न्यूक्लिक एसिड डबल हेलिक्स

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"डबल हेलिक्स" redirects here. For other uses, see डबल हेलिक्स (disambiguation).
न्यूक्लिक एसिड अणुओं के दो पूरक (आण्विक जीवविज्ञान) क्षेत्र आधार जोड़े द्वारा एक साथ आयोजित एक द्वित्य हेलीकल संरचना को बांधेंगे और बनाएंगे।

आणविक जीव विज्ञान में, डबल हेलिक्स शब्द[1] डीएनए जैसे न्यूक्लिक अम्ल के डबल-स्ट्रैंडेड अणुओं द्वारा गठित संरचना को संदर्भित करता है।।

एक न्यूक्लिक एसिड परिसर की दोहरी कुंडलित संरचना इसकी द्वितीयक संरचना के परिणामस्वरूप उत्पन्न होती है, और इसकी तृतीयक संरचना को निर्धारित करने में एक मूलभूत घटक है। द डबल हेलिक्स के 1968 में प्रकाशन के साथ इस शब्द ने लोकप्रिय संस्कृति में प्रवेश किया।

डीएनए की संरचना की खोज का एक व्यक्तिगत खाता द्वारा जेम्स वाटसन के प्रकाशन के साथ इस शब्द ने लोकप्रिय संस्कृति में प्रवेश किया।

न्यूक्लिक एसिड के डीएनए द्वित्य हेलिक्स जैव बहुलक को न्यूक्लियोटाइड्स द्वारा एक साथ रखा जाता है जो एक साथ जोड़ी बनाते हैं।[2] बी-डीएनए में, प्रकृति में पाई जाने वाली सबसे आम द्वित्य हेलिकल संरचना, द्वित्य हेलिक्स दाएं हाथ की है जिसमें लगभग 10-10.5 क्षारक युग्म प्रति मोड़ हैं।[3] डीएनए की द्वित्य हेलिक्स संरचना में एक प्रमुख नाली और छोटी नाली होती है। बी-डीएनए में प्रमुख खांचा मामूली खांचे से अधिक चौड़ा होता है।[2]प्रमुख खांचे और छोटी खांचे की चौड़ाई में अंतर को देखते हुए, कई प्रोटीन जो बी-डीएनए से जुड़ते हैं, व्यापक प्रमुख खांचे के माध्यम से ऐसा करते हैं।[4]


इतिहास

Further information: आणविक जीव विज्ञान का इतिहास

डीएनए संरचना का द्वित्य-हेलिक्स प्रारुप पहली बार 1953 में जेम्स वाटसन और फ्रांसिस क्रिक द्वारा जर्नल प्रकृति (पत्रिका) में प्रकाशित किया गया था।[5] (एक्स, वाई, जेड 1954 में निर्देशांक करता है[6]) रोजालिंड फ्रैंकलिन और उनके छात्र रेमंड गोस्लिंग के काम पर आधारित, जिन्होंने फोटो 51 के रूप में वर्गीकरण किए गए डीएनए की महत्वपूर्ण एक्स-रे विवर्तन छवि ली, Cite error: Closing </ref> missing for <ref> tag और मौरिस विल्किंस, एलेक्स स्टोक्स और हर्बर्ट विल्सन,[7] और इरविन शार्गफ द्वारा बेस-पेयरिंग रासायनिक और जैव रासायनिक और जैव रासायनिक जानकारी के रूप में वर्गीकरण किया।[8][9][10][11][12][13] पिछला प्रारुप ट्रिपल-फंसे डीएनए था।[14] यह अहसास कि डीएनए की संरचना एक द्वित्य-हेलिक्स की है, बेस पेयरिंग के तंत्र को स्पष्ट करता है जिसके द्वारा जीवित जीवों में आनुवंशिक जानकारी संग्रहीत और नकल की जाती है और इसे व्यापक रूप से 20 वीं शताब्दी की सबसे महत्वपूर्ण वैज्ञानिक खोजों में से एक माना जाता है। क्रिक, विल्किंस और वॉटसन प्रत्येक को खोज में उनके योगदान के लिए फिजियोलॉजी या मेडिसिन में 1962 के नोबेल पुरस्कार का एक-तिहाई हिस्सा मिला।[15]


न्यूक्लिक एसिड संकरण

Main article: न्यूक्लिक एसिड थर्मोडायनामिक्स

संकरण एक द्वित्य हेलिक्स बनाने के लिए बाध्यकारी पूरक (आणविक जीव विज्ञान) आधार जोड़े की प्रक्रिया है। मेल्टिंग वह प्रक्रिया है जिसके द्वारा द्वित्य हेलिक्स के सूत्रस के बीच की बातचीत टूट जाती है, जिससे दो न्यूक्लिक एसिड सूत्रस अलग हो जाते हैं। ये बंधन कमजोर होते हैं, आसानी से कोमल ताप, एंजाइम या यांत्रिक बल द्वारा अलग हो जाते हैं। पिघलने न्यूक्लिक एसिड में कुछ बिंदुओं पर अधिमानतः होता है।[16] टी और अ समृद्ध क्षेत्र क और ग समृद्ध क्षेत्रों की तुलना में अधिक आसानी से पिघल जाते हैं। कुछ बेस स्टेप्स (जोड़े) भी डीएनए पिघलने के लिए अतिसंवेदनशील होते हैं, जैसे टीए और टीजी।[17] इन यांत्रिक विशेषताओं को प्रतिलेखन के लिए डीएनए को पिघलाने में आरएनए पोलीमरेज़ की सहायता के लिए कई जीनों की शुरुआत में टाटा बॉक्स जैसे अनुक्रमों के उपयोग से परिलक्षित होता है।

पोलीमरेज़ चेन रिएक्शन (पीसीआर) में उपयोग किए जाने वाले कोमल तापक द्वारा किनारे पृथक्करण सरल है, बशर्ते अणुओं में लगभग 10,000 बेस जोड़े (10 किलोबेस जोड़े, या 10 केबीपी) से कम हों। डीएनए सूत्रस के आपस में जुड़ने से लंबे सेगमेंट को अलग करना मुश्किल हो जाता है।[18] कोशिका अपने डीएनए-पिघलने वाले एंजाइमों (हेलीकाप्टर) को तोपोइसोमेरसे के साथ समवर्ती रूप से काम करने की अनुमति देकर इस समस्या से बचती है, जो रासायनिक रूप से किसी एक किनारे के फॉस्फेट बैकबोन को क्लीव कर सकती है ताकि वह दूसरे के चारों ओर घूम सके।[19] डीएनए पोलीमरेज़ जैसे अनुक्रम-पढ़ने वाले एंजाइमों की प्रगति को सुविधाजनक बनाने के लिए हेलिकेज़ सूत्रस को खोलते हैं।[20]


आधार जोड़ी ज्यामिति

आधार जोड़ी ज्यामिति

बेस, या बेस जोड़ी स्टेप की ज्यामिति को 6 निर्देशांकों द्वारा चित्रित किया जा सकता है: बदलना, फिसलना,उदय , झुकना, घूमना और मरोड़ना। ये मान हेलिक्स की धुरी के साथ अपने पूर्ववर्ती के सापेक्ष एक न्यूक्लिक एसिड अणु में प्रत्येक बेस या बेस जोड़ी के स्थान में स्थान और अभिविन्यास को सटीक रूप से परिभाषित करते हैं। साथ में, वे अणु की पेचदार संरचना की विशेषता बताते हैं। डीएनए या आरएनए के क्षेत्रों में जहां सामान्य संरचना बाधित होती है, इन मूल्यों में परिवर्तन का उपयोग ऐसे व्यवधान का वर्णन करने के लिए किया जा सकता है।

प्रत्येक बेस जोड़ी के लिए, जिसे उसके पूर्ववर्ती के सापेक्ष माना जाता है, विचार करने के लिए निम्नलिखित बेस जोड़ी ज्यामिति हैं:[21][22][23]

  • कतरनी
  • फैलाव
  • लड़खड़ाहट
  • बकसुआ
  • नोदक: एक ही बेस जोड़ी में दूसरे के संबंध में एक बेस का रोटेशन।
  • प्रारंभिक
  • परिवर्तन: बेस-जोड़ी सतह में एक धुरी के साथ विस्थापन पहले से सीधा, लघु से प्रमुख खांच तक निर्देशित।
  • फिसलन: बेस जोड़ी के सतह में एक किनारे से दूसरे किनारे में अक्ष के साथ विस्थापन।
  • उदय: हेलिक्स अक्ष के साथ विस्थापन।
  • झुकाव: शिफ्ट अक्ष के चारों ओर घूमना।
  • घूमना: फिसलन अक्ष के चारों ओर घूमना।
  • मोड़: उदय अक्ष के चारों ओर घूमना।
  • एक्स-विस्थापन
  • य-विस्थापन
  • झुकाव
  • बख्शीश
  • ऊंचाई: हेलिक्स के प्रति पूर्ण मोड़ की ऊंचाई।

उठना और मरोड़ना हेलिक्स की दृढ़ता और ऊंचाई को निर्धारित करता है। इसके विपरीत अन्य निर्देशांक शून्य हो सकते हैं। बी-डीएनए में फिसलन और सरकन आम तौर पर छोटे होते हैं, लेकिन ए- और जेड-डीएनए में पर्याप्त होते हैं। लुढ़काव और झुकाव लगातार बेस जोड़ी को कम समानांतर बनाते हैं, और आमतौर पर छोटे होते हैं।

ध्यान दें कि वैज्ञानिक साहित्य में अक्सर झुकाव को अलग-अलग तरीके से इस्तेमाल किया गया है ,जो पहले, अंतर किनारे बेस-जोड़ी अक्ष के लंबवतता से हेलिक्स अक्ष के विचलन का जिक्र करता है। यह आधार जोड़े के उत्तराधिकार के बीच फिसलन से मेल खाती है, और हेलिक्स-आधारित निर्देशांक में उचित रूप से झुकाव कहा जाता है।

हेलिक्स ज्यामिति

माना जाता है कि कम से कम तीन डीएनए अनुरूपता प्रकृति में पाई जाती है, ए-डीएनए, बी-डीएनए, और जेड-डीएनए। जेम्स वॉटसन और फ्रांसिस क्रिक द्वारा वर्णित बी रूप को कोशिकाओं में प्रमुख माना जाता है।[24]यह 23.7 Å चौड़ा है और अनुक्रम के 10 bp प्रति 34 Å तक फैला हुआ है। द्वित्य हेलिक्स समाधान में प्रत्येक 10.4-10.5 आधार जोड़े पर अपनी धुरी के बारे में एक पूर्ण चक्कर लगाता है। मोड़ की यह आवृत्ति (पेचदार ऊंचाई कहा जाता है) काफी हद तक स्टैकिंग बलों पर निर्भर करती है जो प्रत्येक आधार श्रृंखला में अपने पड़ोसियों पर लागू होती है। आधारों का पूर्ण विन्यास किसी दिए गए संरूपण के लिए पेचदार वक्र की दिशा निर्धारित करता है।

ए-डीएनए और जेड-डीएनए उनकी ज्यामिति और बी-डीएनए के आयामों में महत्वपूर्ण रूप से भिन्न होते हैं, हालांकि अभी भी पेचदार संरचनाएं बनाते हैं। यह लंबे समय से सोचा गया था कि ए रूप केवल प्रयोगशाला में डीएनए के निर्जलित नमूनों में होता है, जैसे कि क्रिस्टलोग्राफी प्रयोगों में उपयोग किया जाता है, और डीएनए और आरएनए किस्में की संकर जोड़ी में होता है, लेकिन विवो में डीएनए निर्जलीकरण होता है, और ए-डीएनए होता है अब जैविक कार्यों के लिए जाना जाता है। डीएनए के खंड जो कोशिकाओं ने विनियामक उद्देश्यों के लिए मिथाइलेट किए हैं, जेड ज्यामिति को अपना सकते हैं, जिसमें किस्में पेचदार अक्ष के बारे में ए-डीएनए और बी-डीएनए के विपरीत हो जाती हैं। जेड-डीएनए संरचनाओं को बनाने वाले प्रोटीन-डीएनए परिसरों का प्रमाण भी है।

See also: न्यूक्लिक एसिड तृतीयक संरचना

अन्य अनुरूपता संभव हो रहे हैं; ए-डीएनए, बी-डीएनए, सी-डीएनए, ई-डीएनए,[25] एल-डीएनए (डी-डीएनए का एनेंटिओमेरिक रूप),[26] पी-डीएनए,[27] एस-डीएनए, जेड-डीएनए, आदि का अब तक वर्णन किया गया है।[28] वास्तव में, भविष्य में प्रकट होने वाली किसी भी नई डीएनए संरचना का वर्णन करने के लिए अब केवल एफ, क्यू, यू, वी और वाई अक्षर उपलब्ध हैं।[29][30] हालाँकि, इनमें से अधिकांश रूपों को कृत्रिम रूप से बनाया गया है और प्राकृतिक रूप से होने वाली जैविक प्रणालियों में नहीं देखा गया है। जी-चौगुनी और मैं-मूल भाव जैसे तीन- सूत्र डीएनए रूप और चतुर्भुज रूप भी हैं।

ए-, बी- और जेड-डीएनए की संरचनाएं।
ए-, बी- और जेड-डीएनए का हेलिक्स अक्ष।
डीएनए के तीन प्रमुख रूपों की संरचनात्मक विशेषताएं[31][32][33]
ज्यामिति विशेषता ए-DNए B-DNए Z-DNए
हेलिक्स समझ राइट-हैंडेड राइट-हैंडेड लेफ्ट-हैंडेड
दोहरी इकाई 1 बीपी 1 बीपी 2 बीपी
रोटेशन/बीपी 32.7° 34.3° 60°/2
बीपी/मोड़ 11 10.5 12
बीपी का अक्ष से झुकाव +19° −1.2° −9°
अक्ष के साथ उदय/बीपी 2.3 Å (0.23 एनएम) 3.32 Å (0.332 एनएम) 3.8 Å (0.38 एनएम)
हेलिक्स काऊंचाई/मोड़ 28.2 Å (2.82 एनएम) 33.2 Å (3.32 एनएम) 45.6 Å (4.56 एनएम)
औसत नोदक मोड़ +18° +16° 0°
ग्लाइकोसिल कोण एंटी एंटी सी: एंटी,
जी: सिन
खंड़ तह सी3'-एंडो सी2'-एंडो सी: सी2'-एंडो,
जी: सी2'-एक्सो
व्यास 23 Å (2.3 एनएम) 20 Å (2.0 एनएम) 18 Å (1.8 एनएम)


खांचे

डीएनए के प्रमुख और मामूली खांचे। माइनर ग्रूव डाई होचस्ट दाग के लिए एक बाध्यकारी साइट है।

जुड़वां पेचदार तंतु डीएनए रीढ़ की हड्डी बनाते हैं। सूत्र के बीच रिक्त स्थान, या खांचे का पता लगाकर एक और द्वित्य हेलिक्स पाया जा सकता है। ये रिक्त स्थान आधार युग्मों से सटे हुए हैं और एक बाध्यकारी स्थल प्रदान कर सकते हैं।[34] चूंकि तंतु सीधे एक दूसरे के विपरीत नहीं होते हैं, खांचे असमान आकार के होते हैं। एक खांचा, प्रमुख खांचा, 22 Å चौड़ा है और दूसरा, छोटा खांचा, 12 Å चौड़ा है।[35] लघु खांचे की संकीर्णता का अर्थ है कि प्रमुख खांचे में आधारों के किनारे अधिक सुलभ हैं। नतीजतन, प्रतिलेखन कारक जैसे प्रोटीन जो द्वित्य-किनारेेड डीएनए में विशिष्ट अनुक्रमों से जुड़ सकते हैं, आमतौर पर प्रमुख खांचे में उजागर आधारों के किनारों से संपर्क बनाते हैं।[4]यह स्थिति कोशिका के भीतर डीएनए के असामान्य अनुरूपता में भिन्न होती है (नीचे देखें), लेकिन बड़े और छोटे खांचे को हमेशा आकार में अंतर को दर्शाने के लिए नामित किया जाता है जो डीएनए को सामान्य बी रूप में वापस घुमाए जाने पर देखा जाएगा।[36]


गैर-द्वित्य पेचदार रूप

डीएनए संरचना के वैकल्पिक गैर-हेलिकल प्रारुप | गैर-हेलिकल प्रारुप को 1970 के दशक के अंत में प्लाज्मिड और क्रोमेटिन में डीएनए प्रतिकृति में समस्याओं के संभावित समाधान के रूप में संक्षेप में माना गया था। हालांकि, डीएनए डुप्लेक्स के एक्स - रे क्रिस्टलोग्राफी और बाद में न्यूक्लियोसोम कोर कण, और टोपोइज़ोमेरेज़ की खोज जैसे बाद के प्रायोगिक अग्रिमों के कारण प्रारुप को द्वित्य-हेलिकल प्रारुप के पक्ष में अलग रखा गया था। साथ ही, गैर-द्वित्य-हेलिकल प्रारुप वर्तमान में मुख्यधारा के वैज्ञानिक समुदाय द्वारा स्वीकार नहीं किए जाते हैं।[37][38]


झुकना

डीएनए एक अपेक्षाकृत कठोर बहुलक है, जिसे आमतौर पर कृमि जैसी श्रृंखला के रूप में तैयार किया जाता है। इसमें स्वतंत्रता की तीन महत्वपूर्ण कोटि हैं; झुकना, मरोड़ना और दबाना, जिनमें से प्रत्येक एक कोशिका के भीतर डीएनए के साथ क्या संभव है, इस पर कुछ सीमाएँ लगाता है। डीएनए के चक्रीकरण के लिए मरोड़-मरोड़ कठोरता महत्वपूर्ण है और एक दूसरे के सापेक्ष डीएनए बाध्य प्रोटीन का अभिविन्यास और डीएनए लपेटना और चक्रीकरण और प्रोटीन परस्पर प्रभाव के लिए झुकने-अक्षीय कठोरता महत्वपूर्ण है। उच्च तनाव की अनुपस्थिति में संपीड़न-विस्तार अपेक्षाकृत महत्वहीन है।

दृढ़ता लंबाई, अक्षीय कठोरता

Main article: दृढ़ता लंबाई
Exएmple sequenसीes एnd टीheir persisटीenसीe lenजीटीhs (B DNA)
अनुक्रम दृढ़ता लंबाई

/ आधार जोड़े

यादृच्छिक 154±10
(सीए) दोहराना 133±10
(सीएजी) दोहराएँ 124±10
(टाटा) दोहराएँ 137±10

समाधान में डीएनए एक कठोर संरचना नहीं लेता है लेकिन उष्णकंपन और पानी के अणुओं के साथ टकराव के कारण लगातार परिवर्तन होता रहता है, जिससे कठोरता के शास्त्रीय उपायों को लागू करना असंभव हो जाता है। इसलिए, डीएनए की झुकने वाली कठोरता को दृढ़ता की लंबाई से मापा जाता है, जिसे इस प्रकार परिभाषित किया गया है:

डीएनए की लंबाई जिस पर बहुलक का समय-औसत अभिविन्यास ई के एक कारक से असंबद्ध हो जाता है।

विभिन्न लंबाई के डीएनए अणुओं की सीधे छवि के लिए परमाणु बल माइक्रोस्कोप का उपयोग करके इस मान को सीधे मापा जा सकता है। एक जलीय घोल में, निरंतरता की औसत लंबाई 46-50 एनएम या 140-150 बेस जोड़े (डीएनए का व्यास 2 एनएम) है, हालांकि यह काफी भिन्न हो सकता है। यह डीएनए को मामूली कठोर अणु बनाता है।

डीएनए के एक खंड की दृढ़ता की लंबाई कुछ हद तक इसके अनुक्रम पर निर्भर करती है, और इससे महत्वपूर्ण भिन्नता हो सकती है। भिन्नता मुख्य रूप से बेस स्टैकिंग ऊर्जा और अवशेषों के कारण होती है जो मामूली खांचे और प्रमुख खांचे में फैलते हैं।

डीएनए झुकने के लिए प्रारुप

आधार चरणों की स्टैकिंग स्थिरता (बी डीएनए)[39]
कदम स्टैकिंग ΔG

/किलो कैलोरी मोल−1

टीए -0.19
टीजी या सी ए -0.55
सी जी -0.91
ए जी या सी टी -1.06
ए ए या टीटी -1.11
ए टी -1.34
जी ए या टीसी -1.43
सी सी या जी जी -1.44
ए सी या जी टी -1.81
जी सी -2.17

दृढ़ता की लंबाई से बड़े पैमाने पर, डीएनए का एन्ट्रोपिक लचीलापन उल्लेखनीय रूप से मानक बहुलक भौतिकी प्रारुप के अनुरूप है, जैसे कि क्रेटकी-पोरोड वर्म-लाइक चेन प्रारुप।[40] कृमि-जैसी श्रृंखला प्रारुप के अनुरूप यह अवलोकन है कि झुकने वाले डीएनए को हूक के नियम द्वारा बहुत कम (उप-न्यूटन (इकाई)) बलों पर भी वर्णित किया गया है। दृढ़ता की लंबाई से कम डीएनए सेगमेंट के लिए, झुकने वाला बल लगभग स्थिर होता है और व्यवहार कृमि जैसी श्रृंखला की भविष्यवाणियों से विचलित होता है।

इस प्रभाव के परिणामस्वरूप छोटे डीएनए अणुओं को परिचालित करने में असामान्य आसानी होती है और डीएनए के अत्यधिक मुड़े हुए वर्गों को खोजने की उच्च संभावना होती है।[41]


झुकना वरीयता

डीएनए अणुओं में अक्सर झुकने की पसंदीदा दिशा होती है, यानी एनिस्ट्रोपिक झुकना। यह, फिर से, उन आधारों के गुणों के कारण है जो डीएनए अनुक्रम बनाते हैं - एक यादृच्छिक अनुक्रम में कोई पसंदीदा मोड़ दिशा नहीं होगी, अर्थात, आइसोट्रोपिक झुकने।

पसंदीदा डीएनए बेंड दिशा प्रत्येक आधार को अगले के शीर्ष पर ढेर करने की स्थिरता से निर्धारित होती है। यदि डीएनए हेलिक्स के एक तरफ अस्थिर बेस स्टैकिंग चरण हमेशा पाए जाते हैं तो डीएनए अधिमानतः उस दिशा से दूर झुक जाएगा। जैसे-जैसे मोड़ कोण बढ़ता है, वैसे-वैसे स्टेरिक बाधाएँ और एक दूसरे के सापेक्ष अवशेषों को रोल करने की क्षमता भी एक भूमिका निभाती है, विशेष रूप से मामूली खांचे में। ए और टी अवशेष अधिमानतः मोड़ के अंदर मामूली खांचे में पाए जाएंगे। यह प्रभाव विशेष रूप से डीएनए-प्रोटीन बंधन में देखा जाता है जहां तंग डीएनए झुकने को प्रेरित किया जाता है, जैसे न्यूक्लियोसोम कणों में। ऊपर बेस स्टेप डिस्टॉर्शन देखें।

असाधारण झुकने की वरीयता वाले डीएनए अणु आंतरिक रूप से मुड़े हुए हो सकते हैं। यह पहली बार ट्रिपैनोसोमेटिड कीनेटोप्लास्ट डीएनए में देखा गया था। विशिष्ट अनुक्रम जो इसका कारण बनते हैं उनमें 4-6 टीऔर ए अवशेष होते हैं जिन्हें जी और सी समृद्ध वर्गों द्वारा अलग किया जाता है जो अणु के एक तरफ मामूली खांचे के साथ ए और टीअवशेषों को चरण में रखते हैं। उदाहरण के लिए:

¦ ¦ ¦ ¦ ¦ ¦
जी ए टी टी सी सी सी ए ए ए ए ए टी जी टी सी ए ए ए ए ए ए टी ए जी जी सी ए ए ए ए ए ए टी जी सी सी ए ए ए ए ए ए टी सी सी सी ए ए ए सी

आंतरिक रूप से मुड़ी हुई संरचना एक दूसरे के सापेक्ष बेस जोड़ीके 'प्रोपेलर ट्विस्ट' से प्रेरित होती है, जिससे बेस स्टेप्स के बीच असामान्य द्विभाजित हाइड्रोजन-बॉन्ड की अनुमति मिलती है। उच्च तापमान पर यह संरचना विकृत हो जाती है, और इसलिए आंतरिक मोड़ खो जाता है।

सभी डीएनए जो अनिसोट्रोपिक रूप से झुकते हैं, औसतन एक लंबी दृढ़ता लंबाई और अधिक अक्षीय कठोरता होती है। यादृच्छिक झुकने को रोकने के लिए इस बढ़ी हुई कठोरता की आवश्यकता होती है जो अणु को आइसोट्रोपिक रूप से कार्य करेगा।

परिपत्रीकरण

डीएनए सर्कुलेशन अणु के अक्षीय (झुकने) कठोरता और मरोड़ (घूर्णी) कठोरता दोनों पर निर्भर करता है। एक डीएनए अणु को सफलतापूर्वक परिचालित करने के लिए यह काफी लंबा होना चाहिए ताकि आसानी से पूर्ण चक्र में झुक सके और इसमें आधारों की सही संख्या होनी चाहिए ताकि बंधन होने की अनुमति देने के लिए छोर सही घुमाव में हों। डीएनए के परिभ्रमण के लिए इष्टतम लंबाई लगभग 400 बेस जोड़ी(136 एनएम) है[citation needed], डीएनए हेलिक्स के घुमावों की एक अभिन्न संख्या के साथ, यानी 10.4 बेस जोड़े के गुणक। घुमावों की एक गैर अभिन्न संख्या होने से परिसंचरण के लिए एक महत्वपूर्ण सक्रियण ऊर्जा प्रस्तुत होती है, उदाहरण के लिए 10.4 x 30 = 312 आधार जोड़ी अणु 10.4 x 30.5 ≈ 317 आधार जोड़ी अणु की तुलना में सैकड़ों गुना तेजी से परिचालित होगा।[42] लघु वृत्ताकार डीएनए खंडों का झुकना गैर-समान है। बल्कि, पर्सिस्टेंस लेंथ से कम सर्कुलराइज्ड डीएनए सेगमेंट के लिए, डीएनए बेंडिंग को 1-2 किंक में स्थानीयकृत किया जाता है जो एटी-रिच सेगमेंट में अधिमानतः बनता है। यदि एक निक (डीएनए) मौजूद है, तो झुकने को निक साइट पर स्थानीयकृत किया जाएगा।[41]


स्ट्रेचिंग

लोचदार खींच शासन

तनाव के तहत डीएनए के लंबे खंड एन्ट्रापी रूप से लोचदार होते हैं। जब डीएनए समाधान में होता है, तो यह विलायक के थर्मल बाथ (थर्मोडायनामिक्स) में उपलब्ध ऊर्जा के कारण निरंतर संरचनात्मक विविधताओं से गुजरता है। यह पानी के अणुओं के साथ लगातार टकराव के साथ संयुक्त अणु के थर्मल कंपन के कारण होता है। एन्ट्रॉपी कारणों से, अधिक कॉम्पैक्ट रिलैक्स स्टेट्स स्ट्रेच्ड आउट स्टेट्स की तुलना में थर्मल रूप से सुलभ हैं, और इसलिए डीएनए अणु लगभग सार्वभौमिक रूप से पेचीदा रिलैक्स लेआउट में पाए जाते हैं। इस कारण से, डीएनए का एक अणु एक बल के तहत खिंचेगा, इसे सीधा करेगा। ऑप्टिकल चिमटी का उपयोग करते हुए, डीएनए के एंट्रोपिक स्ट्रेचिंग व्यवहार का एक बहुलक भौतिकी के दृष्टिकोण से अध्ययन और विश्लेषण किया गया है, और यह पाया गया है कि डीएनए काफी हद तक शारीरिक रूप से सुलभ ऊर्जा पैमानों के तहत क्रैटकी-पोरोड वर्म-लाइक चेन प्रारुप की तरह व्यवहार करता है।

स्ट्रेचिंग के तहत चरण संक्रमण

पर्याप्त तनाव और सकारात्मक टोक़ के तहत, डीएनए को एक चरण संक्रमण से गुजरना माना जाता है, जिसमें आधार बाहर की ओर फैलते हैं और फॉस्फेट मध्य में जाते हैं। लिनस पॉलिंग के सम्मान में अतिविस्तृत डीएनए के लिए इस प्रस्तावित संरचना को पी-रूप डीएनए कहा गया है, जिन्होंने मूल रूप से इसे डीएनए की संभावित संरचना के रूप में प्रस्तुत किया था।[27]

लगाए गए बल आघूर्ण की अनुपस्थिति में डीएनए के यांत्रिक खिंचाव से साक्ष्य एक संक्रमण या आगे की संरचनाओं की ओर जाने वाले संक्रमण की ओर इशारा करते हैं जिन्हें आमतौर पर एस-रूप डीएनए कहा जाता है। लागू बल के तहत समाधान में परमाणु-रिज़ॉल्यूशन इमेजिंग करने में कठिनाई के कारण इन संरचनाओं को अभी तक निश्चित रूप से चित्रित नहीं किया गया है, हालांकि कई कंप्यूटर सिमुलेशन अध्ययन किए गए हैं (उदाहरण के लिए,[43][44]).

प्रस्तावित एस-डीएनए संरचनाओं में वे शामिल हैं जो बेस-जोड़ीस्टैकिंग और हाइड्रोजन बॉन्डिंग (जीसी-रिच) को संरक्षित करते हैं, जबकि टिल्टिंग द्वारा विस्तार जारी करते हैं, साथ ही ऐसी संरचनाएं जिनमें बेस-स्टैक का आंशिक पिघलना होता है, जबकि बेस-बेस एसोसिएशन है फिर भी समग्र रूप से संरक्षित (एटी-रिच)। रोज़ालिंड फ्रैंकलिन वह है जिसने वास्तव में न्यूक्लिक एसिड द्वित्य हेलिक्स की खोज की थी।

बेस-जोड़ीस्टैक की आवधिक फ्रैक्चर प्रति तीन बीपी में एक बार होने वाले ब्रेक के साथ (इसलिए प्रत्येक तीन बीपी-बीपी चरणों में से एक) को एक नियमित संरचना के रूप में प्रस्तावित किया गया है जो बेस-स्टैकिंग की योजना को संरक्षित करता है और उचित मात्रा में विस्तार जारी करता है ,[45] Σ-डीएनए शब्द के साथ एक स्मरक के रूप में पेश किया गया, जिसमें सिग्मा चरित्र के तीन दाहिने-मुँह वाले बिंदु तीन समूहीकृत आधार जोड़े के अनुस्मारक के रूप में कार्य करते हैं। Σ रूप को जीNसी रूपांकनों के लिए एक अनुक्रम वरीयता के रूप में दिखाया गया है जो कि जीNसी परिकल्पना के तहत विकासवादी महत्व का माना जाता है।[46]


सुपरकोइलिंग और टोपोलॉजी

Main article: डीएनए सुपरकॉइल
लो राइट के साथ सर्कुलर डीएनए अणुओं की सुपरकोल्ड संरचना। डीएनए द्वैध का पेचदार पहलू स्पष्टता के लिए छोड़ा गया है।

मरोड़ वाले तनाव की अनुपस्थिति में डीएनए हेलिक्स का बी रूप 360 डिग्री प्रति 10.4-10.5 बीपी मुड़ता है। लेकिन कई आणविक जैविक प्रक्रियाएं मरोड़ वाले तनाव को प्रेरित कर सकती हैं। अतिरिक्त या अपर्याप्त हेलिकल ट्विस्टिंग वाले एक डीएनए सेगमेंट को क्रमशः सकारात्मक या नकारात्मक रूप से सुपरकोल्ड के रूप में संदर्भित किया जाता है। विवो में डीएनए आमतौर पर नकारात्मक रूप से सुपरकोल्ड होता है, जो आरएनए प्रतिलेखन (आनुवांशिकी)आनुवांशिकी) के लिए आवश्यक द्वित्य-हेलिक्स के अनइंडिंग (पिघलने) की सुविधा देता है।

कोशिका के भीतर अधिकांश डीएनए स्थैतिक रूप से प्रतिबंधित हैं। डीएनए आमतौर पर बंद छोरों (जैसे प्रोकैरियोट्स में प्लास्मिड्स) में पाया जाता है जो स्थैतिक रूप से बंद होते हैं, या बहुत लंबे अणुओं के रूप में जिनके प्रसार गुणांक प्रभावी रूप से स्थलीय रूप से बंद डोमेन का उत्पादन करते हैं। डीएनए के रेखीय खंड भी आमतौर पर बंद टोपोलॉजिकल लूप बनाने के लिए प्रोटीन या भौतिक संरचनाओं (जैसे झिल्ली) से बंधे होते हैं।

फ्रांसिस क्रिक डीएनए सुपरकोइल्स पर विचार करते समय लिंकिंग नंबरों के महत्व को प्रस्तावित करने वाले पहले लोगों में से एक थे। 1976 में प्रकाशित एक पत्र में, क्रिक ने समस्या को इस प्रकार रेखांकित किया: <ब्लॉककोट> डीएनए के बंद द्वित्य-किनारेेड अणुओं द्वारा गठित सुपरकॉइल्स पर विचार करने के लिए कुछ गणितीय अवधारणाओं, जैसे लिंकिंग नंबर और ट्विस्ट की आवश्यकता होती है। एक बंद रिबन के लिए इनका अर्थ समझाया गया है और एक बंद वक्र की राइटिंग संख्या का भी। कुछ सरल उदाहरण दिए गए हैं, जिनमें से कुछ क्रोमैटिन की संरचना के लिए प्रासंगिक हो सकते हैं।[47] </ब्लॉककोट>

डीएनए टोपोलॉजी का विश्लेषण तीन मूल्यों का उपयोग करता है:

  • एल = लिंकिंग नंबर - एक डीएनए किनारे दूसरे के चारों ओर कितनी बार लपेटता है। यह एक बंद लूप के लिए एक पूर्णांक है और एक बंद टोपोलॉजिकल डोमेन के लिए स्थिर है।
  • टी = ट्विस्ट - द्वित्य फंसे हुए डीएनए हेलिक्स में घुमावों की कुल संख्या। यह सामान्य रूप से घुमावों की संख्या तक पहुंचने के लिए होता है जो एक स्थलीय रूप से खुले द्वित्य फंसे हुए डीएनए हेलिक्स समाधान में मुक्त बनाता है: आधारों की संख्या / 10.5, यह मानते हुए कि कोई इंटरकलेशन (जैव रसायन) एजेंट (जैसे, ऐथिडियम ब्रोमाइड) या अन्य तत्व कठोरता को संशोधित नहीं कर रहे हैं डीएनए का।
  • डब्ल्यू = रिथे - सुपरहिकल अक्ष के चारों ओर द्वित्य फंसे डीएनए हेलिक्स के घुमावों की संख्या
  • एल = टी + डब्ल्यू और Δएल = Δटी+ ΔW

एक बंद टोपोलॉजिकल डोमेन में टीका कोई भी परिवर्तन W में परिवर्तन और इसके विपरीत संतुलित होना चाहिए। इसका परिणाम डीएनए की उच्च क्रम संरचना में होता है। 0 के विरेथ के साथ एक गोलाकार डीएनए अणु गोलाकार होगा। यदि इस अणु का मरोड़ सुपरकोइलिंग द्वारा बाद में बढ़ाया या घटाया जाता है, तो राइट को उचित रूप से बदल दिया जाएगा, जिससे अणु पेलेटोनेमिक या टॉरॉयडल सुपरहेलिकल कोइलिंग से गुजरेगा।

जब द्वित्य फंसे हुए हेलिकल डीएनए के एक टुकड़े के सिरों को जोड़ा जाता है ताकि यह एक वृत्त बन जाए तो किस्में गाँठ सिद्धांत हैं। इसका मतलब यह है कि सिंगल सूत्रस को ऐसी किसी भी प्रक्रिया से अलग नहीं किया जा सकता है जिसमें किनारे को तोड़ना शामिल नहीं है (जैसे हीटिंग)। डीएनए के टोपोलॉजिकल रूप से जुड़े सूत्रस को अन-नॉटिंग करने का कार्य टोपोइज़ोमेरेज़ नामक एंजाइम के लिए आता है। ये एंजाइम एक या दोनों धागों को काटकर गैर-गाँठ वाले वृत्ताकार डीएनए के लिए समर्पित हैं ताकि एक और द्वित्य या सिंगल फंसे हुए खंड से गुजर सकें। वृत्ताकार डीएनए की प्रतिकृति और रैखिक डीएनए में विभिन्न प्रकार के आनुवंशिक पुनर्संयोजन के लिए यह अन-गाँठ आवश्यक है जिसमें समान सामयिक बाधाएँ हैं।

लिंकिंग संख्या विरोधाभास

कई वर्षों तक, यूकेरियोटिक जीनोम में अवशिष्ट सुपरकोलिंग की उत्पत्ति अस्पष्ट रही। इस टोपोलॉजिकल पहेली को कुछ लोगों ने लिंकिंग नंबर विरोधाभास के रूप में संदर्भित किया था।[48] हालांकि, जब न्यूक्लियोसोम की प्रयोगात्मक रूप से निर्धारित संरचनाओं ने हिस्टोन ऑक्टेमर के चारों ओर डीएनए के एक अति-मुड़ बाएं हाथ के आवरण को प्रदर्शित किया,[49][50] इस विरोधाभास को वैज्ञानिक समुदाय द्वारा हल माना गया था।

यह भी देखें

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