सहकारिता: Difference between revisions

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सहकारिता मुख्य रूप से समान तत्वों को सम्मिलित करने वाली प्रणालियों द्वारा प्रदर्शित किया जाता है, जो काल्पनिक मानक गैर-अंतःक्रियात्मक प्रणाली के सापेक्ष एक दूसरे पर निर्भर करती है जिसमें व्यक्तिगत तत्व स्वतंत्र रूप से कार्य करते हैं।^[1] इसकी अभिव्यक्ति एंजाइम या रिसेप्टर (जैव रसायन) है जिसमें कई बाध्यकारी साइट होती हैं जहां लिगैंड के लिए बाध्यकारी साइटों की स्पष्ट रूप से बढ़ावा दिया जाता है, इस प्रकार 'धनात्मक सहकारिता', या , 'ऋणात्मक सहकारिता', लिगैंड के बाॅंड पर बाध्यकारी साइट के लिए इसका उपयोग किया जाता हैं।^[2] उदाहरण के लिए, जब ऑक्सीजन परमाणु हीमोग्लोबिन की चार बाध्यकारी साइटों में से संयोजित होता है, इस प्रकार तीन शेष उपलब्ध बाध्यकारी साइटों की ऑक्सीजन के प्रति आत्मीयता बढ़ जाती है; अर्ताथ ऑक्सीजन अनबाउंड हीमोग्लोबिन की तुलना में ऑक्सीजन से बंधे हीमोग्लोबिन से जुड़ने की अधिक संभावना है। इसे सहकारी बंधन के रूप में जाना जाता है।^[3]

हम कई समान सबयूनिट्स (जैसे डीएनए, प्रोटीन और फास्फोलिपिड ) से बनी बड़ी श्रृंखला के अणुओं में भी सहकारिता देखते हैं, जब ऐसे अणु पिघलने, खुलने या खुलने जैसे चरण संक्रमण से गुजरते हैं। इसे सबयूनिट कोआपरेटिविटी कहा जाता है। चूंकि, सहकारिता की परिभाषा क्रमिक लिगैंड बाइंडिंग चरणों के संबंध में स्पष्ट वृद्धि या कमी के आधार पर समस्याग्रस्त है, क्योंकि ऊर्जा की अवधारणा को सदैव मानक स्थिति के सापेक्ष परिभाषित किया जाना चाहिए। इस प्रकार हम कह सकते हैं कि लिगैंड के बंधन पर आत्मीयता बढ़ जाती है, तो यह अनुभवजन्य रूप से स्पष्ट नहीं है कि हमारा क्या अर्थ है क्योंकि बाध्यकारी ऊर्जा को कठोरता से परिभाषित करने के लिए गैर-सहकारी बाध्यकारी वक्र की आवश्यकता होती है और इसलिए आत्मीयता भी इसी क्रम में आवश्यक होती हैं। धनात्मक सहकारिता की बहुत अधिक सामान्य और उपयोगी परिभाषा है: प्रक्रिया जिसमें कई समान वृद्धिशीलता सम्मिलित रहती हैं, जिसमें मध्यवर्ती स्थितियों को काल्पनिक मानक प्रणाली (शून्य परिकल्पना) के सापेक्ष सांख्यिकीय रूप से कम प्रतिनिधित्व किया जाता है, जहां चरण दूसरे से स्वतंत्र रूप से होते हैं।

इसी प्रकार ऋणात्मक सहकारिता की परिभाषा ऐसी प्रक्रिया होगी जिसमें कई समान वृद्धिशीलता सम्मिलित होंगे, जिसमें मध्यवर्ती स्थितियों को काल्पनिक मानक राज्य के सापेक्ष अधिक प्रतिनिधित्व किया जाता है जिसमें व्यक्तिगत रूप से स्वतंत्र होते हैं।^[4] धनात्मक और ऋणात्मक सहकारिता के लिए ये बाद की परिभाषाएँ सरलता से उन सभी प्रक्रियाओं को सम्मिलित करती हैं जिन्हें हम सहकारी कहते हैं, जिसमें बड़े अणुओं (जैसे प्रोटीन) और यहां तक कि बड़ी संख्या में लोगों की मनोवैज्ञानिक घटनाएं सम्मिलित हैं, जो दूसरे से स्वतंत्र रूप से या सहकारी फैशन में कार्य कर सकते हैं।

सहकारी बंधन

जब सब्सट्रेट एंजाइमेटिक सबयूनिट से जुड़ता है, तो बाकी सबयूनिट उत्तेजित हो जाते हैं और सक्रिय हो जाते हैं।

लाइगैंडों में या तो धनात्मक सहयोगात्मकता, ऋणात्मक सहयोगात्मकता या असहयोगात्मकता हो सकती है।^[2]^[1]

हीमोग्लोबिन के ऑक्सीजन-पृथक्करण वक्र का सिग्मोइडल आकार ऑक्सीजन के हीमोग्लोबिन के सहकारी बंधन से परिणामित होता है।

धनात्मक सहकारिता का उदाहरण हीमोग्लोबिन के लिए ऑक्सीजन का बंधन है। इस प्रकार ऑक्सीजन अणु हीमोग्लोबिन अणु की चार श्रृंखलाओं में से प्रत्येक में हीम अणु के लौह लौह से बंध सकता है। डीऑक्सी-हीमोग्लोबिन में ऑक्सीजन के लिए अपेक्षाकृत कम आत्मीयता होती है, लेकिन जब अणु हीम से जुड़ता है, तो ऑक्सीजन की आत्मीयता बढ़ जाती है, जिससे दूसरा अणु अधिक सरलता से जुड़ जाता है, और तीसरा और चौथा और भी सरलता से जुड़ जाता है। इस प्रकार 3-ऑक्सी-हीमोग्लोबिन की ऑक्सीजन आत्मीयता डीऑक्सी-हीमोग्लोबिन की तुलना में ~300 गुना अधिक है। यह व्यवहार मोनोमेरिक मायोग्लोबिन की समान अतिशयोक्तिपूर्ण समारोह के अतिरिक्त हीमोग्लोबिन के आत्मीयता वक्र को सिग्मॉइड फ़ंक्शन होने की ओर ले जाता है। उसी प्रक्रिया से, हीमोग्लोबिन की ऑक्सीजन खोने की क्षमता बढ़ जाती है क्योंकि कम ऑक्सीजन अणु बंधे होते हैं।^[3] इसके लिए ऑक्सीजन-हीमोग्लोबिन पृथक्करण वक्र को भी देखे सकते हैं।

ऋणात्मक सहकारिता का अर्थ है कि व्युत्क्रम सत्य होगा, चूंकि लिगेंड प्रोटीन से बंधते हैं, लिगैंड के लिए प्रोटीन की आत्मीयता कम हो जाएगी, अर्ताथ लिगैंड के प्रोटीन से बंधने की संभावना कम हो जाती है। ऐसा होने का उदाहरण ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट और एंजाइम ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट डिहाइड्रोजनेज के बीच संबंध है।

एलोस्टेरिक नियमन एलोस्टेरिक विनियमन सहकारिता के प्रकार इस तथ्य को संदर्भित करते हैं कि सहकारिता पैदा करने वाला अणु वह है जो इससे प्रभावित होता हैं। इस प्रकार एलोस्टेरिक विनियमन एलोस्टेरिक विनियमन सहकारिता के प्रकार वह है जहां तृतीय पक्ष पदार्थ आत्मीयता में परिवर्तन का कारण बनता है। होमोट्रोपिक या हेटरोट्रोपिक सहकारीता धनात्मक और ऋणात्मक दोनों प्रकार की हो सकती है, यह इस बात पर निर्भर करता है कि यह लिगैंड अणुओं को एंजाइमों के आगे बंधन का समर्थन या विरोध करती है या नहीं करती हैं इस बात का ध्यान रखना आवश्यक होता हैं।^[5]

सबयूनिट सहकारिता

सहकारिता न केवल लिगैंड बाइंडिंग की घटना है, बल्कि कभी भी लागू होती है, ऊर्जावान संचरण एकल इकाइयों के विपरीत कई इकाइयों को सम्मिलित करने के लिए कुछ सरल या अधिक कठिन बना देती है। (अर्थात्, जब केवल कई इकाइयों को संयोजित करने के लिए लेखांकित किया जाता है, इस प्रकार इसकी अपेक्षा की तुलना में सरल या अधिक कठिन होता हैं। उदाहरण के लिए, डीएनए की अनइंडिंग में सहकारिता सम्मिलित है: डीएनए प्रतिकृति, प्रतिलेखन (आनुवांशिकी)आनुवांशिकी) और जेनेटिक पुनर्संयोजन करने के लिए डीएनए के कुछ भागों को खोलना चाहिए। इस प्रकार आसन्न डीएनए न्यूक्लियोटाइड्स के बीच धनात्मक सहयोग से डीएनए श्रृंखला के साथ फैले न्यूक्लियोटाइड्स की समान संख्या को खोलने की तुलना में आसन्न न्यूक्लियोटाइड्स के पूरे समूह को खोलना सरल हो जाता है। सहकारी इकाई का आकार निकटवर्ती आधारों की संख्या है जो धनात्मक सहकारिता के प्रभाव के कारण एकल इकाई के रूप में खुलते हैं। यह घटना अन्य प्रकार के श्रृंखला अणुओं पर भी लागू होती है, जैसे कि प्रोटीन की तह और खोलना और फास्फोलिपिड श्रृंखलाओं के पिघलने में जो कोशिका झिल्ली बनाते हैं। सबयूनिट सहकारिता को हिल कॉन्स्टेंट के रूप में ज्ञात सापेक्ष पैमाने पर मापा जाता है।

हिल समीकरण

आणविक अंतःक्रियाओं के लिए सरल और व्यापक रूप से उपयोग किया जाने वाला मॉडल हिल समीकरण (जैव रसायन) है, जो लिगैंड एकाग्रता के कार्य के रूप में संतृप्त लिगैंड बाध्यकारी साइटों के अंश का वर्णन करके सहकारी बंधन को मापने का तरीका प्रदान करता है।

हिल गुणांक

हिल गुणांक अति-संवेदनशीलता का माप है, अर्थात प्रतिक्रिया वक्र कितना तीव्र होता है।

परिचालन के दृष्टिकोण से हिल गुणांक की गणना इस प्रकार की जा सकती है:

n_{H}={\frac {\log(81)}{\ce {\log(EC90/EC10)}}}

.

जहाँ ${\ce {EC90}}$ और ${\ce {EC10}}$ क्रमशः अधिकतम प्रतिक्रिया के 10% और 90% का उत्पादन करने के लिए आवश्यक इनपुट मान हैं।

प्रतिक्रिया गुणांक

वैश्विक संवेदनशीलता माप जैसे कि हिल गुणांक एस-आकार के वक्रों के स्थानीय व्यवहारों की विशेषता नहीं है। इसके अतिरिक्त इन सुविधाओं को प्रतिक्रिया गुणांक माप द्वारा अच्छी तरह से पकड़ लिया जाता है ^[6] इसे इस रूप में परिभाषित किया जाता हैं:

R(x)={\frac {x}{y}}{\frac {dy}{dx}}

हिल गुणांक और प्रतिक्रिया गुणांक के बीच लिंक

अल्ट्ज़ाइलर एट अल। (2017) ने दिखाया है कि इन अतिसंवेदनशीलता उपायों को निम्नलिखित समीकरण से जोड़ा जा सकता है:^[7]

n_{H}=2{\frac {\int _{\ce {\log(EC10)}}^{\ce {\log(EC90)}}R_{f}(I)d(\log I)}{\ce {\log(EC90)-\log(EC10)}}}=2\langle R_{f}\rangle _{\ce {EC10,EC90}}

जहाँ $\langle X\rangle _{a,b}$ सीमा [a, b] पर चर एक्स के औसत मूल्य को निरूपित किया।

फ़ंक्शन संरचना में अति संवेदनशीलता

इन परतों के बीच आणविक घटकों के पृथक्करण के प्रभावों की उपेक्षा करते हुए, दो युग्मित अल्ट्रासेंसिटिव प्रारूप पर विचार किया जाता हैं। इस स्थिति में, प्रणाली की प्रतिक्रिया वक्र के लिए व्यंजक, $F$ , कार्यों की गणितीय संरचना से परिणाम, $f_{i}$ , जो पृथक प्रारूप के इनपुट/आउटपुट संबंध $i=1,2$ का वर्णन करता है:

F(I_{1})=f_{2}{\big (}f_{1}(I_{1}){\big )}

ब्राउन एट अल (1997) ^[8]^[7] ने दिखाया है कि विभिन्न परतों की स्थानीय अतिसंवेदनशीलता गुणात्मक रूप से संयोजित करती है:

R(x)=R_{2}(f_{1}(x)).R_{1}(x)

.

इस परिणाम के संबंध में, फेरेल एट अल। (1997) ^[9] हिल-प्रकार के प्रारूप के लिए, दिखाया गया है कि समग्र कैस्केड वैश्विक अल्ट्रासेंसिटिविटी को प्रत्येक कैस्केड परत के वैश्विक अल्ट्रासेंसिटिविटी अनुमानों के उत्पाद से कम या उसके बराबर होना चाहिए,^[7]

n\leq n_{1}.n_{2}

,

जहाँ $n_{1}$ और $n_{2}$ क्रमशः प्रारूप 1 और 2 के हिल गुणांक हैं।

अल्ट्ज़ाइलर एट अल। (2017) ^[7]दिखाया है कि कैस्केड की वैश्विक संवेदनशीलता की विश्लेषणात्मक रूप से गणना की जा सकती है:

n=2\overbrace {\langle R_{2}\rangle _{X10_{2},X90_{2}}} ^{\nu _{2}}\overbrace {\langle R_{1}\rangle _{X10_{1},X90_{1}}} ^{\nu _{1}}=2\,\nu _{2}\,\nu _{1}

जहाँ $X10_{i}$ और $X90_{i}$ कंपोजिट प्रणाली की हिल इनपुट की वर्किंग रेंज को सीमांकित किया, अर्ताथ आई-लेयर के लिए इनपुट मान ताकि अंतिम परत (इसी के अनुरूप) $i=2$ इस स्थिति में अधिकतम उत्पादन स्तर के 10% और 90% तक पहुंच गया हैं। इसने इस समीकरण का पालन किया कि इस प्रणाली का हिल गुणांक $n$ को दो कारकों $\nu _{1}$ और $\nu _{2}$ के उत्पाद के रूप में लिखा जा सकता है, जिसमें $[X10_{i},X90_{i}]$ के साथ $i=1,2$ के लिए इस स्थिति में प्रत्येक परत के लिए प्रासंगिक इनपुट क्षेत्र पर स्थानीय औसत संवेदनशीलता की विशेषता को निरूपित करता है।

इसके कैस्केड के अधिक सामान्य स्थिति के लिए $N$ प्रारूप, हिल गुणांक के रूप में व्यक्त किया जा सकता है:

n=\nu _{N}\,\nu _{N-1}...\nu _{1}

,

अतिगुणात्मकता

कई लेखकों ने सिग्नलिंग कैस्केड में सुपरमल्टिप्लिकेटिव व्यवहार के अस्तित्व की सूचना दी है ^[10]^[11] इन परतों के संयोजन की अतिसंवेदनशीलता अलग-अलग अतिसंवेदनशीलताओं के उत्पाद की तुलना में अधिक है), लेकिन कई स्थितियों में अतिगुणात्मकता की अंतिम उत्पत्ति उत्तम रहती हैं। इस प्रकार अल्ट्ज़ाइलर एट अल ने 2017^[7] के प्रारूप ने स्वाभाविक रूप से सामान्य परिदृश्य का सुझाव दिया जहां अतिगुणात्मक व्यवहार हो सकता है। यह तब हो सकता है, जब किसी दिए गए प्रारूप के लिए, संबंधित हिल की इनपुट वर्किंग रेंज संबंधित प्रतिक्रिया के लिए वक्र की वैश्विक अल्ट्रासेंसिटिविटी से अधिक स्थानीय अल्ट्रासेंसिटिविटी वाले इनपुट क्षेत्र में स्थित थी।

संदर्भ

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-सहकारिता समान या निकट-समान तत्वों को शामिल करने वाली प्रणालियों द्वारा प्रदर्शित घटना है, जो काल्पनिक मानक गैर-अंतःक्रियात्मक प्रणाली के सापेक्ष दूसरे पर निर्भर रूप से कार्य करती है जिसमें व्यक्तिगत तत्व स्वतंत्र रूप से कार्य कर रहे हैं।<ref name=":0">{{Cite journal|last1=Srinivasan|first1=Bharath|last2=Forouhar|first2=Farhad|last3=Shukla|first3=Arpit|last4=Sampangi|first4=Chethana|last5=Kulkarni|first5=Sonia|last6=Abashidze|first6=Mariam|last7=Seetharaman|first7=Jayaraman|last8=Lew|first8=Scott|last9=Mao|first9=Lei|last10=Acton|first10=Thomas B.|last11=Xiao|first11=Rong|date=March 2014|title=लीजियोनेला न्यूमोफिला से साइटोसोलिक न्यूक्लियोटिडेज़ II में एलोस्टेरिक विनियमन और सब्सट्रेट सक्रियण|journal=FEBS Journal|language=en|volume=281|issue=6|pages=1613–1628|doi=10.1111/febs.12727|pmc=3982195|pmid=24456211}}</ref> इसकी अभिव्यक्ति [[एंजाइम]] या [[ रिसेप्टर (जैव रसायन) |रिसेप्टर (जैव रसायन)]] है जिसमें कई [[बाध्यकारी साइट]] होती हैं जहां लिगैंड के लिए बाध्यकारी साइटों की आत्मीयता स्पष्ट रूप से बढ़ जाती है, 'धनात्मक सहकारिता', या कमी, 'ऋणात्मक सहकारिता', लिगैंड के बंधन पर बाध्यकारी साइट के लिए किया जाता हैं।<ref name=":1">{{cite journal |last1=Srinivasan |first1=Bharath |title=Explicit Treatment of Non‐Michaelis‐Menten and Atypical Kinetics in Early Drug Discovery |journal=ChemMedChem |date=18 March 2021 |volume=16 |issue=6 |pages=899–918 |doi=10.1002/cmdc.202000791|pmid=33231926 |s2cid=227157473 }}</ref> उदाहरण के लिए, जब ऑक्सीजन परमाणु हीमोग्लोबिन की चार बाध्यकारी साइटों में से से जुड़ता है, तो तीन शेष उपलब्ध बाध्यकारी साइटों की ऑक्सीजन के प्रति आत्मीयता बढ़ जाती है; यानी ऑक्सीजन अनबाउंड हीमोग्लोबिन की तुलना में ऑक्सीजन से बंधे हीमोग्लोबिन से जुड़ने की अधिक संभावना है। इसे [[सहकारी बंधन]] के रूप में जाना जाता है।<ref name="Whitford_2005">{{cite book | last = Whitford | first = David | name-list-style = vanc | title = प्रोटीन: संरचना और कार्य| date = 2005 | publisher = John Wiley & Sons | pages = 66–74 }}</ref>
+सहकारिता मुख्य रूप से समान तत्वों को सम्मिलित करने वाली प्रणालियों द्वारा प्रदर्शित किया जाता है, जो काल्पनिक मानक गैर-अंतःक्रियात्मक प्रणाली के सापेक्ष एक दूसरे पर निर्भर करती है जिसमें व्यक्तिगत तत्व स्वतंत्र रूप से कार्य करते हैं।<ref name=":0">{{Cite journal|last1=Srinivasan|first1=Bharath|last2=Forouhar|first2=Farhad|last3=Shukla|first3=Arpit|last4=Sampangi|first4=Chethana|last5=Kulkarni|first5=Sonia|last6=Abashidze|first6=Mariam|last7=Seetharaman|first7=Jayaraman|last8=Lew|first8=Scott|last9=Mao|first9=Lei|last10=Acton|first10=Thomas B.|last11=Xiao|first11=Rong|date=March 2014|title=लीजियोनेला न्यूमोफिला से साइटोसोलिक न्यूक्लियोटिडेज़ II में एलोस्टेरिक विनियमन और सब्सट्रेट सक्रियण|journal=FEBS Journal|language=en|volume=281|issue=6|pages=1613–1628|doi=10.1111/febs.12727|pmc=3982195|pmid=24456211}}</ref> इसकी अभिव्यक्ति [[एंजाइम]] या [[ रिसेप्टर (जैव रसायन) |रिसेप्टर (जैव रसायन)]] है जिसमें कई [[बाध्यकारी साइट]] होती हैं जहां लिगैंड के लिए बाध्यकारी साइटों की स्पष्ट रूप से बढ़ावा दिया जाता है, इस प्रकार 'धनात्मक सहकारिता', या , 'ऋणात्मक सहकारिता', लिगैंड के बाॅंड पर बाध्यकारी साइट के लिए इसका उपयोग किया जाता हैं।<ref name=":1">{{cite journal |last1=Srinivasan |first1=Bharath |title=Explicit Treatment of Non‐Michaelis‐Menten and Atypical Kinetics in Early Drug Discovery |journal=ChemMedChem |date=18 March 2021 |volume=16 |issue=6 |pages=899–918 |doi=10.1002/cmdc.202000791|pmid=33231926 |s2cid=227157473 }}</ref> उदाहरण के लिए, जब ऑक्सीजन परमाणु हीमोग्लोबिन की चार बाध्यकारी साइटों में से संयोजित होता है, इस प्रकार तीन शेष उपलब्ध बाध्यकारी साइटों की ऑक्सीजन के प्रति आत्मीयता बढ़ जाती है; अर्ताथ ऑक्सीजन अनबाउंड हीमोग्लोबिन की तुलना में ऑक्सीजन से बंधे हीमोग्लोबिन से जुड़ने की अधिक संभावना है। इसे [[सहकारी बंधन]] के रूप में जाना जाता है।<ref name="Whitford_2005">{{cite book | last = Whitford | first = David | name-list-style = vanc | title = प्रोटीन: संरचना और कार्य| date = 2005 | publisher = John Wiley & Sons | pages = 66–74 }}</ref>
-हम कई समान (या लगभग समान) सबयूनिट्स (जैसे [[डीएनए]], [[प्रोटीन]] और [[ फास्फोलिपिड |फास्फोलिपिड]] ) से बनी बड़ी श्रृंखला के अणुओं में भी सहकारिता देखते हैं, जब ऐसे अणु पिघलने, खुलने या खुलने जैसे चरण संक्रमण से गुजरते हैं। इसे सबयूनिट कोआपरेटिविटी कहा जाता है। हालांकि, सहकारिता की परिभाषा क्रमिक लिगैंड बाइंडिंग चरणों के संबंध में स्पष्ट वृद्धि या कमी के आधार पर समस्याग्रस्त है, क्योंकि ऊर्जा की अवधारणा को हमेशा मानक स्थिति के सापेक्ष परिभाषित किया जाना चाहिए। जब हम कहते हैं कि लिगैंड के बंधन पर आत्मीयता बढ़ जाती है, तो यह अनुभवजन्य रूप से स्पष्ट नहीं है कि हमारा क्या मतलब है क्योंकि बाध्यकारी ऊर्जा को सख्ती से परिभाषित करने के लिए गैर-सहकारी बाध्यकारी वक्र की आवश्यकता होती है और इसलिए आत्मीयता भी। धनात्मक सहकारिता की बहुत अधिक सामान्य और उपयोगी परिभाषा है: प्रक्रिया जिसमें कई समान वृद्धिशील कदम शामिल हैं, जिसमें मध्यवर्ती राज्यों को काल्पनिक मानक प्रणाली (शून्य परिकल्पना) के सापेक्ष सांख्यिकीय रूप से कम प्रतिनिधित्व किया जाता है, जहां चरण दूसरे से स्वतंत्र रूप से होते हैं।
+हम कई समान सबयूनिट्स (जैसे [[डीएनए]], [[प्रोटीन]] और [[ फास्फोलिपिड |फास्फोलिपिड]] ) से बनी बड़ी श्रृंखला के अणुओं में भी सहकारिता देखते हैं, जब ऐसे अणु पिघलने, खुलने या खुलने जैसे चरण संक्रमण से गुजरते हैं। इसे सबयूनिट कोआपरेटिविटी कहा जाता है। चूंकि, सहकारिता की परिभाषा क्रमिक लिगैंड बाइंडिंग चरणों के संबंध में स्पष्ट वृद्धि या कमी के आधार पर समस्याग्रस्त है, क्योंकि ऊर्जा की अवधारणा को सदैव मानक स्थिति के सापेक्ष परिभाषित किया जाना चाहिए। इस प्रकार हम कह सकते हैं कि लिगैंड के बंधन पर आत्मीयता बढ़ जाती है, तो यह अनुभवजन्य रूप से स्पष्ट नहीं है कि हमारा क्या अर्थ है क्योंकि बाध्यकारी ऊर्जा को कठोरता से परिभाषित करने के लिए गैर-सहकारी बाध्यकारी वक्र की आवश्यकता होती है और इसलिए आत्मीयता भी इसी क्रम में आवश्यक होती हैं। धनात्मक सहकारिता की बहुत अधिक सामान्य और उपयोगी परिभाषा है: प्रक्रिया जिसमें कई समान वृद्धिशीलता सम्मिलित रहती हैं, जिसमें मध्यवर्ती स्थितियों को काल्पनिक मानक प्रणाली (शून्य परिकल्पना) के सापेक्ष सांख्यिकीय रूप से कम प्रतिनिधित्व किया जाता है, जहां चरण दूसरे से स्वतंत्र रूप से होते हैं।
-इसी प्रकार ऋणात्मक सहकारिता की परिभाषा ऐसी प्रक्रिया होगी जिसमें कई समान वृद्धिशील कदम शामिल होंगे, जिसमें मध्यवर्ती राज्यों को काल्पनिक मानक राज्य के सापेक्ष अधिक प्रतिनिधित्व किया जाता है जिसमें व्यक्तिगत कदम स्वतंत्र रूप से होते हैं।<ref><nowiki>{{cite journal | vauthors = Abeliovich H | title = ऋणात्मक सहकारिता दिखाने वाले लिगैंड-प्रोटीन इंटरैक्शन में पहाड़ी गुणांक के लिए अनुभवजन्य चरम सिद्धांत| journal = Biophysical Journal | volume = 89 | issue = 1 | pages = 76–9 | date = July 2005 | pmid = 15834004 | pmc = 1366580 | doi = 10.1529/biophysj.105.060194 | bibcode = 2005BpJ....89...76A }</nowiki></ref> धनात्मक और ऋणात्मक सहकारिता के लिए ये बाद की परिभाषाएँ आसानी से उन सभी प्रक्रियाओं को शामिल करती हैं जिन्हें हम सहकारी कहते हैं, जिसमें बड़े अणुओं (जैसे प्रोटीन) और यहां तक कि बड़ी संख्या में लोगों की मनोवैज्ञानिक घटनाएं शामिल हैं (जो दूसरे से स्वतंत्र रूप से कार्य कर सकते हैं) , या सहकारी फैशन में)।
+इसी प्रकार ऋणात्मक सहकारिता की परिभाषा ऐसी प्रक्रिया होगी जिसमें कई समान वृद्धिशीलता सम्मिलित होंगे, जिसमें मध्यवर्ती स्थितियों को काल्पनिक मानक राज्य के सापेक्ष अधिक प्रतिनिधित्व किया जाता है जिसमें व्यक्तिगत रूप से स्वतंत्र होते हैं।<ref><nowiki>{{cite journal | vauthors = Abeliovich H | title = ऋणात्मक सहकारिता दिखाने वाले लिगैंड-प्रोटीन इंटरैक्शन में पहाड़ी गुणांक के लिए अनुभवजन्य चरम सिद्धांत| journal = Biophysical Journal | volume = 89 | issue = 1 | pages = 76–9 | date = July 2005 | pmid = 15834004 | pmc = 1366580 | doi = 10.1529/biophysj.105.060194 | bibcode = 2005BpJ....89...76A }</nowiki></ref> धनात्मक और ऋणात्मक सहकारिता के लिए ये बाद की परिभाषाएँ सरलता से उन सभी प्रक्रियाओं को सम्मिलित करती हैं जिन्हें हम सहकारी कहते हैं, जिसमें बड़े अणुओं (जैसे प्रोटीन) और यहां तक कि बड़ी संख्या में लोगों की मनोवैज्ञानिक घटनाएं सम्मिलित हैं, जो दूसरे से स्वतंत्र रूप से  या सहकारी फैशन में कार्य कर सकते हैं।
 == सहकारी बंधन ==
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 [[ लाइगैंडों |लाइगैंडों]] में या तो धनात्मक सहयोगात्मकता, ऋणात्मक सहयोगात्मकता या असहयोगात्मकता हो सकती है।<ref name=":1" /><ref name=":0" />
-[[File:Hemoglobin saturation curve.svg|thumb|हीमोग्लोबिन के ऑक्सीजन-पृथक्करण वक्र का सिग्मोइडल आकार ऑक्सीजन के हीमोग्लोबिन के सहकारी बंधन से परिणामित होता है।]]धनात्मक सहकारिता का उदाहरण [[हीमोग्लोबिन]] के लिए [[ऑक्सीजन]] का बंधन है। ऑक्सीजन अणु हीमोग्लोबिन अणु की चार श्रृंखलाओं में से प्रत्येक में हीम अणु के लौह लौह से बंध सकता है। डीऑक्सी-हीमोग्लोबिन में ऑक्सीजन के लिए अपेक्षाकृत कम आत्मीयता होती है, लेकिन जब अणु हीम से जुड़ता है, तो ऑक्सीजन की आत्मीयता बढ़ जाती है, जिससे दूसरा अणु अधिक आसानी से जुड़ जाता है, और तीसरा और चौथा और भी आसानी से जुड़ जाता है। 3-ऑक्सी-हीमोग्लोबिन की ऑक्सीजन आत्मीयता डीऑक्सी-हीमोग्लोबिन की तुलना में ~300 गुना अधिक है। यह व्यवहार मोनोमेरिक [[ Myoglobin |Myoglobin]] की तरह [[अतिशयोक्तिपूर्ण समारोह]] के बजाय हीमोग्लोबिन के आत्मीयता वक्र को [[सिग्मॉइड फ़ंक्शन]] होने की ओर ले जाता है। उसी प्रक्रिया से, हीमोग्लोबिन की ऑक्सीजन खोने की क्षमता बढ़ जाती है क्योंकि कम ऑक्सीजन अणु बंधे होते हैं।<ref name="Whitford_2005" />[[ऑक्सीजन-हीमोग्लोबिन पृथक्करण वक्र]] भी देखें।
+[[File:Hemoglobin saturation curve.svg|thumb|हीमोग्लोबिन के ऑक्सीजन-पृथक्करण वक्र का सिग्मोइडल आकार ऑक्सीजन के हीमोग्लोबिन के सहकारी बंधन से परिणामित होता है।]]धनात्मक सहकारिता का उदाहरण [[हीमोग्लोबिन]] के लिए [[ऑक्सीजन]] का बंधन है। इस प्रकार ऑक्सीजन अणु हीमोग्लोबिन अणु की चार श्रृंखलाओं में से प्रत्येक में हीम अणु के लौह लौह से बंध सकता है। डीऑक्सी-हीमोग्लोबिन में ऑक्सीजन के लिए अपेक्षाकृत कम आत्मीयता होती है, लेकिन जब अणु हीम से जुड़ता है, तो ऑक्सीजन की आत्मीयता बढ़ जाती है, जिससे दूसरा अणु अधिक सरलता से जुड़ जाता है, और तीसरा और चौथा और भी सरलता से जुड़ जाता है। इस प्रकार 3-ऑक्सी-हीमोग्लोबिन की ऑक्सीजन आत्मीयता डीऑक्सी-हीमोग्लोबिन की तुलना में ~300 गुना अधिक है। यह व्यवहार मोनोमेरिक [[ Myoglobin |मायोग्लोबिन]] की समान [[अतिशयोक्तिपूर्ण समारोह]] के अतिरिक्त हीमोग्लोबिन के आत्मीयता वक्र को [[सिग्मॉइड फ़ंक्शन]] होने की ओर ले जाता है। उसी प्रक्रिया से, हीमोग्लोबिन की ऑक्सीजन खोने की क्षमता बढ़ जाती है क्योंकि कम ऑक्सीजन अणु बंधे होते हैं।<ref name="Whitford_2005" /> इसके लिए [[ऑक्सीजन-हीमोग्लोबिन पृथक्करण वक्र]] को भी देखे सकते हैं।
-ऋणात्मक सहकारिता का अर्थ है कि विपरीत सत्य होगा; चूंकि [[लिगेंड]] प्रोटीन से बंधते हैं, लिगैंड के लिए प्रोटीन की आत्मीयता कम हो जाएगी, यानी लिगैंड के प्रोटीन से बंधने की संभावना कम हो जाती है। ऐसा होने का उदाहरण [[ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट]] और एंजाइम ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट डिहाइड्रोजनेज के बीच संबंध है।
+ऋणात्मक सहकारिता का अर्थ है कि व्युत्क्रम सत्य होगा, चूंकि [[लिगेंड]] प्रोटीन से बंधते हैं, लिगैंड के लिए प्रोटीन की आत्मीयता कम हो जाएगी, अर्ताथ लिगैंड के प्रोटीन से बंधने की संभावना कम हो जाती है। ऐसा होने का उदाहरण [[ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट]] और एंजाइम ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट डिहाइड्रोजनेज के बीच संबंध है।
-एलोस्टेरिक नियमन # एलोस्टेरिक विनियमन सहकारिता के प्रकार इस तथ्य को संदर्भित करते हैं कि सहकारिता पैदा करने वाला अणु वह है जो इससे प्रभावित होगा। एलोस्टेरिक विनियमन # एलोस्टेरिक विनियमन सहकारिता के प्रकार वह है जहां तृतीय पक्ष पदार्थ आत्मीयता में परिवर्तन का कारण बनता है। होमोट्रोपिक या हेटरोट्रोपिक सहकारीता धनात्मक और ऋणात्मक दोनों प्रकार की हो सकती है, यह इस बात पर निर्भर करता है कि यह लिगैंड अणुओं को एंजाइमों के आगे बंधन का समर्थन या विरोध करती है या नहीं।<ref>{{cite journal | vauthors = Hussain R, Kumari I, Sharma S, Ahmed M, Khan TA, Akhter Y | title = Catalytic diversity and homotropic allostery of two Cytochrome P450 monooxygenase like proteins from Trichoderma brevicompactum | journal = Journal of Biological Inorganic Chemistry | volume = 22 | issue = 8 | pages = 1197–1209 | date = December 2017 | pmid = 29018974 | doi = 10.1007/s00775-017-1496-6 | s2cid = 25685603 }}</ref>
+एलोस्टेरिक नियमन एलोस्टेरिक विनियमन सहकारिता के प्रकार इस तथ्य को संदर्भित करते हैं कि सहकारिता पैदा करने वाला अणु वह है जो इससे प्रभावित होता हैं। इस प्रकार एलोस्टेरिक विनियमन एलोस्टेरिक विनियमन सहकारिता के प्रकार वह है जहां तृतीय पक्ष पदार्थ आत्मीयता में परिवर्तन का कारण बनता है। होमोट्रोपिक या हेटरोट्रोपिक सहकारीता धनात्मक और ऋणात्मक दोनों प्रकार की हो सकती है, यह इस बात पर निर्भर करता है कि यह लिगैंड अणुओं को एंजाइमों के आगे बंधन का समर्थन या विरोध करती है या नहीं करती हैं इस बात का ध्यान रखना आवश्यक होता हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Hussain R, Kumari I, Sharma S, Ahmed M, Khan TA, Akhter Y | title = Catalytic diversity and homotropic allostery of two Cytochrome P450 monooxygenase like proteins from Trichoderma brevicompactum | journal = Journal of Biological Inorganic Chemistry | volume = 22 | issue = 8 | pages = 1197–1209 | date = December 2017 | pmid = 29018974 | doi = 10.1007/s00775-017-1496-6 | s2cid = 25685603 }}</ref>
 == सबयूनिट सहकारिता ==
-सहकारिता न केवल लिगैंड बाइंडिंग की घटना है, बल्कि कभी भी लागू होती है, ऊर्जावान बातचीत एकल इकाइयों के विपरीत कई इकाइयों को शामिल करने के लिए कुछ आसान या अधिक कठिन बना देती है। (अर्थात्, जब केवल कई इकाइयों को जोड़ने के लिए लेखांकन किया जाता है, तो अपेक्षा की तुलना में आसान या अधिक कठिन)। उदाहरण के लिए, डीएनए की अनइंडिंग में सहकारिता शामिल है: डीएनए प्रतिकृति, [[प्रतिलेखन (आनुवांशिकी)]]आनुवांशिकी) और जेनेटिक पुनर्संयोजन करने के लिए डीएनए के कुछ हिस्सों को खोलना चाहिए। आसन्न डीएनए [[न्यूक्लियोटाइड]]्स के बीच धनात्मक सहयोग से डीएनए श्रृंखला के साथ फैले न्यूक्लियोटाइड्स की समान संख्या को खोलने की तुलना में आसन्न न्यूक्लियोटाइड्स के पूरे समूह को खोलना आसान हो जाता है। [[सहकारी इकाई का आकार]] निकटवर्ती आधारों की संख्या है जो धनात्मक सहकारिता के प्रभाव के कारण एकल इकाई के रूप में खुलते हैं। यह घटना अन्य प्रकार के श्रृंखला अणुओं पर भी लागू होती है, जैसे कि प्रोटीन की तह और खोलना और फास्फोलिपिड श्रृंखलाओं के पिघलने में जो [[कोशिका झिल्ली]] बनाते हैं। सबयूनिट सहकारिता को हिल कॉन्स्टेंट के रूप में ज्ञात सापेक्ष पैमाने पर मापा जाता है।
+सहकारिता न केवल लिगैंड बाइंडिंग की घटना है, बल्कि कभी भी लागू होती है, ऊर्जावान संचरण एकल इकाइयों के विपरीत कई इकाइयों को सम्मिलित करने के लिए कुछ सरल या अधिक कठिन बना देती है। (अर्थात्, जब केवल कई इकाइयों को संयोजित करने के लिए लेखांकित किया जाता है, इस प्रकार इसकी अपेक्षा की तुलना में सरल या अधिक कठिन होता हैं। उदाहरण के लिए, डीएनए की अनइंडिंग में सहकारिता सम्मिलित है: डीएनए प्रतिकृति, [[प्रतिलेखन (आनुवांशिकी)]]आनुवांशिकी) और जेनेटिक पुनर्संयोजन करने के लिए डीएनए के कुछ भागों को खोलना चाहिए। इस प्रकार आसन्न डीएनए [[न्यूक्लियोटाइड]]्स के बीच धनात्मक सहयोग से डीएनए श्रृंखला के साथ फैले न्यूक्लियोटाइड्स की समान संख्या को खोलने की तुलना में आसन्न न्यूक्लियोटाइड्स के पूरे समूह को खोलना सरल हो जाता है। [[सहकारी इकाई का आकार]] निकटवर्ती आधारों की संख्या है जो धनात्मक सहकारिता के प्रभाव के कारण एकल इकाई के रूप में खुलते हैं। यह घटना अन्य प्रकार के श्रृंखला अणुओं पर भी लागू होती है, जैसे कि प्रोटीन की तह और खोलना और फास्फोलिपिड श्रृंखलाओं के पिघलने में जो [[कोशिका झिल्ली]] बनाते हैं। सबयूनिट सहकारिता को हिल कॉन्स्टेंट के रूप में ज्ञात सापेक्ष पैमाने पर मापा जाता है।
-==पहाड़ी समीकरण==
+==हिल समीकरण==
-आणविक अंतःक्रियाओं के लिए सरल और व्यापक रूप से इस्तेमाल किया जाने वाला मॉडल [[हिल समीकरण (जैव रसायन)]] है, जो लिगैंड एकाग्रता के कार्य के रूप में संतृप्त लिगैंड बाध्यकारी साइटों के अंश का वर्णन करके सहकारी बंधन को मापने का तरीका प्रदान करता है।
+आणविक अंतःक्रियाओं के लिए सरल और व्यापक रूप से उपयोग किया जाने वाला मॉडल [[हिल समीकरण (जैव रसायन)]] है, जो लिगैंड एकाग्रता के कार्य के रूप में संतृप्त लिगैंड बाध्यकारी साइटों के अंश का वर्णन करके सहकारी बंधन को मापने का तरीका प्रदान करता है।
 == हिल गुणांक ==
-हिल गुणांक अति-संवेदनशीलता का माप है (अर्थात प्रतिक्रिया वक्र कितना तीव्र है)।
+हिल गुणांक अति-संवेदनशीलता का माप है, अर्थात प्रतिक्रिया वक्र कितना तीव्र होता है।
 परिचालन के दृष्टिकोण से हिल गुणांक की गणना इस प्रकार की जा सकती है:
@@ Line 28: / Line 28: @@
 :<math chem>  n_{H} = \frac{ \log(81)}\ce{\log(EC90/EC10)} </math>.
-कहाँ <chem>EC90</chem> और <chem>EC10</chem> क्रमशः अधिकतम प्रतिक्रिया के 10% और 90% का उत्पादन करने के लिए आवश्यक इनपुट मान हैं।
+जहाँ <chem>EC90</chem> और <chem>EC10</chem> क्रमशः अधिकतम प्रतिक्रिया के 10% और 90% का उत्पादन करने के लिए आवश्यक इनपुट मान हैं।
 == प्रतिक्रिया गुणांक ==
-वैश्विक संवेदनशीलता माप जैसे कि हिल गुणांक एस-आकार के वक्रों के स्थानीय व्यवहारों की विशेषता नहीं है। इसके बजाय, इन सुविधाओं को प्रतिक्रिया गुणांक माप द्वारा अच्छी तरह से पकड़ लिया जाता है <ref name="Kholodenko_1997">{{cite journal | vauthors = Kholodenko BN, Hoek JB, Westerhoff HV, Brown GC | title = सेलुलर सिग्नल ट्रांसडक्शन पाथवे के माध्यम से सूचना हस्तांतरण की मात्रा| journal = FEBS Letters | volume = 414 | issue = 2 | pages = 430–4 | date = September 1997 | pmid = 9315734 | doi = 10.1016/S0014-5793(97)01018-1 | s2cid = 19466336 | doi-access = free }}</ref> के रूप में परिभाषित:
+वैश्विक संवेदनशीलता माप जैसे कि हिल गुणांक एस-आकार के वक्रों के स्थानीय व्यवहारों की विशेषता नहीं है। इसके अतिरिक्त इन सुविधाओं को प्रतिक्रिया गुणांक माप द्वारा अच्छी तरह से पकड़ लिया जाता है <ref name="Kholodenko_1997">{{cite journal | vauthors = Kholodenko BN, Hoek JB, Westerhoff HV, Brown GC | title = सेलुलर सिग्नल ट्रांसडक्शन पाथवे के माध्यम से सूचना हस्तांतरण की मात्रा| journal = FEBS Letters | volume = 414 | issue = 2 | pages = 430–4 | date = September 1997 | pmid = 9315734 | doi = 10.1016/S0014-5793(97)01018-1 | s2cid = 19466336 | doi-access = free }}</ref> इसे इस रूप में परिभाषित किया जाता हैं:
 :<math>  R(x) = \frac{x}{y}\frac{dy}{dx} </math>
@@ Line 38: / Line 38: @@
 :<math chem> n_H = 2 \frac{\int^\ce{\log(EC90)}_\ce{\log(EC10)} R_f(I) d(\log I)}\ce{ \log(EC90)-\log(EC10)} = 2 \langle R_f \rangle_\ce{EC10,EC90}  </math>
-कहाँ <math>\langle X \rangle_{a,b}</math> रेंज [ए, बी] पर चर एक्स के औसत मूल्य को निरूपित किया।
+जहाँ <math>\langle X \rangle_{a,b}</math> सीमा [a, b] पर चर एक्स के औसत मूल्य को निरूपित किया।
 == फ़ंक्शन संरचना में अति संवेदनशीलता ==
-परतों के बीच आणविक घटकों के पृथक्करण के प्रभावों की उपेक्षा करते हुए, दो युग्मित अल्ट्रासेंसिटिव मॉड्यूल पर विचार करें। इस स्थिति में, सिस्टम के खुराक-प्रतिक्रिया वक्र के लिए व्यंजक, {{mvar|F}}, कार्यों की गणितीय संरचना से परिणाम, <math>f_i</math>, जो पृथक मॉड्यूल के इनपुट/आउटपुट संबंध का वर्णन करता है <math>i=1,2</math>:
+इन परतों के बीच आणविक घटकों के पृथक्करण के प्रभावों की उपेक्षा करते हुए, दो युग्मित अल्ट्रासेंसिटिव प्रारूप पर विचार किया जाता हैं। इस स्थिति में, प्रणाली की प्रतिक्रिया वक्र के लिए व्यंजक, {{mvar|F}}, कार्यों की गणितीय संरचना से परिणाम, <math>f_i</math>, जो पृथक प्रारूप के इनपुट/आउटपुट संबंध <math>i=1,2</math> का वर्णन करता है:
 :<math> F(I_1)=f_2\big(f_1(I_1)\big) </math>
-ब्राउन एट अल। (1997) <ref name="brown1997">{{cite journal | vauthors = Brown GC, Hoek JB, Kholodenko BN | title = Why do protein kinase cascades have more than one level? | journal = Trends in Biochemical Sciences | volume = 22 | issue = 8 | pages = 288 | date = August 1997 | pmid = 9270298 | doi = 10.1016/s0968-0004(97)82216-5 }}</ref><ref name="Altszyler_2017">{{cite journal | vauthors = Altszyler E, Ventura AC, Colman-Lerner A, Chernomoretz A | title = सिग्नलिंग कैस्केड में अल्ट्रासेंसिटिविटी पर दोबारा गौर किया गया: स्थानीय और वैश्विक अल्ट्रासेंसिटिविटी अनुमानों को जोड़ना| journal = PLOS ONE | volume = 12 | issue = 6 | pages = e0180083 | date = 29 June 2017 | pmid = 28662096 | pmc = 5491127 | doi = 10.1371/journal.pone.0180083 | arxiv = 1608.08007 | bibcode = 2017PLoSO..1280083A | doi-access = free }} [[File:CC-BY icon.svg|50x50 पीएक्स]]इस लेख में इस स्रोत से उद्धरण शामिल हैं, जो Creativecommons:by/4.0/|Creative Commons Attribution 4.0 International (CC BY 4.0) लाइसेंस के तहत उपलब्ध है।</ref> ने दिखाया है कि विभिन्न परतों की स्थानीय अतिसंवेदनशीलता गुणात्मक रूप से जोड़ती है:
+ब्राउन एट अल (1997) <ref name="brown1997">{{cite journal | vauthors = Brown GC, Hoek JB, Kholodenko BN | title = Why do protein kinase cascades have more than one level? | journal = Trends in Biochemical Sciences | volume = 22 | issue = 8 | pages = 288 | date = August 1997 | pmid = 9270298 | doi = 10.1016/s0968-0004(97)82216-5 }}</ref><ref name="Altszyler_2017">{{cite journal | vauthors = Altszyler E, Ventura AC, Colman-Lerner A, Chernomoretz A | title = सिग्नलिंग कैस्केड में अल्ट्रासेंसिटिविटी पर दोबारा गौर किया गया: स्थानीय और वैश्विक अल्ट्रासेंसिटिविटी अनुमानों को जोड़ना| journal = PLOS ONE | volume = 12 | issue = 6 | pages = e0180083 | date = 29 June 2017 | pmid = 28662096 | pmc = 5491127 | doi = 10.1371/journal.pone.0180083 | arxiv = 1608.08007 | bibcode = 2017PLoSO..1280083A | doi-access = free }} [[File:CC-BY icon.svg|50x50 पीएक्स]]इस लेख में इस स्रोत से उद्धरण शामिल हैं, जो Creativecommons:by/4.0/|Creative Commons Attribution 4.0 International (CC BY 4.0) लाइसेंस के तहत उपलब्ध है।</ref> ने दिखाया है कि विभिन्न परतों की स्थानीय अतिसंवेदनशीलता गुणात्मक रूप से संयोजित करती है:
 :<math> R(x)=R_{2}(f_{1}(x) ) .  R_{1}(x) </math>.
-इस परिणाम के संबंध में, फेरेल एट अल। (1997) <ref name="ferrell1997">{{cite journal | vauthors = Ferrell JE | title = जब आप एक प्रोटीन किनेज कैस्केड को नीचे ले जाते हैं तो प्रतिक्रियाएँ कैसे अधिक स्विच-जैसी हो जाती हैं| journal = Trends in Biochemical Sciences | volume = 22 | issue = 8 | pages = 288–9 | date = August 1997 | pmid = 9270299 | doi = 10.1016/s0968-0004(97)82217-7 }}</ref> हिल-प्रकार के मॉड्यूल के लिए, दिखाया गया है कि समग्र कैस्केड वैश्विक अल्ट्रासेंसिटिविटी को प्रत्येक कैस्केड परत के वैश्विक अल्ट्रासेंसिटिविटी अनुमानों के उत्पाद से कम या उसके बराबर होना चाहिए,<ref name="Altszyler_2017"/>
+इस परिणाम के संबंध में, फेरेल एट अल। (1997) <ref name="ferrell1997">{{cite journal | vauthors = Ferrell JE | title = जब आप एक प्रोटीन किनेज कैस्केड को नीचे ले जाते हैं तो प्रतिक्रियाएँ कैसे अधिक स्विच-जैसी हो जाती हैं| journal = Trends in Biochemical Sciences | volume = 22 | issue = 8 | pages = 288–9 | date = August 1997 | pmid = 9270299 | doi = 10.1016/s0968-0004(97)82217-7 }}</ref> हिल-प्रकार के प्रारूप के लिए, दिखाया गया है कि समग्र कैस्केड वैश्विक अल्ट्रासेंसिटिविटी को प्रत्येक कैस्केड परत के वैश्विक अल्ट्रासेंसिटिविटी अनुमानों के उत्पाद से कम या उसके बराबर होना चाहिए,<ref name="Altszyler_2017"/>
 :<math> n \leq n_{1} . n_{2} </math>,
-कहाँ <math>n_1</math> और <math>n_2</math> क्रमशः मॉड्यूल 1 और 2 के पहाड़ी गुणांक हैं।
+जहाँ <math>n_1</math> और <math>n_2</math> क्रमशः प्रारूप 1 और 2 के हिल गुणांक हैं।
 अल्ट्ज़ाइलर एट अल। (2017) <ref name="Altszyler_2017"/>दिखाया है कि कैस्केड की वैश्विक संवेदनशीलता की विश्लेषणात्मक रूप से गणना की जा सकती है:
 :<math> n  = 2 \overbrace{\langle R_2 \rangle_{X10_2,X90_2}}^{\nu_2} \overbrace{\langle R_1 \rangle_{X10_1,X90_1}}^{\nu_1} = 2 \,\nu_2 \, \nu_1</math>
-कहाँ <math>X10_i</math> और <math>X90_i</math> कंपोजिट सिस्टम की हिल इनपुट की वर्किंग रेंज को सीमांकित किया, यानी आई-लेयर के लिए इनपुट मान ताकि अंतिम परत (इसी के अनुरूप) <math>i=2</math> इस मामले में) अधिकतम उत्पादन स्तर के 10% और 90% तक पहुंच गया। इसने इस समीकरण का पालन किया कि सिस्टम का हिल गुणांक {{mvar|n}} को दो कारकों के उत्पाद के रूप में लिखा जा सकता है, <math>\nu_1</math> और <math>\nu_2</math>, जिसमें प्रत्येक परत के लिए प्रासंगिक इनपुट क्षेत्र पर स्थानीय औसत संवेदनशीलता की विशेषता है: <math>[X10_i,X90_i ]</math>, साथ <math>i=1,2</math> इस मामले में।
+जहाँ <math>X10_i</math> और <math>X90_i</math> कंपोजिट प्रणाली की हिल इनपुट की वर्किंग रेंज को सीमांकित किया, अर्ताथ आई-लेयर के लिए इनपुट मान ताकि अंतिम परत (इसी के अनुरूप) <math>i=2</math> इस स्थिति में अधिकतम उत्पादन स्तर के 10% और 90% तक पहुंच गया हैं। इसने इस समीकरण का पालन किया कि इस प्रणाली का हिल गुणांक {{mvar|n}} को दो कारकों <math>\nu_1</math> और <math>\nu_2</math> के उत्पाद के रूप में लिखा जा सकता है, जिसमें <math>[X10_i,X90_i ]</math> के साथ <math>i=1,2</math> के लिए इस स्थिति में प्रत्येक परत के लिए प्रासंगिक इनपुट क्षेत्र पर स्थानीय औसत संवेदनशीलता की विशेषता को निरूपित करता है।
-के कैस्केड के अधिक सामान्य मामले के लिए {{mvar|N}} मॉड्यूल, हिल गुणांक के रूप में व्यक्त किया जा सकता है:
+इसके कैस्केड के अधिक सामान्य स्थिति के लिए {{mvar|N}} प्रारूप, हिल गुणांक के रूप में व्यक्त किया जा सकता है:
 :<math> n =\nu_{N} \, \nu_{N-1}...\nu_{1}  </math>,
 === अतिगुणात्मकता ===
-कई लेखकों ने सिग्नलिंग कैस्केड में सुपरमल्टिप्लिकेटिव व्यवहार के अस्तित्व की सूचना दी है <ref name="altszylerUltrasens2014">{{cite journal | vauthors = Altszyler E, Ventura A, Colman-Lerner A, Chernomoretz A | title = सिग्नलिंग मॉड्यूल की अल्ट्रासेंसिटिविटी पर अपस्ट्रीम और डाउनस्ट्रीम बाधाओं का प्रभाव| journal = Physical Biology | volume = 11 | issue = 6 | pages = 066003 | date = October 2014 | pmid = 25313165 | pmc = 4233326 | doi = 10.1088/1478-3975/11/6/066003 | bibcode = 2014PhBio..11f6003A }}</ref><ref name="racz2008">{{cite journal | vauthors = Rácz E, Slepchenko BM | title = इंट्रासेल्युलर सिग्नलिंग कैस्केड में संवेदनशीलता प्रवर्धन पर| journal = Physical Biology | volume = 5 | issue = 3 | pages = 036004 | date = July 2008 | pmid = 18663279 | pmc = 2675913 | doi = 10.1088/1478-3975/5/3/036004 | bibcode = 2008PhBio...5c6004R }}</ref>(अर्थात् परतों के संयोजन की अतिसंवेदनशीलता अलग-अलग अतिसंवेदनशीलताओं के उत्पाद की तुलना में अधिक है), लेकिन कई मामलों में अतिगुणात्मकता की अंतिम उत्पत्ति मायावी रही। अल्ट्ज़ाइलर एट अल। (2017)<ref name="Altszyler_2017"/>ढांचे ने स्वाभाविक रूप से सामान्य परिदृश्य का सुझाव दिया जहां अतिगुणात्मक व्यवहार हो सकता है। यह तब हो सकता है, जब किसी दिए गए मॉड्यूल के लिए, संबंधित हिल की इनपुट वर्किंग रेंज संबंधित खुराक-प्रतिक्रिया वक्र की वैश्विक अल्ट्रासेंसिटिविटी से अधिक स्थानीय अल्ट्रासेंसिटिविटी वाले इनपुट क्षेत्र में स्थित थी।
+कई लेखकों ने सिग्नलिंग कैस्केड में सुपरमल्टिप्लिकेटिव व्यवहार के अस्तित्व की सूचना दी है <ref name="altszylerUltrasens2014">{{cite journal | vauthors = Altszyler E, Ventura A, Colman-Lerner A, Chernomoretz A | title = सिग्नलिंग मॉड्यूल की अल्ट्रासेंसिटिविटी पर अपस्ट्रीम और डाउनस्ट्रीम बाधाओं का प्रभाव| journal = Physical Biology | volume = 11 | issue = 6 | pages = 066003 | date = October 2014 | pmid = 25313165 | pmc = 4233326 | doi = 10.1088/1478-3975/11/6/066003 | bibcode = 2014PhBio..11f6003A }}</ref><ref name="racz2008">{{cite journal | vauthors = Rácz E, Slepchenko BM | title = इंट्रासेल्युलर सिग्नलिंग कैस्केड में संवेदनशीलता प्रवर्धन पर| journal = Physical Biology | volume = 5 | issue = 3 | pages = 036004 | date = July 2008 | pmid = 18663279 | pmc = 2675913 | doi = 10.1088/1478-3975/5/3/036004 | bibcode = 2008PhBio...5c6004R }}</ref> इन परतों के संयोजन की अतिसंवेदनशीलता अलग-अलग अतिसंवेदनशीलताओं के उत्पाद की तुलना में अधिक है), लेकिन कई स्थितियों में अतिगुणात्मकता की अंतिम उत्पत्ति उत्तम रहती हैं। इस प्रकार अल्ट्ज़ाइलर एट अल ने 2017<ref name="Altszyler_2017"/> के प्रारूप ने स्वाभाविक रूप से सामान्य परिदृश्य का सुझाव दिया जहां अतिगुणात्मक व्यवहार हो सकता है। यह तब हो सकता है, जब किसी दिए गए प्रारूप के लिए, संबंधित हिल की इनपुट वर्किंग रेंज संबंधित प्रतिक्रिया के लिए वक्र की वैश्विक अल्ट्रासेंसिटिविटी से अधिक स्थानीय अल्ट्रासेंसिटिविटी वाले इनपुट क्षेत्र में स्थित थी।
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