा किया जाता है।
- SNAPc एक TATA बॉक्स पर TFIIIB को असेंबल करने का काम करता है, जो ट्रांसक्रिप्शन के स्टार्ट साइट के अपस्ट्रीम में 26 बेस पेयर को केंद्रित करता है। यह एक TATA बॉक्स की उपस्थिति है जो निर्दिष्ट करती है कि snRNA जीन पोल II के बजाय पोल III द्वारा लिखित है।
- U6 snRNA ट्रांसक्रिप्शन के लिए TFIIIB में एक छोटा Brf1 पैरालॉग, Brf2 होता है।
TFIIIB ट्रांसक्रिप्शन कारक है जो पोल III को ट्रांसक्रिप्शन के प्रारंभ स्थल पर असेंबल करता है। अनुक्रम संरक्षण भविष्यवाणी करता है कि Brf2 युक्त TFIIIB भी प्रवर्तक खोलने में एक भूमिका निभाता है।
बढ़ाव
TFIIIB पोल III द्वारा प्रतिलेखन की दीक्षा के बाद डीएनए के लिए बाध्य रहता है (जीवाणु σ कारकों के विपरीत और पोल II प्रतिलेखन के लिए अधिकांश बेसल प्रतिलेखन कारक)। यह पोल III-प्रतिलेखित जीन के ट्रांसक्रिप्शनल रीइनिशिएशन की उच्च दर की ओर जाता है।
समाप्ति
पोलीमरेज़ III छोटे पॉलीयू खिंचाव (5-6) पर ट्रांसक्रिप्शन को समाप्त करता है। यूकेरियोट्स में, नली का लूप की आवश्यकता नहीं होती है, लेकिन मनुष्यों में समापन क्षमता को बढ़ा सकता है।[4]
लिखित आरएनए
आरएनए पोलीमरेज़ III से लिखित आरएनए के प्रकारों में शामिल हैं:
- स्थानांतरण आरएनए[5]
- 5एस राइबोसोमल आरएनए[5]*कान ब्याह-सूत्र आरएनए[5]*RNase P और RNase MRP RNA[5]*7SL RNA (संकेत पहचान कण का RNA घटक)[5]* वॉल्ट आरएनए[5]* आरएनए[5]* लघु अन्तर्विभाजक तत्व (लघु अन्तर्विभाजक दोहराए जाने वाले तत्व)[5]*तेरा भाव राणा[5]* कई माइक्रो RNA[5]* कई छोटे न्यूक्लियर आरएनए[5]*कई जीन नियामक एंटीसेन्स आरएनए[6]
डीएनए की मरम्मत में भूमिका
आरएनए पोलीमरेज़ III सजातीय पुनर्संयोजन डीएनए की मरम्मत के लिए आवश्यक प्रतीत होता है। डीएनए डबल-स्ट्रैंड ब्रेक की मरम्मत।[7] आरएनए पोलीमरेज़ III डबल स्ट्रैंड ब्रेक पर एक क्षणिक आरएनए-डीएनए हाइब्रिड के गठन को उत्प्रेरित करता है, समरूप पुनर्संयोजन मध्यस्थता वाले डबल-स्ट्रैंड ब्रेक रिपेयर में एक आवश्यक मध्यवर्ती कदम।[7]यह कदम 3' के लटके हुए डीएनए स्ट्रैंड को खराब होने से बचाता है।[7] क्षणिक आरएनए-डीएनए हाइब्रिड इंटरमीडिएट के गठन के बाद आरएनए स्ट्रैंड को आरएडी51 प्रोटीन द्वारा प्रतिस्थापित किया जाता है जो फिर सजातीय पुनर्संयोजन के एसएसडीएनए आक्रमण चरण को उत्प्रेरित करता है।
यह भी देखें
संदर्भ
- ↑ Vannini, A.; Ringel, R.; Kusser, A. G.; Berninghausen, O.; Kassavetis, G. A.; Cramer, P. (2010). "Molecular Basis of RNA Polymerase III Transcription Repression by Maf1". Cell. 143 (1): 59–70. doi:10.1016/j.cell.2010.09.002. PMID 20887893.
- ↑ Lee, JaeHoon; Moir, Robyn D.; Willis, Ian M. (2009-05-08). "Regulation of RNA Polymerase III Transcription Involves SCH9-dependent and SCH9-independent Branches of the Target of Rapamycin (TOR) Pathway". Journal of Biological Chemistry (in English). 284 (19): 12604–12608. doi:10.1074/jbc.c900020200. ISSN 0021-9258. PMC 2675989. PMID 19299514.
- ↑ Han, Y; Yan, C; Fishbain, S; Ivanov, I; He, Y (2018). "आरएनए पोलीमरेज़ III ट्रांसक्रिप्शन मशीनरी का संरचनात्मक दृश्य।". Cell Discovery. 4: 40. doi:10.1038/s41421-018-0044-z. PMC 6066478. PMID 30083386.
- ↑ Verosloff, M; Corcoran, W; Dolberg, T; Leonard, J; Lucks, J (2020). "मानव कोशिकाओं में पोल III ट्रांसक्रिप्शनल समाप्ति के आरएनए अनुक्रम और संरचना निर्धारक।" (PDF). bioRxiv. doi:10.1101/2020.09.11.294140. S2CID 221713150.
{{cite journal}}: zero width space character in|title=at position 23 (help) - ↑ 5.00 5.01 5.02 5.03 5.04 5.05 5.06 5.07 5.08 5.09 5.10 Dieci G, Fiorino G, Castelnuovo M, Teichmann M, Pagano A (December 2007). "विस्तारित आरएनए पोलीमरेज़ III ट्रांसक्रिप्टोम". Trends Genet. 23 (12): 614–22. doi:10.1016/j.tig.2007.09.001. hdl:11381/1706964. PMID 17977614.
- ↑ Pagano A, Castelnuovo M, Tortelli F, Ferrari R, Dieci G, Cancedda R (February 2007). "नई छोटी परमाणु आरएनए जीन जैसी ट्रांसक्रिप्शनल इकाइयां विनियामक प्रतिलेखों के स्रोत के रूप में". PLOS Genet. 3 (2): e1. doi:10.1371/journal.pgen.0030001. PMC 1790723. PMID 17274687.
- ↑ 7.0 7.1 7.2 Liu S, Hua Y, Wang J, Li L, Yuan J, Zhang B, Wang Z, Ji J, Kong D. RNA polymerase III is required for the repair of DNA double-strand breaks by homologous recombination. Cell. 2021 Mar 4;184(5):1314-1329.e10. doi: 10.1016/j.cell.2021.01.048. Epub 2021 Feb 23. PMID: 33626331
