आरएनए पोलीमरेज़ III
यूकेरियोट कोशिकाओं में, आरएनए पोलीमरेज़ III (जिसे पोल III भी कहा जाता है) ऐसा प्रोटीन है जो 5S राइबोसोमल आरएनए, टीआरएनए एवं अन्य छोटे आरएनए को संश्लेषित करने के लिए आनुवांशिकी डीएनए को स्थानांतरित करता है।
आरएनए पोल III द्वारा प्रतिलेखित जीन हाउसकीपिंग जीन की श्रेणी में आते हैं जिनकी अभिव्यक्ति सभी प्रकार की कोशिकाओं एवं अधिकांश पर्यावरणीय परिस्थितियों में आवश्यक होती है। इसलिए, पोल III प्रतिलेखन का नियमन मुख्य रूप से कोशिका वृद्धि एवं कोशिका चक्र के नियमन से जुड़ा हुआ है, एवं इस प्रकार आरएनए पोलीमरेज़ II की अपेक्षा में कम नियामक प्रोटीन की आवश्यकता होती है। चूंकि घृष्टता की स्थिति में, प्रोटीन MAF1 (जीन) पोल III गतिविधि को दबा देता है।[1] सिरोलिमस अपने प्रत्यक्ष लक्ष्य टीओआर के माध्यम से पोल III अवरोधक है।[2]
प्रतिलेखन
प्रतिलेखन (किसी भी पोलीमरेज़ द्वारा) की प्रक्रिया में तीन मुख्य चरण सम्मिलित हैं:
- दीक्षा, जीन के प्रमोटर (जीव विज्ञान) पर आरएनए पोलीमरेज़ कॉम्प्लेक्स के निर्माण की आवश्यकता है।
- बढ़ाव, आरएनए प्रतिलेख का संश्लेषण है।
- समाप्ति, आरएनए ट्रांसक्रिप्शन की फिनिशिंग एवं आरएनए पोलीमरेज़ कॉम्प्लेक्स का पृथक्करण है।
दीक्षा
दीक्षा: प्रमोटर पर पोलीमरेज़ कॉम्प्लेक्स का निर्माण। पोल III (पोल II की अपेक्षा में) असामान्य है। इसके लिए जीन के अपस्ट्रीम में कोई नियंत्रण अनुक्रम की आवश्यकता नहीं है, इसके अतिरिक्त सामान्य रूप से आंतरिक नियंत्रण अनुक्रमों पर निर्भर करता है - जीन के अनुलेखित अनुभाग के अंदर अनुक्रम (चूंकि अपस्ट्रीम अनुक्रम कभी-कभी देखे जाते हैं, उदाहरण के लिए U6 snआरएनए जीन में अपस्ट्रीम टाटा बॉक्स जैसा कि पोल II प्रमोटर्स में देखा गया है) है।
पोल III दीक्षा के तीन श्रेणी हैं, जो 5S rRNA, tRNA एवं U6 snRNA दीक्षा के अनुरूप हैं। सभी विषयों में, प्रक्रिया अनुक्रमों को नियंत्रित करने के लिए बाध्यकारी ट्रांसक्रिप्शन कारकों से प्रारंभ होता है, एवं TFIIIB (पॉलीमरेज़ III बी के लिए ट्रांसक्रिप्शन फ़ैक्टर) को कॉम्प्लेक्स में भर्ती करने एवं पोल III को इकट्ठा करने के लिए समाप्त होती है। TFIIIB में तीन सबयूनिट होते हैं: TATA टाटा बाध्यकारी प्रोटीन (TBP), TFIIB-संबंधित कारक (BRF1 (जीन), या BRF2 (जीन) कशेरुकियों में पोल III-प्रतिलेखित जीन के सबसेट के ट्रांसक्रिप्शन के लिए), एवं B-डबल- प्राइम (BDP1) यूनिट। समग्र वास्तुकला पोल II के समान है।[3]
श्रेणी प्रथम
5S rआरएनए (जिसे श्रेणी I भी कहा जाता है) जीन दीक्षा में विशिष्ट चरण:
- TFIIIA (पोलीमरेज़ III A के लिए प्रतिलेखन कारक) इंट्रेजेनिक (प्रतिलेखित डीएनए अनुक्रम के अंदर स्थित) 5S rRNA नियंत्रण अनुक्रमों, C ब्लॉक (जिसे बॉक्स C भी कहा जाता है) को बांधता है।
- TFIIIA ऐसे प्लेटफॉर्म के रूप में कार्य करता है जो प्रतिलेखन का प्रारंभ साइट के संबंध में TFIIIC को अभिविन्यास में स्थित करने के लिए A और B ब्लॉक को प्रतिस्थापित करता है जो कि tRNA जीन के लिए देखे गए के समान है।
- जब TFIIIC, TFIIIA-DNA कॉम्प्लेक्स से बंध जाता है, तो TFIIIB का संयोजन tआरएनए प्रतिलेखन के लिए वर्णित अनुसार आगे बढ़ती है।
श्रेणी द्वितीय
tRNA (जिसे श्रेणी II भी कहा जाता है) जीन दीक्षा में विशिष्ट चरण:
- TFIIIA ('पोलीमरेज़ III C के लिए प्रतिलेखन कारक), दो इंट्रेजेनिक (प्रतिलेखित डीएनए अनुक्रम के अंदर स्थित) नियंत्रण अनुक्रम, A एवं B ब्लॉक (जिसे बॉक्स A एवं बॉक्स B भी कहा जाता है) से बांधता है।
- TFIIIC एसेंबली कारक के रूप में कार्य करता है जो TFIIIB को DNA से बांधने के लिए ऐसी साइट पर स्थित करता है जो ट्रांसक्रिप्शन के प्रारंभ स्थल के अपस्ट्रीम में लगभग 26 बेस पेयर को केंद्रित करती है।
- TFIIIB ट्रांसक्रिप्शन कारक है जो पोल III को ट्रांसक्रिप्शन के प्रारंभ स्थल पर पोल III को जोड़ता है। TFIIIB के डीएनए से बंध जाने के पश्चात, TFIIIC की आवश्यकता नहीं रह जाती है। TFIIIB प्रमोटर ओपनिंग में भी आवश्यक भूमिका निभाता है।
श्रेणी तृतीय
U6 एसएनआरएनए (जिसे श्रेणी III भी कहा जाता है) में विशिष्ट चरण जीन दीक्षा (केवल कशेरुकियों में प्रलेखित):
- SNAPc ('SN'आरएनए 'A'सक्रिय करने वाला प्रोटीन कॉम्प्लेक्स; सबयूनिट्स: SNAPC1, SNAPC2, SNAPC3, SNAPC4, SNAPC5) (जिसे PBP एवं PTF भी कहा जाता है) पीएसई (प्रॉक्सिमल सीक्वेंस एलिमेंट से जुड़ता है) लगभग 55 बेस जोड़े को ट्रांसक्रिप्शन की प्रारंभ साइट के ऊपर की ओर केंद्रित करता है। यह असेंबली पोल II ट्रांसक्रिप्शन कारकों Oct1 एवं STAF द्वारा बहुत प्रेरित होती है जो ट्रांसक्रिप्शन के प्रारंभ स्थल के अपस्ट्रीम में कम से कम 200 बेस जोड़े को बढ़ाने वाले डीएसई (डिस्टल सीक्वेंस एलिमेंट) से बांधती है। इन कारकों एवं प्रमोटर तत्वों को एसएनआरएनए जीन के पोल II एवं पोल III प्रतिलेखन के मध्य भागित किया जाता है।
- SNAPC प्रतिलेखन के प्रारंभ स्थल के अपस्ट्रीम में 26 बेस जोड़े पर केंद्रित TATA बॉक्स पर TFIIIB को इकट्ठा करने का कार्य करता है। यह TATA बॉक्स की उपस्थिति है जो निर्दिष्ट करती है कि snRNA जीन पोल II के अतिरिक्त पोल III स्थानांतरित किया जाता है।
- U6 snआरएनए ट्रांसक्रिप्शन के लिए TFIIIB में छोटा Brf1 पैरालॉग, Brf2 होता है। TFIIIB ट्रांसक्रिप्शन कारक है जो ट्रांसक्रिप्शन के प्रारंभ स्थल पर पर पोल III को जोड़ता है। अनुक्रम संरक्षण भविष्यवाणी करता है कि Brf2 युक्त TFIIIB भी प्रवर्तक खोलने में भूमिका निभाता है।
बढ़ाव
TFIIIB पोल III द्वारा प्रतिलेखन की दीक्षा के पश्चात डीएनए के लिए (जीवाणु σ कारकों के विपरीत एवं पोल II प्रतिलेखन के लिए अधिकांश बेसल प्रतिलेखन कारक) बाध्य रहता है। यह पोल III-प्रतिलेखित जीन के ट्रांसक्रिप्शनल रीइनिशिएशन की उच्च दर की ओर जाता है।
समापन
पोलीमरेज़ III छोटे पॉलीयू खिंचाव (5-6) पर ट्रांसक्रिप्शन को समाप्त करता है। यूकेरियोट्स में, नली का लूप की आवश्यकता नहीं होती है, परन्तु मनुष्यों में समापन क्षमता को बढ़ा सकता है।[4]
प्रतिलेखित आरएनए
आरएनए पोलीमरेज़ III से प्रतिलेखित आरएनए के प्रकारों में सम्मिलित हैं:
- स्थानांतरण आरएनए[5]
- 5S राइबोसोमल आरएनए,[5]U6 स्प्लिसोसोमल आरएनए,[5]*RNase P एवं RNase MRP आरएनए,[5]7SL आरएनए (संकेत पहचान कण का आरएनए घटक),[5]वॉल्ट आरएनए,[5] Yआरएनए,[5]* लघु अन्तर्विभाजक तत्व (लघु अन्तर्विभाजक दोहराए जाने वाले तत्व),[5]7SK आरएनए,[5]कई माइक्रो आरएनए[5]* कई छोटे न्यूक्लियर आरएनए,[5]कई जीन नियामक एंटीसेन्स आरएनए[6]हैं।
डीएनए की सुधार में भूमिका
आरएनए पोलीमरेज़ III सजातीय पुनर्संयोजन डीएनए की सुधार के लिए आवश्यक प्रतीत होता है।[7]आरएनए पोलीमरेज़ III डबल स्ट्रैंड ब्रेक पर क्षणिक आरएनए-डीएनए हाइब्रिड के गठन को उत्प्रेरित करता है, समरूप पुनर्संयोजन मध्यस्थता वाले डबल-स्ट्रैंड ब्रेक सुधार में आवश्यक मध्यवर्ती चरण है।[7]यह चरण 3' के लटके हुए डीएनए स्ट्रैंड को व्यर्थ होने से बचाता है।[7] क्षणिक आरएनए-डीएनए हाइब्रिड इंटरमीडिएट के गठन के पश्चात आरएनए स्ट्रैंड को RDA51 प्रोटीन द्वारा प्रतिस्थापित किया जाता है जो तत्पश्चात सजातीय पुनर्संयोजन के एसएसडीएनए आक्रमण चरण को उत्प्रेरित करता है।
यह भी देखें
संदर्भ
- ↑ Vannini, A.; Ringel, R.; Kusser, A. G.; Berninghausen, O.; Kassavetis, G. A.; Cramer, P. (2010). "Molecular Basis of RNA Polymerase III Transcription Repression by Maf1". Cell. 143 (1): 59–70. doi:10.1016/j.cell.2010.09.002. PMID 20887893.
- ↑ Lee, JaeHoon; Moir, Robyn D.; Willis, Ian M. (2009-05-08). "Regulation of RNA Polymerase III Transcription Involves SCH9-dependent and SCH9-independent Branches of the Target of Rapamycin (TOR) Pathway". Journal of Biological Chemistry (in English). 284 (19): 12604–12608. doi:10.1074/jbc.c900020200. ISSN 0021-9258. PMC 2675989. PMID 19299514.
- ↑ Han, Y; Yan, C; Fishbain, S; Ivanov, I; He, Y (2018). "आरएनए पोलीमरेज़ III ट्रांसक्रिप्शन मशीनरी का संरचनात्मक दृश्य।". Cell Discovery. 4: 40. doi:10.1038/s41421-018-0044-z. PMC 6066478. PMID 30083386.
- ↑ Verosloff, M; Corcoran, W; Dolberg, T; Leonard, J; Lucks, J (2020). "मानव कोशिकाओं में पोल III ट्रांसक्रिप्शनल समाप्ति के आरएनए अनुक्रम और संरचना निर्धारक।" (PDF). bioRxiv. doi:10.1101/2020.09.11.294140. S2CID 221713150.
{{cite journal}}: zero width space character in|title=at position 23 (help) - ↑ 5.00 5.01 5.02 5.03 5.04 5.05 5.06 5.07 5.08 5.09 5.10 Dieci G, Fiorino G, Castelnuovo M, Teichmann M, Pagano A (December 2007). "विस्तारित आरएनए पोलीमरेज़ III ट्रांसक्रिप्टोम". Trends Genet. 23 (12): 614–22. doi:10.1016/j.tig.2007.09.001. hdl:11381/1706964. PMID 17977614.
- ↑ Pagano A, Castelnuovo M, Tortelli F, Ferrari R, Dieci G, Cancedda R (February 2007). "नई छोटी परमाणु आरएनए जीन जैसी ट्रांसक्रिप्शनल इकाइयां विनियामक प्रतिलेखों के स्रोत के रूप में". PLOS Genet. 3 (2): e1. doi:10.1371/journal.pgen.0030001. PMC 1790723. PMID 17274687.
- ↑ 7.0 7.1 7.2 Liu S, Hua Y, Wang J, Li L, Yuan J, Zhang B, Wang Z, Ji J, Kong D. RNA polymerase III is required for the repair of DNA double-strand breaks by homologous recombination. Cell. 2021 Mar 4;184(5):1314-1329.e10. doi: 10.1016/j.cell.2021.01.048. Epub 2021 Feb 23. PMID: 33626331
