एटीपी सिंथेज़: Difference between revisions

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एटीपी सिंथेज़ एक [[प्रोटीन]] है जो एडेनोसिन डिपोस्फेट (एडीपी) और अकार्बनिक [[ फास्फेट ]] (पी) का उपयोग करके ऊर्जा भंडारण अणु [[एडेनोसाइन ट्रायफ़ोस्फेट]] (एटीपी) के गठन को उत्प्रेरित करता है।<sub>i</sub>). एटीपी सिंथेज़ एक [[आणविक मशीन]] है। एटीपी सिंथेज़ द्वारा उत्प्रेरित समग्र प्रतिक्रिया है:
एटीपी सिंथेज़ [[प्रोटीन]] है जो एडेनोसिन डिपोस्फेट (एडीपी) और अकार्बनिक [[ फास्फेट |फास्फेट]] (पी) का उपयोग करके ऊर्जा भंडारण अणु [[एडेनोसाइन ट्रायफ़ोस्फेट]] (एटीपी) के गठन को उत्प्रेरित करता है।<sub>i</sub>). एटीपी सिंथेज़ [[आणविक मशीन]] है। एटीपी सिंथेज़ द्वारा उत्प्रेरित समग्र प्रतिक्रिया है:


* एडीपी + पी<sub>i</sub> + एह<sup>+</sup><sub>out</sub> {{Eqm}} एटीपी + एच<sub>2</sub>ओ + 2एच<sup>+</sup><sub>in</sub>
* एडीपी + पी<sub>i</sub> + एह<sup>+</sup><sub>out</sub> {{Eqm}} एटीपी + एच<sub>2</sub>ओ + 2एच<sup>+</sup><sub>in</sub>
एटीपी सिंथेज़ एक सेलुलर झिल्ली में स्थित होता है और एक छिद्र बनाता है जिसे [[हाइड्रोन (रसायन विज्ञान)]] उच्च सांद्रता वाले क्षेत्रों से कम सांद्रता वाले क्षेत्रों में पार कर सकता है, एटीपी के संश्लेषण के लिए ऊर्जा प्रदान करता है। यह [[इलेक्ट्रोकेमिकल ग्रेडिएंट]] [[इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला]] द्वारा उत्पन्न होता है और कोशिकाओं को बाद में उपयोग के लिए एटीपी में ऊर्जा संग्रहीत करने की अनुमति देता है। प्रोकैरियोट में एटीपी सिंथेज़ [[प्लाज्मा झिल्ली]] के पार स्थित होता है, जबकि यूकेरियोट में यह [[आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली]] के पार होता है। [[प्रकाश संश्लेषण]] में सक्षम जीवों में [[थायलाकोइड झिल्ली]] के पार एटीपी सिंथेज़ भी होता है, जो पौधों में [[क्लोरोप्लास्ट]] में और [[साइनोबैक्टीरीया]] में [[ कोशिका द्रव्य ]] में स्थित होता है।
एटीपी सिंथेज़ सेलुलर झिल्ली में स्थित होता है और छिद्र बनाता है जिसे [[हाइड्रोन (रसायन विज्ञान)]] उच्च सांद्रता वाले क्षेत्रों से कम सांद्रता वाले क्षेत्रों में पार कर सकता है, एटीपी के संश्लेषण के लिए ऊर्जा प्रदान करता है। यह [[इलेक्ट्रोकेमिकल ग्रेडिएंट]] [[इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला]] द्वारा उत्पन्न होता है और कोशिकाओं को बाद में उपयोग के लिए एटीपी में ऊर्जा संग्रहीत करने की अनुमति देता है। प्रोकैरियोट में एटीपी सिंथेज़ [[प्लाज्मा झिल्ली]] के पार स्थित होता है, जबकि यूकेरियोट में यह [[आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली]] के पार होता है। [[प्रकाश संश्लेषण]] में सक्षम जीवों में [[थायलाकोइड झिल्ली]] के पार एटीपी सिंथेज़ भी होता है, जो पौधों में [[क्लोरोप्लास्ट]] में और [[साइनोबैक्टीरीया]] में [[ कोशिका द्रव्य |कोशिका द्रव्य]] में स्थित होता है।


यूकेरियोटिक एटीपी सिंथेस एफ-एटीपीसेस हैं, जो एटीपीस के लिए विपरीत दिशा में चलते हैं। यह आलेख मुख्य रूप से इसी प्रकार से संबंधित है। [[F-[[ATPase]]]] में दो मुख्य उपइकाइयाँ होती हैं, F<sub>O</sub> और एफ<sub>1</sub>, जिसमें एक घूर्णी मोटर तंत्र है जो एटीपी उत्पादन की अनुमति देता है।<ref name="Okuno_2011">{{cite journal | vauthors = Okuno D, Iino R, Noji H | title = FoF1-ATP सिंथेज़ का घूर्णन और संरचना| journal = Journal of Biochemistry | volume = 149 | issue = 6 | pages = 655–664 | date = June 2011 | pmid = 21524994 | doi = 10.1093/jb/mvr049 | doi-access = free }}</ref><ref name="Junge_2015">{{cite journal | vauthors = Junge W, Nelson N | title = एटीपी सिंथेज़| journal = Annual Review of Biochemistry | volume = 84 | pages = 631–657 | date = June 2015 | pmid = 25839341 | doi = 10.1146/annurev-biochem-060614-034124 }}</ref>
यूकेरियोटिक एटीपी सिंथेस एफ-एटीपीसेस हैं, जो एटीपीस के लिए विपरीत दिशा में चलते हैं। यह आलेख मुख्य रूप से इसी प्रकार से संबंधित है। [[F-[[ATPase]]]] में दो मुख्य उपइकाइयाँ होती हैं, F<sub>O</sub> और एफ<sub>1</sub>, जिसमें घूर्णी मोटर तंत्र है जो एटीपी उत्पादन की अनुमति देता है।<ref name="Okuno_2011">{{cite journal | vauthors = Okuno D, Iino R, Noji H | title = FoF1-ATP सिंथेज़ का घूर्णन और संरचना| journal = Journal of Biochemistry | volume = 149 | issue = 6 | pages = 655–664 | date = June 2011 | pmid = 21524994 | doi = 10.1093/jb/mvr049 | doi-access = free }}</ref><ref name="Junge_2015">{{cite journal | vauthors = Junge W, Nelson N | title = एटीपी सिंथेज़| journal = Annual Review of Biochemistry | volume = 84 | pages = 631–657 | date = June 2015 | pmid = 25839341 | doi = 10.1146/annurev-biochem-060614-034124 }}</ref>


== नामकरण ==
== नामकरण ==
एफ<sub>1</sub> भिन्न का नाम भिन्न 1 और F से लिया गया है<sub>O</sub> (एक सबस्क्रिप्ट अक्षर ओ के रूप में लिखा गया है, शून्य नहीं) इसका नाम [[ओलिगोमाइसिन]] के लिए बाध्यकारी अंश होने से लिया गया है, जो प्राकृतिक रूप से प्राप्त एंटीबायोटिक का एक प्रकार है जो एफ को बाधित करने में सक्षम है।<sub>O</sub> एटीपी सिंथेज़ की इकाई।<ref name="Kagawa_1966">{{cite journal | vauthors = Kagawa Y, Racker E | title = ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण को उत्प्रेरित करने वाले एंजाइमों का आंशिक समाधान। 8. माइटोकॉन्ड्रियल एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेटेज़ पर ओलिगोमाइसिन संवेदनशीलता प्रदान करने वाले कारक के गुण| journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 241 | issue = 10 | pages = 2461–2466 | date = May 1966 | pmid = 4223640 | doi = 10.1016/S0021-9258(18)96640-8 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Mccarty RE | title = H+-ATPases और ATP सिंथेस के बारे में एक पादप जैव रसायनज्ञ का दृष्टिकोण| journal = The Journal of Experimental Biology | volume = 172 | issue = Pt 1 | pages = 431–441 | date = November 1992 | pmid = 9874753 | doi = 10.1242/jeb.172.1.431 }}</ref> इन कार्यात्मक क्षेत्रों में विभिन्न प्रोटीन उपइकाइयाँ शामिल हैं - तालिकाएँ देखें। इस एंजाइम का उपयोग एरोबिक श्वसन के माध्यम से एटीपी के संश्लेषण में किया जाता है।
एफ<sub>1</sub> भिन्न का नाम भिन्न 1 और F से लिया गया है<sub>O</sub> (एक सबस्क्रिप्ट अक्षर ओ के रूप में लिखा गया है, शून्य नहीं) इसका नाम [[ओलिगोमाइसिन]] के लिए बाध्यकारी अंश होने से लिया गया है, जो प्राकृतिक रूप से प्राप्त एंटीबायोटिक का प्रकार है जो एफ को बाधित करने में सक्षम है।<sub>O</sub> एटीपी सिंथेज़ की इकाई।<ref name="Kagawa_1966">{{cite journal | vauthors = Kagawa Y, Racker E | title = ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण को उत्प्रेरित करने वाले एंजाइमों का आंशिक समाधान। 8. माइटोकॉन्ड्रियल एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेटेज़ पर ओलिगोमाइसिन संवेदनशीलता प्रदान करने वाले कारक के गुण| journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 241 | issue = 10 | pages = 2461–2466 | date = May 1966 | pmid = 4223640 | doi = 10.1016/S0021-9258(18)96640-8 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Mccarty RE | title = H+-ATPases और ATP सिंथेस के बारे में एक पादप जैव रसायनज्ञ का दृष्टिकोण| journal = The Journal of Experimental Biology | volume = 172 | issue = Pt 1 | pages = 431–441 | date = November 1992 | pmid = 9874753 | doi = 10.1242/jeb.172.1.431 }}</ref> इन कार्यात्मक क्षेत्रों में विभिन्न प्रोटीन उपइकाइयाँ शामिल हैं - तालिकाएँ देखें। इस एंजाइम का उपयोग एरोबिक श्वसन के माध्यम से एटीपी के संश्लेषण में किया जाता है।


== संरचना और कार्य ==
== संरचना और कार्य ==
[[File:Fo subunit of ATPase C1. Picture Created in PyMol .png|thumb|289x289px|गोजातीय माइटोकॉन्ड्रियल एटीपी सिंथेज़। एफ<sub>O</sub>, एफ<sub>1</sub>, एक्सल और स्टेटर क्षेत्र क्रमशः मैजेंटा, हरा, नारंगी और सियान रंग कोडित हैं।<ref name="pmid26439008">{{PDB|5ARA}}; {{cite journal | vauthors = Zhou A, Rohou A, Schep DG, Bason JV, Montgomery MG, Walker JE, Grigorieff N, Rubinstein JL | display-authors = 6 | title = Structure and conformational states of the bovine mitochondrial ATP synthase by cryo-EM | journal = eLife | volume = 4 | pages = e10180 | date = October 2015 | pmid = 26439008 | pmc = 4718723 | doi = 10.7554/eLife.10180 }}</ref><ref>{{cite journal | doi = 10.2210/rcsb_pdb/mom_2005_12 | journal = Molecule of the Month | title = एटीपी सिंथेज़| url = https://pdb101.rcsb.org/motm/72 | first = David | last = Goodsell | name-list-style = vanc | date = December 2005 }}</ref>]]
[[File:Fo subunit of ATPase C1. Picture Created in PyMol .png|thumb|289x289px|गोजातीय माइटोकॉन्ड्रियल एटीपी सिंथेज़। एफ<sub>O</sub>, एफ<sub>1</sub>, एक्सल और स्टेटर क्षेत्र क्रमशः मैजेंटा, हरा, नारंगी और सियान रंग कोडित हैं।<ref name="pmid26439008">{{PDB|5ARA}}; {{cite journal | vauthors = Zhou A, Rohou A, Schep DG, Bason JV, Montgomery MG, Walker JE, Grigorieff N, Rubinstein JL | display-authors = 6 | title = Structure and conformational states of the bovine mitochondrial ATP synthase by cryo-EM | journal = eLife | volume = 4 | pages = e10180 | date = October 2015 | pmid = 26439008 | pmc = 4718723 | doi = 10.7554/eLife.10180 }}</ref><ref>{{cite journal | doi = 10.2210/rcsb_pdb/mom_2005_12 | journal = Molecule of the Month | title = एटीपी सिंथेज़| url = https://pdb101.rcsb.org/motm/72 | first = David | last = Goodsell | name-list-style = vanc | date = December 2005 }}</ref>]]
[[File:Atpsynthase.jpg|thumb|150px|एफ का सरलीकृत मॉडल<sub>O</sub>F<sub>1</sub>-ई. कोलाई का एटीपीस उर्फ ​​एटीपी सिंथेज़। एंजाइम की उपइकाइयों को तदनुसार लेबल किया जाता है।]]
[[File:Atpsynthase.jpg|thumb|150px|एफ का सरलीकृत मॉडल<sub>O</sub>F<sub>1</sub>-ई. कोलाई का एटीपीस उर्फ ​​एटीपी सिंथेज़। एंजाइम की उपइकाइयों को तदनुसार लेबल किया जाता है।]]
[[File:Atpsyntase4.jpg|thumb|150px|एटीपी सिंथेज़ का रोटेशन इंजन।]]थायलाकोइड झिल्ली और आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली के भीतर स्थित, एटीपी सिंथेज़ में दो क्षेत्र होते हैं एफ<sub>O</sub> और एफ<sub>1</sub>. एफ<sub>O</sub> F के घूर्णन का कारण बनता है<sub>1</sub> और सी-रिंग और सबयूनिट ए, दो बी, एफ6 से बना है। एफ<sub>1</sub> α, β, γ, और δ सबयूनिट से बना है। एफ<sub>1</sub> इसमें पानी में घुलनशील भाग होता है जो एटीपी को हाइड्रोलाइज कर सकता है। एफ<sub>O</sub> दूसरी ओर मुख्य रूप से हाइड्रोफोबिक क्षेत्र हैं। एफ<sub>O</sub> F<sub>1</sub> झिल्ली के पार प्रोटॉन की आवाजाही के लिए एक मार्ग बनाता है।<ref name="Velours_2000">{{cite journal | vauthors = Velours J, Paumard P, Soubannier V, Spannagel C, Vaillier J, Arselin G, Graves PV | title = यीस्ट एटीपी सिंथेज़ एफ(0) का संगठन: सिस्टीन म्यूटेंट, थिओल संशोधन और क्रॉस-लिंकिंग अभिकर्मकों पर आधारित एक अध्ययन| journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics | volume = 1458 | issue = 2–3 | pages = 443–456 | date = May 2000 | pmid = 10838057 | doi = 10.1016/S0005-2728(00)00093-1 | doi-access = free }}</ref>
[[File:Atpsyntase4.jpg|thumb|150px|एटीपी सिंथेज़ का रोटेशन इंजन।]]थायलाकोइड झिल्ली और आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली के भीतर स्थित, एटीपी सिंथेज़ में दो क्षेत्र होते हैं एफ<sub>O</sub> और एफ<sub>1</sub>. एफ<sub>O</sub> F के घूर्णन का कारण बनता है<sub>1</sub> और सी-रिंग और सबयूनिट ए, दो बी, एफ6 से बना है। एफ<sub>1</sub> α, β, γ, और δ सबयूनिट से बना है। एफ<sub>1</sub> इसमें पानी में घुलनशील भाग होता है जो एटीपी को हाइड्रोलाइज कर सकता है। एफ<sub>O</sub> दूसरी ओर मुख्य रूप से हाइड्रोफोबिक क्षेत्र हैं। एफ<sub>O</sub> F<sub>1</sub> झिल्ली के पार प्रोटॉन की आवाजाही के लिए मार्ग बनाता है।<ref name="Velours_2000">{{cite journal | vauthors = Velours J, Paumard P, Soubannier V, Spannagel C, Vaillier J, Arselin G, Graves PV | title = यीस्ट एटीपी सिंथेज़ एफ(0) का संगठन: सिस्टीन म्यूटेंट, थिओल संशोधन और क्रॉस-लिंकिंग अभिकर्मकों पर आधारित एक अध्ययन| journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics | volume = 1458 | issue = 2–3 | pages = 443–456 | date = May 2000 | pmid = 10838057 | doi = 10.1016/S0005-2728(00)00093-1 | doi-access = free }}</ref>


=== एफ<sub>1</sub> क्षेत्र ===
=== एफ<sub>1</sub> क्षेत्र ===
एफ<sub>1</sub> एटीपी सिंथेज़ का हिस्सा [[हाइड्रोफिलिक]] है और एटीपी को हाइड्रोलाइज करने के लिए जिम्मेदार है। एफ<sub>1</sub> इकाई [[माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स]] स्थान में फैलती है। सबयूनिट्स α और β 6 बाइंडिंग साइटों के साथ एक हेक्सामर बनाते हैं। उनमें से तीन उत्प्रेरक रूप से निष्क्रिय हैं और वे एडीपी को बांधते हैं।
एफ<sub>1</sub> एटीपी सिंथेज़ का हिस्सा [[हाइड्रोफिलिक]] है और एटीपी को हाइड्रोलाइज करने के लिए जिम्मेदार है। एफ<sub>1</sub> इकाई [[माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स]] स्थान में फैलती है। सबयूनिट्स α और β 6 बाइंडिंग साइटों के साथ हेक्सामर बनाते हैं। उनमें से तीन उत्प्रेरक रूप से निष्क्रिय हैं और वे एडीपी को बांधते हैं।


तीन अन्य उपइकाइयाँ एटीपी संश्लेषण को उत्प्रेरित करती हैं। दूसरे एफ<sub>1</sub> सबयूनिट γ, δ, और ε एक घूर्णी मोटर तंत्र (रोटर/एक्सल) का हिस्सा हैं। γ सबयूनिट β को गठनात्मक परिवर्तनों (यानी, बंद, आधा खुला और खुला राज्य) से गुजरने की अनुमति देता है जो एटीपी को संश्लेषित होने के बाद बाध्य और जारी करने की अनुमति देता है। एफ<sub>1</sub> कण बड़ा है और इसे ट्रांसमिशन इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोप में नकारात्मक धुंधलापन द्वारा देखा जा सकता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Fernandez Moran H, Oda T, Blair PV, Green DE | title = माइटोकॉन्ड्रियल संरचना और कार्य की एक मैक्रोमोलेक्यूलर दोहराई जाने वाली इकाई। गोमांस हृदय की मांसपेशी के पृथक माइटोकॉन्ड्रिया और सबमिटोकॉन्ड्रियल कणों के सहसंबद्ध इलेक्ट्रॉन सूक्ष्म और जैव रासायनिक अध्ययन| journal = The Journal of Cell Biology | volume = 22 | issue = 1 | pages = 63–100 | date = July 1964 | pmid = 14195622 | pmc = 2106494 | doi = 10.1083/jcb.22.1.63 }}</ref> ये 9 एनएम व्यास के कण हैं जो आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली को नुकसान पहुंचाते हैं।
तीन अन्य उपइकाइयाँ एटीपी संश्लेषण को उत्प्रेरित करती हैं। दूसरे एफ<sub>1</sub> सबयूनिट γ, δ, और ε घूर्णी मोटर तंत्र (रोटर/एक्सल) का हिस्सा हैं। γ सबयूनिट β को गठनात्मक परिवर्तनों (यानी, बंद, आधा खुला और खुला राज्य) से गुजरने की अनुमति देता है जो एटीपी को संश्लेषित होने के बाद बाध्य और जारी करने की अनुमति देता है। एफ<sub>1</sub> कण बड़ा है और इसे ट्रांसमिशन इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोप में नकारात्मक धुंधलापन द्वारा देखा जा सकता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Fernandez Moran H, Oda T, Blair PV, Green DE | title = माइटोकॉन्ड्रियल संरचना और कार्य की एक मैक्रोमोलेक्यूलर दोहराई जाने वाली इकाई। गोमांस हृदय की मांसपेशी के पृथक माइटोकॉन्ड्रिया और सबमिटोकॉन्ड्रियल कणों के सहसंबद्ध इलेक्ट्रॉन सूक्ष्म और जैव रासायनिक अध्ययन| journal = The Journal of Cell Biology | volume = 22 | issue = 1 | pages = 63–100 | date = July 1964 | pmid = 14195622 | pmc = 2106494 | doi = 10.1083/jcb.22.1.63 }}</ref> ये 9 एनएम व्यास के कण हैं जो आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली को नुकसान पहुंचाते हैं।


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| [[ATP synthase delta/OSCP subunit|OSCP]] || ''[[ATP5O]]'' || Called "delta" in bacterial and chloroplastic versions.
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=== एफ<sub>O</sub> क्षेत्र ===
=== एफ<sub>O</sub> क्षेत्र ===
[[File:Fo complex subunit F6.png|thumb|285x285px|एफ<sub>O</sub> एटीपी सिंथेज़ के परिधीय डंठल क्षेत्र से सबयूनिट F6।<ref name="Carbajo_2004">{{PDB|1VZS}}; {{cite journal | vauthors = Carbajo RJ, Silvester JA, Runswick MJ, Walker JE, Neuhaus D | title = गोजातीय हृदय माइटोकॉन्ड्रिया से एटीपी सिंथेज़ के परिधीय डंठल क्षेत्र से सबयूनिट एफ(6) की समाधान संरचना| journal = Journal of Molecular Biology | volume = 342 | issue = 2 | pages = 593–603 | date = September 2004 | pmid = 15327958 | doi = 10.1016/j.jmb.2004.07.013 }}</ref>]]एफ<sub>O</sub> आठ उपइकाइयों और एक ट्रांसमेम्ब्रेन रिंग वाला एक पानी में [[अघुलनशील]] प्रोटीन है। रिंग में [[ हेलिक्स पाश-हेलिक्स ]] प्रोटीन के साथ एक [[टेट्रामर]] आकार होता है जो प्रोटोनेटेड और डिप्रोटोनेटेड होने पर गठनात्मक परिवर्तनों से गुजरता है, पड़ोसी सबयूनिट को घूमने के लिए प्रेरित करता है, जिससे एफ की स्पिनिंग होती है।<sub>O</sub> जो फिर F की संरचना को भी प्रभावित करता है<sub>1</sub>, जिसके परिणामस्वरूप अल्फा और बीटा सबयूनिट की स्थिति बदल जाती है। एफ<sub>O</sub> एटीपी सिंथेज़ का क्षेत्र एक प्रोटॉन छिद्र है जो माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में अंतर्निहित होता है। इसमें तीन मुख्य उपइकाइयाँ शामिल हैं, ए, बी और सी। छह सी सबयूनिट रोटर रिंग बनाती हैं, और सबयूनिट बी एफ से जुड़कर एक डंठल बनाती है<sub>1</sub> OSCP जो αβ हेक्सामर को घूमने से रोकता है। सबयूनिट a, b को c रिंग से जोड़ता है।<ref name=ecoli/>मनुष्य की छह अतिरिक्त उपइकाइयाँ हैं, [[ATP5H]], [[ATP5I]], [[ATP5J]]2, [[ATP5L]], ATP5J, और [[MT-ATP8]] (या A6L)। एंजाइम का यह हिस्सा माइटोकॉन्ड्रियल आंतरिक झिल्ली में स्थित होता है और प्रोटॉन को रोटेशन में स्थानांतरित करता है जो एफ में [[ATP5J2]] संश्लेषण का कारण बनता है।<sub>1</sub> क्षेत्र।
[[File:Fo complex subunit F6.png|thumb|285x285px|एफ<sub>O</sub> एटीपी सिंथेज़ के परिधीय डंठल क्षेत्र से सबयूनिट F6।<ref name="Carbajo_2004">{{PDB|1VZS}}; {{cite journal | vauthors = Carbajo RJ, Silvester JA, Runswick MJ, Walker JE, Neuhaus D | title = गोजातीय हृदय माइटोकॉन्ड्रिया से एटीपी सिंथेज़ के परिधीय डंठल क्षेत्र से सबयूनिट एफ(6) की समाधान संरचना| journal = Journal of Molecular Biology | volume = 342 | issue = 2 | pages = 593–603 | date = September 2004 | pmid = 15327958 | doi = 10.1016/j.jmb.2004.07.013 }}</ref>]]एफ<sub>O</sub> आठ उपइकाइयों और ट्रांसमेम्ब्रेन रिंग वाला पानी में [[अघुलनशील]] प्रोटीन है। रिंग में [[ हेलिक्स पाश-हेलिक्स |हेलिक्स पाश-हेलिक्स]] प्रोटीन के साथ [[टेट्रामर]] आकार होता है जो प्रोटोनेटेड और डिप्रोटोनेटेड होने पर गठनात्मक परिवर्तनों से गुजरता है, पड़ोसी सबयूनिट को घूमने के लिए प्रेरित करता है, जिससे एफ की स्पिनिंग होती है।<sub>O</sub> जो फिर F की संरचना को भी प्रभावित करता है<sub>1</sub>, जिसके परिणामस्वरूप अल्फा और बीटा सबयूनिट की स्थिति बदल जाती है। एफ<sub>O</sub> एटीपी सिंथेज़ का क्षेत्र प्रोटॉन छिद्र है जो माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में अंतर्निहित होता है। इसमें तीन मुख्य उपइकाइयाँ शामिल हैं, ए, बी और सी। छह सी सबयूनिट रोटर रिंग बनाती हैं, और सबयूनिट बी एफ से जुड़कर डंठल बनाती है<sub>1</sub> OSCP जो αβ हेक्सामर को घूमने से रोकता है। सबयूनिट a, b को c रिंग से जोड़ता है।<ref name=ecoli/>मनुष्य की छह अतिरिक्त उपइकाइयाँ हैं, [[ATP5H]], [[ATP5I]], [[ATP5J]]2, [[ATP5L]], ATP5J, और [[MT-ATP8]] (या A6L)। एंजाइम का यह हिस्सा माइटोकॉन्ड्रियल आंतरिक झिल्ली में स्थित होता है और प्रोटॉन को रोटेशन में स्थानांतरित करता है जो एफ में [[ATP5J2]] संश्लेषण का कारण बनता है।<sub>1</sub> क्षेत्र।


यूकेरियोट्स में, माइटोकॉन्ड्रियल एफ<sub>O</sub> झिल्ली-झुकने वाले डिमर बनाता है। ये डिमर क्राइस्टे के अंत में लंबी पंक्तियों में स्वयं व्यवस्थित हो जाते हैं, जो संभवतः क्राइस्टे के गठन का पहला चरण है।<ref>{{cite journal | vauthors = Blum TB, Hahn A, Meier T, Davies KM, Kühlbrandt W | title = माइटोकॉन्ड्रियल एटीपी सिंथेज़ के डिमर झिल्ली वक्रता को प्रेरित करते हैं और पंक्तियों में स्वयं-इकट्ठे होते हैं| journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 116 | issue = 10 | pages = 4250–4255 | date = March 2019 | pmid = 30760595 | pmc = 6410833 | doi = 10.1073/pnas.1816556116 | bibcode = 2019PNAS..116.4250B | doi-access = free }}</ref> डिमेरिक यीस्ट एफ के लिए एक परमाणु मॉडल<sub>O</sub> क्षेत्र को क्रायो-ईएम द्वारा 3.6 Å के समग्र रिज़ॉल्यूशन पर निर्धारित किया गया था।<ref>{{cite journal | vauthors = Guo H, Bueler SA, Rubinstein JL | title = Atomic model for the dimeric F<sub>O</sub> region of mitochondrial ATP synthase | journal = Science | volume = 358 | issue = 6365 | pages = 936–940 | date = November 2017 | pmid = 29074581 | pmc = 6402782 | doi = 10.1126/science.aao4815 | bibcode = 2017Sci...358..936G }}</ref>
यूकेरियोट्स में, माइटोकॉन्ड्रियल एफ<sub>O</sub> झिल्ली-झुकने वाले डिमर बनाता है। ये डिमर क्राइस्टे के अंत में लंबी पंक्तियों में स्वयं व्यवस्थित हो जाते हैं, जो संभवतः क्राइस्टे के गठन का पहला चरण है।<ref>{{cite journal | vauthors = Blum TB, Hahn A, Meier T, Davies KM, Kühlbrandt W | title = माइटोकॉन्ड्रियल एटीपी सिंथेज़ के डिमर झिल्ली वक्रता को प्रेरित करते हैं और पंक्तियों में स्वयं-इकट्ठे होते हैं| journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 116 | issue = 10 | pages = 4250–4255 | date = March 2019 | pmid = 30760595 | pmc = 6410833 | doi = 10.1073/pnas.1816556116 | bibcode = 2019PNAS..116.4250B | doi-access = free }}</ref> डिमेरिक यीस्ट एफ के लिए परमाणु मॉडल<sub>O</sub> क्षेत्र को क्रायो-ईएम द्वारा 3.6 Å के समग्र रिज़ॉल्यूशन पर निर्धारित किया गया था।<ref>{{cite journal | vauthors = Guo H, Bueler SA, Rubinstein JL | title = Atomic model for the dimeric F<sub>O</sub> region of mitochondrial ATP synthase | journal = Science | volume = 358 | issue = 6365 | pages = 936–940 | date = November 2017 | pmid = 29074581 | pmc = 6402782 | doi = 10.1126/science.aao4815 | bibcode = 2017Sci...358..936G }}</ref>
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|+ F<sub>O</sub>-Main subunits
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== बाइंडिंग मॉडल ==
== बाइंडिंग मॉडल ==
[[File:ATPsyn.gif|thumb|220px|right|एटीपी सिंथेज़ का तंत्र। एडीपी और पी<sub>i</sub> (गुलाबी) को एटीपी (लाल) में संयोजित होते हुए दिखाया गया है, जबकि काले रंग में घूमने वाली γ (गामा) सबयूनिट गठनात्मक परिवर्तन का कारण बनती है।]]
[[File:ATPsyn.gif|thumb|220px|right|एटीपी सिंथेज़ का तंत्र। एडीपी और पी<sub>i</sub> (गुलाबी) को एटीपी (लाल) में संयोजित होते हुए दिखाया गया है, जबकि काले रंग में घूमने वाली γ (गामा) सबयूनिट गठनात्मक परिवर्तन का कारण बनती है।]]
[[File:ATP-Synthase.svg|thumb|230px|[[ऑक्सीडेटिव फाृॉस्फॉरिलेशन]] के माध्यम से एटीपी संश्लेषण को शक्ति देने के लिए केमियोस्मोटिक प्रोटॉन ग्रेडिएंट का उपयोग करके एटीपी सिंथेज़ का चित्रण।]]1960 से 1970 के दशक में, कैलिफोर्निया विश्वविद्यालय, लॉस एंजिल्स के प्रोफेसर पॉल डी. बॉयर ने बाइंडिंग चेंज, या फ्लिप-फ्लॉप, तंत्र सिद्धांत विकसित किया, जिसने बताया कि एटीपी संश्लेषण एटीपी सिंथेज़ में एक गठनात्मक परिवर्तन पर निर्भर है। गामा सबयूनिट का घूर्णन। जॉन ई. वॉकर के अनुसंधान समूह ने, उस समय [[ कैंब्रिज ]] में आणविक जीव विज्ञान की प्रयोगशाला में, एफ को क्रिस्टलीकृत किया<sub>1</sub> एटीपी सिंथेज़ का उत्प्रेरक-डोमेन। संरचना, उस समय ज्ञात सबसे बड़ी असममित प्रोटीन संरचना, ने संकेत दिया कि बॉयर का रोटरी-कैटलिसिस मॉडल, संक्षेप में, सही था। इसे स्पष्ट करने के लिए, बॉयर और वॉकर ने रसायन विज्ञान में 1997 के नोबेल पुरस्कार का आधा हिस्सा साझा किया।
[[File:ATP-Synthase.svg|thumb|230px|[[ऑक्सीडेटिव फाृॉस्फॉरिलेशन]] के माध्यम से एटीपी संश्लेषण को शक्ति देने के लिए केमियोस्मोटिक प्रोटॉन ग्रेडिएंट का उपयोग करके एटीपी सिंथेज़ का चित्रण।]]1960 से 1970 के दशक में, कैलिफोर्निया विश्वविद्यालय, लॉस एंजिल्स के प्रोफेसर पॉल डी. बॉयर ने बाइंडिंग चेंज, या फ्लिप-फ्लॉप, तंत्र सिद्धांत विकसित किया, जिसने बताया कि एटीपी संश्लेषण एटीपी सिंथेज़ में गठनात्मक परिवर्तन पर निर्भर है। गामा सबयूनिट का घूर्णन। जॉन ई. वॉकर के अनुसंधान समूह ने, उस समय [[ कैंब्रिज |कैंब्रिज]] में आणविक जीव विज्ञान की प्रयोगशाला में, एफ को क्रिस्टलीकृत किया<sub>1</sub> एटीपी सिंथेज़ का उत्प्रेरक-डोमेन। संरचना, उस समय ज्ञात सबसे बड़ी असममित प्रोटीन संरचना, ने संकेत दिया कि बॉयर का रोटरी-कैटलिसिस मॉडल, संक्षेप में, सही था। इसे स्पष्ट करने के लिए, बॉयर और वॉकर ने रसायन विज्ञान में 1997 के नोबेल पुरस्कार का आधा हिस्सा साझा किया।
 
एफ की क्रिस्टल संरचना<sub>1</sub> बारी-बारी से अल्फा और बीटा [[प्रोटीन सबयूनिट]] (प्रत्येक में से 3) को दिखाया गया, जो एक घूमते हुए असममित गामा सबयूनिट के चारों ओर एक नारंगी के खंडों की तरह व्यवस्थित था। एटीपी संश्लेषण के वर्तमान मॉडल (प्रत्यावर्ती उत्प्रेरक मॉडल के रूप में जाना जाता है) के अनुसार, इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला द्वारा आपूर्ति की गई (एच+) प्रोटॉन धनायनों द्वारा निर्मित ट्रांसमेम्ब्रेन क्षमता, झिल्ली के माध्यम से इंटरमेम्ब्रेन स्पेस से (एच+) प्रोटॉन धनायनों को चलाती है। एफ<sub>O</sub> एटीपी सिंथेज़ का क्षेत्र। एफ का एक भाग<sub>O</sub> ([[एटीपी सिंथेज़ सबयूनिट सी]]|सी-सबयूनिट्स की अंगूठी) [[जीवित प्रणालियों में घूर्णन गति]], जैसे प्रोटॉन झिल्ली से गुजरते हैं। एटीपी सिंथेज़ सबयूनिट सी|सी-रिंग असममित केंद्रीय डंठल (मुख्य रूप से गामा सबयूनिट से मिलकर) से कसकर जुड़ा हुआ है, जिससे यह अल्फा के भीतर घूमता है<sub>3</sub>बीटा<sub>3</sub> बंद<sub>1</sub> जिससे 3 उत्प्रेरक न्यूक्लियोटाइड बाइंडिंग साइटें गठनात्मक परिवर्तनों की एक श्रृंखला से गुजरती हैं जो एटीपी संश्लेषण की ओर ले जाती हैं। प्रमुख एफ<sub>1</sub> अल्फा से जुड़ने वाले एक परिधीय डंठल द्वारा उपइकाइयों को केंद्रीय डंठल रोटर के साथ सहानुभूति में घूमने से रोका जाता है<sub>3</sub>बीटा<sub>3</sub> F के गैर-घूर्णन भाग में<sub>O</sub>. अक्षुण्ण एटीपी सिंथेज़ की संरचना वर्तमान में कॉम्प्लेक्स के [[इलेक्ट्रॉन क्रायो-माइक्रोस्कोपी]] (क्रायो-ईएम) अध्ययन से कम-रिज़ॉल्यूशन पर ज्ञात है। एटीपी सिंथेज़ के क्रायो-ईएम मॉडल से पता चलता है कि परिधीय डंठल एक लचीली संरचना है जो एफ से जुड़ते ही कॉम्प्लेक्स के चारों ओर लपेट जाती है<sub>1</sub> एफ को<sub>O</sub>. सही परिस्थितियों में, एंजाइम प्रतिक्रिया को रिवर्स में भी किया जा सकता है, जिसमें एटीपी हाइड्रोलिसिस झिल्ली के पार [[प्रोटॉन पंप]] चलाता है।
 
बाइंडिंग परिवर्तन तंत्र में तीन राज्यों के बीच β सबयूनिट के चक्रण की सक्रिय साइट शामिल है।<ref name=Gresser>{{cite journal | vauthors = Gresser MJ, Myers JA, Boyer PD | title = Catalytic site cooperativity of beef heart mitochondrial F<sub>1</sub> adenosine triphosphatase. Correlations of initial velocity, bound intermediate, and oxygen exchange measurements with an alternating three-site model | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 257 | issue = 20 | pages = 12030–12038 | date = October 1982 | pmid = 6214554 | doi = 10.1016/S0021-9258(18)33672-X | doi-access = free }}</ref> ढीली अवस्था में, एडीपी और फॉस्फेट सक्रिय स्थल में प्रवेश करते हैं; निकटवर्ती चित्र में, इसे गुलाबी रंग में दिखाया गया है। फिर एंजाइम आकार में बदलाव से गुजरता है और इन अणुओं को एक साथ मजबूर करता है, परिणामी तंग अवस्था में सक्रिय साइट (लाल रंग में दिखाया गया है) के साथ नव निर्मित एटीपी अणु को बहुत उच्च पृथक्करण स्थिरांक के साथ बांधता है। अंत में, सक्रिय साइट चक्र वापस खुली अवस्था (नारंगी) में आ जाता है, एटीपी जारी करता है और अधिक एडीपी और फॉस्फेट को बांधता है, एटीपी उत्पादन के अगले चक्र के लिए तैयार होता है।<ref name=Nakamoto>{{cite journal | vauthors = Nakamoto RK, Baylis Scanlon JA, Al-Shawi MK | title = एटीपी सिंथेज़ का रोटरी तंत्र| journal = Archives of Biochemistry and Biophysics | volume = 476 | issue = 1 | pages = 43–50 | date = August 2008 | pmid = 18515057 | pmc = 2581510 | doi = 10.1016/j.abb.2008.05.004 }}</ref>


एफ की क्रिस्टल संरचना<sub>1</sub> बारी-बारी से अल्फा और बीटा [[प्रोटीन सबयूनिट]] (प्रत्येक में से 3) को दिखाया गया, जो घूमते हुए असममित गामा सबयूनिट के चारों ओर नारंगी के खंडों की तरह व्यवस्थित था। एटीपी संश्लेषण के वर्तमान मॉडल (प्रत्यावर्ती उत्प्रेरक मॉडल के रूप में जाना जाता है) के अनुसार, इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला द्वारा आपूर्ति की गई (एच+) प्रोटॉन धनायनों द्वारा निर्मित ट्रांसमेम्ब्रेन क्षमता, झिल्ली के माध्यम से इंटरमेम्ब्रेन स्पेस से (एच+) प्रोटॉन धनायनों को चलाती है। एफ<sub>O</sub> एटीपी सिंथेज़ का क्षेत्र। एफ का भाग<sub>O</sub> ([[एटीपी सिंथेज़ सबयूनिट सी]]|सी-सबयूनिट्स की अंगूठी) [[जीवित प्रणालियों में घूर्णन गति]], जैसे प्रोटॉन झिल्ली से गुजरते हैं। एटीपी सिंथेज़ सबयूनिट सी|सी-रिंग असममित केंद्रीय डंठल (मुख्य रूप से गामा सबयूनिट से मिलकर) से कसकर जुड़ा हुआ है, जिससे यह अल्फा के भीतर घूमता है<sub>3</sub>बीटा<sub>3</sub> बंद<sub>1</sub> जिससे 3 उत्प्रेरक न्यूक्लियोटाइड बाइंडिंग साइटें गठनात्मक परिवर्तनों की श्रृंखला से गुजरती हैं जो एटीपी संश्लेषण की ओर ले जाती हैं। प्रमुख एफ<sub>1</sub> अल्फा से जुड़ने वाले परिधीय डंठल द्वारा उपइकाइयों को केंद्रीय डंठल रोटर के साथ सहानुभूति में घूमने से रोका जाता है<sub>3</sub>बीटा<sub>3</sub> F के गैर-घूर्णन भाग में<sub>O</sub>. अक्षुण्ण एटीपी सिंथेज़ की संरचना वर्तमान में कॉम्प्लेक्स के [[इलेक्ट्रॉन क्रायो-माइक्रोस्कोपी]] (क्रायो-ईएम) अध्ययन से कम-रिज़ॉल्यूशन पर ज्ञात है। एटीपी सिंथेज़ के क्रायो-ईएम मॉडल से पता चलता है कि परिधीय डंठल लचीली संरचना है जो एफ से जुड़ते ही कॉम्प्लेक्स के चारों ओर लपेट जाती है<sub>1</sub> एफ को<sub>O</sub>. सही परिस्थितियों में, एंजाइम प्रतिक्रिया को रिवर्स में भी किया जा सकता है, जिसमें एटीपी हाइड्रोलिसिस झिल्ली के पार [[प्रोटॉन पंप]] चलाता है।


बाइंडिंग परिवर्तन तंत्र में तीन राज्यों के बीच β सबयूनिट के चक्रण की सक्रिय साइट शामिल है।<ref name=Gresser>{{cite journal | vauthors = Gresser MJ, Myers JA, Boyer PD | title = Catalytic site cooperativity of beef heart mitochondrial F<sub>1</sub> adenosine triphosphatase. Correlations of initial velocity, bound intermediate, and oxygen exchange measurements with an alternating three-site model | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 257 | issue = 20 | pages = 12030–12038 | date = October 1982 | pmid = 6214554 | doi = 10.1016/S0021-9258(18)33672-X | doi-access = free }}</ref> ढीली अवस्था में, एडीपी और फॉस्फेट सक्रिय स्थल में प्रवेश करते हैं; निकटवर्ती चित्र में, इसे गुलाबी रंग में दिखाया गया है। फिर एंजाइम आकार में बदलाव से गुजरता है और इन अणुओं को साथ मजबूर करता है, परिणामी तंग अवस्था में सक्रिय साइट (लाल रंग में दिखाया गया है) के साथ नव निर्मित एटीपी अणु को बहुत उच्च पृथक्करण स्थिरांक के साथ बांधता है। अंत में, सक्रिय साइट चक्र वापस खुली अवस्था (नारंगी) में आ जाता है, एटीपी जारी करता है और अधिक एडीपी और फॉस्फेट को बांधता है, एटीपी उत्पादन के अगले चक्र के लिए तैयार होता है।<ref name=Nakamoto>{{cite journal | vauthors = Nakamoto RK, Baylis Scanlon JA, Al-Shawi MK | title = एटीपी सिंथेज़ का रोटरी तंत्र| journal = Archives of Biochemistry and Biophysics | volume = 476 | issue = 1 | pages = 43–50 | date = August 2008 | pmid = 18515057 | pmc = 2581510 | doi = 10.1016/j.abb.2008.05.004 }}</ref>
==शारीरिक भूमिका==
==शारीरिक भूमिका==


अन्य एंजाइमों की तरह, एफ की गतिविधि<sub>1</sub>F<sub>O</sub> एटीपी सिंथेज़ प्रतिवर्ती है। एटीपी की बड़ी-पर्याप्त मात्रा इसे एक ट्रांसमेम्ब्रेन [[प्रोटोन]] [[ ग्रेडियेंट ]] बनाने का कारण बनती है, इसका उपयोग उन [[ जीवाणु ]] को किण्वित करके किया जाता है जिनमें इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला नहीं होती है, बल्कि एक प्रोटॉन ग्रेडिएंट बनाने के लिए एटीपी को हाइड्रोलाइज किया जाता है, जिसका उपयोग वे [[ कशाभिका ]] को चलाने और परिवहन के लिए करते हैं। कोशिका में पोषक तत्व.
अन्य एंजाइमों की तरह, एफ की गतिविधि<sub>1</sub>F<sub>O</sub> एटीपी सिंथेज़ प्रतिवर्ती है। एटीपी की बड़ी-पर्याप्त मात्रा इसे ट्रांसमेम्ब्रेन [[प्रोटोन]] [[ ग्रेडियेंट |ग्रेडियेंट]] बनाने का कारण बनती है, इसका उपयोग उन [[ जीवाणु |जीवाणु]] को किण्वित करके किया जाता है जिनमें इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला नहीं होती है, बल्कि प्रोटॉन ग्रेडिएंट बनाने के लिए एटीपी को हाइड्रोलाइज किया जाता है, जिसका उपयोग वे [[ कशाभिका |कशाभिका]] को चलाने और परिवहन के लिए करते हैं। कोशिका में पोषक तत्व.


शारीरिक स्थितियों के तहत सांस लेने वाले बैक्टीरिया में, एटीपी सिंथेज़, सामान्य रूप से, विपरीत दिशा में चलता है, ऊर्जा के स्रोत के रूप में [[इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण श्रृंखला]] द्वारा बनाई गई इलेक्ट्रोकेमिकल क्षमता का उपयोग करते हुए एटीपी बनाता है। इस तरह से ऊर्जा बनाने की समग्र प्रक्रिया को ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण कहा जाता है।
शारीरिक स्थितियों के तहत सांस लेने वाले बैक्टीरिया में, एटीपी सिंथेज़, सामान्य रूप से, विपरीत दिशा में चलता है, ऊर्जा के स्रोत के रूप में [[इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण श्रृंखला]] द्वारा बनाई गई इलेक्ट्रोकेमिकल क्षमता का उपयोग करते हुए एटीपी बनाता है। इस तरह से ऊर्जा बनाने की समग्र प्रक्रिया को ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण कहा जाता है।
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== [[विकास]] ==
== [[विकास]] ==
ऐसा माना जाता है कि एटीपी सिंथेज़ का विकास मॉड्यूलर हुआ है जिससे दो कार्यात्मक रूप से स्वतंत्र सबयूनिटें जुड़ीं और नई कार्यक्षमता प्राप्त की।<ref name=RotaryDNA>{{cite journal | vauthors = Doering C, Ermentrout B, Oster G | title = रोटरी डीएनए मोटर्स| journal = Biophysical Journal | volume = 69 | issue = 6 | pages = 2256–2267 | date = December 1995 | pmid = 8599633 | pmc = 1236464 | doi = 10.1016/S0006-3495(95)80096-2 | bibcode = 1995BpJ....69.2256D }}</ref><ref name=LifeScience_IL>{{cite web |first=Antony |last=Crofts |name-list-style=vanc |url=http://www.life.illinois.edu/crofts/bioph354/lect10.html |title=व्याख्यान 10: एटीपी सिंथेज़|publisher=Life Sciences at the [[University of Illinois at Urbana–Champaign]]}}</ref> ऐसा प्रतीत होता है कि यह जुड़ाव विकासवादी इतिहास की शुरुआत में हुआ था, क्योंकि अनिवार्य रूप से एटीपी सिंथेज़ एंजाइम की समान संरचना और गतिविधि जीवन के सभी राज्यों में मौजूद है।<ref name=RotaryDNA />F-ATP सिंथेज़ [[V-ATPase]] के साथ उच्च कार्यात्मक और यंत्रवत समानता प्रदर्शित करता है।<ref name=InterPro_Synthase>{{cite web |url=http://www.ebi.ac.uk/interpro/potm/2005_12/Page2.htm |work=InterPro Database |title=एटीपी सिंथेज़}}</ref> हालाँकि, जबकि एफ-एटीपी सिंथेज़ एक प्रोटॉन ग्रेडिएंट का उपयोग करके एटीपी उत्पन्न करता है, वी-एटीपीस एटीपी की कीमत पर एक प्रोटॉन ग्रेडिएंट उत्पन्न करता है, जिससे पीएच मान 1 जितना कम होता है। रेफरी>{{cite journal | vauthors = Beyenbach KW, Wieczorek H | title = वी-प्रकार एच+ एटीपीस: आणविक संरचना और कार्य, शारीरिक भूमिकाएं और विनियमन| journal = The Journal of Experimental Biology | volume = 209 | issue = Pt 4 | pages = 577–589 | date = February 2006 | pmid = 16449553 | doi = 10.1242/jeb.02014 | doi-access = free }}</ref>
ऐसा माना जाता है कि एटीपी सिंथेज़ का विकास मॉड्यूलर हुआ है जिससे दो कार्यात्मक रूप से स्वतंत्र सबयूनिटें जुड़ीं और नई कार्यक्षमता प्राप्त की।<ref name=RotaryDNA>{{cite journal | vauthors = Doering C, Ermentrout B, Oster G | title = रोटरी डीएनए मोटर्स| journal = Biophysical Journal | volume = 69 | issue = 6 | pages = 2256–2267 | date = December 1995 | pmid = 8599633 | pmc = 1236464 | doi = 10.1016/S0006-3495(95)80096-2 | bibcode = 1995BpJ....69.2256D }}</ref><ref name=LifeScience_IL>{{cite web |first=Antony |last=Crofts |name-list-style=vanc |url=http://www.life.illinois.edu/crofts/bioph354/lect10.html |title=व्याख्यान 10: एटीपी सिंथेज़|publisher=Life Sciences at the [[University of Illinois at Urbana–Champaign]]}}</ref> ऐसा प्रतीत होता है कि यह जुड़ाव विकासवादी इतिहास की शुरुआत में हुआ था, क्योंकि अनिवार्य रूप से एटीपी सिंथेज़ एंजाइम की समान संरचना और गतिविधि जीवन के सभी राज्यों में मौजूद है।<ref name=RotaryDNA />F-ATP सिंथेज़ [[V-ATPase]] के साथ उच्च कार्यात्मक और यंत्रवत समानता प्रदर्शित करता है।<ref name=InterPro_Synthase>{{cite web |url=http://www.ebi.ac.uk/interpro/potm/2005_12/Page2.htm |work=InterPro Database |title=एटीपी सिंथेज़}}</ref> हालाँकि, जबकि एफ-एटीपी सिंथेज़ प्रोटॉन ग्रेडिएंट का उपयोग करके एटीपी उत्पन्न करता है, वी-एटीपीस एटीपी की कीमत पर प्रोटॉन ग्रेडिएंट उत्पन्न करता है, जिससे पीएच मान 1 जितना कम होता है। रेफरी>{{cite journal | vauthors = Beyenbach KW, Wieczorek H | title = वी-प्रकार एच+ एटीपीस: आणविक संरचना और कार्य, शारीरिक भूमिकाएं और विनियमन| journal = The Journal of Experimental Biology | volume = 209 | issue = Pt 4 | pages = 577–589 | date = February 2006 | pmid = 16449553 | doi = 10.1242/jeb.02014 | doi-access = free }}</ref>
 
<!-- FIXME: Since F1 is now linked to T3SS ring too, this needs a rewrite! -->
एफ<sub>1</sub> क्षेत्र हेक्सामेरिक [[डीएनए हेलिकेज़]] (विशेष रूप से [[आरएचओ कारक]]) के साथ महत्वपूर्ण समानता दिखाता है, और संपूर्ण एंजाइम क्षेत्र कुछ समानता दिखाता है {{chem|H|+}}-संचालित [[T3SS]] या [[कशाभिका]] कॉम्प्लेक्स।<ref name=InterPro_Synthase /><ref>{{cite journal | vauthors = Skordalakes E, Berger JM | title = Structure of the Rho transcription terminator: mechanism of mRNA recognition and helicase loading | journal = Cell | volume = 114 | issue = 1 | pages = 135–146 | date = July 2003 | pmid = 12859904 | doi = 10.1016/S0092-8674(03)00512-9 | s2cid = 5765103 | doi-access = free }}</ref><ref name=T3SS>{{cite journal | vauthors = Imada K, Minamino T, Uchida Y, Kinoshita M, Namba K | title = टाइप III एटीपीस और उसके नियामक की जटिल संरचना से फ्लैगेल्ला प्रकार III निर्यात की अंतर्दृष्टि का पता चला| journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 113 | issue = 13 | pages = 3633–3638 | date = March 2016 | pmid = 26984495 | pmc = 4822572 | doi = 10.1073/pnas.1524025113 | doi-access = free | bibcode = 2016PNAS..113.3633I }}</ref> α<sub>3</sub>β<sub>3</sub> एफ का हेक्सामर<sub>1</sub> क्षेत्र हेक्सामेरिक डीएनए हेलिकेसेस के लिए महत्वपूर्ण संरचनात्मक समानता दिखाता है; दोनों एक केंद्रीय छिद्र के साथ 3-गुना घूर्णी समरूपता वाला एक वलय बनाते हैं। दोनों की भूमिकाएं छिद्र के भीतर एक मैक्रोमोलेक्यूल के सापेक्ष घूर्णन पर निर्भर होती हैं; डीएनए हेलिकेस डीएनए अणु के साथ अपनी गति को चलाने और सुपरकोलिंग का पता लगाने के लिए डीएनए के पेचदार आकार का उपयोग करते हैं, जबकि α<sub>3</sub>β<sub>3</sub> हेक्सामर एक एंजाइमेटिक प्रतिक्रिया को चलाने के लिए γ सबयूनिट के घूर्णन के माध्यम से गठनात्मक परिवर्तनों का उपयोग करता है।<ref name=EctopicATP>{{cite journal | vauthors = Martinez LO, Jacquet S, Esteve JP, Rolland C, Cabezón E, Champagne E, Pineau T, Georgeaud V, Walker JE, Tercé F, Collet X, Perret B, Barbaras R | display-authors = 6 | title = एटीपी सिंथेज़ की एक्टोपिक बीटा-श्रृंखला हेपेटिक एचडीएल एंडोसाइटोसिस में एक एपोलिपोप्रोटीन ए-आई रिसेप्टर है| journal = Nature | volume = 421 | issue = 6918 | pages = 75–79 | date = January 2003 | pmid = 12511957 | doi = 10.1038/nature01250 | s2cid = 4333137 | bibcode = 2003Natur.421...75M }}</ref>
 
{{chem|H|+}|+}} एफ की मोटर<sub>O</sub> कण से महान कार्यात्मक समानता दर्शाता है {{chem|H|+}} मोटरें जो फ़्लैगेला को चलाती हैं।<ref name=InterPro_Synthase />दोनों में कई छोटे अल्फा-हेलिकल प्रोटीन की एक अंगूठी होती है जो पास के स्थिर प्रोटीन के सापेक्ष घूमती है {{chem|H|+}} ऊर्जा स्रोत के रूप में संभावित ढाल। हालाँकि, यह लिंक कमजोर है, क्योंकि फ्लैगेलर मोटर्स की समग्र संरचना एफ की तुलना में कहीं अधिक जटिल है<sub>O</sub> लगभग 30 घूर्णन प्रोटीन वाला कण और वलय एफ में 10, 11, या 14 पेचदार प्रोटीन से कहीं बड़ा है<sub>O</sub> जटिल। हालाँकि, हाल के संरचनात्मक डेटा से पता चलता है कि वलय और डंठल संरचनात्मक रूप से एफ के समान हैं<sub>1</sub> कण.<ref name=T3SS/>


[[File:ATP synthesis - ATP synthase rotation.ogv|thumb|right|230px|संश्लेषण के दौरान एटीपी सिंथेज़ की संरचना में परिवर्तन]]एटीपी सिंथेज़ की उत्पत्ति के लिए मॉड्यूलर विकास सिद्धांत से पता चलता है कि स्वतंत्र कार्य के साथ दो सबयूनिट, एटीपीस गतिविधि के साथ एक डीएनए हेलिकेज़ और एक {{chem|H|+}} मोटर, बांधने में सक्षम थी, और मोटर के घूमने से हेलीकॉप्टर की एटीपीस गतिविधि विपरीत दिशा में चली गई।<ref name=RotaryDNA /><ref name=EctopicATP />इस कॉम्प्लेक्स ने तब अधिक दक्षता विकसित की और अंततः आज के जटिल एटीपी सिंथेस में विकसित हुआ। वैकल्पिक रूप से, डीएनए हेलिकेज़/{{chem|H|+}} मोटर कॉम्प्लेक्स हो सकता है {{chem|H|+}} हेलीकॉप्टर चलाने की एटीपीस गतिविधि के साथ पंप गतिविधि {{chem|H|+}} मोटर उलटी।<ref name=RotaryDNA />यह विपरीत प्रतिक्रिया करने और एटीपी सिंथेज़ के रूप में कार्य करने के लिए विकसित हुआ होगा।<ref name=LifeScience_IL /><ref name=Cross1990>{{cite journal | vauthors = Cross RL, Taiz L | title = Gene duplication as a means for altering H+/ATP ratios during the evolution of F<sub>O</sub>F<sub>1</sub> ATPases and synthases | journal = FEBS Letters | volume = 259 | issue = 2 | pages = 227–229 | date = January 1990 | pmid = 2136729 | doi = 10.1016/0014-5793(90)80014-a | s2cid = 32559858 }}</ref><ref name=Cross2004>{{cite journal | vauthors = Cross RL, Müller V | title = The evolution of A-, F-, and V-type ATP synthases and ATPases: reversals in function and changes in the H+/ATP coupling ratio | journal = FEBS Letters | volume = 576 | issue = 1–2 | pages = 1–4 | date = October 2004 | pmid = 15473999 | doi = 10.1016/j.febslet.2004.08.065 | s2cid = 25800744 | doi-access = free }}</ref>
एफ<sub>1</sub> क्षेत्र हेक्सामेरिक [[डीएनए हेलिकेज़]] (विशेष रूप से [[आरएचओ कारक]]) के साथ महत्वपूर्ण समानता दिखाता है, और संपूर्ण एंजाइम क्षेत्र कुछ समानता दिखाता है {{chem|H|+}}-संचालित [[T3SS]] या [[कशाभिका]] कॉम्प्लेक्स।<ref name=InterPro_Synthase /><ref>{{cite journal | vauthors = Skordalakes E, Berger JM | title = Structure of the Rho transcription terminator: mechanism of mRNA recognition and helicase loading | journal = Cell | volume = 114 | issue = 1 | pages = 135–146 | date = July 2003 | pmid = 12859904 | doi = 10.1016/S0092-8674(03)00512-9 | s2cid = 5765103 | doi-access = free }}</ref><ref name=T3SS>{{cite journal | vauthors = Imada K, Minamino T, Uchida Y, Kinoshita M, Namba K | title = टाइप III एटीपीस और उसके नियामक की जटिल संरचना से फ्लैगेल्ला प्रकार III निर्यात की अंतर्दृष्टि का पता चला| journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 113 | issue = 13 | pages = 3633–3638 | date = March 2016 | pmid = 26984495 | pmc = 4822572 | doi = 10.1073/pnas.1524025113 | doi-access = free | bibcode = 2016PNAS..113.3633I }}</ref> α<sub>3</sub>β<sub>3</sub> एफ का हेक्सामर<sub>1</sub> क्षेत्र हेक्सामेरिक डीएनए हेलिकेसेस के लिए महत्वपूर्ण संरचनात्मक समानता दिखाता है; दोनों केंद्रीय छिद्र के साथ 3-गुना घूर्णी समरूपता वाला वलय बनाते हैं। दोनों की भूमिकाएं छिद्र के भीतर मैक्रोमोलेक्यूल के सापेक्ष घूर्णन पर निर्भर होती हैं; डीएनए हेलिकेस डीएनए अणु के साथ अपनी गति को चलाने और सुपरकोलिंग का पता लगाने के लिए डीएनए के पेचदार आकार का उपयोग करते हैं, जबकि α<sub>3</sub>β<sub>3</sub> हेक्सामर एंजाइमेटिक प्रतिक्रिया को चलाने के लिए γ सबयूनिट के घूर्णन के माध्यम से गठनात्मक परिवर्तनों का उपयोग करता है।<ref name=EctopicATP>{{cite journal | vauthors = Martinez LO, Jacquet S, Esteve JP, Rolland C, Cabezón E, Champagne E, Pineau T, Georgeaud V, Walker JE, Tercé F, Collet X, Perret B, Barbaras R | display-authors = 6 | title = एटीपी सिंथेज़ की एक्टोपिक बीटा-श्रृंखला हेपेटिक एचडीएल एंडोसाइटोसिस में एक एपोलिपोप्रोटीन ए-आई रिसेप्टर है| journal = Nature | volume = 421 | issue = 6918 | pages = 75–79 | date = January 2003 | pmid = 12511957 | doi = 10.1038/nature01250 | s2cid = 4333137 | bibcode = 2003Natur.421...75M }}</ref>


{{chem|H|+}|+}} एफ की मोटर<sub>O</sub> कण से महान कार्यात्मक समानता दर्शाता है {{chem|H|+}} मोटरें जो फ़्लैगेला को चलाती हैं।<ref name=InterPro_Synthase />दोनों में कई छोटे अल्फा-हेलिकल प्रोटीन की अंगूठी होती है जो पास के स्थिर प्रोटीन के सापेक्ष घूमती है {{chem|H|+}} ऊर्जा स्रोत के रूप में संभावित ढाल। हालाँकि, यह लिंक कमजोर है, क्योंकि फ्लैगेलर मोटर्स की समग्र संरचना एफ की तुलना में कहीं अधिक जटिल है<sub>O</sub> लगभग 30 घूर्णन प्रोटीन वाला कण और वलय एफ में 10, 11, या 14 पेचदार प्रोटीन से कहीं बड़ा है<sub>O</sub> जटिल। हालाँकि, हाल के संरचनात्मक डेटा से पता चलता है कि वलय और डंठल संरचनात्मक रूप से एफ के समान हैं<sub>1</sub> कण.<ref name=T3SS/>


[[File:ATP synthesis - ATP synthase rotation.ogv|thumb|right|230px|संश्लेषण के दौरान एटीपी सिंथेज़ की संरचना में परिवर्तन]]एटीपी सिंथेज़ की उत्पत्ति के लिए मॉड्यूलर विकास सिद्धांत से पता चलता है कि स्वतंत्र कार्य के साथ दो सबयूनिट, एटीपीस गतिविधि के साथ डीएनए हेलिकेज़ और {{chem|H|+}} मोटर, बांधने में सक्षम थी, और मोटर के घूमने से हेलीकॉप्टर की एटीपीस गतिविधि विपरीत दिशा में चली गई।<ref name=RotaryDNA /><ref name=EctopicATP />इस कॉम्प्लेक्स ने तब अधिक दक्षता विकसित की और अंततः आज के जटिल एटीपी सिंथेस में विकसित हुआ। वैकल्पिक रूप से, डीएनए हेलिकेज़/{{chem|H|+}} मोटर कॉम्प्लेक्स हो सकता है {{chem|H|+}} हेलीकॉप्टर चलाने की एटीपीस गतिविधि के साथ पंप गतिविधि {{chem|H|+}} मोटर उलटी।<ref name=RotaryDNA />यह विपरीत प्रतिक्रिया करने और एटीपी सिंथेज़ के रूप में कार्य करने के लिए विकसित हुआ होगा।<ref name=LifeScience_IL /><ref name=Cross1990>{{cite journal | vauthors = Cross RL, Taiz L | title = Gene duplication as a means for altering H+/ATP ratios during the evolution of F<sub>O</sub>F<sub>1</sub> ATPases and synthases | journal = FEBS Letters | volume = 259 | issue = 2 | pages = 227–229 | date = January 1990 | pmid = 2136729 | doi = 10.1016/0014-5793(90)80014-a | s2cid = 32559858 }}</ref><ref name=Cross2004>{{cite journal | vauthors = Cross RL, Müller V | title = The evolution of A-, F-, and V-type ATP synthases and ATPases: reversals in function and changes in the H+/ATP coupling ratio | journal = FEBS Letters | volume = 576 | issue = 1–2 | pages = 1–4 | date = October 2004 | pmid = 15473999 | doi = 10.1016/j.febslet.2004.08.065 | s2cid = 25800744 | doi-access = free }}</ref>
==अवरोधक==
==अवरोधक==
एटीपी सिंथेज़ के विभिन्न प्रकार के प्राकृतिक और सिंथेटिक अवरोधकों की खोज की गई है।<ref name="inhibitors">{{cite journal | vauthors = Hong S, Pedersen PL | title = एटीपी सिंथेज़ और अवरोधकों की क्रियाओं का उपयोग मानव स्वास्थ्य, बीमारी और अन्य वैज्ञानिक क्षेत्रों में इसकी भूमिकाओं का अध्ययन करने के लिए किया जाता है| journal = Microbiology and Molecular Biology Reviews | volume = 72 | issue = 4 | pages = 590–641, Table of Contents | date = December 2008 | pmid = 19052322 | pmc = 2593570 | doi = 10.1128/MMBR.00016-08 }}</ref> इनका उपयोग एटीपी सिंथेज़ की संरचना और तंत्र की जांच के लिए किया गया है। कुछ चिकित्सीय उपयोग के हो सकते हैं। एटीपी सिंथेज़ अवरोधकों के कई वर्ग हैं, जिनमें पेप्टाइड अवरोधक, पॉलीफेनोलिक फाइटोकेमिकल्स, पॉलीकेटाइड्स, ऑर्गेनोटिन यौगिक, पॉलीनिक α-पाइरोन डेरिवेटिव, धनायनित अवरोधक, सब्सट्रेट एनालॉग्स, अमीनो एसिड संशोधक और अन्य विविध रसायन शामिल हैं।<ref name="inhibitors"/>सबसे अधिक इस्तेमाल किए जाने वाले एटीपी सिंथेज़ अवरोधकों में से कुछ ऑलिगोमाइसिन और एन, एन'-डाइसीक्लोहेक्सिलकार्बोडिमाइड हैं।
एटीपी सिंथेज़ के विभिन्न प्रकार के प्राकृतिक और सिंथेटिक अवरोधकों की खोज की गई है।<ref name="inhibitors">{{cite journal | vauthors = Hong S, Pedersen PL | title = एटीपी सिंथेज़ और अवरोधकों की क्रियाओं का उपयोग मानव स्वास्थ्य, बीमारी और अन्य वैज्ञानिक क्षेत्रों में इसकी भूमिकाओं का अध्ययन करने के लिए किया जाता है| journal = Microbiology and Molecular Biology Reviews | volume = 72 | issue = 4 | pages = 590–641, Table of Contents | date = December 2008 | pmid = 19052322 | pmc = 2593570 | doi = 10.1128/MMBR.00016-08 }}</ref> इनका उपयोग एटीपी सिंथेज़ की संरचना और तंत्र की जांच के लिए किया गया है। कुछ चिकित्सीय उपयोग के हो सकते हैं। एटीपी सिंथेज़ अवरोधकों के कई वर्ग हैं, जिनमें पेप्टाइड अवरोधक, पॉलीफेनोलिक फाइटोकेमिकल्स, पॉलीकेटाइड्स, ऑर्गेनोटिन यौगिक, पॉलीनिक α-पाइरोन डेरिवेटिव, धनायनित अवरोधक, सब्सट्रेट एनालॉग्स, अमीनो एसिड संशोधक और अन्य विविध रसायन शामिल हैं।<ref name="inhibitors"/>सबसे अधिक इस्तेमाल किए जाने वाले एटीपी सिंथेज़ अवरोधकों में से कुछ ऑलिगोमाइसिन और एन, एन'-डाइसीक्लोहेक्सिलकार्बोडिमाइड हैं।
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=== बैक्टीरिया ==={{vanchor|E. coli}} एटीपी सिंथेज़ एटीपी सिंथेज़ का सबसे सरल ज्ञात रूप है, जिसमें 8 अलग-अलग सबयूनिट प्रकार हैं।<ref name=ecoli>{{cite journal | vauthors = Ahmad Z, Okafor F, Laughlin TF | title = एस्चेरिचिया कोली एटीपी सिंथेज़ की उत्प्रेरक साइटों में चार्ज किए गए अवशेषों की भूमिका| journal = Journal of Amino Acids | volume = 2011 | pages = 785741 | year = 2011 | pmid = 22312470 | pmc = 3268026 | doi = 10.4061/2011/785741 }}</ref>
=== बैक्टीरिया ==={{vanchor|E. coli}} एटीपी सिंथेज़ एटीपी सिंथेज़ का सबसे सरल ज्ञात रूप है, जिसमें 8 अलग-अलग सबयूनिट प्रकार हैं।<ref name=ecoli>{{cite journal | vauthors = Ahmad Z, Okafor F, Laughlin TF | title = एस्चेरिचिया कोली एटीपी सिंथेज़ की उत्प्रेरक साइटों में चार्ज किए गए अवशेषों की भूमिका| journal = Journal of Amino Acids | volume = 2011 | pages = 785741 | year = 2011 | pmid = 22312470 | pmc = 3268026 | doi = 10.4061/2011/785741 }}</ref>
बैक्टीरियल F-ATPases कभी-कभी विपरीत दिशा में काम कर सकते हैं, जिससे वे ATPase में बदल जाते हैं।<ref name=pmid26671611>{{cite journal | vauthors = Kühlbrandt W, Davies KM | title = Rotary ATPases: A New Twist to an Ancient Machine | journal = Trends in Biochemical Sciences | volume = 41 | issue = 1 | pages = 106–116 | date = January 2016 | pmid = 26671611 | doi = 10.1016/j.tibs.2015.10.006 }}</ref> कुछ जीवाणुओं में कोई F-ATPase नहीं होता है, वे द्विदिश रूप से A/V-प्रकार ATPase का उपयोग करते हैं।<ref name=pmid24878343/>
बैक्टीरियल F-ATPases कभी-कभी विपरीत दिशा में काम कर सकते हैं, जिससे वे ATPase में बदल जाते हैं।<ref name=pmid26671611>{{cite journal | vauthors = Kühlbrandt W, Davies KM | title = Rotary ATPases: A New Twist to an Ancient Machine | journal = Trends in Biochemical Sciences | volume = 41 | issue = 1 | pages = 106–116 | date = January 2016 | pmid = 26671611 | doi = 10.1016/j.tibs.2015.10.006 }}</ref> कुछ जीवाणुओं में कोई F-ATPase नहीं होता है, वे द्विदिश रूप से A/V-प्रकार ATPase का उपयोग करते हैं।<ref name=pmid24878343/>
=== ख़मीर ===
=== ख़मीर ===
यीस्ट एटीपी सिंथेज़ सबसे अच्छी तरह से अध्ययन किए गए यूकेरियोटिक एटीपी सिंथेज़ में से एक है; और पांच एफ<sub>1</sub>, आठ एफ<sub>O</sub> उपइकाइयाँ, और सात संबद्ध प्रोटीन की पहचान की गई है।<ref name="Velours_2000" />इनमें से अधिकांश प्रोटीन अन्य यूकेरियोट्स में समरूप हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Devenish RJ, Prescott M, Roucou X, Nagley P | title = यीस्ट माइटोकॉन्ड्रियल एंजाइम कॉम्प्लेक्स की उपइकाइयों के आणविक आनुवंशिक हेरफेर के माध्यम से एटीपी सिंथेज़ असेंबली और फ़ंक्शन में अंतर्दृष्टि| journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics | volume = 1458 | issue = 2–3 | pages = 428–442 | date = May 2000 | pmid = 10838056 | doi = 10.1016/S0005-2728(00)00092-X | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Kabaleeswaran V, Puri N, Walker JE, Leslie AG, Mueller DM | title = Novel features of the rotary catalytic mechanism revealed in the structure of yeast F<sub>1</sub> ATPase | journal = The EMBO Journal | volume = 25 | issue = 22 | pages = 5433–5442 | date = November 2006 | pmid = 17082766 | pmc = 1636620 | doi = 10.1038/sj.emboj.7601410 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Stock D, Leslie AG, Walker JE | title = एटीपी सिंथेज़ में रोटरी मोटर की आणविक वास्तुकला| journal = Science | volume = 286 | issue = 5445 | pages = 1700–1705 | date = November 1999 | pmid = 10576729 | doi = 10.1126/science.286.5445.1700 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Liu S, Charlesworth TJ, Bason JV, Montgomery MG, Harbour ME, Fearnley IM, Walker JE | title = चार कवक प्रजातियों के माइटोकॉन्ड्रिया से एटीपी सिंथेज़ कॉम्प्लेक्स का शुद्धिकरण और लक्षण वर्णन| journal = The Biochemical Journal | volume = 468 | issue = 1 | pages = 167–175 | date = May 2015 | pmid = 25759169 | pmc = 4422255 | doi = 10.1042/BJ20150197 }}</ref>
यीस्ट एटीपी सिंथेज़ सबसे अच्छी तरह से अध्ययन किए गए यूकेरियोटिक एटीपी सिंथेज़ में से है; और पांच एफ<sub>1</sub>, आठ एफ<sub>O</sub> उपइकाइयाँ, और सात संबद्ध प्रोटीन की पहचान की गई है।<ref name="Velours_2000" />इनमें से अधिकांश प्रोटीन अन्य यूकेरियोट्स में समरूप हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Devenish RJ, Prescott M, Roucou X, Nagley P | title = यीस्ट माइटोकॉन्ड्रियल एंजाइम कॉम्प्लेक्स की उपइकाइयों के आणविक आनुवंशिक हेरफेर के माध्यम से एटीपी सिंथेज़ असेंबली और फ़ंक्शन में अंतर्दृष्टि| journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics | volume = 1458 | issue = 2–3 | pages = 428–442 | date = May 2000 | pmid = 10838056 | doi = 10.1016/S0005-2728(00)00092-X | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Kabaleeswaran V, Puri N, Walker JE, Leslie AG, Mueller DM | title = Novel features of the rotary catalytic mechanism revealed in the structure of yeast F<sub>1</sub> ATPase | journal = The EMBO Journal | volume = 25 | issue = 22 | pages = 5433–5442 | date = November 2006 | pmid = 17082766 | pmc = 1636620 | doi = 10.1038/sj.emboj.7601410 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Stock D, Leslie AG, Walker JE | title = एटीपी सिंथेज़ में रोटरी मोटर की आणविक वास्तुकला| journal = Science | volume = 286 | issue = 5445 | pages = 1700–1705 | date = November 1999 | pmid = 10576729 | doi = 10.1126/science.286.5445.1700 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Liu S, Charlesworth TJ, Bason JV, Montgomery MG, Harbour ME, Fearnley IM, Walker JE | title = चार कवक प्रजातियों के माइटोकॉन्ड्रिया से एटीपी सिंथेज़ कॉम्प्लेक्स का शुद्धिकरण और लक्षण वर्णन| journal = The Biochemical Journal | volume = 468 | issue = 1 | pages = 167–175 | date = May 2015 | pmid = 25759169 | pmc = 4422255 | doi = 10.1042/BJ20150197 }}</ref>
 
 
=== पौधा ===
=== पौधा ===
पौधों में, एटीपी सिंथेज़ [[क्लोरोप्लास्ट]] (सीएफ) में भी मौजूद होता है<sub>1</sub>F<sub>O</sub>-एटीपी सिंथेज़)। एंजाइम [[थायलाकोइड]] झिल्ली में एकीकृत होता है; सीएफ<sub>1</sub>-भाग [[स्ट्रोमा (द्रव)]] में चिपक जाता है, जहां प्रकाश संश्लेषण की अंधेरे प्रतिक्रियाएं (जिसे प्रकाश-स्वतंत्र प्रतिक्रियाएं या [[केल्विन चक्र]] भी कहा जाता है) और एटीपी संश्लेषण होता है। क्लोरोप्लास्ट एटीपी सिंथेज़ की समग्र संरचना और उत्प्रेरक तंत्र लगभग बैक्टीरिया एंजाइम के समान ही हैं। हालाँकि, क्लोरोप्लास्ट में, विद्युत रासायनिक क्षमता श्वसन इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला द्वारा नहीं बल्कि प्राथमिक प्रकाश संश्लेषक प्रोटीन द्वारा उत्पन्न होती है। अंधेरा होने पर बेकार गतिविधि को रोकने के लिए सिंथेज़ में गामा-सबयूनिट में 40-एए सम्मिलित होता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Hahn A, Vonck J, Mills DJ, Meier T, Kühlbrandt W | title = क्लोरोप्लास्ट एटीपी सिंथेज़ की संरचना, तंत्र और विनियमन| journal = Science | volume = 360 | issue = 6389 | pages = eaat4318 | date = May 2018 | pmid = 29748256 | pmc = 7116070 | doi = 10.1126/science.aat4318 | doi-access = free }}</ref>
पौधों में, एटीपी सिंथेज़ [[क्लोरोप्लास्ट]] (सीएफ) में भी मौजूद होता है<sub>1</sub>F<sub>O</sub>-एटीपी सिंथेज़)। एंजाइम [[थायलाकोइड]] झिल्ली में एकीकृत होता है; सीएफ<sub>1</sub>-भाग [[स्ट्रोमा (द्रव)]] में चिपक जाता है, जहां प्रकाश संश्लेषण की अंधेरे प्रतिक्रियाएं (जिसे प्रकाश-स्वतंत्र प्रतिक्रियाएं या [[केल्विन चक्र]] भी कहा जाता है) और एटीपी संश्लेषण होता है। क्लोरोप्लास्ट एटीपी सिंथेज़ की समग्र संरचना और उत्प्रेरक तंत्र लगभग बैक्टीरिया एंजाइम के समान ही हैं। हालाँकि, क्लोरोप्लास्ट में, विद्युत रासायनिक क्षमता श्वसन इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला द्वारा नहीं बल्कि प्राथमिक प्रकाश संश्लेषक प्रोटीन द्वारा उत्पन्न होती है। अंधेरा होने पर बेकार गतिविधि को रोकने के लिए सिंथेज़ में गामा-सबयूनिट में 40-एए सम्मिलित होता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Hahn A, Vonck J, Mills DJ, Meier T, Kühlbrandt W | title = क्लोरोप्लास्ट एटीपी सिंथेज़ की संरचना, तंत्र और विनियमन| journal = Science | volume = 360 | issue = 6389 | pages = eaat4318 | date = May 2018 | pmid = 29748256 | pmc = 7116070 | doi = 10.1126/science.aat4318 | doi-access = free }}</ref>
=== स्तनपायी ===
=== स्तनपायी ===
{{anchor|Bovine}}गोजातीय (बोस टॉरस) हृदय माइटोकॉन्ड्रिया से पृथक एटीपी सिंथेज़, जैव रसायन और संरचना के संदर्भ में, सबसे अच्छी विशेषता वाला एटीपी सिंथेज़ है। हृदय की मांसपेशी में माइटोकॉन्ड्रिया की उच्च सांद्रता के कारण बीफ़ हृदय को एंजाइम के स्रोत के रूप में उपयोग किया जाता है। उनके जीन में मानव एटीपी सिंथेस के समान समरूपता होती है।<ref>{{cite journal | vauthors = Abrahams JP, Leslie AG, Lutter R, Walker JE | title = Structure at 2.8 A resolution of F1-ATPase from bovine heart mitochondria | journal = Nature | volume = 370 | issue = 6491 | pages = 621–628 | date = August 1994 | pmid = 8065448 | doi = 10.1038/370621a0 | s2cid = 4275221 | bibcode = 1994Natur.370..621A }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Gibbons C, Montgomery MG, Leslie AG, Walker JE | title = The structure of the central stalk in bovine F(1)-ATPase at 2.4 A resolution | journal = Nature Structural Biology | volume = 7 | issue = 11 | pages = 1055–1061 | date = November 2000 | pmid = 11062563 | doi = 10.1038/80981 | s2cid = 23229994 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Menz RI, Walker JE, Leslie AG | title = Structure of bovine mitochondrial F(1)-ATPase with nucleotide bound to all three catalytic sites: implications for the mechanism of rotary catalysis | journal = Cell | volume = 106 | issue = 3 | pages = 331–341 | date = August 2001 | pmid = 11509182 | doi = 10.1016/s0092-8674(01)00452-4 | s2cid = 1266814 | doi-access = free }}</ref>
गोजातीय (बोस टॉरस) हृदय माइटोकॉन्ड्रिया से पृथक एटीपी सिंथेज़, जैव रसायन और संरचना के संदर्भ में, सबसे अच्छी विशेषता वाला एटीपी सिंथेज़ है। हृदय की मांसपेशी में माइटोकॉन्ड्रिया की उच्च सांद्रता के कारण बीफ़ हृदय को एंजाइम के स्रोत के रूप में उपयोग किया जाता है। उनके जीन में मानव एटीपी सिंथेस के समान समरूपता होती है।<ref>{{cite journal | vauthors = Abrahams JP, Leslie AG, Lutter R, Walker JE | title = Structure at 2.8 A resolution of F1-ATPase from bovine heart mitochondria | journal = Nature | volume = 370 | issue = 6491 | pages = 621–628 | date = August 1994 | pmid = 8065448 | doi = 10.1038/370621a0 | s2cid = 4275221 | bibcode = 1994Natur.370..621A }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Gibbons C, Montgomery MG, Leslie AG, Walker JE | title = The structure of the central stalk in bovine F(1)-ATPase at 2.4 A resolution | journal = Nature Structural Biology | volume = 7 | issue = 11 | pages = 1055–1061 | date = November 2000 | pmid = 11062563 | doi = 10.1038/80981 | s2cid = 23229994 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Menz RI, Walker JE, Leslie AG | title = Structure of bovine mitochondrial F(1)-ATPase with nucleotide bound to all three catalytic sites: implications for the mechanism of rotary catalysis | journal = Cell | volume = 106 | issue = 3 | pages = 331–341 | date = August 2001 | pmid = 11509182 | doi = 10.1016/s0092-8674(01)00452-4 | s2cid = 1266814 | doi-access = free }}</ref>


{{anchor|Human}}मानव जीन जो एटीपी सिंथेस के घटकों को एनकोड करते हैं:
मानव जीन जो एटीपी सिंथेस के घटकों को एनकोड करते हैं:


* एटीपी सिंथेज़, एच+ ट्रांसपोर्टिंग, माइटोकॉन्ड्रियल एफ1 कॉम्प्लेक्स, अल्फा 1
* एटीपी सिंथेज़, एच+ ट्रांसपोर्टिंग, माइटोकॉन्ड्रियल एफ1 कॉम्प्लेक्स, अल्फा 1
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=== अन्य यूकेरियोट्स ===
=== अन्य यूकेरियोट्स ===
कुछ भिन्न वंशों से संबंधित यूकेरियोट्स में एटीपी सिंथेज़ का बहुत विशेष संगठन होता है। एक [[यूग्लेनोज़ोआ]] एटीपी सिंथेज़ बूमरैंग के आकार के एफ के साथ एक डिमर बनाता है<sub>1</sub> अन्य माइटोकॉन्ड्रियल एटीपी सिंथेस की तरह सिर, लेकिन एफ<sub>O</sub> सबकॉम्प्लेक्स में कई अद्वितीय सबयूनिट हैं। इसमें [[कार्डियोलिपिन]] का उपयोग किया जाता है। निरोधात्मक IF<sub>1</sub> [[ट्रिपैनोसोम]]ेटिडा के साथ साझा तरीके से, अलग-अलग तरीके से भी बांधता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Mühleip A, McComas SE, Amunts A | title = बाध्य देशी कार्डियोलिपिन के साथ माइटोकॉन्ड्रियल एटीपी सिंथेज़ की संरचना| journal = eLife | volume = 8 | pages = e51179 | date = November 2019 | pmid = 31738165 | pmc = 6930080 | doi = 10.7554/eLife.51179 }}
कुछ भिन्न वंशों से संबंधित यूकेरियोट्स में एटीपी सिंथेज़ का बहुत विशेष संगठन होता है। [[यूग्लेनोज़ोआ]] एटीपी सिंथेज़ बूमरैंग के आकार के एफ के साथ डिमर बनाता है<sub>1</sub> अन्य माइटोकॉन्ड्रियल एटीपी सिंथेस की तरह सिर, लेकिन एफ<sub>O</sub> सबकॉम्प्लेक्स में कई अद्वितीय सबयूनिट हैं। इसमें [[कार्डियोलिपिन]] का उपयोग किया जाता है। निरोधात्मक IF<sub>1</sub> [[ट्रिपैनोसोम]]ेटिडा के साथ साझा तरीके से, अलग-अलग तरीके से भी बांधता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Mühleip A, McComas SE, Amunts A | title = बाध्य देशी कार्डियोलिपिन के साथ माइटोकॉन्ड्रियल एटीपी सिंथेज़ की संरचना| journal = eLife | volume = 8 | pages = e51179 | date = November 2019 | pmid = 31738165 | pmc = 6930080 | doi = 10.7554/eLife.51179 }}
* {{cite web |date=December 24, 2019 |title=बाकियों से अलग|website=eLife |url=https://elifesciences.org/digests/51179/different-from-the-rest}}</ref>
* {{cite web |date=December 24, 2019 |title=बाकियों से अलग|website=eLife |url=https://elifesciences.org/digests/51179/different-from-the-rest}}</ref>
=== आर्किया ===
=== आर्किया ===
आर्किया में आमतौर पर F-ATPase नहीं होता है। इसके बजाय, वे A-ATPase/सिंथेज़ का उपयोग करके एटीपी को संश्लेषित करते हैं, एक रोटरी मशीन संरचनात्मक रूप से V-ATPase के समान है लेकिन मुख्य रूप से ATP सिंथेज़ के रूप में कार्य करती है।<ref name=pmid26671611/>ऐसा माना जाता है कि बैक्टीरिया F-ATPase की तरह, यह भी ATPase के रूप में कार्य करता है।<ref name=pmid24878343>{{cite journal | vauthors = Stewart AG, Laming EM, Sobti M, Stock D | title = रोटरी ATPases--गतिशील आणविक मशीनें| journal = Current Opinion in Structural Biology | volume = 25 | pages = 40–48 | date = April 2014 | pmid = 24878343 | doi = 10.1016/j.sbi.2013.11.013 | doi-access = free }}</ref>
आर्किया में आमतौर पर F-ATPase नहीं होता है। इसके बजाय, वे A-ATPase/सिंथेज़ का उपयोग करके एटीपी को संश्लेषित करते हैं, रोटरी मशीन संरचनात्मक रूप से V-ATPase के समान है लेकिन मुख्य रूप से ATP सिंथेज़ के रूप में कार्य करती है।<ref name=pmid26671611/>ऐसा माना जाता है कि बैक्टीरिया F-ATPase की तरह, यह भी ATPase के रूप में कार्य करता है।<ref name=pmid24878343>{{cite journal | vauthors = Stewart AG, Laming EM, Sobti M, Stock D | title = रोटरी ATPases--गतिशील आणविक मशीनें| journal = Current Opinion in Structural Biology | volume = 25 | pages = 40–48 | date = April 2014 | pmid = 24878343 | doi = 10.1016/j.sbi.2013.11.013 | doi-access = free }}</ref>
 
 
=== लुका और पहले ===
=== लुका और पहले ===


F-ATPase जीन लिंकेज और जीन क्रम को प्राचीन प्रोकैरियोट वंशावली में व्यापक रूप से संरक्षित किया गया है, जिसका अर्थ है कि यह प्रणाली [[अंतिम सार्वभौमिक सामान्य पूर्वज]], LUCA से पहले से ही मौजूद थी।<ref>{{cite journal | vauthors = Matzke NJ, Lin A, Stone M, Baker MA | title = Flagellar export apparatus and ATP synthetase: Homology evidenced by synteny predating the Last Universal Common Ancestor | journal = BioEssays | volume = 43 | issue = 7 | pages = e2100004 | date = July 2021 | pmid = 33998015 | doi = 10.1002/bies.202100004 | s2cid = 234747849 }}</ref>
F-ATPase जीन लिंकेज और जीन क्रम को प्राचीन प्रोकैरियोट वंशावली में व्यापक रूप से संरक्षित किया गया है, जिसका अर्थ है कि यह प्रणाली [[अंतिम सार्वभौमिक सामान्य पूर्वज]], LUCA से पहले से ही मौजूद थी।<ref>{{cite journal | vauthors = Matzke NJ, Lin A, Stone M, Baker MA | title = Flagellar export apparatus and ATP synthetase: Homology evidenced by synteny predating the Last Universal Common Ancestor | journal = BioEssays | volume = 43 | issue = 7 | pages = e2100004 | date = July 2021 | pmid = 33998015 | doi = 10.1002/bies.202100004 | s2cid = 234747849 }}</ref>
== यह भी देखें ==
== यह भी देखें ==
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== संदर्भ ==
== संदर्भ ==
{{Reflist|33em}}
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== अग्रिम पठन ==
== अग्रिम पठन ==
* Nick Lane: [https://books.google.com/books?id=IfJYBQAAQBAJ&dq=nick+lane+the+vital+question+f0+f1+atp+synthase&pg=PT77 ''The Vital Question: Energy, Evolution, and the Origins of Complex Life''], Ww Norton, 2015-07-20, {{ISBN|978-0393088816}} (Link points to Figure 10 showing model of ATP synthase)
* Nick Lane: [https://books.google.com/books?id=IfJYBQAAQBAJ&dq=nick+lane+the+vital+question+f0+f1+atp+synthase&pg=PT77 ''The Vital Question: Energy, Evolution, and the Origins of Complex Life''], Ww Norton, 2015-07-20, {{ISBN|978-0393088816}} (Link points to Figure 10 showing model of ATP synthase)
== बाहरी संबंध ==
== बाहरी संबंध ==
* Boris A. Feniouk: [http://www.atpsynthase.info/ "ATP synthase — a splendid molecular machine"]
* Boris A. Feniouk: [http://www.atpsynthase.info/ "ATP synthase — a splendid molecular machine"]
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* [https://web.archive.org/web/20080422024412/http://multimedia.mcb.harvard.edu/media.html Harvard Multimedia Production Site — Videos] – ATP synthesis animation
* [https://web.archive.org/web/20080422024412/http://multimedia.mcb.harvard.edu/media.html Harvard Multimedia Production Site — Videos] – ATP synthesis animation
* David Goodsell: [http://www.rcsb.org/pdb/101/motm.do?momID=72 "ATP Synthase- Molecule of the Month"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150905064626/http://www.rcsb.org/pdb/101/motm.do?momID=72 |date=2015-09-05 }}
* David Goodsell: [http://www.rcsb.org/pdb/101/motm.do?momID=72 "ATP Synthase- Molecule of the Month"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150905064626/http://www.rcsb.org/pdb/101/motm.do?momID=72 |date=2015-09-05 }}
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Revision as of 18:43, 24 September 2023

ATP Synthase
Atp synthase.PNG
Molecular model of ATP synthase determined by X-ray crystallography. Stator is not shown here.
Identifiers
EC no.7.1.2.2
CAS no.9000-83-3
Databases
IntEnzIntEnz view
BRENDABRENDA entry
ExPASyNiceZyme view
KEGGKEGG entry
MetaCycmetabolic pathway
PRIAMprofile
PDB structuresRCSB PDB PDBe PDBsum
Gene OntologyAmiGO / QuickGO
Search
PMCarticles
PubMedarticles
NCBIproteins

एटीपी सिंथेज़ प्रोटीन है जो एडेनोसिन डिपोस्फेट (एडीपी) और अकार्बनिक फास्फेट (पी) का उपयोग करके ऊर्जा भंडारण अणु एडेनोसाइन ट्रायफ़ोस्फेट (एटीपी) के गठन को उत्प्रेरित करता है।i). एटीपी सिंथेज़ आणविक मशीन है। एटीपी सिंथेज़ द्वारा उत्प्रेरित समग्र प्रतिक्रिया है:

  • एडीपी + पीi + एह+out ⇌ एटीपी + एच2ओ + 2एच+in

एटीपी सिंथेज़ सेलुलर झिल्ली में स्थित होता है और छिद्र बनाता है जिसे हाइड्रोन (रसायन विज्ञान) उच्च सांद्रता वाले क्षेत्रों से कम सांद्रता वाले क्षेत्रों में पार कर सकता है, एटीपी के संश्लेषण के लिए ऊर्जा प्रदान करता है। यह इलेक्ट्रोकेमिकल ग्रेडिएंट इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला द्वारा उत्पन्न होता है और कोशिकाओं को बाद में उपयोग के लिए एटीपी में ऊर्जा संग्रहीत करने की अनुमति देता है। प्रोकैरियोट में एटीपी सिंथेज़ प्लाज्मा झिल्ली के पार स्थित होता है, जबकि यूकेरियोट में यह आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली के पार होता है। प्रकाश संश्लेषण में सक्षम जीवों में थायलाकोइड झिल्ली के पार एटीपी सिंथेज़ भी होता है, जो पौधों में क्लोरोप्लास्ट में और साइनोबैक्टीरीया में कोशिका द्रव्य में स्थित होता है।

यूकेरियोटिक एटीपी सिंथेस एफ-एटीपीसेस हैं, जो एटीपीस के लिए विपरीत दिशा में चलते हैं। यह आलेख मुख्य रूप से इसी प्रकार से संबंधित है। [[F-ATPase]] में दो मुख्य उपइकाइयाँ होती हैं, FO और एफ1, जिसमें घूर्णी मोटर तंत्र है जो एटीपी उत्पादन की अनुमति देता है।[1][2]

नामकरण

एफ1 भिन्न का नाम भिन्न 1 और F से लिया गया हैO (एक सबस्क्रिप्ट अक्षर ओ के रूप में लिखा गया है, शून्य नहीं) इसका नाम ओलिगोमाइसिन के लिए बाध्यकारी अंश होने से लिया गया है, जो प्राकृतिक रूप से प्राप्त एंटीबायोटिक का प्रकार है जो एफ को बाधित करने में सक्षम है।O एटीपी सिंथेज़ की इकाई।[3][4] इन कार्यात्मक क्षेत्रों में विभिन्न प्रोटीन उपइकाइयाँ शामिल हैं - तालिकाएँ देखें। इस एंजाइम का उपयोग एरोबिक श्वसन के माध्यम से एटीपी के संश्लेषण में किया जाता है।

संरचना और कार्य

गोजातीय माइटोकॉन्ड्रियल एटीपी सिंथेज़। एफO, एफ1, एक्सल और स्टेटर क्षेत्र क्रमशः मैजेंटा, हरा, नारंगी और सियान रंग कोडित हैं।[5][6]
एफ का सरलीकृत मॉडलOF1-ई. कोलाई का एटीपीस उर्फ ​​एटीपी सिंथेज़। एंजाइम की उपइकाइयों को तदनुसार लेबल किया जाता है।
एटीपी सिंथेज़ का रोटेशन इंजन।

थायलाकोइड झिल्ली और आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली के भीतर स्थित, एटीपी सिंथेज़ में दो क्षेत्र होते हैं एफO और एफ1. एफO F के घूर्णन का कारण बनता है1 और सी-रिंग और सबयूनिट ए, दो बी, एफ6 से बना है। एफ1 α, β, γ, और δ सबयूनिट से बना है। एफ1 इसमें पानी में घुलनशील भाग होता है जो एटीपी को हाइड्रोलाइज कर सकता है। एफO दूसरी ओर मुख्य रूप से हाइड्रोफोबिक क्षेत्र हैं। एफO F1 झिल्ली के पार प्रोटॉन की आवाजाही के लिए मार्ग बनाता है।[7]

एफ1 क्षेत्र

एफ1 एटीपी सिंथेज़ का हिस्सा हाइड्रोफिलिक है और एटीपी को हाइड्रोलाइज करने के लिए जिम्मेदार है। एफ1 इकाई माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स स्थान में फैलती है। सबयूनिट्स α और β 6 बाइंडिंग साइटों के साथ हेक्सामर बनाते हैं। उनमें से तीन उत्प्रेरक रूप से निष्क्रिय हैं और वे एडीपी को बांधते हैं।

तीन अन्य उपइकाइयाँ एटीपी संश्लेषण को उत्प्रेरित करती हैं। दूसरे एफ1 सबयूनिट γ, δ, और ε घूर्णी मोटर तंत्र (रोटर/एक्सल) का हिस्सा हैं। γ सबयूनिट β को गठनात्मक परिवर्तनों (यानी, बंद, आधा खुला और खुला राज्य) से गुजरने की अनुमति देता है जो एटीपी को संश्लेषित होने के बाद बाध्य और जारी करने की अनुमति देता है। एफ1 कण बड़ा है और इसे ट्रांसमिशन इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोप में नकारात्मक धुंधलापन द्वारा देखा जा सकता है।[8] ये 9 एनएम व्यास के कण हैं जो आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली को नुकसान पहुंचाते हैं।

F1 – Subunits[9]
Subunit Human Gene Note
alpha ATP5A1, ATPAF2
beta ATP5B, ATPAF1
gamma ATP5C1
delta ATP5D Mitochondrial "delta" is bacterial/chloroplastic epsilon.
epsilon ATP5E Unique to mitochondria.
OSCP ATP5O Called "delta" in bacterial and chloroplastic versions.

एफO क्षेत्र

एफO एटीपी सिंथेज़ के परिधीय डंठल क्षेत्र से सबयूनिट F6।[10]

एफO आठ उपइकाइयों और ट्रांसमेम्ब्रेन रिंग वाला पानी में अघुलनशील प्रोटीन है। रिंग में हेलिक्स पाश-हेलिक्स प्रोटीन के साथ टेट्रामर आकार होता है जो प्रोटोनेटेड और डिप्रोटोनेटेड होने पर गठनात्मक परिवर्तनों से गुजरता है, पड़ोसी सबयूनिट को घूमने के लिए प्रेरित करता है, जिससे एफ की स्पिनिंग होती है।O जो फिर F की संरचना को भी प्रभावित करता है1, जिसके परिणामस्वरूप अल्फा और बीटा सबयूनिट की स्थिति बदल जाती है। एफO एटीपी सिंथेज़ का क्षेत्र प्रोटॉन छिद्र है जो माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में अंतर्निहित होता है। इसमें तीन मुख्य उपइकाइयाँ शामिल हैं, ए, बी और सी। छह सी सबयूनिट रोटर रिंग बनाती हैं, और सबयूनिट बी एफ से जुड़कर डंठल बनाती है1 OSCP जो αβ हेक्सामर को घूमने से रोकता है। सबयूनिट a, b को c रिंग से जोड़ता है।[11]मनुष्य की छह अतिरिक्त उपइकाइयाँ हैं, ATP5H, ATP5I, ATP5J2, ATP5L, ATP5J, और MT-ATP8 (या A6L)। एंजाइम का यह हिस्सा माइटोकॉन्ड्रियल आंतरिक झिल्ली में स्थित होता है और प्रोटॉन को रोटेशन में स्थानांतरित करता है जो एफ में ATP5J2 संश्लेषण का कारण बनता है।1 क्षेत्र।

यूकेरियोट्स में, माइटोकॉन्ड्रियल एफO झिल्ली-झुकने वाले डिमर बनाता है। ये डिमर क्राइस्टे के अंत में लंबी पंक्तियों में स्वयं व्यवस्थित हो जाते हैं, जो संभवतः क्राइस्टे के गठन का पहला चरण है।[12] डिमेरिक यीस्ट एफ के लिए परमाणु मॉडलO क्षेत्र को क्रायो-ईएम द्वारा 3.6 Å के समग्र रिज़ॉल्यूशन पर निर्धारित किया गया था।[13]

FO-Main subunits
Subunit Human Gene
a MT-ATP6
b ATP5F1
c ATP5G1, ATP5G2, ATP5G3

बाइंडिंग मॉडल

एटीपी सिंथेज़ का तंत्र। एडीपी और पीi (गुलाबी) को एटीपी (लाल) में संयोजित होते हुए दिखाया गया है, जबकि काले रंग में घूमने वाली γ (गामा) सबयूनिट गठनात्मक परिवर्तन का कारण बनती है।
ऑक्सीडेटिव फाृॉस्फॉरिलेशन के माध्यम से एटीपी संश्लेषण को शक्ति देने के लिए केमियोस्मोटिक प्रोटॉन ग्रेडिएंट का उपयोग करके एटीपी सिंथेज़ का चित्रण।

1960 से 1970 के दशक में, कैलिफोर्निया विश्वविद्यालय, लॉस एंजिल्स के प्रोफेसर पॉल डी. बॉयर ने बाइंडिंग चेंज, या फ्लिप-फ्लॉप, तंत्र सिद्धांत विकसित किया, जिसने बताया कि एटीपी संश्लेषण एटीपी सिंथेज़ में गठनात्मक परिवर्तन पर निर्भर है। गामा सबयूनिट का घूर्णन। जॉन ई. वॉकर के अनुसंधान समूह ने, उस समय कैंब्रिज में आणविक जीव विज्ञान की प्रयोगशाला में, एफ को क्रिस्टलीकृत किया1 एटीपी सिंथेज़ का उत्प्रेरक-डोमेन। संरचना, उस समय ज्ञात सबसे बड़ी असममित प्रोटीन संरचना, ने संकेत दिया कि बॉयर का रोटरी-कैटलिसिस मॉडल, संक्षेप में, सही था। इसे स्पष्ट करने के लिए, बॉयर और वॉकर ने रसायन विज्ञान में 1997 के नोबेल पुरस्कार का आधा हिस्सा साझा किया।

एफ की क्रिस्टल संरचना1 बारी-बारी से अल्फा और बीटा प्रोटीन सबयूनिट (प्रत्येक में से 3) को दिखाया गया, जो घूमते हुए असममित गामा सबयूनिट के चारों ओर नारंगी के खंडों की तरह व्यवस्थित था। एटीपी संश्लेषण के वर्तमान मॉडल (प्रत्यावर्ती उत्प्रेरक मॉडल के रूप में जाना जाता है) के अनुसार, इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला द्वारा आपूर्ति की गई (एच+) प्रोटॉन धनायनों द्वारा निर्मित ट्रांसमेम्ब्रेन क्षमता, झिल्ली के माध्यम से इंटरमेम्ब्रेन स्पेस से (एच+) प्रोटॉन धनायनों को चलाती है। एफO एटीपी सिंथेज़ का क्षेत्र। एफ का भागO (एटीपी सिंथेज़ सबयूनिट सी|सी-सबयूनिट्स की अंगूठी) जीवित प्रणालियों में घूर्णन गति, जैसे प्रोटॉन झिल्ली से गुजरते हैं। एटीपी सिंथेज़ सबयूनिट सी|सी-रिंग असममित केंद्रीय डंठल (मुख्य रूप से गामा सबयूनिट से मिलकर) से कसकर जुड़ा हुआ है, जिससे यह अल्फा के भीतर घूमता है3बीटा3 बंद1 जिससे 3 उत्प्रेरक न्यूक्लियोटाइड बाइंडिंग साइटें गठनात्मक परिवर्तनों की श्रृंखला से गुजरती हैं जो एटीपी संश्लेषण की ओर ले जाती हैं। प्रमुख एफ1 अल्फा से जुड़ने वाले परिधीय डंठल द्वारा उपइकाइयों को केंद्रीय डंठल रोटर के साथ सहानुभूति में घूमने से रोका जाता है3बीटा3 F के गैर-घूर्णन भाग मेंO. अक्षुण्ण एटीपी सिंथेज़ की संरचना वर्तमान में कॉम्प्लेक्स के इलेक्ट्रॉन क्रायो-माइक्रोस्कोपी (क्रायो-ईएम) अध्ययन से कम-रिज़ॉल्यूशन पर ज्ञात है। एटीपी सिंथेज़ के क्रायो-ईएम मॉडल से पता चलता है कि परिधीय डंठल लचीली संरचना है जो एफ से जुड़ते ही कॉम्प्लेक्स के चारों ओर लपेट जाती है1 एफ कोO. सही परिस्थितियों में, एंजाइम प्रतिक्रिया को रिवर्स में भी किया जा सकता है, जिसमें एटीपी हाइड्रोलिसिस झिल्ली के पार प्रोटॉन पंप चलाता है।

बाइंडिंग परिवर्तन तंत्र में तीन राज्यों के बीच β सबयूनिट के चक्रण की सक्रिय साइट शामिल है।[14] ढीली अवस्था में, एडीपी और फॉस्फेट सक्रिय स्थल में प्रवेश करते हैं; निकटवर्ती चित्र में, इसे गुलाबी रंग में दिखाया गया है। फिर एंजाइम आकार में बदलाव से गुजरता है और इन अणुओं को साथ मजबूर करता है, परिणामी तंग अवस्था में सक्रिय साइट (लाल रंग में दिखाया गया है) के साथ नव निर्मित एटीपी अणु को बहुत उच्च पृथक्करण स्थिरांक के साथ बांधता है। अंत में, सक्रिय साइट चक्र वापस खुली अवस्था (नारंगी) में आ जाता है, एटीपी जारी करता है और अधिक एडीपी और फॉस्फेट को बांधता है, एटीपी उत्पादन के अगले चक्र के लिए तैयार होता है।[15]

शारीरिक भूमिका

अन्य एंजाइमों की तरह, एफ की गतिविधि1FO एटीपी सिंथेज़ प्रतिवर्ती है। एटीपी की बड़ी-पर्याप्त मात्रा इसे ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटोन ग्रेडियेंट बनाने का कारण बनती है, इसका उपयोग उन जीवाणु को किण्वित करके किया जाता है जिनमें इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला नहीं होती है, बल्कि प्रोटॉन ग्रेडिएंट बनाने के लिए एटीपी को हाइड्रोलाइज किया जाता है, जिसका उपयोग वे कशाभिका को चलाने और परिवहन के लिए करते हैं। कोशिका में पोषक तत्व.

शारीरिक स्थितियों के तहत सांस लेने वाले बैक्टीरिया में, एटीपी सिंथेज़, सामान्य रूप से, विपरीत दिशा में चलता है, ऊर्जा के स्रोत के रूप में इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण श्रृंखला द्वारा बनाई गई इलेक्ट्रोकेमिकल क्षमता का उपयोग करते हुए एटीपी बनाता है। इस तरह से ऊर्जा बनाने की समग्र प्रक्रिया को ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण कहा जाता है। यही प्रक्रिया माइटोकॉन्ड्रिया में होती है, जहां एटीपी सिंथेज़ आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में स्थित होता है और एफ1-माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में भाग परियोजनाएं। मैट्रिक्स में प्रोटॉन धनायनों को पंप करके, एटीपी-सिंथेज़ एडीपी को एटीपी में परिवर्तित करता है।

विकास

ऐसा माना जाता है कि एटीपी सिंथेज़ का विकास मॉड्यूलर हुआ है जिससे दो कार्यात्मक रूप से स्वतंत्र सबयूनिटें जुड़ीं और नई कार्यक्षमता प्राप्त की।[16][17] ऐसा प्रतीत होता है कि यह जुड़ाव विकासवादी इतिहास की शुरुआत में हुआ था, क्योंकि अनिवार्य रूप से एटीपी सिंथेज़ एंजाइम की समान संरचना और गतिविधि जीवन के सभी राज्यों में मौजूद है।[16]F-ATP सिंथेज़ V-ATPase के साथ उच्च कार्यात्मक और यंत्रवत समानता प्रदर्शित करता है।[18] हालाँकि, जबकि एफ-एटीपी सिंथेज़ प्रोटॉन ग्रेडिएंट का उपयोग करके एटीपी उत्पन्न करता है, वी-एटीपीस एटीपी की कीमत पर प्रोटॉन ग्रेडिएंट उत्पन्न करता है, जिससे पीएच मान 1 जितना कम होता है। रेफरी>Beyenbach KW, Wieczorek H (February 2006). "वी-प्रकार एच+ एटीपीस: आणविक संरचना और कार्य, शारीरिक भूमिकाएं और विनियमन". The Journal of Experimental Biology. 209 (Pt 4): 577–589. doi:10.1242/jeb.02014. PMID 16449553.</ref>

एफ1 क्षेत्र हेक्सामेरिक डीएनए हेलिकेज़ (विशेष रूप से आरएचओ कारक) के साथ महत्वपूर्ण समानता दिखाता है, और संपूर्ण एंजाइम क्षेत्र कुछ समानता दिखाता है H+
-संचालित T3SS या कशाभिका कॉम्प्लेक्स।[18][19][20] α3β3 एफ का हेक्सामर1 क्षेत्र हेक्सामेरिक डीएनए हेलिकेसेस के लिए महत्वपूर्ण संरचनात्मक समानता दिखाता है; दोनों केंद्रीय छिद्र के साथ 3-गुना घूर्णी समरूपता वाला वलय बनाते हैं। दोनों की भूमिकाएं छिद्र के भीतर मैक्रोमोलेक्यूल के सापेक्ष घूर्णन पर निर्भर होती हैं; डीएनए हेलिकेस डीएनए अणु के साथ अपनी गति को चलाने और सुपरकोलिंग का पता लगाने के लिए डीएनए के पेचदार आकार का उपयोग करते हैं, जबकि α3β3 हेक्सामर एंजाइमेटिक प्रतिक्रिया को चलाने के लिए γ सबयूनिट के घूर्णन के माध्यम से गठनात्मक परिवर्तनों का उपयोग करता है।[21] 

H+
+} एफ की मोटरO कण से महान कार्यात्मक समानता दर्शाता है H+
 मोटरें जो फ़्लैगेला को चलाती हैं।[18]दोनों में कई छोटे अल्फा-हेलिकल प्रोटीन की अंगूठी होती है जो पास के स्थिर प्रोटीन के सापेक्ष घूमती है H+
 ऊर्जा स्रोत के रूप में संभावित ढाल। हालाँकि, यह लिंक कमजोर है, क्योंकि फ्लैगेलर मोटर्स की समग्र संरचना एफ की तुलना में कहीं अधिक जटिल हैO लगभग 30 घूर्णन प्रोटीन वाला कण और वलय एफ में 10, 11, या 14 पेचदार प्रोटीन से कहीं बड़ा हैO जटिल। हालाँकि, हाल के संरचनात्मक डेटा से पता चलता है कि वलय और डंठल संरचनात्मक रूप से एफ के समान हैं1 कण.[20]
संश्लेषण के दौरान एटीपी सिंथेज़ की संरचना में परिवर्तन

एटीपी सिंथेज़ की उत्पत्ति के लिए मॉड्यूलर विकास सिद्धांत से पता चलता है कि स्वतंत्र कार्य के साथ दो सबयूनिट, एटीपीस गतिविधि के साथ डीएनए हेलिकेज़ और H+
 मोटर, बांधने में सक्षम थी, और मोटर के घूमने से हेलीकॉप्टर की एटीपीस गतिविधि विपरीत दिशा में चली गई।[16][21]इस कॉम्प्लेक्स ने तब अधिक दक्षता विकसित की और अंततः आज के जटिल एटीपी सिंथेस में विकसित हुआ। वैकल्पिक रूप से, डीएनए हेलिकेज़/H+
 मोटर कॉम्प्लेक्स हो सकता है H+
 हेलीकॉप्टर चलाने की एटीपीस गतिविधि के साथ पंप गतिविधि H+
 मोटर उलटी।[16]यह विपरीत प्रतिक्रिया करने और एटीपी सिंथेज़ के रूप में कार्य करने के लिए विकसित हुआ होगा।[17][22][23]

अवरोधक

एटीपी सिंथेज़ के विभिन्न प्रकार के प्राकृतिक और सिंथेटिक अवरोधकों की खोज की गई है।[24] इनका उपयोग एटीपी सिंथेज़ की संरचना और तंत्र की जांच के लिए किया गया है। कुछ चिकित्सीय उपयोग के हो सकते हैं। एटीपी सिंथेज़ अवरोधकों के कई वर्ग हैं, जिनमें पेप्टाइड अवरोधक, पॉलीफेनोलिक फाइटोकेमिकल्स, पॉलीकेटाइड्स, ऑर्गेनोटिन यौगिक, पॉलीनिक α-पाइरोन डेरिवेटिव, धनायनित अवरोधक, सब्सट्रेट एनालॉग्स, अमीनो एसिड संशोधक और अन्य विविध रसायन शामिल हैं।[24]सबसे अधिक इस्तेमाल किए जाने वाले एटीपी सिंथेज़ अवरोधकों में से कुछ ऑलिगोमाइसिन और एन, एन'-डाइसीक्लोहेक्सिलकार्बोडिमाइड हैं।

विभिन्न जीवों में

=== बैक्टीरिया ===E. coli एटीपी सिंथेज़ एटीपी सिंथेज़ का सबसे सरल ज्ञात रूप है, जिसमें 8 अलग-अलग सबयूनिट प्रकार हैं।[11] बैक्टीरियल F-ATPases कभी-कभी विपरीत दिशा में काम कर सकते हैं, जिससे वे ATPase में बदल जाते हैं।[25] कुछ जीवाणुओं में कोई F-ATPase नहीं होता है, वे द्विदिश रूप से A/V-प्रकार ATPase का उपयोग करते हैं।[9]

ख़मीर

यीस्ट एटीपी सिंथेज़ सबसे अच्छी तरह से अध्ययन किए गए यूकेरियोटिक एटीपी सिंथेज़ में से है; और पांच एफ1, आठ एफO उपइकाइयाँ, और सात संबद्ध प्रोटीन की पहचान की गई है।[7]इनमें से अधिकांश प्रोटीन अन्य यूकेरियोट्स में समरूप हैं।[26][27][28][29]

पौधा

पौधों में, एटीपी सिंथेज़ क्लोरोप्लास्ट (सीएफ) में भी मौजूद होता है1FO-एटीपी सिंथेज़)। एंजाइम थायलाकोइड झिल्ली में एकीकृत होता है; सीएफ1-भाग स्ट्रोमा (द्रव) में चिपक जाता है, जहां प्रकाश संश्लेषण की अंधेरे प्रतिक्रियाएं (जिसे प्रकाश-स्वतंत्र प्रतिक्रियाएं या केल्विन चक्र भी कहा जाता है) और एटीपी संश्लेषण होता है। क्लोरोप्लास्ट एटीपी सिंथेज़ की समग्र संरचना और उत्प्रेरक तंत्र लगभग बैक्टीरिया एंजाइम के समान ही हैं। हालाँकि, क्लोरोप्लास्ट में, विद्युत रासायनिक क्षमता श्वसन इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला द्वारा नहीं बल्कि प्राथमिक प्रकाश संश्लेषक प्रोटीन द्वारा उत्पन्न होती है। अंधेरा होने पर बेकार गतिविधि को रोकने के लिए सिंथेज़ में गामा-सबयूनिट में 40-एए सम्मिलित होता है।[30]

स्तनपायी

गोजातीय (बोस टॉरस) हृदय माइटोकॉन्ड्रिया से पृथक एटीपी सिंथेज़, जैव रसायन और संरचना के संदर्भ में, सबसे अच्छी विशेषता वाला एटीपी सिंथेज़ है। हृदय की मांसपेशी में माइटोकॉन्ड्रिया की उच्च सांद्रता के कारण बीफ़ हृदय को एंजाइम के स्रोत के रूप में उपयोग किया जाता है। उनके जीन में मानव एटीपी सिंथेस के समान समरूपता होती है।[31][32][33]

मानव जीन जो एटीपी सिंथेस के घटकों को एनकोड करते हैं:

अन्य यूकेरियोट्स

कुछ भिन्न वंशों से संबंधित यूकेरियोट्स में एटीपी सिंथेज़ का बहुत विशेष संगठन होता है। यूग्लेनोज़ोआ एटीपी सिंथेज़ बूमरैंग के आकार के एफ के साथ डिमर बनाता है1 अन्य माइटोकॉन्ड्रियल एटीपी सिंथेस की तरह सिर, लेकिन एफO सबकॉम्प्लेक्स में कई अद्वितीय सबयूनिट हैं। इसमें कार्डियोलिपिन का उपयोग किया जाता है। निरोधात्मक IF1 ट्रिपैनोसोमेटिडा के साथ साझा तरीके से, अलग-अलग तरीके से भी बांधता है।[34]

आर्किया

आर्किया में आमतौर पर F-ATPase नहीं होता है। इसके बजाय, वे A-ATPase/सिंथेज़ का उपयोग करके एटीपी को संश्लेषित करते हैं, रोटरी मशीन संरचनात्मक रूप से V-ATPase के समान है लेकिन मुख्य रूप से ATP सिंथेज़ के रूप में कार्य करती है।[25]ऐसा माना जाता है कि बैक्टीरिया F-ATPase की तरह, यह भी ATPase के रूप में कार्य करता है।[9]

लुका और पहले

F-ATPase जीन लिंकेज और जीन क्रम को प्राचीन प्रोकैरियोट वंशावली में व्यापक रूप से संरक्षित किया गया है, जिसका अर्थ है कि यह प्रणाली अंतिम सार्वभौमिक सामान्य पूर्वज, LUCA से पहले से ही मौजूद थी।[35]

यह भी देखें

संदर्भ

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अग्रिम पठन

बाहरी संबंध

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