झिल्ली अभिगम प्रोटीन: Difference between revisions
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{{Short description|Membrane protein involved in transportation}} | {{Short description|Membrane protein involved in transportation}} | ||
'''झिल्ली ट्रांसपोर्ट प्रोटीन''' (बस ट्रांसपोर्टर) एक [[झिल्ली प्रोटीन]] है।<ref>{{MeshName|Membrane+transport+proteins}}</ref> एक [[जैविक झिल्ली]] के पार [[आयन|आयनों]], छोटे [[अणु]]ओं और [[मैक्रो मोलेक्यूल]] जैसे अन्य प्रोटीन की गति में सम्मिलित होता है। '''ट्रांसपोर्ट प्रोटीन''' [[अभिन्न झिल्ली प्रोटीन]] ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन हैं। जो स्थायी रूप से अन्दर उपस्थित हैं और उस झिल्ली को फैलाते हैं। जिसके माध्यम से वे पदार्थों का परिवहन करते हैं। प्रोटीन सुगम प्रसार या सक्रिय परिवहन द्वारा पदार्थों के संचालन में सहायता कर सकते हैं। इस प्रकार के परिवहन में सम्मिलित दो मुख्य प्रकार के प्रोटीन को सामान्यतः चैनल या वाहक के रूप में वर्गीकृत किया जाता है। विलेय वाहक परिवार और [[एटिपिकल एसएलसी]]<ref>{{Cite journal|last1=Perland|first1=Emelie|last2=Bagchi|first2=Sonchita|last3=Klaesson|first3=Axel|last4=Fredriksson|first4=Robert|date=2017-09-01|title=Characteristics of 29 novel atypical solute carriers of major facilitator superfamily type: evolutionary conservation, predicted structure and neuronal co-expression|journal=Open Biology|language=en|volume=7|issue=9|pages=170142|doi=10.1098/rsob.170142|issn=2046-2441|pmid=28878041|pmc=5627054}}</ref> मनुष्यों में माध्यमिक सक्रिय या सुविधाजनक ट्रांसपोर्टर हैं।<ref>{{Cite journal|last1=Hediger|first1=Matthias A.|last2=Romero|first2=Michael F.|last3=Peng|first3=Ji-Bin|last4=Rolfs|first4=Andreas|last5=Takanaga|first5=Hitomi|last6=Bruford|first6=Elspeth A.|date=February 2004|title=The ABCs of solute carriers: physiological, pathological and therapeutic implications of human membrane transport proteinsIntroduction|journal=Pflügers Archiv: European Journal of Physiology|volume=447|issue=5|pages=465–468|doi=10.1007/s00424-003-1192-y|issn=0031-6768|pmid=14624363|s2cid=1866661}}</ref> सामूहिक रूप से झिल्ली ट्रांसपोर्टर और चैनल ट्रांसपोर्टोम के रूप में जाने जाते हैं। | '''झिल्ली ट्रांसपोर्ट प्रोटीन''' (बस ट्रांसपोर्टर) एक [[झिल्ली प्रोटीन]] है।<ref>{{MeshName|Membrane+transport+proteins}}</ref> एक [[जैविक झिल्ली]] के पार [[आयन|आयनों]], छोटे [[अणु]]ओं और [[मैक्रो मोलेक्यूल]] जैसे अन्य प्रोटीन की गति में सम्मिलित होता है। '''ट्रांसपोर्ट प्रोटीन''' [[अभिन्न झिल्ली प्रोटीन]] ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन हैं। जो स्थायी रूप से अन्दर उपस्थित हैं और उस झिल्ली को फैलाते हैं। जिसके माध्यम से वे पदार्थों का परिवहन करते हैं। प्रोटीन सुगम प्रसार या सक्रिय परिवहन द्वारा पदार्थों के संचालन में सहायता कर सकते हैं। इस प्रकार के परिवहन में सम्मिलित दो मुख्य प्रकार के प्रोटीन को सामान्यतः चैनल या वाहक के रूप में वर्गीकृत किया जाता है। विलेय वाहक परिवार और [[एटिपिकल एसएलसी]]<ref>{{Cite journal|last1=Perland|first1=Emelie|last2=Bagchi|first2=Sonchita|last3=Klaesson|first3=Axel|last4=Fredriksson|first4=Robert|date=2017-09-01|title=Characteristics of 29 novel atypical solute carriers of major facilitator superfamily type: evolutionary conservation, predicted structure and neuronal co-expression|journal=Open Biology|language=en|volume=7|issue=9|pages=170142|doi=10.1098/rsob.170142|issn=2046-2441|pmid=28878041|pmc=5627054}}</ref> मनुष्यों में माध्यमिक सक्रिय या सुविधाजनक ट्रांसपोर्टर हैं।<ref>{{Cite journal|last1=Hediger|first1=Matthias A.|last2=Romero|first2=Michael F.|last3=Peng|first3=Ji-Bin|last4=Rolfs|first4=Andreas|last5=Takanaga|first5=Hitomi|last6=Bruford|first6=Elspeth A.|date=February 2004|title=The ABCs of solute carriers: physiological, pathological and therapeutic implications of human membrane transport proteinsIntroduction|journal=Pflügers Archiv: European Journal of Physiology|volume=447|issue=5|pages=465–468|doi=10.1007/s00424-003-1192-y|issn=0031-6768|pmid=14624363|s2cid=1866661}}</ref> सामूहिक रूप से झिल्ली ट्रांसपोर्टर और चैनल ट्रांसपोर्टोम के रूप में जाने जाते हैं। ट्रांसपोर्टोम सेलुलर प्रवाह और न केवल आयनों और पोषक तत्वों बल्कि दवाओं के प्रवाह को भी नियंत्रित करते हैं। | ||
== चैनलों और वाहकों के बीच अंतर == | == चैनलों और वाहकों के बीच अंतर == | ||
एक वाहक बाह्य और अंतःकोशिकीय वातावरण दोनों के लिए एक साथ खुला नहीं है। | एक वाहक बाह्य और अंतःकोशिकीय वातावरण दोनों के लिए एक साथ खुला नहीं है। इसका अन्दर का द्वार खुला है या बाहरी द्वार खुला हो सकता है। इसके विपरीत एक चैनल एक ही समय में दोनों वातावरणों के लिए खुला हो सकता है। जिससे अणु बिना किसी अवरोध के फैल सकते हैं। वाहक के पास बंधन स्थल होते हैं। किन्तु छिद्र और चैनल नहीं होते हैं।<ref>Sadava, David, et al. Life, the Science of Biology, 9th Edition. Macmillan Publishers, 2009. {{ISBN|1-4292-1962-9}}. p. 119.</ref><ref>{{cite book|last=Cooper|first=Geoffrey|title=The Cell: A Molecular Approach|year=2009|publisher=ASM Press|location=Washington, DC|isbn=9780878933006|page=62}}</ref><ref>Thompson, Liz A. Passing the North Carolina End of Course Test for Biology. American Book Company, Inc. 2007. {{ISBN|1-59807-139-4}}. p. 97.</ref> जब एक चैनल खोला जाता है। तो प्रति सेकंड लाखों आयन झिल्ली से निकल सकते हैं। किन्तु एक ही समय में केवल 100 से 1000 अणु ही एक वाहक अणु से निकलते हैं।<ref>{{cite book|last1=Assmann|first1=Sarah|editor1-last=Taiz|editor1-first=Lincoln|editor2-last=Zeiger|editor2-first=Edward|title=Plant Physiology and Development|date=2015|publisher=Sinauer|page=151|chapter=Solute Transport}}</ref> प्रत्येक वाहक प्रोटीन को केवल एक पदार्थ या बहुत समान पदार्थों के समूह को पहचानने के लिए डिज़ाइन किया गया है। अनुसंधान ने विशिष्ट वाहक प्रोटीनों में दोषों को विशिष्ट रोगों के साथ सहसंबद्ध किया है।<ref>Sadava, David, Et al. Life, the Science of Biology, 9th Edition. Macmillan Publishers, 2009. {{ISBN|1-4292-1962-9}}. p. 119.</ref> | ||
== सक्रिय परिवहन == | == सक्रिय परिवहन == | ||
{{Main| | {{Main|सक्रिय ट्रांसपोर्ट}} | ||
[[Image:Scheme sodium-potassium pump-en.svg|thumb|300px| सोडियम-पोटेशियम पंप कई सेल (प्लाज्मा) झिल्लियों में पाया जाता है और प्राथमिक सक्रिय परिवहन का एक उदाहरण है। एटीपी द्वारा संचालित | [[Image:Scheme sodium-potassium pump-en.svg|thumb|300px| सोडियम-पोटेशियम पंप कई सेल (प्लाज्मा) झिल्लियों में पाया जाता है और प्राथमिक सक्रिय परिवहन का एक उदाहरण है। एटीपी द्वारा संचालित पंप सोडियम और पोटेशियम आयनों को विपरीत दिशाओं में ले जाता है। प्रत्येक इसकी एकाग्रता ढाल के विरुद्ध होता है। पंप के एक चक्र में तीन सोडियम आयनों को बाहर निकाला जाता है और दो पोटेशियम आयनों को सेल में आयात किया जाता है।]]सक्रिय परिवहन झिल्ली के पार पदार्थ की गति है। जो इसकी सांद्रता प्रवणता के विरुद्ध है। यह सामान्यतः अणुओं की उच्च सांद्रता को जमा करने के लिए होता है। जैसे ग्लूकोज या अमीनो एसिड। यदि प्रक्रिया रासायनिक ऊर्जा का उपयोग करती है। जैसे एडेनोसाइन ट्राइफॉस्फेट (एटीपी)। तो इसे प्राथमिक सक्रिय परिवहन कहा जाता है। माध्यमिक सक्रिय परिवहन में [[विद्युत रासायनिक ढाल]] का उपयोग सम्मिलित है और सेल में उत्पादित ऊर्जा का उपयोग नहीं करता है।<ref name="Ashley, Ruth p. 113">Ashley, Ruth. Hann, Gary. Han, Seong S. Cell Biology. New Age International Publishers. {{ISBN|8122413978}}. p. 113.</ref> चैनल प्रोटीन के विपरीत, जो केवल झिल्ली के माध्यम से पदार्थों को निष्क्रिय रूप से परिवहन करते हैं, वाहक प्रोटीन आयनों और अणुओं को या तो सुगम प्रसार के माध्यम से या माध्यमिक सक्रिय परिवहन के माध्यम से निष्क्रिय रूप से परिवहन कर सकते हैं।<ref>Taiz, Lincoln. Zeigler, Eduardo. Plant Physiology and Development. Sinauer Associates, 2015. {{ISBN|978-1-60535-255-8}}. pp. 151.</ref> कम सांद्रता वाले क्षेत्रों से उच्च सांद्रता वाले क्षेत्रों में कणों को स्थानांतरित करने के लिए एक वाहक प्रोटीन की आवश्यकता होती है। इन वाहक प्रोटीनों में रिसेप्टर्स होते हैं। जो परिवहन की आवश्यकता वाले एक विशिष्ट अणु (सब्सट्रेट) से जुड़ते हैं। परिवहन किए जाने वाले अणु या आयन (सब्सट्रेट) को पहले एक निश्चित बाध्यकारी संबंध के साथ वाहक अणु पर बाध्यकारी साइट पर बांधना चाहिए। बाध्यकारी होने के बाद और जब बाध्यकारी साइट उसी प्रकार का सामना कर रही है। तो वाहक अपनी आणविक संरचना के अन्दर सब्सट्रेट (जैव रसायन) को कैप्चर या ऑक्लूड (लेना और बनाए रखना) करेगा और एक आंतरिक अनुवाद का कारण बनेगा। जिससे प्रोटीन में खुलने का सामना करना पड़े। प्लाज्मा झिल्ली के दूसरी ओर<ref>Kent, Michael. Advanced Biology. Oxford University Press US, 2000. {{ISBN|0-19-914195-9}}. pp. 157–158.</ref> वाहक प्रोटीन सब्सट्रेट उस साइट पर अपनी बाध्यकारी आत्मीयता के अनुसार जारी किया जाता है। | ||
== सुविधाजनक प्रसार == | == सुविधाजनक प्रसार == | ||
{{Main| | {{Main|सुविधा विसरण}} | ||
[[File:Scheme facilitated diffusion in cell membrane-en.svg|thumb|300px|right|कोशिका झिल्ली में सुगम प्रसार, [[आयन चैनल]] (बाएं) और वाहक प्रोटीन (दाईं ओर तीन) दिखा रहा है।]]सुगम प्रसार विशिष्ट परिवहन प्रोटीन के माध्यम से एक जैविक झिल्ली में अणुओं या आयनों का मार्ग है और इसके लिए किसी ऊर्जा इनपुट की आवश्यकता नहीं होती है। सुगम प्रसार का उपयोग विशेष रूप से बड़े ध्रुवीय अणुओं और आवेशित आयनों के | [[File:Scheme facilitated diffusion in cell membrane-en.svg|thumb|300px|right|कोशिका झिल्ली में सुगम प्रसार, [[आयन चैनल]] (बाएं) और वाहक प्रोटीन (दाईं ओर तीन) दिखा रहा है।]]सुगम प्रसार विशिष्ट परिवहन प्रोटीन के माध्यम से एक जैविक झिल्ली में अणुओं या आयनों का मार्ग है और इसके लिए किसी ऊर्जा इनपुट की आवश्यकता नहीं होती है। सुगम प्रसार का उपयोग विशेष रूप से बड़े ध्रुवीय अणुओं और आवेशित आयनों के स्थितियों में किया जाता है; एक बार जब ऐसे आयन पानी में घुल जाते हैं। तो वे बाइलेयर्स बनाने वाले फॉस्फोलिपिड्स के फैटी एसिड टेल्स की हाइड्रोफोबिक प्रकृति के कारण कोशिका झिल्लियों में स्वतंत्र रूप से नहीं फैल सकते हैं। | ||
सुगम प्रसार में उपयोग किए जाने वाले वाहक प्रोटीन का प्रकार सक्रिय परिवहन में उपयोग किए जाने वाले से थोड़ा अलग होता है। वे अभी भी ट्रांसमेम्ब्रेन वाहक प्रोटीन | सुगम प्रसार में उपयोग किए जाने वाले वाहक प्रोटीन का प्रकार सक्रिय परिवहन में उपयोग किए जाने वाले से थोड़ा अलग होता है। वे अभी भी ट्रांसमेम्ब्रेन वाहक प्रोटीन हैं। किन्तु ये गेटेड ट्रांसमेम्ब्रेन चैनल हैं। जिसका अर्थ है कि वे आंतरिक रूप से ट्रांसलोकेशन नहीं करते हैं और न ही कार्य करने के लिए एटीपी की आवश्यकता होती है। गेटेड वाहक के एक तरफ सब्सट्रेट लिया जाता है और एटीपी का उपयोग किए बिना सब्सट्रेट को सेल में छोड़ दिया जाता है। | ||
== उल्टा प्रसार == | == उल्टा प्रसार == | ||
{{Main| | {{Main|उल्टा परिवहन}} | ||
रिवर्स ट्रांसपोर्ट | |||
रिवर्स ट्रांसपोर्ट या ट्रांसपोर्टर रिवर्सल एक ऐसी घटना है। जिसमें एक झिल्ली ट्रांसपोर्ट प्रोटीन के सबस्ट्रेट्स को ट्रांसपोर्टर द्वारा उनके विशिष्ट आंदोलन के विपरीत दिशा में ले जाया जाता है।<ref name="Kinase-dependent transporter regulation review" /><ref name="Miller" /><ref name="pmid11940571">{{cite journal | vauthors = Scholze P, Nørregaard L, Singer EA, Freissmuth M, Gether U, Sitte HH | title = The role of zinc ions in reverse transport mediated by monoamine transporters | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 24 | pages = 21505–13 | year = 2002 | pmid = 11940571 | doi = 10.1074/jbc.M112265200 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid19199083">{{cite journal | vauthors = Robertson SD, Matthies HJ, Galli A | title = A closer look at amphetamine-induced reverse transport and trafficking of the dopamine and norepinephrine transporters | journal = Molecular Neurobiology | volume = 39 | issue = 2 | pages = 73–80 | year = 2009 | pmid = 19199083 | pmc = 2729543 | doi = 10.1007/s12035-009-8053-4 }}</ref><ref name="pmid23994539">{{cite journal | vauthors = Kasatkina LA, Borisova TA | title = Glutamate release from platelets: exocytosis versus glutamate transporter reversal | journal = The International Journal of Biochemistry & Cell Biology | volume = 45 | issue = 11 | pages = 2585–2595 | date = November 2013 | pmid = 23994539 | doi = 10.1016/j.biocel.2013.08.004 }}</ref> ट्रांसपोर्टर रिवर्सल सामान्यतः तब होता है, जब एक झिल्ली ट्रांसपोर्ट प्रोटीन एक विशेष प्रोटीन किनेज द्वारा फास्फारिलीकरण होता है। जो एक [[एंजाइम]] है और जो प्रोटीन में फॉस्फेट समूह जोड़ता है।<ref name="Kinase-dependent transporter regulation review">{{cite journal | vauthors = Bermingham DP, Blakely RD | title = Kinase-dependent Regulation of Monoamine Neurotransmitter Transporters | journal = Pharmacol. Rev. | volume = 68 | issue = 4 | pages = 888–953 | date = October 2016 | pmid = 27591044 | doi = 10.1124/pr.115.012260 | pmc=5050440}}</ref><ref name="Miller">{{cite journal | vauthors = Miller GM | title = The emerging role of trace amine-associated receptor 1 in the functional regulation of monoamine transporters and dopaminergic activity | journal = Journal of Neurochemistry | volume = 116 | issue = 2 | pages = 164–176 | date = January 2011 | pmid = 21073468 | pmc = 3005101 | doi = 10.1111/j.1471-4159.2010.07109.x }}</ref> | |||
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===1: चैनल/छिद्र === | ===1: चैनल/छिद्र === | ||
* α-पेचदार प्रोटीन चैनल जैसे वोल्टेज-गेटेड आयन चैनल ( | * α-पेचदार प्रोटीन चैनल जैसे वोल्टेज-गेटेड आयन चैनल (वीआईसी), [[लिगैंड-गेटेड आयन चैनल]] (एलजीआईसीएस) | ||
* β-बैरल पोरिन जैसे [[एक्वापोरिन]] | * β-बैरल पोरिन जैसे [[एक्वापोरिन]] | ||
* चैनल बनाने वाले विषाक्त पदार्थ, जिनमें [[कोलिसिन]], [[डिप्थीरिया विष]] और अन्य सम्मिलित | * चैनल बनाने वाले विषाक्त पदार्थ, जिनमें [[कोलिसिन]], [[डिप्थीरिया विष]] और अन्य सम्मिलित हैं। | ||
* गैर-राइबोसोमली संश्लेषित चैनल जैसे [[ग्रामीसिडिन]] | * गैर-राइबोसोमली संश्लेषित चैनल जैसे [[ग्रामीसिडिन]] | ||
* [[होलिन्स]] | * [[होलिन्स]]: जो एंजाइमों के निर्यात में कार्य करता है। जो सेल लसीका के प्रारंभिक चरण में जीवाणु कोशिका की दीवारों को पचाता है। | ||
चैनलों/छिद्रों और वाहकों/कुलियों के माध्यम से कोशिका झिल्ली के अंदर और बाहर सुगम प्रसार होता है। | चैनलों/छिद्रों और वाहकों/कुलियों के माध्यम से कोशिका झिल्ली के अंदर और बाहर सुगम प्रसार होता है। | ||
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टिप्पणी: | टिप्पणी: | ||
* चैनल: | * चैनल: | ||
चैनल या तो खुले | चैनल या तो खुले स्थिति या बंद स्थिति में हैं। जब एक चैनल को एक सरल रूपात्मक स्विच के साथ खोला जाता है। तो यह एक साथ दोनों वातावरणों (बाह्यकोशिकीय और अंतःकोशिकीय) के लिए खुला होता है। | ||
* | *छिद्र: | ||
इन दोनों वातावरणों के लिए छिद्र लगातार खुले रहते हैं | इन दोनों वातावरणों के लिए छिद्र लगातार खुले रहते हैं क्योंकि वे गठनात्मक परिवर्तनों से नहीं निकलते हैं। वे सदैव खुले और सक्रिय रहते हैं। | ||
===2: इलेक्ट्रोकेमिकल संभावित संचालित ट्रांसपोर्टर === | ===2: इलेक्ट्रोकेमिकल संभावित संचालित ट्रांसपोर्टर === | ||
वाहक प्रोटीन या द्वितीयक वाहक भी नामित। | वाहक प्रोटीन या द्वितीयक वाहक भी नामित। | ||
* 2.ए: पोर्टर्स (यूनिपोर्टर्स, सिम्पोर्टर्स, [[antiporters]]), विलेय वाहक परिवार। | * 2.ए: पोर्टर्स (यूनिपोर्टर्स, सिम्पोर्टर्स, [[antiporters|एन्टीपोर्टर्स]]), विलेय वाहक परिवार। | ||
[[File:Uniport.png|thumb|फोटो यूनिपोर्ट का प्रतिनिधित्व करती है। पीला त्रिकोण पीले घेरे के लिए सघनता प्रवणता दिखाता है और बैंगनी छड़ें परिवहन प्रोटीन बंडल हैं। चूंकि वे परिवहन प्रोटीन के माध्यम से अपनी एकाग्रता प्रवणता को नीचे ले जाते हैं। वे रसायन विज्ञान के परिणामस्वरूप ऊर्जा जारी कर सकते हैं। एक उदाहरण [[GLUT1|जीएलयूटी1]] है। जो ग्लूकोज को उसकी सघनता प्रवणता को कोशिका में नीचे ले जाता है।]][[उत्तेजक अमीनो एसिड ट्रांसपोर्टर]] (ईएएटी) | |||
*[[ईएएटी1]] | |||
** [[ईएएटी2]] | |||
** ईएएटी3 | |||
** [[ईएएटी4]] | |||
** [[ईएएटी5]] | |||
** [[ग्लूकोज ट्रांसपोर्टर]] | ** [[ग्लूकोज ट्रांसपोर्टर]] | ||
** [[मोनोमाइन ट्रांसपोर्टर]], जिनमें सम्मिलित हैं: | ** [[मोनोमाइन ट्रांसपोर्टर]], जिनमें सम्मिलित हैं: | ||
*** [[डोपामाइन ट्रांसपोर्टर]] ( | *** [[डोपामाइन ट्रांसपोर्टर]] (डीएटी) | ||
*** [[नोरेपीनेफ्राइन ट्रांसपोर्टर]] (नेट) | *** [[नोरेपीनेफ्राइन ट्रांसपोर्टर]] (नेट) | ||
*** सेरोटोनिन ट्रांसपोर्टर ( | *** सेरोटोनिन ट्रांसपोर्टर (एसईआरटी) | ||
*** वेसिकुलर मोनोअमाइन ट्रांसपोर्टर (वीएमएटी) | *** वेसिकुलर मोनोअमाइन ट्रांसपोर्टर (वीएमएटी) | ||
** [[एडेनिन न्यूक्लियोटाइड अनुवादक]] (एएनटी) | ** [[एडेनिन न्यूक्लियोटाइड अनुवादक]] (एएनटी) | ||
* 2. | * 2.बी: गैर-राइबोसोमली सिंथेसाइज्ड पोर्टर्स, जैसे: | ||
** [[Nigericin]] परिवार | ** [[Nigericin|नीजेरिसिन]] परिवार | ||
** [[आयनोमाइसिन]] परिवार | ** [[आयनोमाइसिन]] परिवार | ||
* 2. | * 2.सी: आयन-ढाल-चालित एनर्जाइज़र | ||
=== 3: मेम्ब्रेन ट्रांसपोर्ट प्रोटीन === | === 3: मेम्ब्रेन ट्रांसपोर्ट प्रोटीन === | ||
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** [[एटीपी-बाध्यकारी कैसेट ट्रांसपोर्टर]] (एबीसी ट्रांसपोर्टर), जैसे [[पी ग्लाइकोप्रोटीन]], [[सिस्टिक फाइब्रोसिस ट्रांसमेम्ब्रेन कंडक्टर रेगुलेटर]] | ** [[एटीपी-बाध्यकारी कैसेट ट्रांसपोर्टर]] (एबीसी ट्रांसपोर्टर), जैसे [[पी ग्लाइकोप्रोटीन]], [[सिस्टिक फाइब्रोसिस ट्रांसमेम्ब्रेन कंडक्टर रेगुलेटर]] | ||
** वी-टाइप एटीपीस; (V रिक्तिका से संबंधित)। | ** वी-टाइप एटीपीस; (V रिक्तिका से संबंधित)। | ||
** पी-टाइप एटीपीस; (पी फास्फारिलीकरण से संबंधित), जैसे: | ** पी-टाइप एटीपीस; (पी फास्फारिलीकरण से संबंधित), जैसे:Na<sup>+</sup>/K<sup>+</sup>- एटीपीएस | ||
*** | ***Na<sup>+</sup>/K<sup>+</sup>- एटीपीस प्लाज्मा झिल्ली Ca2+ एटीपीएस| प्लाज्मा झिल्ली Ca<sup>2+</sup> एटीपीस | ||
*** प्रोटॉन पंप | *** प्रोटॉन पंप | ||
**[[File:Antiport.png|thumb|यह तस्वीर एंटीपोर्ट का प्रतिनिधित्व करती है। पीला त्रिकोण पीले घेरे के लिए सघनता प्रवणता दिखाता है जबकि नीला त्रिभुज नीले घेरे के लिए सांद्रण प्रवणता दिखाता है और बैंगनी छड़ें परिवहन प्रोटीन बंडल हैं। नीले वृत्त अपनी सघनता प्रवणता के विरुद्ध एक परिवहन प्रोटीन के माध्यम से गति कर रहे हैं जिसके लिए ऊर्जा की आवश्यकता होती है जबकि पीले वृत्त अपनी सघनता प्रवणता को नीचे ले जाते हैं जिससे ऊर्जा मुक्त होती है। नीले घेरे को स्थानांतरित करने के लिए आवश्यक ऊर्जा की तुलना में पीले घेरे रसायन विज्ञान के माध्यम से अधिक ऊर्जा उत्पन्न करते हैं, इसलिए गति युग्मित होती है और कुछ ऊर्जा रद्द हो जाती है। एक उदाहरण सोडियम-प्रोटॉन एंटीपायटर | सोडियम-प्रोटॉन एक्सचेंजर है जो सेल से सोडियम को पंप करते समय प्रोटॉन को सेल में अपनी एकाग्रता ढाल नीचे जाने की अनुमति देता है।]]एफ-टाइप एटीपीस; (एफ कारक से संबंधित), सहित: माइटोकॉन्ड्रियल [[एटीपी सिंथेज़]], क्लोरोप्लास्ट एटीपी सिंथेज़ 1 | **[[File:Antiport.png|thumb|यह तस्वीर एंटीपोर्ट का प्रतिनिधित्व करती है। पीला त्रिकोण पीले घेरे के लिए सघनता प्रवणता दिखाता है जबकि नीला त्रिभुज नीले घेरे के लिए सांद्रण प्रवणता दिखाता है और बैंगनी छड़ें परिवहन प्रोटीन बंडल हैं। नीले वृत्त अपनी सघनता प्रवणता के विरुद्ध एक परिवहन प्रोटीन के माध्यम से गति कर रहे हैं जिसके लिए ऊर्जा की आवश्यकता होती है जबकि पीले वृत्त अपनी सघनता प्रवणता को नीचे ले जाते हैं जिससे ऊर्जा मुक्त होती है। नीले घेरे को स्थानांतरित करने के लिए आवश्यक ऊर्जा की तुलना में पीले घेरे रसायन विज्ञान के माध्यम से अधिक ऊर्जा उत्पन्न करते हैं, इसलिए गति युग्मित होती है और कुछ ऊर्जा रद्द हो जाती है। एक उदाहरण सोडियम-प्रोटॉन एंटीपायटर | सोडियम-प्रोटॉन एक्सचेंजर है जो सेल से सोडियम को पंप करते समय प्रोटॉन को सेल में अपनी एकाग्रता ढाल नीचे जाने की अनुमति देता है।]]एफ-टाइप एटीपीस; (एफ कारक से संबंधित), सहित: माइटोकॉन्ड्रियल [[एटीपी सिंथेज़]], क्लोरोप्लास्ट एटीपी सिंथेज़ 1 | ||
* 3.बी: डीकार्बाक्सिलेशन संचालित ट्रांसपोर्टर | * 3.बी: डीकार्बाक्सिलेशन संचालित ट्रांसपोर्टर | ||
* 3. | * 3.सी: मिथाइलट्रांसफर से चलने वाले ट्रांसपोर्टर | ||
* 3. डी: ऑक्सीडक्शन-संचालित ट्रांसपोर्टर | * 3. डी: ऑक्सीडक्शन-संचालित ट्रांसपोर्टर | ||
* 3. | * 3.ई: प्रकाश अवशोषण-संचालित ट्रांसपोर्टर, जैसे कि रोडोप्सिन | ||
=== 4: समूह अनुवादक === | === 4: समूह अनुवादक === | ||
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===5: इलेक्ट्रॉन वाहक === | ===5: इलेक्ट्रॉन वाहक === | ||
झिल्ली में ट्रांसमेम्ब्रेन इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण वाहक में दो-इलेक्ट्रॉन वाहक सम्मिलित होते | झिल्ली में ट्रांसमेम्ब्रेन इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण वाहक में दो-इलेक्ट्रॉन वाहक सम्मिलित होते हैं। जैसे कि डाइसल्फ़ाइड बॉन्ड ऑक्सीडोरडक्टेस (ई. कोलाई में डीएसबीबी और डीएसबीडी) और साथ ही एनएडीपीएच ऑक्सीडेज। जैसे एक-इलेक्ट्रॉन वाहक। प्रायः इन रेडॉक्स प्रोटीन को ट्रांसपोर्ट प्रोटीन नहीं माना जाता है। | ||
== उदाहरण == | == उदाहरण == | ||
प्रत्येक वाहक प्रोटीन, विशेष रूप से एक ही कोशिका झिल्ली के अन्दर, एक प्रकार या अणुओं के परिवार के लिए विशिष्ट होता है। उदाहरण के लिए | प्रत्येक वाहक प्रोटीन, विशेष रूप से एक ही कोशिका झिल्ली के अन्दर, एक प्रकार या अणुओं के परिवार के लिए विशिष्ट होता है। उदाहरण के लिए जीएलयूटी1 एक नाम का वाहक प्रोटीन है। जो लगभग सभी पशु कोशिका झिल्लियों में पाया जाता है। जो ग्लूकोज को बिलेयर में स्थानांतरित करता है। अन्य विशिष्ट वाहक प्रोटीन भी शरीर को महत्वपूर्ण प्रकारों से कार्य करने में सहायता करते हैं। साइटोक्रोम [[इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला]] में इलेक्ट्रॉनों के लिए वाहक प्रोटीन के रूप में कार्य करते हैं।<ref name="Ashley, Ruth p. 113"/> | ||
== पैथोलॉजी == | == पैथोलॉजी == | ||
कई | कई पीढियों से चली आ रही बीमारियों में एक विशेष पदार्थ या कोशिकाओं के समूह में वाहक प्रोटीन में दोष सम्मिलित होते हैं। सिस्टिनुरिया (मूत्र और मूत्राशय में सिस्टीन) ऐसी बीमारी है। जिसमें गुर्दे की कोशिका झिल्ली में दोषपूर्ण सिस्टीन वाहक प्रोटीन सम्मिलित होता है। यह परिवहन प्रणाली सामान्य रूप से सिस्टीन को उस तरल पदार्थ से निकालती है। जो मूत्र बनने के लिए निर्धारित होता है और इस आवश्यक अमीनो एसिड को रक्त में विसरित कर देता है। जब यह वाहक खराब हो जाता है। तो बड़ी मात्रा में सिस्टीन मूत्र में रह जाता है। जहां यह अपेक्षाकृत अघुलनशील होता है और अवक्षेपित होता है। यह मूत्र पथरी का एक कारण है।<ref>Sherwood, Lauralee. 7th Edition. Human Physiology. From Cells to Systems. Cengage Learning, 2008. p. 67</ref> घातक बीमारी वाले मरीजों में कुछ विटामिन वाहक प्रोटीन को अत्यधिक व्यक्त किया गया है। उदाहरण के लिए [[स्तन कैंसर]] वाले लोगों में राइबोफ्लेविन कैरियर प्रोटीन (आरसीपी) का स्तर अधिक बढ़ा हुआ दिखाया गया है।<ref>Rao, PN, Levine, E et al. Elevation of Serum Riboflavin Carrier Protein in Breast Cancer. Cancer Epidemiol Biomarkers Prev. Volume 8 No 11. pp. 985–990</ref> | ||
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Latest revision as of 11:18, 12 March 2023
झिल्ली ट्रांसपोर्ट प्रोटीन (बस ट्रांसपोर्टर) एक झिल्ली प्रोटीन है।[1] एक जैविक झिल्ली के पार आयनों, छोटे अणुओं और मैक्रो मोलेक्यूल जैसे अन्य प्रोटीन की गति में सम्मिलित होता है। ट्रांसपोर्ट प्रोटीन अभिन्न झिल्ली प्रोटीन ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन हैं। जो स्थायी रूप से अन्दर उपस्थित हैं और उस झिल्ली को फैलाते हैं। जिसके माध्यम से वे पदार्थों का परिवहन करते हैं। प्रोटीन सुगम प्रसार या सक्रिय परिवहन द्वारा पदार्थों के संचालन में सहायता कर सकते हैं। इस प्रकार के परिवहन में सम्मिलित दो मुख्य प्रकार के प्रोटीन को सामान्यतः चैनल या वाहक के रूप में वर्गीकृत किया जाता है। विलेय वाहक परिवार और एटिपिकल एसएलसी[2] मनुष्यों में माध्यमिक सक्रिय या सुविधाजनक ट्रांसपोर्टर हैं।[3] सामूहिक रूप से झिल्ली ट्रांसपोर्टर और चैनल ट्रांसपोर्टोम के रूप में जाने जाते हैं। ट्रांसपोर्टोम सेलुलर प्रवाह और न केवल आयनों और पोषक तत्वों बल्कि दवाओं के प्रवाह को भी नियंत्रित करते हैं।
चैनलों और वाहकों के बीच अंतर
एक वाहक बाह्य और अंतःकोशिकीय वातावरण दोनों के लिए एक साथ खुला नहीं है। इसका अन्दर का द्वार खुला है या बाहरी द्वार खुला हो सकता है। इसके विपरीत एक चैनल एक ही समय में दोनों वातावरणों के लिए खुला हो सकता है। जिससे अणु बिना किसी अवरोध के फैल सकते हैं। वाहक के पास बंधन स्थल होते हैं। किन्तु छिद्र और चैनल नहीं होते हैं।[4][5][6] जब एक चैनल खोला जाता है। तो प्रति सेकंड लाखों आयन झिल्ली से निकल सकते हैं। किन्तु एक ही समय में केवल 100 से 1000 अणु ही एक वाहक अणु से निकलते हैं।[7] प्रत्येक वाहक प्रोटीन को केवल एक पदार्थ या बहुत समान पदार्थों के समूह को पहचानने के लिए डिज़ाइन किया गया है। अनुसंधान ने विशिष्ट वाहक प्रोटीनों में दोषों को विशिष्ट रोगों के साथ सहसंबद्ध किया है।[8]
सक्रिय परिवहन
सक्रिय परिवहन झिल्ली के पार पदार्थ की गति है। जो इसकी सांद्रता प्रवणता के विरुद्ध है। यह सामान्यतः अणुओं की उच्च सांद्रता को जमा करने के लिए होता है। जैसे ग्लूकोज या अमीनो एसिड। यदि प्रक्रिया रासायनिक ऊर्जा का उपयोग करती है। जैसे एडेनोसाइन ट्राइफॉस्फेट (एटीपी)। तो इसे प्राथमिक सक्रिय परिवहन कहा जाता है। माध्यमिक सक्रिय परिवहन में विद्युत रासायनिक ढाल का उपयोग सम्मिलित है और सेल में उत्पादित ऊर्जा का उपयोग नहीं करता है।[9] चैनल प्रोटीन के विपरीत, जो केवल झिल्ली के माध्यम से पदार्थों को निष्क्रिय रूप से परिवहन करते हैं, वाहक प्रोटीन आयनों और अणुओं को या तो सुगम प्रसार के माध्यम से या माध्यमिक सक्रिय परिवहन के माध्यम से निष्क्रिय रूप से परिवहन कर सकते हैं।[10] कम सांद्रता वाले क्षेत्रों से उच्च सांद्रता वाले क्षेत्रों में कणों को स्थानांतरित करने के लिए एक वाहक प्रोटीन की आवश्यकता होती है। इन वाहक प्रोटीनों में रिसेप्टर्स होते हैं। जो परिवहन की आवश्यकता वाले एक विशिष्ट अणु (सब्सट्रेट) से जुड़ते हैं। परिवहन किए जाने वाले अणु या आयन (सब्सट्रेट) को पहले एक निश्चित बाध्यकारी संबंध के साथ वाहक अणु पर बाध्यकारी साइट पर बांधना चाहिए। बाध्यकारी होने के बाद और जब बाध्यकारी साइट उसी प्रकार का सामना कर रही है। तो वाहक अपनी आणविक संरचना के अन्दर सब्सट्रेट (जैव रसायन) को कैप्चर या ऑक्लूड (लेना और बनाए रखना) करेगा और एक आंतरिक अनुवाद का कारण बनेगा। जिससे प्रोटीन में खुलने का सामना करना पड़े। प्लाज्मा झिल्ली के दूसरी ओर[11] वाहक प्रोटीन सब्सट्रेट उस साइट पर अपनी बाध्यकारी आत्मीयता के अनुसार जारी किया जाता है।
सुविधाजनक प्रसार
सुगम प्रसार विशिष्ट परिवहन प्रोटीन के माध्यम से एक जैविक झिल्ली में अणुओं या आयनों का मार्ग है और इसके लिए किसी ऊर्जा इनपुट की आवश्यकता नहीं होती है। सुगम प्रसार का उपयोग विशेष रूप से बड़े ध्रुवीय अणुओं और आवेशित आयनों के स्थितियों में किया जाता है; एक बार जब ऐसे आयन पानी में घुल जाते हैं। तो वे बाइलेयर्स बनाने वाले फॉस्फोलिपिड्स के फैटी एसिड टेल्स की हाइड्रोफोबिक प्रकृति के कारण कोशिका झिल्लियों में स्वतंत्र रूप से नहीं फैल सकते हैं।
सुगम प्रसार में उपयोग किए जाने वाले वाहक प्रोटीन का प्रकार सक्रिय परिवहन में उपयोग किए जाने वाले से थोड़ा अलग होता है। वे अभी भी ट्रांसमेम्ब्रेन वाहक प्रोटीन हैं। किन्तु ये गेटेड ट्रांसमेम्ब्रेन चैनल हैं। जिसका अर्थ है कि वे आंतरिक रूप से ट्रांसलोकेशन नहीं करते हैं और न ही कार्य करने के लिए एटीपी की आवश्यकता होती है। गेटेड वाहक के एक तरफ सब्सट्रेट लिया जाता है और एटीपी का उपयोग किए बिना सब्सट्रेट को सेल में छोड़ दिया जाता है।
उल्टा प्रसार
रिवर्स ट्रांसपोर्ट या ट्रांसपोर्टर रिवर्सल एक ऐसी घटना है। जिसमें एक झिल्ली ट्रांसपोर्ट प्रोटीन के सबस्ट्रेट्स को ट्रांसपोर्टर द्वारा उनके विशिष्ट आंदोलन के विपरीत दिशा में ले जाया जाता है।[12][13][14][15][16] ट्रांसपोर्टर रिवर्सल सामान्यतः तब होता है, जब एक झिल्ली ट्रांसपोर्ट प्रोटीन एक विशेष प्रोटीन किनेज द्वारा फास्फारिलीकरण होता है। जो एक एंजाइम है और जो प्रोटीन में फॉस्फेट समूह जोड़ता है।[12][13]
प्रकार
(ट्रांसपोर्टर वर्गीकरण डेटाबेस श्रेणियों द्वारा समूहीकृत)
1: चैनल/छिद्र
- α-पेचदार प्रोटीन चैनल जैसे वोल्टेज-गेटेड आयन चैनल (वीआईसी), लिगैंड-गेटेड आयन चैनल (एलजीआईसीएस)
- β-बैरल पोरिन जैसे एक्वापोरिन
- चैनल बनाने वाले विषाक्त पदार्थ, जिनमें कोलिसिन, डिप्थीरिया विष और अन्य सम्मिलित हैं।
- गैर-राइबोसोमली संश्लेषित चैनल जैसे ग्रामीसिडिन
- होलिन्स: जो एंजाइमों के निर्यात में कार्य करता है। जो सेल लसीका के प्रारंभिक चरण में जीवाणु कोशिका की दीवारों को पचाता है।
चैनलों/छिद्रों और वाहकों/कुलियों के माध्यम से कोशिका झिल्ली के अंदर और बाहर सुगम प्रसार होता है।
टिप्पणी:
- चैनल:
चैनल या तो खुले स्थिति या बंद स्थिति में हैं। जब एक चैनल को एक सरल रूपात्मक स्विच के साथ खोला जाता है। तो यह एक साथ दोनों वातावरणों (बाह्यकोशिकीय और अंतःकोशिकीय) के लिए खुला होता है।
- छिद्र:
इन दोनों वातावरणों के लिए छिद्र लगातार खुले रहते हैं क्योंकि वे गठनात्मक परिवर्तनों से नहीं निकलते हैं। वे सदैव खुले और सक्रिय रहते हैं।
2: इलेक्ट्रोकेमिकल संभावित संचालित ट्रांसपोर्टर
वाहक प्रोटीन या द्वितीयक वाहक भी नामित।
- 2.ए: पोर्टर्स (यूनिपोर्टर्स, सिम्पोर्टर्स, एन्टीपोर्टर्स), विलेय वाहक परिवार।
उत्तेजक अमीनो एसिड ट्रांसपोर्टर (ईएएटी)
- ईएएटी1
- ईएएटी2
- ईएएटी3
- ईएएटी4
- ईएएटी5
- ग्लूकोज ट्रांसपोर्टर
- मोनोमाइन ट्रांसपोर्टर, जिनमें सम्मिलित हैं:
- डोपामाइन ट्रांसपोर्टर (डीएटी)
- नोरेपीनेफ्राइन ट्रांसपोर्टर (नेट)
- सेरोटोनिन ट्रांसपोर्टर (एसईआरटी)
- वेसिकुलर मोनोअमाइन ट्रांसपोर्टर (वीएमएटी)
- एडेनिन न्यूक्लियोटाइड अनुवादक (एएनटी)
- 2.बी: गैर-राइबोसोमली सिंथेसाइज्ड पोर्टर्स, जैसे:
- नीजेरिसिन परिवार
- आयनोमाइसिन परिवार
- 2.सी: आयन-ढाल-चालित एनर्जाइज़र
3: मेम्ब्रेन ट्रांसपोर्ट प्रोटीन
- 3.ए: पीपी-बॉन्ड-हाइड्रोलिसिस-संचालित ट्रांसपोर्टर :
- एटीपी-बाध्यकारी कैसेट ट्रांसपोर्टर (एबीसी ट्रांसपोर्टर), जैसे पी ग्लाइकोप्रोटीन, सिस्टिक फाइब्रोसिस ट्रांसमेम्ब्रेन कंडक्टर रेगुलेटर
- वी-टाइप एटीपीस; (V रिक्तिका से संबंधित)।
- पी-टाइप एटीपीस; (पी फास्फारिलीकरण से संबंधित), जैसे:Na+/K+- एटीपीएस
- Na+/K+- एटीपीस प्लाज्मा झिल्ली Ca2+ एटीपीएस| प्लाज्मा झिल्ली Ca2+ एटीपीस
- प्रोटॉन पंप
- एफ-टाइप एटीपीस; (एफ कारक से संबंधित), सहित: माइटोकॉन्ड्रियल एटीपी सिंथेज़, क्लोरोप्लास्ट एटीपी सिंथेज़ 1
- 3.बी: डीकार्बाक्सिलेशन संचालित ट्रांसपोर्टर
- 3.सी: मिथाइलट्रांसफर से चलने वाले ट्रांसपोर्टर
- 3. डी: ऑक्सीडक्शन-संचालित ट्रांसपोर्टर
- 3.ई: प्रकाश अवशोषण-संचालित ट्रांसपोर्टर, जैसे कि रोडोप्सिन
4: समूह अनुवादक
समूह अनुवादक शर्करा के फास्फारिलीकरण के लिए एक विशेष तंत्र प्रदान करते हैं क्योंकि उन्हें बैक्टीरिया (पीईपी समूह अनुवाद) में ले जाया जाता है।
5: इलेक्ट्रॉन वाहक
झिल्ली में ट्रांसमेम्ब्रेन इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण वाहक में दो-इलेक्ट्रॉन वाहक सम्मिलित होते हैं। जैसे कि डाइसल्फ़ाइड बॉन्ड ऑक्सीडोरडक्टेस (ई. कोलाई में डीएसबीबी और डीएसबीडी) और साथ ही एनएडीपीएच ऑक्सीडेज। जैसे एक-इलेक्ट्रॉन वाहक। प्रायः इन रेडॉक्स प्रोटीन को ट्रांसपोर्ट प्रोटीन नहीं माना जाता है।
उदाहरण
प्रत्येक वाहक प्रोटीन, विशेष रूप से एक ही कोशिका झिल्ली के अन्दर, एक प्रकार या अणुओं के परिवार के लिए विशिष्ट होता है। उदाहरण के लिए जीएलयूटी1 एक नाम का वाहक प्रोटीन है। जो लगभग सभी पशु कोशिका झिल्लियों में पाया जाता है। जो ग्लूकोज को बिलेयर में स्थानांतरित करता है। अन्य विशिष्ट वाहक प्रोटीन भी शरीर को महत्वपूर्ण प्रकारों से कार्य करने में सहायता करते हैं। साइटोक्रोम इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला में इलेक्ट्रॉनों के लिए वाहक प्रोटीन के रूप में कार्य करते हैं।[9]
पैथोलॉजी
कई पीढियों से चली आ रही बीमारियों में एक विशेष पदार्थ या कोशिकाओं के समूह में वाहक प्रोटीन में दोष सम्मिलित होते हैं। सिस्टिनुरिया (मूत्र और मूत्राशय में सिस्टीन) ऐसी बीमारी है। जिसमें गुर्दे की कोशिका झिल्ली में दोषपूर्ण सिस्टीन वाहक प्रोटीन सम्मिलित होता है। यह परिवहन प्रणाली सामान्य रूप से सिस्टीन को उस तरल पदार्थ से निकालती है। जो मूत्र बनने के लिए निर्धारित होता है और इस आवश्यक अमीनो एसिड को रक्त में विसरित कर देता है। जब यह वाहक खराब हो जाता है। तो बड़ी मात्रा में सिस्टीन मूत्र में रह जाता है। जहां यह अपेक्षाकृत अघुलनशील होता है और अवक्षेपित होता है। यह मूत्र पथरी का एक कारण है।[17] घातक बीमारी वाले मरीजों में कुछ विटामिन वाहक प्रोटीन को अत्यधिक व्यक्त किया गया है। उदाहरण के लिए स्तन कैंसर वाले लोगों में राइबोफ्लेविन कैरियर प्रोटीन (आरसीपी) का स्तर अधिक बढ़ा हुआ दिखाया गया है।[18]
यह भी देखें
- सह-परिवहन
- कोसह परिवहनर
- C14orf102, एक 3810bp प्रोटीन-एन्कोडिंग जीन
- आयन चैनल
- अनुमति दें
- पी-लूप
- विलेय वाहक परिवार (वर्गीकरण)
- टीसी संख्या (वर्गीकरण)
- ट्रांसलोकेस
- वेसिकुलर ट्रांसपोर्ट प्रोटीन
- एंडोसाइटोसिस
संदर्भ
- ↑ Membrane+transport+proteins at the US National Library of Medicine Medical Subject Headings (MeSH)
- ↑ Perland, Emelie; Bagchi, Sonchita; Klaesson, Axel; Fredriksson, Robert (2017-09-01). "Characteristics of 29 novel atypical solute carriers of major facilitator superfamily type: evolutionary conservation, predicted structure and neuronal co-expression". Open Biology (in English). 7 (9): 170142. doi:10.1098/rsob.170142. ISSN 2046-2441. PMC 5627054. PMID 28878041.
- ↑ Hediger, Matthias A.; Romero, Michael F.; Peng, Ji-Bin; Rolfs, Andreas; Takanaga, Hitomi; Bruford, Elspeth A. (February 2004). "The ABCs of solute carriers: physiological, pathological and therapeutic implications of human membrane transport proteinsIntroduction". Pflügers Archiv: European Journal of Physiology. 447 (5): 465–468. doi:10.1007/s00424-003-1192-y. ISSN 0031-6768. PMID 14624363. S2CID 1866661.
- ↑ Sadava, David, et al. Life, the Science of Biology, 9th Edition. Macmillan Publishers, 2009. ISBN 1-4292-1962-9. p. 119.
- ↑ Cooper, Geoffrey (2009). The Cell: A Molecular Approach. Washington, DC: ASM Press. p. 62. ISBN 9780878933006.
- ↑ Thompson, Liz A. Passing the North Carolina End of Course Test for Biology. American Book Company, Inc. 2007. ISBN 1-59807-139-4. p. 97.
- ↑ Assmann, Sarah (2015). "Solute Transport". In Taiz, Lincoln; Zeiger, Edward (eds.). Plant Physiology and Development. Sinauer. p. 151.
- ↑ Sadava, David, Et al. Life, the Science of Biology, 9th Edition. Macmillan Publishers, 2009. ISBN 1-4292-1962-9. p. 119.
- ↑ 9.0 9.1 Ashley, Ruth. Hann, Gary. Han, Seong S. Cell Biology. New Age International Publishers. ISBN 8122413978. p. 113.
- ↑ Taiz, Lincoln. Zeigler, Eduardo. Plant Physiology and Development. Sinauer Associates, 2015. ISBN 978-1-60535-255-8. pp. 151.
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- ↑ 13.0 13.1 Miller GM (January 2011). "The emerging role of trace amine-associated receptor 1 in the functional regulation of monoamine transporters and dopaminergic activity". Journal of Neurochemistry. 116 (2): 164–176. doi:10.1111/j.1471-4159.2010.07109.x. PMC 3005101. PMID 21073468.
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- ↑ Sherwood, Lauralee. 7th Edition. Human Physiology. From Cells to Systems. Cengage Learning, 2008. p. 67
- ↑ Rao, PN, Levine, E et al. Elevation of Serum Riboflavin Carrier Protein in Breast Cancer. Cancer Epidemiol Biomarkers Prev. Volume 8 No 11. pp. 985–990
Anderle, P., Barbacioru,C., Bussey, K., Dai, Z., Huang, Y., Papp, A., Reinhold, W., Sadee, W., Shankavaram, U., & Weinstein, J. (2004). Membrane Transporters and Channels: Role of the Transportome in Cancer Chemosensitivity and Chemoresistance. Cancer Research, 54, 4294-4301.