इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला

माइटोकांड्रिया में इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला यूकेरियोट्स में ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन का निर्माण-स्थान है। यह साइट्रिक अम्ल चक्र में उत्पन्न एनएडीएच या स्यूसिनिक अम्ल और ऑक्सीजन के बीच एटीपी सिंथेज़ को शक्ति प्रदान करने के लिए प्रतिक्रिया में मध्यस्थता करता है।

थायलाकोइड झिल्ली की प्रकाश संश्लेषक इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला।

एक इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला (ईटीसी) प्रोटीन कॉम्प्लेक्स और अन्य अणुओं की एक श्रृंखला है जो रिडॉक्स प्रतिक्रियाओं (एक साथ होने वाली कमी और ऑक्सीकरण दोनों) के माध्यम से इलेक्ट्रॉन दाताओं से इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता तक इलेक्ट्रॉनों को स्थानांतरित करती है और इस इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण को प्रोटॉन के हस्तांतरण के साथ ( H⁺ आयन) को एक जैविक झिल्ली के पार जोड़ती है । एनएडीएच और एफएडीएच2 से ईटीसी में स्थानांतरित होने वाले इलेक्ट्रॉनों में चार बहु-उपइकाई बड़े एंजाइम कॉम्प्लेक्स और दो मोबाइल इलेक्ट्रॉन वाहक सम्मलित होते हैं। इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला में कई एंजाइम झिल्ली-बद्ध होते हैं।

इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला के माध्यम से इलेक्ट्रॉनों का प्रवाह एक बाह्य प्रक्रिया है। रेडॉक्स प्रतिक्रियाओं से ऊर्जा एक विद्युत रासायनिक ढाल बनाती है जो एडेनोसाइन ट्रायफ़ोस्फेट (एटीपी) के संश्लेषण को संचालित करती है। एरोबिक श्वसन में, इलेक्ट्रॉनों का प्रवाह अंतिम इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता के रूप में आणविक ऑक्सीजन के साथ समाप्त होता है। अवायवीय श्वसन में, अन्य इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता का उपयोग किया जाता है, जैसे सल्फेट।

एक इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला में, रेडॉक्स प्रतिक्रियाएं अभिकारकों और उत्पादों की गिब्स मुक्त ऊर्जा में अंतर से संचालित होती हैं। एक उच्च-ऊर्जा इलेक्ट्रॉन दाता और स्वीकर्ता निम्न-ऊर्जा उत्पादों में परिवर्तित हो जाते हैं, जबकि इलेक्ट्रॉनों को निम्न से उच्च रेडॉक्स क्षमता में स्थानांतरित किया जाता है, तो मुक्त ऊर्जा का उपयोग इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला में कॉम्प्लेक्स द्वारा आयनों की विद्युत रासायनिक ढाल बनाने के लिए किया जाता है। यह विद्युत रासायनिक प्रवणता है जो एटीपी सिंथेज़ के साथ ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण के साथ युग्मन के माध्यम से एटीपी के संश्लेषण को संचालित करती है।

यूकैर्योसाइटों जीवों में इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला और ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन का निर्माण-स्थान आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली पर पाया जाता है। ऑक्सीजन और साइटोक्रोम सी और (अप्रत्यक्ष रूप से) एनएडीएच और एफएडीएच2 जैसे कम यौगिकों की प्रतिक्रियाओं से जारी ऊर्जा का उपयोग इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला द्वारा इनतेरमेम्ब्रेन स्थान में प्रोटॉन को पंप करने के लिए किया जाता है, जिससे आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली पर विद्युत रासायनिक ढाल उत्पन्न होता है। प्रकाश संश्लेषक यूकेरियोट्स में, इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला थायलाकोइड झिल्ली पर पाई जाती है। यहां, प्रकाश ऊर्जा एक प्रोटॉन पंप के माध्यम से इलेक्ट्रॉन परिवहन को संचालित करती है और परिणामस्वरूप प्रोटॉन प्रवणता एटीपी के पश्चात के संश्लेषण का कारण बनती है। जीवाणुओं में, इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला प्रजातियों के बीच भिन्न हो सकती है लेकिन यह सदैव रेडॉक्स प्रतिक्रियाओं का एक समूह बनाती है जो एटीपी सिंथेज़ के माध्यम से विद्युत रासायनिक ढाल और ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण की संतति के माध्यम से एटीपी के संश्लेषण से युग्मित होती है।

माइटोकॉन्ड्रियल इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला

अधिकांश यूकेरियोटिक कोशिकाओं में माइटोकॉन्ड्रिया होता है, जो साइट्रिक अम्ल चक्र, फैटी अम्ल चयापचय और अमीनो अम्ल चयापचय के उत्पादों के साथ ऑक्सीजन की प्रतिक्रियाओं से एटीपी का उत्पादन करता है। आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में, एनएडीएच और एफएडीएच2 से इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला से ऑक्सीजन तक जाते हैं, जो पानी में कम होने पर प्रक्रिया को चलाने वाली ऊर्जा प्रदान करता है। इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला में इलेक्ट्रॉन दाताओं और स्वीकर्ता की एक एंजाइमी श्रृंखला सम्मलित होती है। प्रत्येक इलेक्ट्रॉन दाता उच्च रेडॉक्स क्षमता वाले एक स्वीकर्ता को इलेक्ट्रॉन देगा, जो बदले में इन इलेक्ट्रॉनों को दूसरे स्वीकर्ता को दान करेगा, एक प्रक्रिया जो श्रृंखला में तब तक जारी रहती है जब तक कि इलेक्ट्रॉन ऑक्सीजन, श्रृंखला में अंतिम इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता में पारित नहीं कर दिया जाता है। प्रत्येक प्रतिक्रिया से ऊर्जा निकलती है क्योंकि उच्च-ऊर्जा दाता और स्वीकर्ता निम्न-ऊर्जा उत्पादों में परिवर्तित हो जाते हैं। स्थानांतरित इलेक्ट्रॉनों के माध्यम से, इस ऊर्जा का उपयोग माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में एक प्रोटॉन ढाल उत्पन्न करने के लिए किया जाता है, जो प्रोटॉन को अंतर्झिल्ली स्थान में "पंप" करता है, जिससे उच्च मुक्त ऊर्जा की स्थिति उत्पन्न होती है जिसमें काम करने की क्षमता होती है। इस पूरी प्रक्रिया को ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन कहा जाता है क्योंकि एडीपी को विद्युत रासायनिक ढाल का उपयोग करके एटीपी में फॉस्फोराइलेट किया जाता है, जिसे इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला की रेडॉक्स प्रतिक्रियाओं ने ऑक्सीजन की ऊर्जा-विमोचन प्रतिक्रियाओं द्वारा संचालित स्थापित किया है।

माइटोकॉन्ड्रियल रेडॉक्स वाहक

इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला के नीचे इलेक्ट्रॉनों के स्थानांतरण से जुड़ी ऊर्जा का उपयोग माइटोकॉन्ड्रियल सामग्री (या ऊतक) से प्रोटॉन को अंतर्झिल्ली स्थान में पंप करने के लिए किया जाता है, जिससे आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में एक इलेक्ट्रोकेमिकल प्रोटॉन ढाल (ΔpH) बनता है। यह प्रोटॉन ढाल माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली क्षमता (ΔΨM) के लिए पर्याप्त सीमा तक उत्तरदायी होता है। यह एटीपी सिंथेज़ को एडेनोसिन डिपोस्फेट (एडीपी) और अकार्बनिक फॉस्फेट से एटीपी उत्पन्न करने के लिए सामग्री (या ऊतक) में वापस एंजाइम के माध्यम से H⁺ के प्रवाह का उपयोग करने की अनुमति देता है। कॉम्प्लेक्स I (एनएडीएच कोएंजाइम Q रिडक्टेस; लेबल I) क्रेब्स चक्र इलेक्ट्रॉन वाहक निकोटिनामाइड एडेनाइन डाईन्यूक्लियोटाइ(एनएडीएच) से इलेक्ट्रॉनों को स्वीकार करता है, और उन्हें सहएंजाइम क्यू (यूबिकिनोन; लेबल क्यू) में भेजता है, जो कॉम्प्लेक्स II (सक्सिनेट डिहाइड्रोजनेज; लेबल II) से इलेक्ट्रॉन भी प्राप्त करता है। क्यू इलेक्ट्रॉनों को कॉम्प्लेक्स III (साइटोक्रोम बीसी1 कॉम्प्लेक्स; लेबल III) में भेजता है, जो उन्हें साइटोक्रोम सी (साइट सी) में भेजता है। साइट सी इलेक्ट्रॉनों को कॉम्प्लेक्स IV (साइटोक्रोम सी ऑक्सीडेज; लेबल IV) में भेजता है।

माइटोकॉन्ड्रिया में चार झिल्ली-बद्ध परिसरों की पहचान की गई है। प्रत्येक एक अत्यंत जटिल ट्रांसमेम्ब्रेन संरचना है जो आंतरिक झिल्ली में अंतर्निहित होती है। उनमें से तीन प्रोटॉन पंप हैं। संरचनाएं लिपिड-घुलनशील इलेक्ट्रॉन वाहक और पानी में घुलनशील इलेक्ट्रॉन वाहक द्वारा विद्युत रूप से जुड़ी हुई हैं। समग्र इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला को निम्नानुसार संक्षेपित किया जा सकता है:

NADH+H+ → Complex I → Q                    
  
            ↑
    Complex II 
            ↑
    Succinate                                → Complex III → cytochrome c → Complex IV  → H2O
                       ↑
                   Complex II 
                       ↑
                   Succinate

कॉम्प्लेक्स I

Further information: श्वसन परिसर I

कॉम्प्लेक्स I (एनएडीएच यूबिकिनोन ऑक्सीडोरडक्टेस, टाइप I एनएडीएच डिहाइड्रोजनेज, या माइटोकॉन्ड्रियल कॉम्प्लेक्स I; EC 1.6.5.3) में, दो इलेक्ट्रॉनों को एनएडीएच से हटा दिया जाता है और एक लिपिड-घुलनशील वाहक, यूबिकिनोन (Q) में स्थानांतरित कर दिया जाता है। कम किया गया उत्पाद, यूबिकिनोल (QH₂), झिल्ली के भीतर स्वतंत्र रूप से फैलता है, और कॉम्प्लेक्स I झिल्ली में चार प्रोटॉन (H⁺) को स्थानांतरित करता है, इस प्रकार एक प्रोटॉन ढाल उत्पन्न करता है। कॉम्प्लेक्स I उन मुख्य स्थलों में से एक है जहां ऑक्सीजन में समय से पहले इलेक्ट्रॉन का रिसाव होता है, इस प्रकार यह सुपरऑक्साइड के उत्पादन के मुख्य स्थलों में से एक है।

इलेक्ट्रॉनों का मार्ग इस प्रकार है:

एक दो-इलेक्ट्रॉन चरण में फ्लेविन मोनोन्यूक्लियोटाइड को FMNH₂ में कम करके एनएडीएच को NAD⁺ में ऑक्सीकृत किया जाता है। फिर FMNH₂ को यूबिकिनोन के माध्यम से दो एक-इलेक्ट्रॉन चरणों में ऑक्सीकृत किया जाता है। इस प्रकार प्रत्येक इलेक्ट्रॉन FMNH₂ से Fe-S क्लस्टर में, Fe-S क्लस्टर से यूबिकिनोन (Q) में स्थानांतरित होता है। पहले इलेक्ट्रॉन के स्थानांतरण के परिणामस्वरूप Q का फ्री-रेडिकल (सेमीक्विनोन) रूप बनता है, और दूसरे इलेक्ट्रॉन के स्थानांतरण से सेमीक्विनोन रूप कम होकर यूबिकिनोल रूप, QH₂ हो जाता है। इस प्रक्रिया के दौरान, चार प्रोटॉन माइटोकॉन्ड्रियल सामग्री (या ऊतक) से अंतर्झिल्ली स्थान में स्थानांतरित हो जाते हैं। जैसे ही इलेक्ट्रॉन कॉम्प्लेक्स के माध्यम से आगे बढ़ते हैं, झिल्ली के भीतर कॉम्प्लेक्स की 180 एंगस्ट्रॉम चौड़ाई के साथ एक इलेक्ट्रॉन धारा उत्पन्न होती है। यह धारा एनएडीएच से प्रति दो इलेक्ट्रॉनों के लिए चार प्रोटॉन के अंतर्झिल्ली स्थान में सक्रिय परिवहन को शक्ति प्रदान करती है।

कॉम्प्लेक्स II

कॉम्प्लेक्स II में (सक्सिनेट डिहाइड्रोजनेज या सक्सिनेट-सीओक्यू रिडक्टेस; EC 1.3.5.1) अतिरिक्त इलेक्ट्रॉनों को सफल माध्यम से उत्पन्न होने वाले क्विनोन पूल (क्यू) में पहुंचाया जाता है और (फ्लेविन एडेनिन डायन्यूक्लियोटाइड (एफएडी) के माध्यम से) क्यू में स्थानांतरित किया जाता है। कॉम्प्लेक्स II में चार प्रोटीन उपइकाइयाँ होते हैं: सक्सेनेट डिहाइड्रोजनेज (एसडीएचए); सक्सेनेट डिहाइड्रोजनेज [यूबिकिनोन] आयरन-सल्फर उपइकाइयाँ माइटोकॉन्ड्रियल (एसडीएचबी); सक्सेनेट डिहाइड्रोजनेज कॉम्प्लेक्स उपइकाइयाँ सी (एसडीएचसी) और सक्सेनेट डिहाइड्रोजनेज कॉम्प्लेक्स उपइकाइयाँ डी (एसडीएचडी)। अन्य इलेक्ट्रॉन दाता (उदाहरण के लिए, फैटी अम्ल और ग्लिसरॉल 3-फॉस्फेट) भी इलेक्ट्रॉनों को क्यू (एफएडी के माध्यम से) में निर्देशित करते हैं। कॉम्प्लेक्स II, कॉम्प्लेक्स 1 के समानांतर इलेक्ट्रॉन परिवहन मार्ग है, लेकिन कॉम्प्लेक्स I के विपरीत, इस मार्ग में किसी भी प्रोटॉन को अंतर्झिल्ली स्थान में नहीं ले जाया जाता है। इसलिए, कॉम्प्लेक्स II के माध्यम से मार्ग समग्र इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला प्रक्रिया में कम ऊर्जा का योगदान देता है।

कॉम्प्लेक्स III

कॉम्प्लेक्स III (साइटोक्रोम बीसी₁ कॉम्प्लेक्स या CoQH₂-साइटोक्रोम सी रिडक्टेस; EC 1.10.2.2 ) में, क्यू चक्र प्रोटॉन के असममित अवशोषण/रिलीज द्वारा प्रोटॉन ढाल में योगदान देता है। Q_O साइट पर QH₂ से दो इलेक्ट्रॉनों को हटा दिया जाता है और क्रमिक रूप से साइटोक्रोम c के दो अणुओं में स्थानांतरित कर दिया जाता है, जो कि अंतर्झिल्ली स्थान के भीतर स्थित एक पानी में घुलनशील इलेक्ट्रॉन वाहक है। दो अन्य इलेक्ट्रॉन क्रमिक रूप से प्रोटीन के पार Q_i साइट पर जाते हैं जहां यूबिकिनोन का क्विनोन भाग क्विनोल में कम हो जाता है। एक क्विनोल द्वारा एक प्रोटॉन ढाल बनता है (${\ce {2H+2e-}}$) Q_o साइट पर ऑक्सीकरण से एक क्विनोन (${\ce {2H+2e-}}$) Q_i साइट पर बनता है। (कुल मिलाकर, चार प्रोटॉन स्थानांतरित होते हैं: दो प्रोटॉन क्विनोन को क्विनोल में कम करते हैं और दो प्रोटॉन दो यूबिकिनोल अणुओं से निकलते हैं।)

${\ce {QH2 + 2}}$${\text{ cytochrome }}c$${\ce {(Fe^{III}) + 2 H}}$$_{\text{in}}^{+}$${\ce {-> Q + 2}}$${\text{ cytochrome }}c$${\ce {(Fe^{II}) + 4 H}}$$_{\text{out}}^{+}$

जब इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण कम हो जाता है (उच्च झिल्ली क्षमता या एंटीमाइसिन ए जैसे श्वसन अवरोधकों द्वारा), कॉम्प्लेक्स III इलेक्ट्रॉनों को आणविक ऑक्सीजन में रिसाव कर सकता है, जिसके परिणामस्वरूप सुपरऑक्साइड का निर्माण होता है।

यह कॉम्प्लेक्स डिमरकैप्रोल (ब्रिटिश एंटीलेविसाइट, बीएएल), नैप्थोक्विनोन और एंटीमाइसिन द्वारा बाधित है।

कॉम्प्लेक्स चतुर्थ

कॉम्प्लेक्स IV (साइटोक्रोम सी ऑक्सीडेज; EC 1.9.3.1) में, जिसे कभी-कभी साइटोक्रोम AA3 भी कहा जाता है, साइटोक्रोम सी के चार अणुओं से चार इलेक्ट्रॉनों को हटा दिया जाता है और आणविक ऑक्सीजन (O₂) और चार प्रोटॉन में स्थानांतरित कर दिया जाता है, जिससे पानी के दो अणु बनते हैं। परिसर में समन्वित तांबे के आयन और कई हीम समूह सम्मलित हैं। उसी समय, माइटोकॉन्ड्रियल सामग्री (या ऊतक) से आठ प्रोटॉन हटा दिए जाते हैं (चूंकि केवल चार को झिल्ली में स्थानांतरित किया जाता है), जो प्रोटॉन ढाल में योगदान देता है। कॉम्प्लेक्स IV में प्रोटॉन पंपिंग का सटीक विवरण अभी भी अध्ययन के अधीन है। साइनाइड कॉम्प्लेक्स IV का अवरोधक है।

ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण के साथ युग्मन

एटीपी सिंथेज़ का चित्रण, एटीपी उत्पन्न करने के लिए ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण की साइट।

रसायन विज्ञान में नोबेल पुरस्कार विजेता पीटर डी. मिशेल द्वारा प्रस्तावित रसायनपरासरण युग्मन परिकल्पना के अनुसार, इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला और ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में एक प्रोटॉन ढाल द्वारा युग्मित होते हैं। माइटोकॉन्ड्रियल सामग्री (या ऊतक) से प्रोटॉन का प्रवाह एक इलेक्ट्रोकेमिकल ढाल (प्रोटॉन ढाल) बनाता है। इस ढाल का उपयोग F_OF₁ एटीपी सिंथेज़ कॉम्प्लेक्स द्वारा ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन के माध्यम से एटीपी बनाने के लिए किया जाता है। एटीपी सिंथेज़ को कभी-कभी इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला के कॉम्प्लेक्स वी के रूप में वर्णित किया जाता है। एटीपी सिंथेज़ का एफओ घटक एक आयन चैनल के रूप में कार्य करता है जो माइटोकॉन्ड्रियल सामग्री (या ऊतक) स्थान में प्रोटॉन प्रवाह को वापस प्रदान करता है। यह ए, बी और सी उपइकाइयाँ से बना है। माइटोकॉन्ड्रिया के अंतर-झिल्ली स्थान में प्रोटॉन सबसे पहले एक उपइकाइयाँ चैनल के माध्यम से एटीपी सिंथेज़ कॉम्प्लेक्स में प्रवेश करते हैं। फिर प्रोटॉन सी उपइकाइयों में चले जाते हैं। सी उपइकाइयाँ की संख्या यह निर्धारित करती है कि F_O को एक पूर्ण क्रांति करने के लिए कितने प्रोटॉन की आवश्यकता है। उदाहरण के लिए, मनुष्यों में 8 c उपइकाइयाँ होती हैं, इस प्रकार 8 प्रोटॉन की आवश्यकता होती है। सी उपइकाइयाँ के पश्चात, प्रोटॉन अंततः ए उपइकाइयाँ चैनल के माध्यम से सामग्री (या ऊतक) में प्रवेश करते हैं जो माइटोकॉन्ड्रियल सामग्री (या ऊतक) में खुलता है। यह भाटा O₂ द्वारा प्रदान की गई ऊर्जा के साथ इलेक्ट्रॉन वाहक (NAD⁺ और Q) के ऑक्सीकृत रूपों के उत्पादन के दौरान उत्पन्न मुक्त ऊर्जा को मुक्त करता है। मुक्त ऊर्जा का उपयोग एटीपी संश्लेषण को आगे बढ़ने के लिए किया जाता है, जो कॉम्प्लेक्स के F₁ घटक द्वारा उत्प्रेरित होता है।

ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण के साथ युग्मन एटीपी उत्पादन के लिए एक महत्वपूर्ण प्रयास है। चूंकि, विशिष्ट स्थितियों में, दो प्रक्रियाओं को अलग करना जैविक रूप से उपयोगी हो सकता है। भूरा वसा ऊतक की आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में मौजूद अनयुग्मित प्रोटीन, थर्मोजेनिन - आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल सामग्री (या ऊतक) में प्रोटॉन के वैकल्पिक प्रवाह को प्रदान करता है। थायरोक्सिन एक प्राकृतिक अनकपलर भी है। इस वैकल्पिक प्रवाह के परिणामस्वरूप एटीपी उत्पादन के बजाय थर्मोजेनेसिस होता है।

विपरीत इलेक्ट्रॉन प्रवाह

विपरीत इलेक्ट्रॉन प्रवाह, रिवर्स रेडॉक्स प्रतिक्रियाओं के माध्यम से इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला के माध्यम से इलेक्ट्रॉनों का स्थानांतरण है। सामान्यतः उपयोग के लिए महत्वपूर्ण मात्रा में ऊर्जा की आवश्यकता होती है, इससे इलेक्ट्रॉन दाताओं के ऑक्सीकृत रूपों को कम किया जा सकता है। उदाहरण के लिए, कॉम्प्लेक्स I द्वारा NAD⁺ को एनएडीएच में घटाया जा सकता है। ऐसे कई कारक हैं जिन्हें विपरीत इलेक्ट्रॉन प्रवाह को प्रेरित करने के लिए दिखाया गया है। चूंकि, इसकी पुष्टि के लिए और अधिक काम करने की आवश्यकता है। एक उदाहरण एटीपी सिंथेज़ का अवरोध है, जिसके परिणामस्वरूप प्रोटॉन का निर्माण होता है और इसलिए एक उच्च प्रोटॉन-मकसद बल होता है, जो विपरीत इलेक्ट्रॉन प्रवाह को प्रेरित करता है।

जीवाणु इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला

यूकेरियोट्स में, एनएडीएच सबसे महत्वपूर्ण इलेक्ट्रॉन दाता है। संबद्ध इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला NADH → कॉम्प्लेक्स I → Q → कॉम्प्लेक्स III → साइटोक्रोम c → कॉम्प्लेक्स IV → O है जहां कॉम्प्लेक्स I, III और IV प्रोटॉन पंप हैं, जबकि Q और साइटोक्रोम c मोबाइल इलेक्ट्रॉन वाहक हैं। इस प्रक्रिया के लिए इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता आणविक ऑक्सीजन है।

प्रोकैर्योसाइटों (जीवाणु और आर्किया) में स्थिति अधिक जटिल है, क्योंकि कई अलग-अलग इलेक्ट्रॉन दाता और कई अलग-अलग इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता हैं। जीवाणु में सामान्यीकृत इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला है:

Donor            Donor                    Donor
                       ↓                ↓                        ↓
                 dehydrogenase   →   quinone   →   bc1   →   cytochrome
                                        ↓                        ↓
                                oxidase(reductase)       oxidase(reductase)
                                        ↓                        ↓
                                     Acceptor                 Acceptor

इलेक्ट्रॉन तीन स्तरों पर श्रृंखला में प्रवेश कर सकते हैं: डिहाइड्रोजनेज के स्तर पर, क्विनोन पूल के स्तर पर, या एक मोबाइल साइटोक्रोम इलेक्ट्रॉन वाहक के स्तर पर। ये स्तर क्रमिक रूप से अधिक सकारात्मक रेडॉक्स क्षमता के अनुरूप हैं, या अंतिम इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता के सापेक्ष क्रमिक रूप से कम संभावित अंतर हैं। दूसरे शब्दों में, वे समग्र रेडॉक्स प्रतिक्रिया के लिए क्रमिक रूप से छोटे गिब्स मुक्त ऊर्जा परिवर्तनों के अनुरूप हैं।

व्यक्तिगत जीवाणु अधिकांशतः एक साथ कई इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखलाओं का उपयोग करते हैं। जीवाणु कई अलग-अलग इलेक्ट्रॉन दाताओं, कई अलग-अलग डिहाइड्रोजनेज, कई अलग-अलग ऑक्सीडेज और रिडक्टेस और कई अलग-अलग इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता का उपयोग कर सकते हैं। उदाहरण के लिए, ई. कोलाई (जब ऊर्जा स्रोत के रूप में ग्लूकोज और ऑक्सीजन का उपयोग करके एरोबिक रूप से बढ़ता है) एक साथ संचालित होने वाली कुल चार अलग-अलग इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखलाओं के लिए दो अलग-अलग एनएडीएच डिहाइड्रोजनेज और दो अलग-अलग क्विनोल ऑक्सीडेज का उपयोग करता है।

सभी इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखलाओं की एक सामान्य विशेषता एक झिल्ली पर एक विद्युत रासायनिक ढाल बनाने के लिए एक प्रोटॉन पंप की उपस्थिति है। बैक्टीरियल इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला में माइटोकॉन्ड्रिया की तरह तीन प्रोटॉन पंप हो सकते हैं, या उनमें दो या कम से कम एक हो सकता है।

इलेक्ट्रॉन दाता

वर्तमान जीवमंडल में, सबसे आम इलेक्ट्रॉन दाता कार्बनिक अणु हैं। वे जीव जो कार्बनिक अणुओं को इलेक्ट्रॉन स्रोत के रूप में उपयोग करते हैं, ऑर्गेनोट्रॉफ़ कहलाते हैं। केमोऑर्गनोट्रॉफ़्स (जानवर, कवक, प्रोटिस्ट) और फोटोलिथोट्रॉफ़्स (पौधे और शैवाल) सभी परिचित जीवन रूपों के विशाल बहुमत का गठन करते हैं।

कुछ प्रोकैरियोट्स अकार्बनिक पदार्थ का उपयोग इलेक्ट्रॉन स्रोत के रूप में कर सकते हैं। ऐसे जीव को (कीमो) लिथोट्रोफ ("चट्टान खाने वाला") कहा जाता है। अकार्बनिक इलेक्ट्रॉन दाताओं में हाइड्रोजन, कार्बन मोनोऑक्साइड, अमोनिया, नाइट्राइट, सल्फर, सल्फाइड, मैंगनीज ऑक्साइड और फेरस आयरन सम्मलित हैं। पृथ्वी की सतह से हजारों मीटर नीचे चट्टान संरचनाओं में लिथोट्रॉफ़ बढ़ते पाए गए हैं। उनके वितरण की मात्रा के कारण, लिथोट्रॉफ़ वास्तव में हमारे जीवमंडल में ऑर्गेनोट्रॉफ़ और फोटोट्रॉफ़ से अधिक हो सकते हैं।

ऊर्जा स्रोत के रूप में हाइड्रोजन जैसे अकार्बनिक इलेक्ट्रॉन दाताओं का उपयोग विकास के अध्ययन में विशेष रुचि रखता है। इस प्रकार का चयापचय तार्किक रूप से ऊर्जा स्रोत के रूप में कार्बनिक अणुओं और ऑक्सीजन के उपयोग से पहले हुआ होगा।

कॉम्प्लेक्स I और II

जीवाणु कई अलग-अलग इलेक्ट्रॉन दाताओं का उपयोग कर सकते हैं। जब कार्बनिक पदार्थ इलेक्ट्रॉन स्रोत होता है, तो दाता एनएडीएच या सक्सेनेट हो सकता है, उस स्थिति में इलेक्ट्रॉन एनएडीएच डिहाइड्रोजनेज (माइटोकॉन्ड्रिया में कॉम्प्लेक्स I के समान) या सक्सिनेट डिहाइड्रोजनेज (कॉम्प्लेक्स II के समान) के माध्यम से इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला में प्रवेश करते हैं। अन्य डिहाइड्रोजनेज का उपयोग विभिन्न ऊर्जा स्रोतों को संसाधित करने के लिए किया जा सकता है: फॉर्मेट डिहाइड्रोजनेज, लैक्टेट डिहाइड्रोजनेज, ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट डिहाइड्रोजनेज, H₂ डिहाइड्रोजनेज (हाइड्रोजनेज), इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला। कुछ डिहाइड्रोजनेज प्रोटॉन पंप भी होते हैं, जबकि अन्य क्विनोन पूल में इलेक्ट्रॉनों को प्रवाहित करते हैं। अधिकांश डिहाइड्रोजनेज जीवाणु कोशिका में उस वातावरण द्वारा उत्पन्न चयापचय आवश्यकताओं के जवाब में प्रेरित अभिव्यक्ति दिखाते हैं जिसमें कोशिकाएं बढ़ती हैं। ई. कोलाई में लैक्टेट डिहाइड्रोजनेज के मामले में, एंजाइम का उपयोग एरोबिक रूप से और अन्य डिहाइड्रोजनेज के साथ संयोजन में किया जाता है। यह प्रेरक है और तब व्यक्त होता है जब कोशिका में डीएल-लैक्टेट की सांद्रता अधिक होती है।

क्विनोन वाहक

क्विनोन्स मोबाइल, लिपिड-घुलनशील वाहक हैं जो झिल्ली में अंतर्निहित बड़े, अपेक्षाकृत स्थिर मैक्रोमोलेक्युलर कॉम्प्लेक्स के बीच इलेक्ट्रॉनों (और प्रोटॉन) को आगे-पीछे करते हैं। जीवाणु यूबिकिनोन (कोएंजाइम क्यू, वही क्विनोन जो माइटोकॉन्ड्रिया उपयोग करते हैं) और संबंधित क्विनोन जैसे मेनाक्विनोन (विटामिन K2) का उपयोग करते हैं। जीनस सल्फोलोबस में आर्किया कैल्डारीलाक्विनोन का उपयोग करते हैं। विभिन्न क्विनोन का उपयोग संरचना में परिवर्तन के कारण होने वाले रेडॉक्स क्षमता में मामूली बदलाव के कारण होता है। इन क्विनोन की रेडॉक्स क्षमता में परिवर्तन इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता में परिवर्तन या जीवाणु परिसरों में रेडॉक्स क्षमता में बदलाव के अनुकूल हो सकता है।

प्रोटॉन पंप

प्रोटॉन पंप एक ऐसी प्रक्रिया है जो एक झिल्ली में एक प्रोटॉन ढाल बनाती है। प्रोटॉन को भौतिक रूप से एक झिल्ली के पार ले जाया जा सकता है, जैसा कि माइटोकॉन्ड्रियल कॉम्प्लेक्स I और IV में देखा जाता है। वही प्रभाव इलेक्ट्रॉनों को विपरीत दिशा में ले जाकर उत्पन्न किया जा सकता है। इसका परिणाम साइटोप्लाज्म से एक प्रोटॉन का लुप्त होना और पेरिप्लाज्म में एक प्रोटॉन की उपस्थिति है। माइटोकॉन्ड्रियल कॉम्प्लेक्स III इस दूसरे प्रकार के प्रोटॉन पंप का उपयोग करता है, जिसकी मध्यस्थता एक क्विनोन (क्यू चक्र) द्वारा की जाती है।

कुछ डिहाइड्रोजनेज प्रोटॉन पंप हैं, जबकि अन्य नहीं हैं। अधिकांश ऑक्सीडेस और रिडक्टेस प्रोटॉन पंप हैं, लेकिन कुछ नहीं हैं। साइटोक्रोम bc₁ एक प्रोटॉन पंप है जो कई, लेकिन सभी नहीं, जीवाणु (ई. कोलाई में नहीं) में पाया जाता है। जैसा कि नाम से पता चलता है, बैक्टीरियल बीसी1 माइटोकॉन्ड्रियल bc₁ (कॉम्प्लेक्स III) के समान है।

साइटोक्रोमेस इलेक्ट्रॉन वाहक

साइटोक्रोम प्रोटीन होते हैं जिनमें लोहा होता है। वे दो बहुत अलग वातावरण में पाए जाते हैं।

कुछ साइटोक्रोम पानी में घुलनशील वाहक होते हैं जो झिल्ली में अंतर्निहित बड़ी, स्थिर मैक्रोमोलेक्युलर संरचनाओं से इलेक्ट्रॉनों को ले जाते हैं। माइटोकॉन्ड्रिया में मोबाइल साइटोक्रोम इलेक्ट्रॉन वाहक साइटोक्रोम सी है। जीवाणु कई अलग-अलग मोबाइल साइटोक्रोम इलेक्ट्रॉन वाहकों का उपयोग करते हैं।

अन्य साइटोक्रोम मैक्रोमोलेक्यूल्स जैसे कॉम्प्लेक्स III और कॉम्प्लेक्स IV में पाए जाते हैं। वे इलेक्ट्रॉन वाहक के रूप में भी कार्य करते हैं, लेकिन बहुत अलग, इंट्रामोल्युलर, ठोस-अवस्था वाले वातावरण में।

इलेक्ट्रॉन एक मोबाइल साइटोक्रोम या क्विनोन वाहक के स्तर पर एक इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला में प्रवेश कर सकते हैं। उदाहरण के लिए, अकार्बनिक इलेक्ट्रॉन दाताओं (नाइट्राइट, लौह लौह, इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला) से इलेक्ट्रॉन साइटोक्रोम स्तर पर इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला में प्रवेश करते हैं। जब इलेक्ट्रॉन एनएडीएच से अधिक रेडॉक्स स्तर पर प्रवेश करते हैं, तो इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला को इस आवश्यक, उच्च-ऊर्जा अणु का उत्पादन करने के लिए उत्क्रम में काम करना चाहिए।

टर्मिनल ऑक्सीडेज और रिडक्टेस

जब जीवाणु एरोबिक वातावरण में बढ़ते हैं, तो टर्मिनल इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता (O₂) ऑक्सीडेज नामक एंजाइम द्वारा पानी में बदल जाता है।जब जीवाणु अवायवीय वातावरण में बढ़ते हैं, तो टर्मिनल इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता रिडक्टेस नामक एंजाइम द्वारा कम हो जाता है। माइटोकॉन्ड्रिया में टर्मिनल झिल्ली कॉम्प्लेक्स (कॉम्प्लेक्स IV) साइटोक्रोम ऑक्सीडेज है। एरोबिक जीवाणु कई अलग-अलग टर्मिनल ऑक्सीडेज का उपयोग करते हैं। उदाहरण के लिए, ई. कोलाई (एक ऐच्छिक अवायवीय) में साइटोक्रोम ऑक्सीडेज या बीसी1 कॉम्प्लेक्स नहीं होता है। एरोबिक स्थितियों के तहत, यह पानी में ऑक्सीजन को कम करने के लिए दो अलग-अलग टर्मिनल क्विनोल ऑक्सीडेस (दोनों प्रोटॉन पंप) का उपयोग करता है।

बैक्टीरियल कॉम्प्लेक्स IV को टर्मिनल इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता के रूप में कार्य करने वाले अणुओं के अनुसार वर्गों में विभाजित किया जा सकता है। क्लास I ऑक्सीडेज साइटोक्रोम ऑक्सीडेज हैं और टर्मिनल इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता के रूप में ऑक्सीजन का उपयोग करते हैं। कक्षा II ऑक्सीडेस क्विनोल ऑक्सीडेज हैं और विभिन्न प्रकार के टर्मिनल इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता का उपयोग कर सकते हैं। इन दोनों वर्गों को उनमें उपस्थित रेडॉक्स-सक्रिय घटकों के आधार पर श्रेणियों में विभाजित किया जा सकता है। जैसे हेम एए3 क्लास 1 टर्मिनल ऑक्सीडेज क्लास 2 टर्मिनल ऑक्सीडेज की तुलना में बहुत अधिक कुशल हैं

अवायवीय जीव, जो टर्मिनल इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता के रूप में ऑक्सीजन का उपयोग नहीं करते हैं, उनके टर्मिनल रिडक्टेस को उनके टर्मिनल स्वीकर्ता के लिए वैयक्तिकृत किया जाता है। उदाहरण के लिए, ई. कोलाई पर्यावरण में इन स्वीकर्ता की उपलब्धता के आधार पर फ्यूमरेट रिडक्टेस, नाइट्रेट रिडक्टेस, नाइट्राइट रिडक्टेस, डीएमएसओ रिडक्टेस, या ट्राइमेथिलैमाइन-एन-ऑक्साइड रिडक्टेस का उपयोग कर सकता है।

अधिकांश टर्मिनल ऑक्सीडेस और रिडक्टेस प्रेरक हैं। विशिष्ट पर्यावरणीय परिस्थितियों के जवाब में, उन्हें आवश्यकतानुसार जीव द्वारा संश्लेषित किया जाता है।

इलेक्ट्रॉन स्वीकारकर्ता

जिस तरह कई अलग-अलग इलेक्ट्रॉन दाता होते हैं (ऑर्गेनोट्रॉफ़ में कार्बनिक पदार्थ, लिथोट्रॉफ़ में अकार्बनिक पदार्थ), कार्बनिक और अकार्बनिक दोनों, कई अलग-अलग इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता होते हैं। यदि ऑक्सीजन उपलब्ध है, तो इसे अधिकांशतः एरोबिक जीवाणु और ऐच्छिक अवायवीय जीवों में टर्मिनल इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता के रूप में उपयोग किया जाता है।

अधिकतर अवायवीय वातावरण में विभिन्न इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता का उपयोग किया जाता है, जिसमें नाइट्रेट, नाइट्राइट, फेरिक आयरन, सल्फेट, कार्बन डाइऑक्साइड और फ्यूमरेट जैसे छोटे कार्बनिक अणु सम्मलित हैं।

प्रकाश संश्लेषक

Further information: प्रकाश पर निर्भर प्रतिक्रिया and प्रकाश संश्लेषक प्रतिक्रिया केंद्र

ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण में, इलेक्ट्रॉनों को एक इलेक्ट्रॉन दाता जैसे NADH से एक इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला के माध्यम से O₂ जैसे एक स्वीकर्ता में स्थानांतरित किया जाता है, जिससे ऊर्जा निकलती है। फोटोफॉस्फोराइलेशन में, सूर्य के प्रकाश की ऊर्जा का उपयोग एक उच्च-ऊर्जा इलेक्ट्रॉन दाता बनाने के लिए किया जाता है जो पश्चात में ऑक्सीकृत घटकों को कम कर सकता है और इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला द्वारा प्रोटॉन स्थानांतरण के माध्यम से एटीपी संश्लेषण को जोड़ सकता है।।

माइटोकॉन्ड्रियल श्रृंखला की तरह प्रकाश संश्लेषक इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला को जीवाणु प्रणालियों का एक विशेष मामला माना जा सकता है। वे मोबाइल, लिपिड-घुलनशील क्विनोन वाहक (फाइलोक्विनोन और प्लास्टोक्विनोन) और मोबाइल, पानी में घुलनशील वाहक (साइटोक्रोमेस) का उपयोग करते हैं। इनमें एक प्रोटॉन पंप भी होता है। सभी प्रकाश संश्लेषक श्रृंखलाओं में प्रोटॉन पंप माइटोकॉन्ड्रियल कॉम्प्लेक्स III जैसा दिखता है। सहजीवन के सामान्यतः प्रचलित सिद्धांत का प्रस्ताव है कि दोनों अंग जीवाणुओं से उत्पन्न हुए हैं।

यह भी देखें

• चार्ज-ट्रांसफर कॉम्प्लेक्स
• सीओआरआर परिकल्पना
• इलेक्ट्रॉन समकक्ष
• हाइड्रोजन परिकल्पना
• सांस लेने वाला
• इलेक्ट्रिक जीवाणु

अग्रिम पठन

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बाहरी संबंध

• इलेक्ट्रॉन+परिवहन+श्रृंखला+समष्टि+प्रोटीन at the US National Library of Medicine Medical Subject Headings (MeSH)
• खान अकादमी, वीडियो व्याख्यान