नाइट्रिफाइंग बैक्टीरिया: Difference between revisions

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नाइट्रिफ़ाइंग बैक्टीरिया [[ लिथोट्रोफ ]]़ जीव हैं जिनमें '' [[Nitrosomonas]] '', '' [[नाइट्रोसोकोकस]] '', '' [[नाइट्रोबैक्टर]] '', '' [[Nitrospina]] '', '' [[नाइट्रोस्पिरा]] '' और '' [[नाइट्रोकोकस]] '' जैसी जेनेरा की प्रजातियाँ शामिल हैं। ये बैक्टीरिया अपनी ऊर्जा अकार्बनिक [[नाइट्रोजन यौगिक]]ों के [[ रिडॉक्स ]] से प्राप्त करते हैं।<ref name="pmid11539154">{{cite journal |author=Mancinelli RL |title=The nature of nitrogen: an overview |journal=Life Support & Biosphere Science: International Journal of Earth Space |volume=3 |issue=1–2 |pages=17–24 |year=1996 |pmid=11539154}}</ref> प्रकारों में [[अमोनिया]]-ऑक्सीडाइजिंग बैक्टीरिया (एओबी) और [[ नाइट्राट ]]-ऑक्सीडाइजिंग बैक्टीरिया (एनओबी) शामिल हैं। नाइट्रिफाइंग बैक्टीरिया की कई प्रजातियों में जटिल आंतरिक झिल्ली प्रणालियां होती हैं जो [[नाइट्रीकरण]] में प्रमुख [[एंजाइम]]ों के लिए स्थान हैं: [[अमोनिया मोनोऑक्सीजिनेज]] (जो अमोनिया को हाइड्रॉक्सिलामाइन में ऑक्सीकृत करता है), [[हाइड्रॉक्सिलामाइन ऑक्सीडोरडक्टेस]] (जो [[hydroxylamine]] को [[नाइट्रिक ऑक्साइड]] में ऑक्सीकृत करता है - जो वर्तमान में अज्ञात द्वारा नाइट्राइट में ऑक्सीकृत होता है। एंजाइम), और [[नाइट्राइट ऑक्सीडोरडक्टेस]] (जो नाइट्राइट को [[नाइट्रेट]] में ऑक्सीकृत करता है)।<ref>{{cite journal
'''नाइट्रिफ़ाइंग बैक्टीरिया''' [[केमोलिथोट्रॉफ़िक]] जीव हैं जिनमें '' [[Nitrosomonas|नाइट्रोसोमोनास]] '', '' [[नाइट्रोसोकोकस]] '', '' [[नाइट्रोबैक्टर]] '', '' [[Nitrospina|नाइट्रोस्पिना]] '', '' [[नाइट्रोस्पिरा]] '' और '' [[नाइट्रोकोकस]] '' जैसी जेनेरा की प्रजातियाँ सम्मिलित हैं। ये बैक्टीरिया अपनी ऊर्जा अकार्बनिक [[नाइट्रोजन यौगिक]] के [[ रिडॉक्स ]] से प्राप्त करते हैं।<ref name="pmid11539154">{{cite journal |author=Mancinelli RL |title=The nature of nitrogen: an overview |journal=Life Support & Biosphere Science: International Journal of Earth Space |volume=3 |issue=1–2 |pages=17–24 |year=1996 |pmid=11539154}}</ref> प्रकारों में '''[[अमोनिया]]-ऑक्सीडाइजिंग बैक्टीरिया''' ('''एओबी''') और [[ नाइट्राट | '''नाइट्राट''']] '''-ऑक्सीडाइजिंग बैक्टीरिया''' ('''एनओबी''') सम्मिलित हैं। नाइट्रिफाइंग बैक्टीरिया की कई प्रजातियों में जटिल आंतरिक झिल्ली प्रणालियां होती हैं जो [[नाइट्रीकरण]] में प्रमुख [[एंजाइम]] के लिए स्थान हैं: [[अमोनिया मोनोऑक्सीजिनेज]] (जो अमोनिया को हाइड्रॉक्सिलामाइन में ऑक्सीकृत करता है), [[हाइड्रॉक्सिलामाइन ऑक्सीडोरडक्टेस]] (जो [[hydroxylamine|हाइड्रॉक्सिलऐमीन]] को [[नाइट्रिक ऑक्साइड]] में ऑक्सीकृत करता है - जो वर्तमान में अज्ञात द्वारा नाइट्राइट में ऑक्सीकृत होता है। एंजाइम), और [[नाइट्राइट ऑक्सीडोरडक्टेस]] (जो नाइट्राइट को [[नाइट्रेट]] में ऑक्सीकृत करता है)।<ref>{{cite journal
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|title=The Microbial Nitrogen-Cycling Network
|title=The Microbial Nitrogen-Cycling Network
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|doi=10.1038/nrmicro.2018.9
|doi=10.1038/nrmicro.2018.9
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== पारिस्थितिकी ==
नाइट्रिफाइंग बैक्टीरिया अलग-अलग टैक्सोनॉमिकल समूहों में उपस्थित होते हैं और उच्चतम संख्या में पाए जाते हैं जहां काफी मात्रा में अमोनिया उपस्थित होता है (जैसे कि व्यापक प्रोटीन अपघटन वाले क्षेत्र और सीवेज ट्रीटमेंट प्लांट)।<ref name="pmid386925">{{cite journal |author=Belser LW |title=नाइट्रिफाइंग बैक्टीरिया की जनसंख्या पारिस्थितिकी|journal=Annu. Rev. Microbiol. |volume=33 |pages=309–333 |year=1979 |pmid=386925 |doi=10.1146/annurev.mi.33.100179.001521}}</ref> उच्च अमोनिया सामग्री के कारण सीवेज, अपशिष्ट जल और मीठे पानी के उच्च इनपुट और आउटपुट के साथ झीलों, नदियों और नदियों में नाइट्रिफाइंग बैक्टीरिया पनपते हैं।


== अमोनिया का नाइट्रेट में ऑक्सीकरण ==
प्रकृति में नाइट्रिफिकेशन अमोनियम की दो-चरणीय ऑक्सीकरण प्रक्रिया है ({{chem2|NH4+}}) या अमोनिया ({{chem2|NH3}}) नाइट्राइट के लिए ({{chem2|NO2-}}) और फिर नाइट्रेट करने के लिए ({{chem2|NO3-}}) एक साथ बढ़ रहे दो सर्वव्यापी जीवाणु समूहों द्वारा उत्प्रेरित हैं। पहली प्रतिक्रिया अमोनिया ऑक्सीडाइजिंग बैक्टीरिया (एओबी) द्वारा नाइट्राइट में अमोनियम का ऑक्सीकरण है जो कि [[बेटाप्रोटोबैक्टीरिया]] और [[गैमप्रोटोबैक्टीरिया]] के सदस्यों द्वारा दर्शाया गया है। आगे अमोनिया को ऑक्सीकृत करने में सक्षम जीव [[आर्किया]] ('''एओए)''' हैं।<ref>{{Cite journal|last1=Könneke|first1=Martin|last2=Bernhard|first2=Anne E.|last3=de la Torre|first3=José R.|last4=Walker|first4=Christopher B.|last5=Waterbury|first5=John B.|last6=Stahl|first6=David A.|date=September 2005|title=एक स्वपोषी अमोनिया-ऑक्सीकरण समुद्री पुरातत्व का अलगाव|url=https://www.nature.com/articles/nature03911|journal=Nature|language=en|volume=437|issue=7058|pages=543–546|doi=10.1038/nature03911|pmid=16177789|bibcode=2005Natur.437..543K|s2cid=4340386|issn=1476-4687}}</ref>


== पारिस्थितिकी ==
दूसरी प्रतिक्रिया नाइट्राइट का ऑक्सीकरण है ({{chem2|NO2-}}) नाइट्राइट-ऑक्सीडाइजिंग बैक्टीरिया (एनओबी) द्वारा नाइट्रेट करने के लिए, [[नाइट्रोस्पिनोटा]], [[नाइट्रोस्पिरोट]], [[स्यूडोमोनडोटा]] और [[क्लोरोफ्लेक्सोटा]] के सदस्यों द्वारा प्रतिनिधित्व किया जाता है।<ref name="p2">Schaechter M. "Encyclopedia of Microbiology", AP, Amsterdam 2009</ref><ref>{{cite journal |author=Ward BB |title=जलीय प्रणालियों में नाइट्रीकरण और अमोनीकरण|journal=Life Support & Biosphere Science: International Journal of Earth Space |volume=3 |issue=1–2 |pages=25–9 |year=1996 |pmid=11539155 }}</ref>
नाइट्रिफाइंग बैक्टीरिया अलग-अलग टैक्सोनॉमिकल समूहों में मौजूद होते हैं और उच्चतम संख्या में पाए जाते हैं जहां काफी मात्रा में अमोनिया मौजूद होता है (जैसे कि व्यापक प्रोटीन अपघटन वाले क्षेत्र और सीवेज ट्रीटमेंट प्लांट)।<ref name="pmid386925">{{cite journal |author=Belser LW |title=नाइट्रिफाइंग बैक्टीरिया की जनसंख्या पारिस्थितिकी|journal=Annu. Rev. Microbiol. |volume=33 |pages=309–333 |year=1979 |pmid=386925 |doi=10.1146/annurev.mi.33.100179.001521}}</ref> उच्च अमोनिया सामग्री के कारण सीवेज, अपशिष्ट जल और मीठे पानी के उच्च इनपुट और आउटपुट के साथ झीलों, नदियों और नदियों में नाइट्रिफाइंग बैक्टीरिया पनपते हैं।


== अमोनिया का नाइट्रेट में ऑक्सीकरण ==
प्रकृति में नाइट्रिफिकेशन अमोनियम की दो-चरणीय ऑक्सीकरण प्रक्रिया है ({{chem2|NH4+}}) या अमोनिया ({{chem2|NH3}}) नाइट्राइट के लिए ({{chem2|NO2-}}) और फिर नाइट्रेट करने के लिए ({{chem2|NO3-}}) एक साथ बढ़ रहे दो सर्वव्यापी जीवाणु समूहों द्वारा उत्प्रेरित। पहली प्रतिक्रिया अमोनिया ऑक्सीडाइजिंग बैक्टीरिया (एओबी) द्वारा नाइट्राइट में अमोनियम का ऑक्सीकरण है जो कि [[बेटाप्रोटोबैक्टीरिया]] और [[गैमप्रोटोबैक्टीरिया]] के सदस्यों द्वारा दर्शाया गया है। आगे अमोनिया को ऑक्सीकृत करने में सक्षम जीव [[आर्किया]] (एओए) हैं।<ref>{{Cite journal|last1=Könneke|first1=Martin|last2=Bernhard|first2=Anne E.|last3=de la Torre|first3=José R.|last4=Walker|first4=Christopher B.|last5=Waterbury|first5=John B.|last6=Stahl|first6=David A.|date=September 2005|title=एक स्वपोषी अमोनिया-ऑक्सीकरण समुद्री पुरातत्व का अलगाव|url=https://www.nature.com/articles/nature03911|journal=Nature|language=en|volume=437|issue=7058|pages=543–546|doi=10.1038/nature03911|pmid=16177789|bibcode=2005Natur.437..543K|s2cid=4340386|issn=1476-4687}}</ref>
दूसरी प्रतिक्रिया नाइट्राइट का ऑक्सीकरण है ({{chem2|NO2-}}) नाइट्राइट-ऑक्सीडाइजिंग बैक्टीरिया (एनओबी) द्वारा नाइट्रेट करने के लिए, [[नाइट्रोस्पिनोटा]], [[नाइट्रोस्पिरोट]]ा, [[स्यूडोमोनडोटा]] और [[क्लोरोफ्लेक्सोटा]] के सदस्यों द्वारा प्रतिनिधित्व किया जाता है।<ref name="p2">Schaechter M. "Encyclopedia of Microbiology", AP, Amsterdam 2009</ref><ref>{{cite journal |author=Ward BB |title=जलीय प्रणालियों में नाइट्रीकरण और अमोनीकरण|journal=Life Support & Biosphere Science: International Journal of Earth Space |volume=3 |issue=1–2 |pages=25–9 |year=1996 |pmid=11539155 }}</ref>
इस दो-चरणीय प्रक्रिया का वर्णन पहले से ही 1890 में यूक्रेनी सूक्ष्म जीवविज्ञानी [[सर्गेई विनोग्रैडस्की]] द्वारा किया गया था।
इस दो-चरणीय प्रक्रिया का वर्णन पहले से ही 1890 में यूक्रेनी सूक्ष्म जीवविज्ञानी [[सर्गेई विनोग्रैडस्की]] द्वारा किया गया था।


अमोनिया को एक [[comamox]] जीवाणु द्वारा नाइट्रेट में पूरी तरह से ऑक्सीकृत भी किया जा सकता है।
अमोनिया को एक [[comamox|कॉमामॉक्स]] जीवाणु द्वारा नाइट्रेट में पूरी तरह से ऑक्सीकृत भी किया जा सकता है।


=== पहला चरण नाइट्रिफिकेशन - आणविक तंत्र ===
=== अमोनिया-टू-नाइट्राइट तंत्र ===
फ़ाइल:अमोनिया ऑक्सीडेशन.tif|थंब|अपराइट=1.5|राइट
ऑटोट्रोफिक नाइट्रिफिकेशन में अमोनिया ऑक्सीकरण एक जटिल प्रक्रिया है जिसके लिए एक प्रतिक्रियाशील के रूप में जैविक प्रतिक्रियाओं में कई एंजाइमों के साथ-साथ डाइऑक्सीजन की आवश्यकता होती है। अमोनिया के नाइट्राइट में ऑक्सीकरण के दौरान ऊर्जा जारी करने के लिए आवश्यक प्रमुख एंजाइम अमोनिया मोनोऑक्सीजिनेज (एएमओ) और हाइड्रॉक्सिलमाइन ऑक्सीडोरडक्टेस (एचएओ) हैं। पहला एक ट्रांसमेम्ब्रेन कॉपर प्रोटीन है जो अमोनिया के ऑक्सीकरण को हाइड्रॉक्सिलामाइन (1.1) में उत्प्रेरित करता है जो क्विनोन पूल से सीधे दो इलेक्ट्रॉन लेता है। इस प्रतिक्रिया के लिए O<sub>2</sub> की आवश्यकता होती है.


ऑटोट्रोफिक नाइट्रिफिकेशन में अमोनिया ऑक्सीकरण एक जटिल प्रक्रिया है जिसके लिए एक प्रतिक्रियाशील के रूप में जैविक प्रतिक्रियाओं में कई एंजाइमों के साथ-साथ डाइऑक्सीजन की आवश्यकता होती है। अमोनिया के नाइट्राइट में ऑक्सीकरण के दौरान ऊर्जा जारी करने के लिए आवश्यक प्रमुख एंजाइम अमोनिया मोनोऑक्सीजिनेज (AMO) और हाइड्रॉक्सिलमाइन ऑक्सीडोरडक्टेस (HAO) हैं। पहला एक ट्रांसमेम्ब्रेन कॉपर प्रोटीन है जो अमोनिया के ऑक्सीकरण को हाइड्रॉक्सिलामाइन (1.1) में उत्प्रेरित करता है जो क्विनोन पूल से सीधे दो इलेक्ट्रॉन लेता है। इस प्रतिक्रिया के लिए O की आवश्यकता होती है<sub>2</sub>.
इस प्रक्रिया का दूसरा चरण हाल ही में सवालों के घेरे में आ गया है।<ref name=":0">{{Cite journal|last1=Caranto|first1=Jonathan D.|last2=Lancaster|first2=Kyle M.|date=2017-07-17|title=नाइट्रिक ऑक्साइड हाइड्रॉक्सिलामाइन ऑक्सीडोरडक्टेस द्वारा निर्मित एक बाध्यकारी जीवाणु नाइट्रिफिकेशन मध्यवर्ती है|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|pages=8217–8222|doi=10.1073/pnas.1704504114|issn=0027-8424|pmid=28716929|volume=114|issue=31|pmc=5547625|bibcode=2017PNAS..114.8217C |doi-access=free}}</ref> पिछले कुछ दशकों से, सामान्य दृष्टिकोण यह था कि एक ट्रिमेरिक मल्टीहेम c-टाइप एचएओ चार इलेक्ट्रॉनों (1.2) के उत्पादन के साथ पेरिप्लाज्म में हाइड्रॉक्सिलमाइन को नाइट्राइट में परिवर्तित करता है। साइटोक्रोम c<sub>554</sub> के माध्यम से चार इलेक्ट्रॉनों की धारा को प्रसारित किया जाता है एक झिल्ली-बद्ध साइटोक्रोम c<sub>552</sub>. दो इलेक्ट्रॉनों को वापस एएमओ में भेज दिया जाता है, जहां उनका उपयोग अमोनिया (क्विनोल पूल) के ऑक्सीकरण के लिए किया जाता है। शेष दो इलेक्ट्रॉनों का उपयोग प्रोटॉन प्रेरक बल उत्पन्न करने और रिवर्स इलेक्ट्रॉन परिवहन के माध्यम से एनएडी(पी)/ NAD(P) को कम करने के लिए किया जाता है।<ref>{{cite book |author1= Byung Hong Kim|author2-link=Geoffrey Michael Gadd|author2=Geoffrey Michael Gadd | title= बैक्टीरियल फिजियोलॉजी और मेटाबॉलिज्म|year=2008 |publisher= Cambridge University Press}}</ref>


इस प्रक्रिया का दूसरा चरण हाल ही में सवालों के घेरे में आ गया है।<ref name=":0">{{Cite journal|last1=Caranto|first1=Jonathan D.|last2=Lancaster|first2=Kyle M.|date=2017-07-17|title=नाइट्रिक ऑक्साइड हाइड्रॉक्सिलामाइन ऑक्सीडोरडक्टेस द्वारा निर्मित एक बाध्यकारी जीवाणु नाइट्रिफिकेशन मध्यवर्ती है|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|pages=8217–8222|doi=10.1073/pnas.1704504114|issn=0027-8424|pmid=28716929|volume=114|issue=31|pmc=5547625|bibcode=2017PNAS..114.8217C |doi-access=free}}</ref> पिछले कुछ दशकों से, सामान्य दृष्टिकोण यह था कि एक ट्रिमेरिक मल्टीहेम सी-टाइप एचएओ चार इलेक्ट्रॉनों (1.2) के उत्पादन के साथ पेरिप्लाज्म में हाइड्रॉक्सिलमाइन को नाइट्राइट में परिवर्तित करता है। साइटोक्रोम सी के माध्यम से चार इलेक्ट्रॉनों की धारा को प्रसारित किया जाता है<sub>554</sub> एक झिल्ली-बद्ध साइटोक्रोम c<sub>552</sub>. दो इलेक्ट्रॉनों को वापस एएमओ में भेज दिया जाता है, जहां उनका उपयोग अमोनिया (क्विनोल पूल) के ऑक्सीकरण के लिए किया जाता है। शेष दो इलेक्ट्रॉनों का उपयोग प्रोटॉन प्रेरक बल उत्पन्न करने और रिवर्स इलेक्ट्रॉन परिवहन के माध्यम से एनएडी (पी) को कम करने के लिए किया जाता है।<ref>{{cite book |author1= Byung Hong Kim|author2-link=Geoffrey Michael Gadd|author2=Geoffrey Michael Gadd | title= बैक्टीरियल फिजियोलॉजी और मेटाबॉलिज्म|year=2008 |publisher= Cambridge University Press}}</ref>
हाल के परिणाम, हालांकि, दिखाते हैं कि एचएओ कटैलिसीस के प्रत्यक्ष उत्पाद के रूप में नाइट्राइट का उत्पादन नहीं करता है। इसके बजाय यह एंजाइम नाइट्रिक ऑक्साइड और तीन इलेक्ट्रॉन पैदा करता है। नाइट्रिक ऑक्साइड को अन्य एंजाइमों (या ऑक्सीजन) द्वारा नाइट्राइट में ऑक्सीकृत किया जा सकता है। इस प्रतिमान में, समग्र चयापचय के लिए इलेक्ट्रॉन संतुलन पर पुनर्विचार करने की आवश्यकता है।<ref name=":0" />
हाल के परिणाम, हालांकि, दिखाते हैं कि एचएओ कटैलिसीस के प्रत्यक्ष उत्पाद के रूप में नाइट्राइट का उत्पादन नहीं करता है। इसके बजाय यह एंजाइम नाइट्रिक ऑक्साइड और तीन इलेक्ट्रॉन पैदा करता है। नाइट्रिक ऑक्साइड को अन्य एंजाइमों (या ऑक्सीजन) द्वारा नाइट्राइट में ऑक्सीकृत किया जा सकता है। इस प्रतिमान में, समग्र चयापचय के लिए इलेक्ट्रॉन संतुलन पर पुनर्विचार करने की आवश्यकता है।<ref name=":0" />


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:{{chem2|NH2OH + H2O → NO2- + 5H+ + 4e-}} (1.2)
:{{chem2|NH2OH + H2O → NO2- + 5H+ + 4e-}} (1.2)


=== दूसरा चरण नाइट्रिफिकेशन - आणविक तंत्र ===
=== नाइट्राइट टू-नाइट्राइट -  तंत्र ===


ऑटोट्रोफिक नाइट्रिफिकेशन के पहले चरण में उत्पादित नाइट्राइट को नाइट्राइट ऑक्सीडोरडक्टेस (एनएक्सआर) (2) द्वारा नाइट्रेट में ऑक्सीकृत किया जाता है। यह एक झिल्ली से जुड़ा लौह-सल्फर मोलिब्डो प्रोटीन है और एक इलेक्ट्रॉन हस्तांतरण श्रृंखला का हिस्सा है जो इलेक्ट्रॉनों को नाइट्राइट से आणविक ऑक्सीजन तक पहुंचाता है।{{citation needed|reason=Contrary to chem eq below, which shows water as the source of oxygen|date=November 2017}} नाइट्राइट-ऑक्सीडाइजिंग बैक्टीरिया में शामिल एंजाइमैटिक तंत्र अमोनियम ऑक्सीकरण की तुलना में कम वर्णित हैं। हालिया शोध (जैसे वोनिका ए। एट अल।, 2013)<ref name="p1">{{cite journal |vauthors=Woznica A, etal |title=बायोसेंसिंग तत्व के रूप में उपयोग किए जाने वाले केमोलिथोट्रोफिक नाइट्रिफाइंग बैक्टीरिया के ऑक्सीडेटिव इलेक्ट्रॉन परिवहन पर ज़ेनोबायोटिक्स का उत्तेजक प्रभाव|journal=PLOS ONE |volume=8| issue=1| year=2013 |doi=10.1371/journal.pone.0053484 |at=e53484 |pmid=23326438 |pmc=3541135| bibcode=2013PLoSO...853484W |doi-access=free }}</ref> एनओबी इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला और एनएक्सआर तंत्र का एक नया काल्पनिक मॉडल प्रस्तावित करता है। यहाँ, पहले के मॉडल के विपरीत,<ref>{{cite book |last= Ferguson SJ, Nicholls DG |title = बायोएनेर्जी III|year=2002 |publisher= Academic Press}}</ref> एनएक्सआर प्लाज्मा झिल्ली के बाहर कार्य करेगा और स्पिक द्वारा पोस्ट किए गए प्रोटॉन ढाल पीढ़ी के तंत्र में सीधे योगदान देगा <ref>{{cite journal |title=नाइट्रोस्पिरा मॉस्कोविएंसिस में नाइट्राइट-ऑक्सीडाइजिंग सिस्टम का अलगाव और इम्यूनोसाइटोकेमिकल स्थान|url=https://www.semanticscholar.org/paper/b93879c8031297c50bb8b4707c11b610ad839623 |vauthors=Spieck E, etal |year=1998|journal=Arch Microbiol |volume=169 |issue=3|pages=225–230 |doi=10.1007/s002030050565 |pmid=9477257|s2cid=21868756}}</ref> और सहकर्मी। फिर भी, नाइट्राइट ऑक्सीकरण का आणविक तंत्र एक खुला प्रश्न है।
ऑटोट्रोफिक नाइट्रिफिकेशन के पहले चरण में उत्पादित नाइट्राइट को नाइट्राइट ऑक्सीडोरडक्टेस (एनएक्सआर) (2) द्वारा नाइट्रेट में ऑक्सीकृत किया जाता है। यह एक झिल्ली से जुड़ा लौह-सल्फर मोलिब्डो प्रोटीन है और एक इलेक्ट्रॉन हस्तांतरण श्रृंखला का हिस्सा है जो इलेक्ट्रॉनों को नाइट्राइट से आणविक ऑक्सीजन तक पहुंचाता है। नाइट्राइट-ऑक्सीडाइजिंग बैक्टीरिया में सम्मिलित एंजाइमैटिक तंत्र अमोनियम ऑक्सीकरण की तुलना में कम वर्णित हैं। हालिया शोध (जैसे वोनिका ए। एट अल।, 2013)<ref name="p1">{{cite journal |vauthors=Woznica A, etal |title=बायोसेंसिंग तत्व के रूप में उपयोग किए जाने वाले केमोलिथोट्रोफिक नाइट्रिफाइंग बैक्टीरिया के ऑक्सीडेटिव इलेक्ट्रॉन परिवहन पर ज़ेनोबायोटिक्स का उत्तेजक प्रभाव|journal=PLOS ONE |volume=8| issue=1| year=2013 |doi=10.1371/journal.pone.0053484 |at=e53484 |pmid=23326438 |pmc=3541135| bibcode=2013PLoSO...853484W |doi-access=free }}</ref> एनओबी इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला और एनएक्सआर तंत्र का एक नया काल्पनिक मॉडल प्रस्तावित करता है। यहाँ, पहले के मॉडल के विपरीत,<ref>{{cite book |last= Ferguson SJ, Nicholls DG |title = बायोएनेर्जी III|year=2002 |publisher= Academic Press}}</ref> एनएक्सआर प्लाज्मा झिल्ली के बाहर कार्य करेगा और स्पिक द्वारा पोस्ट किए गए प्रोटॉन ढाल पीढ़ी के तंत्र में सीधे योगदान देगा <ref>{{cite journal |title=नाइट्रोस्पिरा मॉस्कोविएंसिस में नाइट्राइट-ऑक्सीडाइजिंग सिस्टम का अलगाव और इम्यूनोसाइटोकेमिकल स्थान|url=https://www.semanticscholar.org/paper/b93879c8031297c50bb8b4707c11b610ad839623 |vauthors=Spieck E, etal |year=1998|journal=Arch Microbiol |volume=169 |issue=3|pages=225–230 |doi=10.1007/s002030050565 |pmid=9477257|s2cid=21868756}}</ref> और सहकर्मी। फिर भी, नाइट्राइट ऑक्सीकरण का आणविक तंत्र एक खुला प्रश्न है।


:{{chem2|[[Nitrite|NO2-]] + H2O → [[nitrate|NO3-]] + 2H+ + 2e-}} (2)
:{{chem2|[[Nitrite|NO2-]] + H2O → [[nitrate|NO3-]] + 2H+ + 2e-}} (2)


=== कॉमामॉक्स बैक्टीरिया ===
=== कॉमामॉक्स बैक्टीरिया ===
{{main|comammox}}
{{main|कॉमामॉक्स}}


=== नाइट्रिफाइंग बैक्टीरिया के लक्षण ===
=== नाइट्रिफाइंग बैक्टीरिया के विशेषताएँ ===


==== अमोनिया को ऑक्सीकृत करने वाले नाइट्रिफाइंग बैक्टीरिया <ref name="p2"/><ref name="p3">{{cite book |last= Michael H. Gerardi | title= सक्रिय कीचड़ प्रक्रिया में नाइट्रिफिकेशन और डिनाइट्रिफिकेशन|year=2002 |publisher= John Wiley & Sons}}</ref> ====
==== अमोनिया को ऑक्सीकृत करने वाले नाइट्रिफाइंग बैक्टीरिया <ref name="p2"/><ref name="p3">{{cite book |last= Michael H. Gerardi | title= सक्रिय कीचड़ प्रक्रिया में नाइट्रिफिकेशन और डिनाइट्रिफिकेशन|year=2002 |publisher= John Wiley & Sons}}</ref> ====
{| class="wikitable"
{| class="wikitable"
! style="background: #ddffdd;"|Genus
! style="background: #ddffdd;"|जाति
! style="background: #ddffdd;"|Phylogenetic group
! style="background: #ddffdd;"|फ़ाइलोजेनेटिक समूह
! style="background: #ddffdd;"|DNA (mol% GC)
! style="background: #ddffdd;"|डीएनए (mol% GC)
! style="background: #ddffdd;"|Habitats
! style="background: #ddffdd;"|निवास
! style="background: #ddffdd;"|Characteristics
! style="background: #ddffdd;"|विशेषताएँ
|-
|-
| ''[[Nitrosomonas]]''
! colspan="5" |==== नाइट्रिफाइंग बैक्टीरिया जो अमोनिया का ऑक्सीकरण करते हैं संपादन करना ====
| Beta
|- bgcolor="#EFEFEF"
| ''नाइट्रोसोमोनास''
| बीटा
| 45-53
| 45-53
| Soil, sewage, freshwater, marine
| मिट्टी, मल, मीठा पानी, समुद्री
| Gram-negative short to long rods, motile (polar flagella) or nonmotile; peripheral membrane systems
| ग्राम-नकारात्मक छोटी से लंबी छड़ें, गतिशील (ध्रुवीय कशाभिका) या गैर-गतिशील; परिधीय झिल्ली प्रणाली
|- bgcolor="#EFEFEF"
|-
| ''[[Nitrosococcus]]''
| ''नाइट्रोसोकोकस''
| Gamma
| गामा
| 49-50
| 49-50
| Freshwater, marine
| मीठे पानी, समुद्री
| Large cocci, motile, vesicular or peripheral membranes
| बड़ी कोक्सी, गतिशील, वेसिकुलर या परिधीय झिल्ली
|-
| ''[[Nitrosospira]]''
| Beta
| 54
| Soil
| Spirals, motile (peritrichous flagella); no obvious membrane system
|-
|-
|''नाइट्रोसोस्पिरा''
|बीटा
|54
|मिट्टी
|सर्पिल, गतिशील (पेरीट्रिचस फ्लैगेल्ला); कोई स्पष्ट झिल्ली प्रणाली नहीं
|}
|}
==== नाइट्रिफाइंग बैक्टीरिया जो नाइट्राइट को ऑक्सीडाइज़ करता है <ref name="p2"/><ref name="p3"/>====
{| class="wikitable"
{| class="wikitable"
! style="background: #ddffdd;"|Genus
! colspan="5" |
! style="background: #ddffdd;"|Phylogenetic group
==== नाइट्रिफाइंग बैक्टीरिया जो नाइट्राइट का ऑक्सीकरण करते हैं संपादन करना ====
! style="background: #ddffdd;"|DNA (mol% GC)
|-
! style="background: #ddffdd;"|Habitats
|''नाइट्रोबैक्टर''
! style="background: #ddffdd;"|Characteristics
|अल्फा
|59-62
|मिट्टी, मीठे पानी, समुद्री
|छोटी छड़ें, नवोदित द्वारा प्रजनन करती हैं, कभी-कभी गतिशील (एकल उपटर्मिनल कशाभिका) या गैर-गतिशील; झिल्ली प्रणाली ध्रुवीय टोपी के रूप में व्यवस्थित होती है
|-
|''नाइट्रोस्पिना''
|डेल्टा
|58
|समुद्री
|लंबी, पतली छड़ें, गतिहीन, कोई स्पष्ट झिल्ली प्रणाली नहीं
|-
|-
| ''[[Nitrobacter]]''
|''नाइट्रोकोकस''
| Alpha
|गामा
| 59-62
|61
| Soil, freshwater, marine
|समुद्री
| Short rods, reproduce by budding, occasionally motile (single subterminal flagella) or non-motile; membrane system arranged as a polar cap
|बड़ी कोक्सी, गतिशील (एक या दो सबटर्मिनल फ्लैगेलम) झिल्ली प्रणाली ट्यूबों में बेतरतीब ढंग से व्यवस्थित होती है
|-bgcolor="#EFEFEF"
| ''[[Nitrospina]]''
| Delta
| 58
| Marine
| Long, slender rods, nonmotile, no obvious membrane system
|-
|-
| ''[[Nitrococcus]]''
|''नाइट्रोस्पिरा''
| Gamma
|नाइट्रोस्पिरोटा
| 61
|50
| Marine
|समुद्री, मिट्टी
| Large cocci, motile (one or two subterminal flagellum) membrane system randomly arranged in tubes
|पेचदार से कंपन-आकार की कोशिकाएं; अचल; कोई आंतरिक झिल्ली नहीं
|-bgcolor="#EFEFEF"
| ''[[Nitrospira]]''
| Nitrospirota
| 50
| Marine, soil
| Helical to vibroid-shaped cells; nonmotile; no internal membranes
|}
|}


==== कॉमामॉक्स बैक्टीरिया<ref>{{Cite journal|last1=Daims|first1=Holger|last2=Lebedeva|first2=Elena V.|last3=Pjevac|first3=Petra|last4=Han|first4=Ping|last5=Herbold|first5=Craig|last6=Albertsen|first6=Mads|last7=Jehmlich|first7=Nico|last8=Palatinszky|first8=Marton|last9=Vierheilig|first9=Julia|last10=Bulaev|first10=Alexandr|last11=Kirkegaard|first11=Rasmus H.|date=December 2015|title=नाइट्रोस्पिरा बैक्टीरिया द्वारा पूर्ण नाइट्रिफिकेशन|url= |journal=Nature|language=en|volume=528|issue=7583|pages=504–509|doi=10.1038/nature16461|issn=1476-4687|pmc=5152751|pmid=26610024|bibcode=2015Natur.528..504D}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=van Kessel|first1=Maartje A. H. J.|last2=Speth|first2=Daan R.|last3=Albertsen|first3=Mads|last4=Nielsen|first4=Per H.|last5=Op den Camp|first5=Huub J. M.|last6=Kartal|first6=Boran|last7=Jetten|first7=Mike S. M.|last8=Lücker|first8=Sebastian|date=December 2015|title=एकल सूक्ष्मजीव द्वारा पूर्ण नाइट्रिफिकेशन|url= |journal=Nature|language=en|volume=528|issue=7583|pages=555–559|doi=10.1038/nature16459|issn=1476-4687|pmc=4878690|pmid=26610025|bibcode=2015Natur.528..555V}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Kits|first1=K. Dimitri|last2=Sedlacek|first2=Christopher J.|last3=Lebedeva|first3=Elena V.|last4=Han|first4=Ping|last5=Bulaev|first5=Alexandr|last6=Pjevac|first6=Petra|last7=Daebeler|first7=Anne|last8=Romano|first8=Stefano|last9=Albertsen|first9=Mads|last10=Stein|first10=Lisa Y.|last11=Daims|first11=Holger|date=September 2017|title=एक पूर्ण नाइट्रिफ़ायर के काइनेटिक विश्लेषण से एक ओलिगोट्रॉफ़िक जीवन शैली का पता चलता है|url= |journal=Nature|language=en|volume=549|issue=7671|pages=269–272|doi=10.1038/nature23679|issn=1476-4687|pmc=5600814|pmid=28847001|bibcode=2017Natur.549..269K}}</ref> ====
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==== कोमामॉक्स बैक्टीरिया संपादन करना ====
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! style="background: #ddffdd;" |Habitats
! style="background: #ddffdd;" |Characteristics
|-
|-
| ''[[Nitrospira inopinata]]''
| ''नाइट्रोस्पिरा इनोपिनाटा''
| [[Nitrospirota]]
| नाइट्रोस्पिरोटा
| 59.23
| 59.23
| Microbial mat in hot water pipes (56 °C, pH 7.5)
| गर्म पानी के पाइप में माइक्रोबियल मैट (56 डिग्री सेल्सियस, पीएच 7.5)
| Rods
| छड़
|}
|}
== यह भी देखें ==
== यह भी देखें ==
* [[जड़ की गांठ]]
* [[जड़ की गांठ|जड़ ग्रंथि]]
* विमुद्रीकरण
* डेनिट्रीफिकेशन
* [[अनाइट्रीकरण]] करने वाले जीवाणु
* [[अनाइट्रीकरण]] करने वाले जीवाणु
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* [[एफ-अनुपात (समुद्र विज्ञान)]]|एफ-अनुपात
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==संदर्भ==
==संदर्भ==
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Latest revision as of 10:26, 22 August 2023

नाइट्रिफ़ाइंग बैक्टीरिया केमोलिथोट्रॉफ़िक जीव हैं जिनमें नाइट्रोसोमोनास , नाइट्रोसोकोकस , नाइट्रोबैक्टर , नाइट्रोस्पिना , नाइट्रोस्पिरा और नाइट्रोकोकस जैसी जेनेरा की प्रजातियाँ सम्मिलित हैं। ये बैक्टीरिया अपनी ऊर्जा अकार्बनिक नाइट्रोजन यौगिक के रिडॉक्स से प्राप्त करते हैं।[1] प्रकारों में अमोनिया-ऑक्सीडाइजिंग बैक्टीरिया (एओबी) और नाइट्राट -ऑक्सीडाइजिंग बैक्टीरिया (एनओबी) सम्मिलित हैं। नाइट्रिफाइंग बैक्टीरिया की कई प्रजातियों में जटिल आंतरिक झिल्ली प्रणालियां होती हैं जो नाइट्रीकरण में प्रमुख एंजाइम के लिए स्थान हैं: अमोनिया मोनोऑक्सीजिनेज (जो अमोनिया को हाइड्रॉक्सिलामाइन में ऑक्सीकृत करता है), हाइड्रॉक्सिलामाइन ऑक्सीडोरडक्टेस (जो हाइड्रॉक्सिलऐमीन को नाइट्रिक ऑक्साइड में ऑक्सीकृत करता है - जो वर्तमान में अज्ञात द्वारा नाइट्राइट में ऑक्सीकृत होता है। एंजाइम), और नाइट्राइट ऑक्सीडोरडक्टेस (जो नाइट्राइट को नाइट्रेट में ऑक्सीकृत करता है)।[2]

पारिस्थितिकी

नाइट्रिफाइंग बैक्टीरिया अलग-अलग टैक्सोनॉमिकल समूहों में उपस्थित होते हैं और उच्चतम संख्या में पाए जाते हैं जहां काफी मात्रा में अमोनिया उपस्थित होता है (जैसे कि व्यापक प्रोटीन अपघटन वाले क्षेत्र और सीवेज ट्रीटमेंट प्लांट)।[3] उच्च अमोनिया सामग्री के कारण सीवेज, अपशिष्ट जल और मीठे पानी के उच्च इनपुट और आउटपुट के साथ झीलों, नदियों और नदियों में नाइट्रिफाइंग बैक्टीरिया पनपते हैं।

अमोनिया का नाइट्रेट में ऑक्सीकरण

प्रकृति में नाइट्रिफिकेशन अमोनियम की दो-चरणीय ऑक्सीकरण प्रक्रिया है (NH+4) या अमोनिया (NH3) नाइट्राइट के लिए (NO−2) और फिर नाइट्रेट करने के लिए (NO−3) एक साथ बढ़ रहे दो सर्वव्यापी जीवाणु समूहों द्वारा उत्प्रेरित हैं। पहली प्रतिक्रिया अमोनिया ऑक्सीडाइजिंग बैक्टीरिया (एओबी) द्वारा नाइट्राइट में अमोनियम का ऑक्सीकरण है जो कि बेटाप्रोटोबैक्टीरिया और गैमप्रोटोबैक्टीरिया के सदस्यों द्वारा दर्शाया गया है। आगे अमोनिया को ऑक्सीकृत करने में सक्षम जीव आर्किया (एओए) हैं।[4]

दूसरी प्रतिक्रिया नाइट्राइट का ऑक्सीकरण है (NO−2) नाइट्राइट-ऑक्सीडाइजिंग बैक्टीरिया (एनओबी) द्वारा नाइट्रेट करने के लिए, नाइट्रोस्पिनोटा, नाइट्रोस्पिरोट, स्यूडोमोनडोटा और क्लोरोफ्लेक्सोटा के सदस्यों द्वारा प्रतिनिधित्व किया जाता है।[5][6]

इस दो-चरणीय प्रक्रिया का वर्णन पहले से ही 1890 में यूक्रेनी सूक्ष्म जीवविज्ञानी सर्गेई विनोग्रैडस्की द्वारा किया गया था।

अमोनिया को एक कॉमामॉक्स जीवाणु द्वारा नाइट्रेट में पूरी तरह से ऑक्सीकृत भी किया जा सकता है।

अमोनिया-टू-नाइट्राइट तंत्र

ऑटोट्रोफिक नाइट्रिफिकेशन में अमोनिया ऑक्सीकरण एक जटिल प्रक्रिया है जिसके लिए एक प्रतिक्रियाशील के रूप में जैविक प्रतिक्रियाओं में कई एंजाइमों के साथ-साथ डाइऑक्सीजन की आवश्यकता होती है। अमोनिया के नाइट्राइट में ऑक्सीकरण के दौरान ऊर्जा जारी करने के लिए आवश्यक प्रमुख एंजाइम अमोनिया मोनोऑक्सीजिनेज (एएमओ) और हाइड्रॉक्सिलमाइन ऑक्सीडोरडक्टेस (एचएओ) हैं। पहला एक ट्रांसमेम्ब्रेन कॉपर प्रोटीन है जो अमोनिया के ऑक्सीकरण को हाइड्रॉक्सिलामाइन (1.1) में उत्प्रेरित करता है जो क्विनोन पूल से सीधे दो इलेक्ट्रॉन लेता है। इस प्रतिक्रिया के लिए O2 की आवश्यकता होती है.

इस प्रक्रिया का दूसरा चरण हाल ही में सवालों के घेरे में आ गया है।[7] पिछले कुछ दशकों से, सामान्य दृष्टिकोण यह था कि एक ट्रिमेरिक मल्टीहेम c-टाइप एचएओ चार इलेक्ट्रॉनों (1.2) के उत्पादन के साथ पेरिप्लाज्म में हाइड्रॉक्सिलमाइन को नाइट्राइट में परिवर्तित करता है। साइटोक्रोम c554 के माध्यम से चार इलेक्ट्रॉनों की धारा को प्रसारित किया जाता है एक झिल्ली-बद्ध साइटोक्रोम c552. दो इलेक्ट्रॉनों को वापस एएमओ में भेज दिया जाता है, जहां उनका उपयोग अमोनिया (क्विनोल पूल) के ऑक्सीकरण के लिए किया जाता है। शेष दो इलेक्ट्रॉनों का उपयोग प्रोटॉन प्रेरक बल उत्पन्न करने और रिवर्स इलेक्ट्रॉन परिवहन के माध्यम से एनएडी(पी)/ NAD(P) को कम करने के लिए किया जाता है।[8]

हाल के परिणाम, हालांकि, दिखाते हैं कि एचएओ कटैलिसीस के प्रत्यक्ष उत्पाद के रूप में नाइट्राइट का उत्पादन नहीं करता है। इसके बजाय यह एंजाइम नाइट्रिक ऑक्साइड और तीन इलेक्ट्रॉन पैदा करता है। नाइट्रिक ऑक्साइड को अन्य एंजाइमों (या ऑक्सीजन) द्वारा नाइट्राइट में ऑक्सीकृत किया जा सकता है। इस प्रतिमान में, समग्र चयापचय के लिए इलेक्ट्रॉन संतुलन पर पुनर्विचार करने की आवश्यकता है।[7]

NH3 + O2 → NO−2 + 3H+ + 2e− (1)
NH3 + O2 + 2H+ + 2e− → NH2OH + H2O (1.1)
NH2OH + H2O → NO−2 + 5H+ + 4e− (1.2)

नाइट्राइट टू-नाइट्राइट - तंत्र

ऑटोट्रोफिक नाइट्रिफिकेशन के पहले चरण में उत्पादित नाइट्राइट को नाइट्राइट ऑक्सीडोरडक्टेस (एनएक्सआर) (2) द्वारा नाइट्रेट में ऑक्सीकृत किया जाता है। यह एक झिल्ली से जुड़ा लौह-सल्फर मोलिब्डो प्रोटीन है और एक इलेक्ट्रॉन हस्तांतरण श्रृंखला का हिस्सा है जो इलेक्ट्रॉनों को नाइट्राइट से आणविक ऑक्सीजन तक पहुंचाता है। नाइट्राइट-ऑक्सीडाइजिंग बैक्टीरिया में सम्मिलित एंजाइमैटिक तंत्र अमोनियम ऑक्सीकरण की तुलना में कम वर्णित हैं। हालिया शोध (जैसे वोनिका ए। एट अल।, 2013)[9] एनओबी इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला और एनएक्सआर तंत्र का एक नया काल्पनिक मॉडल प्रस्तावित करता है। यहाँ, पहले के मॉडल के विपरीत,[10] एनएक्सआर प्लाज्मा झिल्ली के बाहर कार्य करेगा और स्पिक द्वारा पोस्ट किए गए प्रोटॉन ढाल पीढ़ी के तंत्र में सीधे योगदान देगा [11] और सहकर्मी। फिर भी, नाइट्राइट ऑक्सीकरण का आणविक तंत्र एक खुला प्रश्न है।

NO−2 + H2O → NO−3 + 2H+ + 2e− (2)

कॉमामॉक्स बैक्टीरिया

Main article: कॉमामॉक्स

नाइट्रिफाइंग बैक्टीरिया के विशेषताएँ

अमोनिया को ऑक्सीकृत करने वाले नाइट्रिफाइंग बैक्टीरिया [5][12]

जाति फ़ाइलोजेनेटिक समूह डीएनए (mol% GC) निवास विशेषताएँ
==== नाइट्रिफाइंग बैक्टीरिया जो अमोनिया का ऑक्सीकरण करते हैं संपादन करना ====
नाइट्रोसोमोनास बीटा 45-53 मिट्टी, मल, मीठा पानी, समुद्री ग्राम-नकारात्मक छोटी से लंबी छड़ें, गतिशील (ध्रुवीय कशाभिका) या गैर-गतिशील; परिधीय झिल्ली प्रणाली
नाइट्रोसोकोकस गामा 49-50 मीठे पानी, समुद्री बड़ी कोक्सी, गतिशील, वेसिकुलर या परिधीय झिल्ली
नाइट्रोसोस्पिरा बीटा 54 मिट्टी सर्पिल, गतिशील (पेरीट्रिचस फ्लैगेल्ला); कोई स्पष्ट झिल्ली प्रणाली नहीं

नाइट्रिफाइंग बैक्टीरिया जो नाइट्राइट का ऑक्सीकरण करते हैं संपादन करना

नाइट्रोबैक्टर अल्फा 59-62 मिट्टी, मीठे पानी, समुद्री छोटी छड़ें, नवोदित द्वारा प्रजनन करती हैं, कभी-कभी गतिशील (एकल उपटर्मिनल कशाभिका) या गैर-गतिशील; झिल्ली प्रणाली ध्रुवीय टोपी के रूप में व्यवस्थित होती है
नाइट्रोस्पिना डेल्टा 58 समुद्री लंबी, पतली छड़ें, गतिहीन, कोई स्पष्ट झिल्ली प्रणाली नहीं
नाइट्रोकोकस गामा 61 समुद्री बड़ी कोक्सी, गतिशील (एक या दो सबटर्मिनल फ्लैगेलम) झिल्ली प्रणाली ट्यूबों में बेतरतीब ढंग से व्यवस्थित होती है
नाइट्रोस्पिरा नाइट्रोस्पिरोटा 50 समुद्री, मिट्टी पेचदार से कंपन-आकार की कोशिकाएं; अचल; कोई आंतरिक झिल्ली नहीं

कॉमामॉक्स बैक्टीरिया[13][14][15]

कोमामॉक्स बैक्टीरिया संपादन करना

नाइट्रोस्पिरा इनोपिनाटा नाइट्रोस्पिरोटा 59.23 गर्म पानी के पाइप में माइक्रोबियल मैट (56 डिग्री सेल्सियस, पीएच 7.5) छड़

यह भी देखें

संदर्भ

  1. ↑ Mancinelli RL (1996). "The nature of nitrogen: an overview". Life Support & Biosphere Science: International Journal of Earth Space. 3 (1–2): 17–24. PMID 11539154.
  2. ↑ Kuypers, MMM; Marchant, HK; Kartal, B (2011). "The Microbial Nitrogen-Cycling Network". Nature Reviews Microbiology. 1 (1): 1–14. doi:10.1038/nrmicro.2018.9. hdl:21.11116/0000-0003-B828-1. PMID 29398704. S2CID 3948918.
  3. ↑ Belser LW (1979). "नाइट्रिफाइंग बैक्टीरिया की जनसंख्या पारिस्थितिकी". Annu. Rev. Microbiol. 33: 309–333. doi:10.1146/annurev.mi.33.100179.001521. PMID 386925.
  4. ↑ Könneke, Martin; Bernhard, Anne E.; de la Torre, José R.; Walker, Christopher B.; Waterbury, John B.; Stahl, David A. (September 2005). "एक स्वपोषी अमोनिया-ऑक्सीकरण समुद्री पुरातत्व का अलगाव". Nature (in English). 437 (7058): 543–546. Bibcode:2005Natur.437..543K. doi:10.1038/nature03911. ISSN 1476-4687. PMID 16177789. S2CID 4340386.
  5. ↑ 5.0 5.1 Schaechter M. "Encyclopedia of Microbiology", AP, Amsterdam 2009
  6. ↑ Ward BB (1996). "जलीय प्रणालियों में नाइट्रीकरण और अमोनीकरण". Life Support & Biosphere Science: International Journal of Earth Space. 3 (1–2): 25–9. PMID 11539155.
  7. ↑ 7.0 7.1 Caranto, Jonathan D.; Lancaster, Kyle M. (2017-07-17). "नाइट्रिक ऑक्साइड हाइड्रॉक्सिलामाइन ऑक्सीडोरडक्टेस द्वारा निर्मित एक बाध्यकारी जीवाणु नाइट्रिफिकेशन मध्यवर्ती है". Proceedings of the National Academy of Sciences (in English). 114 (31): 8217–8222. Bibcode:2017PNAS..114.8217C. doi:10.1073/pnas.1704504114. ISSN 0027-8424. PMC 5547625. PMID 28716929.
  8. ↑ Byung Hong Kim; Geoffrey Michael Gadd (2008). बैक्टीरियल फिजियोलॉजी और मेटाबॉलिज्म. Cambridge University Press.
  9. ↑ Woznica A, et al. (2013). "बायोसेंसिंग तत्व के रूप में उपयोग किए जाने वाले केमोलिथोट्रोफिक नाइट्रिफाइंग बैक्टीरिया के ऑक्सीडेटिव इलेक्ट्रॉन परिवहन पर ज़ेनोबायोटिक्स का उत्तेजक प्रभाव". PLOS ONE. 8 (1). e53484. Bibcode:2013PLoSO...853484W. doi:10.1371/journal.pone.0053484. PMC 3541135. PMID 23326438.
  10. ↑ Ferguson SJ, Nicholls DG (2002). बायोएनेर्जी III. Academic Press.
  11. ↑ Spieck E, et al. (1998). "नाइट्रोस्पिरा मॉस्कोविएंसिस में नाइट्राइट-ऑक्सीडाइजिंग सिस्टम का अलगाव और इम्यूनोसाइटोकेमिकल स्थान". Arch Microbiol. 169 (3): 225–230. doi:10.1007/s002030050565. PMID 9477257. S2CID 21868756.
  12. ↑ Michael H. Gerardi (2002). सक्रिय कीचड़ प्रक्रिया में नाइट्रिफिकेशन और डिनाइट्रिफिकेशन. John Wiley & Sons.
  13. ↑ Daims, Holger; Lebedeva, Elena V.; Pjevac, Petra; Han, Ping; Herbold, Craig; Albertsen, Mads; Jehmlich, Nico; Palatinszky, Marton; Vierheilig, Julia; Bulaev, Alexandr; Kirkegaard, Rasmus H. (December 2015). "नाइट्रोस्पिरा बैक्टीरिया द्वारा पूर्ण नाइट्रिफिकेशन". Nature (in English). 528 (7583): 504–509. Bibcode:2015Natur.528..504D. doi:10.1038/nature16461. ISSN 1476-4687. PMC 5152751. PMID 26610024.
  14. ↑ van Kessel, Maartje A. H. J.; Speth, Daan R.; Albertsen, Mads; Nielsen, Per H.; Op den Camp, Huub J. M.; Kartal, Boran; Jetten, Mike S. M.; Lücker, Sebastian (December 2015). "एकल सूक्ष्मजीव द्वारा पूर्ण नाइट्रिफिकेशन". Nature (in English). 528 (7583): 555–559. Bibcode:2015Natur.528..555V. doi:10.1038/nature16459. ISSN 1476-4687. PMC 4878690. PMID 26610025.
  15. ↑ Kits, K. Dimitri; Sedlacek, Christopher J.; Lebedeva, Elena V.; Han, Ping; Bulaev, Alexandr; Pjevac, Petra; Daebeler, Anne; Romano, Stefano; Albertsen, Mads; Stein, Lisa Y.; Daims, Holger (September 2017). "एक पूर्ण नाइट्रिफ़ायर के काइनेटिक विश्लेषण से एक ओलिगोट्रॉफ़िक जीवन शैली का पता चलता है". Nature (in English). 549 (7671): 269–272. Bibcode:2017Natur.549..269K. doi:10.1038/nature23679. ISSN 1476-4687. PMC 5600814. PMID 28847001.
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