मैग्नेटोटैक्टिक बैक्टीरिया
मैग्नेटोटैक्टिक बैक्टीरिया (या एमटीबी) बैक्टीरिया का एक पॉलीफ़ाइलेटिक समूह है जो पृथ्वी के चुंबकीय क्षेत्र की चुंबकीय क्षेत्र रेखाओं के साथ खुद को उन्मुख करता है।[1] 1963 में साल्वातोर बेलिनी द्वारा खोजा गया और 1975 में रिचर्ड ब्लेकमोर द्वारा पुनः खोजा गया, ऐसा माना जाता है कि यह संरेखण इन जीवों को इष्टतम ऑक्सीजन सांद्रता वाले क्षेत्रों तक पहुँचने में सहायता करता है।[2] इस कार्य को करने के लिए, इन जीवाणुओं में मैग्नेटोसोम नामक ऑर्गेनेल होते हैं जिनमें चुंबकीय क्रिस्टल होते हैं। पर्यावरण की चुंबकीय विशेषताओं के जवाब में आगे बढ़ने की प्रवृत्ति रखने वाले सूक्ष्मजीवों की जैविक घटना को मैग्नेटोटैक्सिस के रूप में जाना जाता है। हालाँकि, यह शब्द भ्रामक है क्योंकि टैक्सी शब्द के हर दूसरे अनुप्रयोग में एक संदीपन-प्रतिक्रिया तंत्र शामिल होता है। जानवरों के चुंबकत्व के विपरीत, बैक्टीरिया में निश्चित चुंबक होते हैं जो बैक्टीरिया को संरेखण में मजबूर करते हैं - यहां तक कि मृत कोशिकाएं भी दिशा सूचक यंत्र की सुई की तरह संरेखण में खींची जाती हैं।[3]
परिचय
मैग्नेटोटैक्टिक बैक्टीरिया का पहला वर्णन 1963 में पाविया विश्वविद्यालय के साल्वाटोर बेलिनी द्वारा किया गया था।[4][5] अपने माइक्रोस्कोप के नीचे दलदली तलछटों का अवलोकन करते समय, बेलिनी ने बैक्टीरिया के एक समूह को देखा जो स्पष्ट रूप से एक अनोखी दिशा में उन्मुख थे। उन्होंने महसूस किया कि ये सूक्ष्मजीव उत्तरी ध्रुव की दिशा के अनुसार आगे बढ़ते हैं, और इसलिए उन्हें "मैग्नेटोसेंसिव बैक्टीरिया" कहा जाता है। प्रकाशन अकादमिक थे (उस समय यूरोपीय विश्वविद्यालयों में हमेशा की तरह, संस्थान के निदेशक प्रो. एल. बियांची की जिम्मेदारी के तहत इस्टिटुटो डी माइक्रोबायोलिया की संपादकीय समिति द्वारा सहकर्मी-समीक्षा की गई थी) और एक प्रसिद्ध संस्थान की आधिकारिक पत्रिका में अंग्रेजी, फ्रेंच और जर्मन संक्षिप्त सारांश के साथ इतालवी में संचारित किया गया था, फिर भी अस्पष्ट रूप से कम ध्यान आकर्षित किया गया जब तक कि उन्हें 2007 में रिचर्ड फ्रैंकल के ध्यान में नहीं लाया गया। फ्रैंकल ने उन्हें अंग्रेजी में अनुवादित किया और अनुवाद प्रकाशित किए गए। द चाइनीज जर्नल ऑफ ओशनोग्राफी एंड लिम्नोलॉजी प्रकाशित हुए थे।[6][7][8][9]
रिचर्ड ब्लेकमोर, जो उस समय एमहर्स्ट में मैसाचुसेट्स विश्वविद्यालय में माइक्रोबायोलॉजी स्नातक छात्र थे[10], वुड्स होल ओशनोग्राफ़िक इंस्टीट्यूशन में काम कर रहे थे, जिनके संग्रह में पाविया विश्वविद्यालय के माइक्रोबायोलॉजी संस्थान के प्रासंगिक प्रकाशन मौजूद थे, पृथ्वी के चुंबकीय क्षेत्र की दिशा का अनुसरण करते हुए सूक्ष्मजीवों का अवलोकन किया। ब्लेकमोर ने अपनी रिपोर्ट में बेलिनी के शोध का उल्लेख नहीं किया, जिसे उन्होंने साइंस में प्रकाशित किया, लेकिन एक इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोप का उपयोग करके मैग्नेटोसोम श्रृंखलाओं का निरीक्षण करने में सक्षम थे।[8][11] इस व्यवहार के लिए बेलिनी की शर्तें, अर्थात् इतालवी: बैटरी मैग्नेटोसेंसिबिली, फ़्रेंच: बैक्टीरिया मैग्नेटोसेंसिबल्स या बैक्टीरिया एइमेंटीस, जर्मन: मैग्नेटिसचेन एम्पफ़ाइंडलिचेन बैक्टेरियन और अंग्रेजी: मैग्नेटोसेंसिव बैक्टीरिया (बेलिनी का पहला प्रकाशन, अंतिम पृष्ठ), भुला दिया गया, और ब्लेकमोर की "मैग्नेटोटैक्सिस" को वैज्ञानिक समुदाय ने अपना लिया।
ये बैक्टीरिया कई प्रयोगों का विषय रहे हैं। यहां तक कि वे गुरुत्वाकर्षण की अनुपस्थिति में अपने मैग्नेटोटैक्टिक गुणों की जांच करने के लिए अंतरिक्ष शटल पर भी सवार हुए, लेकिन किसी निश्चित निष्कर्ष पर नहीं पहुंचा जा सका था।[12]
पृथ्वी के चुंबकीय क्षेत्र के प्रति मैग्नेटोटैक्टिक जीवाणुओं की संवेदनशीलता इस तथ्य से उत्पन्न होती है कि ये जीवाणु अपनी कोशिकाओं के भीतर चुंबकीय खनिजों के क्रिस्टल की श्रृंखलाओं को अवक्षेपित करते हैं। आज तक, सभी मैग्नेटोटैक्टिक जीवाणुओं के या तो मैग्नेटाइट या ग्रेगाइट के अवक्षेपित होने की सूचना मिली है। इन क्रिस्टलों और कभी-कभी क्रिस्टलों की शृंखलाओं को भूगर्भिक रिकॉर्ड में मैग्नेटोफॉसिल के रूप में संरक्षित किया जा सकता है। सबसे पुराने असंदिग्ध मैग्नेटोफॉसिल्स दक्षिणी इंग्लैंड के क्रेटेशियस चाक बेड से आते हैं,[13] हालांकि मैग्नेटोफॉसिल्स के बारे में कुछ निश्चित रिपोर्टें 1.9 अरब वर्ष पुराने गनफ्लिंट चर्ट तक फैली हुई हैं।[14] मंगल ग्रह के उल्कापिंड ALH84001 के भीतर मैग्नेटाइट कणों के आकार के आधार पर मंगल पर उनके अस्तित्व के दावे भी किए गए हैं, लेकिन इन दावों पर बहुत विवाद है।[15]
जीव विज्ञान
एमटीबी की कई अलग-अलग आकृतियाँ (आकार) मौजूद हैं, जो उनमें मौजूद बैक्टीरियल चुंबकीय कणों (बीएमपी) की संख्या, लेआउट और पैटर्न में भिन्न हैं।[16] एमटीबी को दो श्रेणियों में विभाजित किया जा सकता है, चाहे वे मैग्नेटाइट (Fe
3O
4) या ग्रेगाइट (Fe
3S
4) के कणों का उत्पादन करते हैं, हालांकि कुछ प्रजातियां दोनों का उत्पादन करने में सक्षम हैं। मैग्नेटाइट में ग्रिगाइट की तुलना में तीन गुना अधिक चुंबकीय क्षण होता है।[15]
मैग्नेटाइट-उत्पादक मैग्नेटोटैक्टिक बैक्टीरिया आमतौर पर ऑक्सी-एनॉक्सिक संक्रमण क्षेत्र (ओएटीजेड) में पाए जाते हैं, जो ऑक्सीजन युक्त और ऑक्सीजन-भूखे पानी या तलछट के बीच का संक्रमण क्षेत्र है। कई एमटीबी केवल बहुत सीमित ऑक्सीजन वाले वातावरण में ही जीवित रह सकते हैं, और कुछ केवल पूरी तरह से अवायवीय वातावरण में ही जीवित रह सकते हैं। यह माना गया है कि मैग्नेटोसोम की एक प्रणाली रखने का विकासवादी लाभ एक ही आयाम के लिए अधिक अनुकूल परिस्थितियों के लिए संभावित त्रि-आयामी खोज को सरल बनाकर तेज रासायनिक ढाल के इस क्षेत्र के भीतर कुशलतापूर्वक नेविगेट करने की क्षमता से जुड़ा हुआ है। (इस तंत्र के विवरण के लिए § चुंबकत्व देखें।) कुछ प्रकार के मैग्नेटोटैक्टिक बैक्टीरिया इलेक्ट्रॉनों के लिए अंतिम स्वीकर्ता के रूप में नाइट्रिक ऑक्साइड, नाइट्रेट या सल्फेट का उपयोग करके अवायवीय परिस्थितियों में भी मैग्नेटाइट का उत्पादन कर सकते हैं। ग्रेगाइट खनिजीकरण एमटीबी आमतौर पर पूरी तरह से अवायवीय होते हैं।[17]
यह सुझाव दिया गया है कि एमटीबी का विकास प्रारंभिक आर्कियन ईऑन में हुआ था, क्योंकि वायुमंडलीय ऑक्सीजन में वृद्धि का मतलब था कि जीवों के लिए चुंबकीय नेविगेशन का विकासवादी लाभ था।[18] ग्रेट ऑक्सीजनेशन इवेंट के परिणामस्वरूप प्रतिक्रियाशील ऑक्सीजन प्रजातियों (आरओएस) की वृद्धि के जवाब में मैग्नेटोसोम पहली बार एक रक्षा तंत्र के रूप में विकसित हुए।[19] जीवों ने किसी न किसी रूप में लोहे को संग्रहित करना शुरू कर दिया, और बाद में इस इंट्रासेल्युलर लोहे को मैग्नेटोटैक्सिस के लिए मैग्नेटोसोम बनाने के लिए अनुकूलित किया गया। इन शुरुआती एमटीबी ने पहली यूकेरियोटिक कोशिकाओं के निर्माण में भाग लिया होगा।[14] मैग्नेटोटैक्टिक बैक्टीरिया में पाए जाने वाले समान बायोजेनिक मैग्नेटाइट, यूग्लीनॉइड शैवाल से लेकर ट्राउट तक, उच्च जीवों में भी पाया गया है।[20] मनुष्यों और कबूतरों के मामले में रिपोर्ट बहुत कम उन्नत हैं।[21]
मैग्नेटोटैक्टिक जीवाणु अपने मैग्नेटोसोम को रैखिक श्रृंखलाओं में व्यवस्थित करते हैं। इसलिए सेल का चुंबकीय द्विध्रुव आघूर्ण प्रत्येक बीएमपी के द्विध्रुव आघूर्ण का योग होता है, जो तब कोशिका को निष्क्रिय रूप से उन्मुख करने और पानी के वातावरण में पाए जाने वाले आकस्मिक तापीय बलों पर काबू पाने के लिए पर्याप्त होता है।[17] एक से अधिक श्रृंखलाओं की उपस्थिति में, अंतर-श्रृंखला प्रतिकारक बल इन संरचनाओं को कोशिका के किनारे तक धकेल देंगे, जिससे स्फीति उत्पन्न होगी।[15] एमटीबी में मैग्नेटोटैक्सिस से संबंधित लगभग सभी जीन जीनोम में लगभग 80 किलोबेस क्षेत्र में स्थित हैं जिसे मैग्नेटोसोम द्वीप कहा जाता है।[22] मैग्नेटोसोम द्वीप में तीन मुख्य ऑपेरॉन हैं: एमएएमएबी ऑपेरॉन, मैमजीएफडीसी ऑपेरॉन और एमएमएस6 ऑपेरॉन। ऐसे 9 जीन हैं जो आधुनिक मैग्नेटोसोम के निर्माण और कार्य के लिए आवश्यक हैं: मामा, मामाबी, मामाई, मामी, मामाके, मामाएम, मामाओ, मामापी और मामाक्यू।[23] इन 9 जीनों के अलावा, जो सभी एमटीबी में अच्छी तरह से संरक्षित हैं, कुल 30 से अधिक जीन हैं जो एमटीबी में मैग्नेटोटैक्सिस में योगदान करते हैं।[23] ये गैर-आवश्यक जीन मैग्नेटाइट/ग्रेगाइट क्रिस्टल के आकार और आकार में भिन्नता के साथ-साथ कोशिका में मैग्नेटोसोम के विशिष्ट संरेखण के लिए जिम्मेदार होते हैं।
एमटीबी की विविधता पानी या तलछट के पर्यावरणीय नमूनों में पाए जाने वाले विभिन्न रूपों की उच्च संख्या से परिलक्षित होती है। आम तौर पर देखे गए रूपरूपों में गोलाकार या अंडाकार कोशिकाएं (कोकस), छड़ के आकार की (बेसिली) और विभिन्न आयामों के सर्पिल बैक्टीरिया शामिल हैं। अधिक विशिष्ट morphotypes में से एक एक स्पष्ट रूप से बहुकोशिकीय बैक्टीरिया है जिसे कई-कोशिका बहुकोशिकीय मैग्नेटोटैक्टिक प्रोकैरियोट (एमएमपी) के रूप में संदर्भित किया जाता है।
उनकी आकृति विज्ञान के बावजूद, अब तक अध्ययन किए गए सभी एमटीबी फ्लैगेल्ला के माध्यम से गतिशील हैं और विभिन्न फ़ाइला के ग्राम-नकारात्मक बैक्टीरिया हैं। ज्ञात प्रजातियों में से अधिकांश स्यूडोमोनैडोटा होने के बावजूद, उदा. मैग्नेटोस्पाइरिलम मैग्नेटिकम, एक अल्फ़ाप्रोटोबैक्टीरियम, विभिन्न फ़ाइला के सदस्यों में मैग्नेटोसोम जीन क्लस्टर होता है, जैसे कि कैंडिडैटस मैग्नेटोबैक्टीरियम बवेरिकम, एक नाइट्रोस्पिरा।[24] फ्लैगेलम की व्यवस्था भिन्न होती है और ध्रुवीय, द्विध्रुवी या गुच्छों में हो सकती है।[25] 16एस आरआरएनए जीन अनुक्रम तुलना का उपयोग करके मैग्नेटोटैक्टिक बैक्टीरिया पर पहला फ़ाइलोजेनेटिक विश्लेषण पी. ईडन एट अल द्वारा 1991 में किया गया था।
एक और विशेषता जो काफी विविधता दिखाती है वह जीवाणु कोशिका के अंदर मैग्नेटोसोम की व्यवस्था है। अधिकांश एमटीबी में, मैग्नेटोसोम सेल की लंबी धुरी के साथ विभिन्न लंबाई और संख्याओं की श्रृंखला में संरेखित होते हैं, जो चुंबकीय रूप से सबसे कुशल अभिविन्यास है। हालांकि, बिखरे हुए समुच्चय या मैग्नेटोसोम के समूह कुछ एमटीबी में होते हैं, आमतौर पर सेल के एक तरफ, जो अक्सर फ्लैगेलर सम्मिलन की साइट से मेल खाती है। मैग्नेटोसोम के अलावा, एमटीबी में मौलिक गंधक, पॉलीफॉस्फेट, या पॉली-β-हाइड्रॉक्सीब्यूटाइरेट युक्त बड़े समावेशन निकाय आम हैं।
पर्यावरण के नमूनों में पाए जाने वाले सबसे प्रचुर प्रकार के एमटीबी, विशेष रूप से तलछट, कुछ हद तक चपटे पक्ष पर दो फ्लैगेलर बंडल रखने वाले कोकॉइड कोशिकाएं हैं। इस बिलोफोट्रिचस प्रकार के फ्लैगेलेशन ने इन जीवाणुओं के लिए अस्थायी जीनस बिलोफोकोकस को जन्म दिया। इसके विपरीत, रूपात्मक रूप से अधिक विशिष्ट एमटीबी में से दो, प्राकृतिक नमूनों में नियमित रूप से देखे जाते हैं, लेकिन शुद्ध संस्कृति में कभी अलग नहीं होते हैं, एमएमपी और हुक-आकार वाले मैग्नेटोसोम्स (मैग्नेटोबैक्टीरियम बावरिकम) की प्रचुर मात्रा वाली एक बड़ी छड़ होती है।
चुंबकत्व
एक चुंबकीय क्रिस्टल का भौतिक विकास दो कारकों द्वारा नियंत्रित होता है: एक, विकासशील क्रिस्टल के साथ अणुओं के चुंबकीय बल को संरेखित करने के लिए आगे बढ़ रहा है, जबकि दूसरा क्रिस्टल के चुंबकीय बल को कम करता है, जिससे विपरीत चुंबकीय बल का अनुभव करते हुए अणु को जोड़ने की अनुमति मिलती है। प्रकृति में, यह डोमेन की परिधि के आसपास लगभग 150 एनएम मैग्नेटाइट की मोटाई के साथ एक चुंबकीय डोमेन के अस्तित्व का कारण बनता है, जिसके भीतर अणु धीरे-धीरे दिशा बदलते हैं। इस कारण से, प्रयुक्त क्षेत्र के अभाव में लोहा चुंबकीय नहीं होता है। इसी तरह, बेहद छोटे चुंबकीय कण कमरे के तापमान पर चुंबकत्व के लक्षण प्रदर्शित नहीं करते हैं; उनका चुंबकीय बल उनकी संरचना में निहित तापीय गतियों द्वारा लगातार बदलता रहता है।[15] इसके बजाय, एमटीबी में अलग-अलग मैग्नेटाइट क्रिस्टल का आकार 35 और 120 एनएम के बीच होता है, यानी; एक चुंबकीय क्षेत्र रखने के लिए पर्याप्त बड़ा और साथ ही एक एकल चुंबकीय डोमेन बने रहने के लिए पर्याप्त छोटा होना चाहिये।[17]
दो संबंधित गोलार्धों में पृथ्वी के चुंबकीय क्षेत्र का झुकाव मैग्नेटोटैक्टिक कोशिकाओं (सेल के ध्वजांकित ध्रुव के संबंध में) के दो संभावित ध्रुवों में से एक का चयन करता है, जो मैग्नेटोसोम के जैव-खनिजीकरण को उन्मुख करता है।
एरोटैक्सिस वह प्रतिक्रिया है जिसके द्वारा बैक्टीरिया ऑक्सीजन ग्रेडिएंट में इष्टतम ऑक्सीजन सांद्रता की ओर स्थानांतरित होते हैं। विभिन्न प्रयोगों से स्पष्ट रूप से पता चला है कि मैग्नेटोटैक्सिस और एयरोटैक्सिस मैग्नेटोटैक्टिक बैक्टीरिया में संयोजन के रूप में काम करते हैं। यह दिखाया गया है कि, पानी की बूंदों में, एक तरफ़ा तैराकी मैग्नेटोटैक्टिक बैक्टीरिया अपनी तैराकी दिशा को उलट सकते हैं और ऑक्सी स्थितियों (इष्टतम ऑक्सीजन एकाग्रता से अधिक) के विपरीत, कम करने वाली परिस्थितियों (इष्टतम ऑक्सीजन सांद्रता से कम) के तहत पीछे की ओर तैर सकते हैं। इन जीवाणु उपभेदों में जो व्यवहार देखा गया है उसे मैग्नेटो-एयरोटैक्सिस कहा जाता है।
दो अलग-अलग मैग्नेटो-एरोटैक्टिक तंत्र - जिन्हें ध्रुवीय और अक्षीय के रूप में जाना जाता है - अलग-अलग एमटीबी उपभेदों में पाए जाते हैं।[26] कुछ उपभेद जो चुंबकीय क्षेत्र के साथ एक ही दिशा में लगातार तैरते हैं (या तो उत्तर की ओर जाने वाले [एनएस] या दक्षिण की ओर जाने वाले [एसएस]) - मुख्य रूप से मैग्नेटोटैक्टिक कोक्सी - ध्रुवीय मैग्नेटो-एरोटैक्टिक हैं। ये मैग्नेटोटैक्टिक बैक्टीरिया अपने अभिविन्यास के अनुसार पृथ्वी के चुंबकीय क्षेत्र की रेखाओं के साथ यात्रा करेंगे, लेकिन एक स्थानीय, अधिक शक्तिशाली और विपरीत-उन्मुख चुंबकीय क्षेत्र के संपर्क में आने पर एक समूह के रूप में घूमेंगे और दिशा विपरीत कर देंगे। इस तरह, वे एक ही चुंबकीय दिशा में यात्रा करते रहते हैं, लेकिन स्थानीय क्षेत्र के सापेक्ष। वे एमटीबी जो चुंबकीय क्षेत्र रेखाओं के साथ किसी भी दिशा में तैरते हैं, बिना घूमे तैराकी की दिशा में लगातार, सहज उलटफेर करते हैं - उदाहरण के लिए, मीठे पानी का स्पिरिला - अक्षीय मैग्नेटो-एयरोटैक्टिक हैं और एनएस और एसएस के बीच का अंतर इन जीवाणुओं पर लागू नहीं होता है। चुंबकीय क्षेत्र ध्रुवीय मैग्नेटो-एरोटैक्टिक बैक्टीरिया के लिए एक धुरी और गतिशीलता की दिशा दोनों प्रदान करता है, जबकि यह केवल अक्षीय प्रकार के बैक्टीरिया के लिए गतिशीलता की एक धुरी प्रदान करता है। दोनों मामलों में, मैग्नेटोटैक्सिस त्रि-आयामी खोज को एक आयाम तक कम करके ऊर्ध्वाधर एकाग्रता ग्रेडिएंट्स में एयरोटैक्सिस की दक्षता को बढ़ाता है।
वैज्ञानिकों ने मैग्नेटो-एरोटैक्सिस के वर्णित मॉडल को और अधिक जटिल रेडॉक्सटैक्सिस तक विस्तारित करने का भी प्रस्ताव दिया है। इस मामले में, पानी की एक बूंद में एमटीबी का यूनिडायरेक्शनल आंदोलन एक परिष्कृत रेडॉक्स-नियंत्रित प्रतिक्रिया का केवल एक पहलू होगा। ध्रुवीय मैग्नेटोटैक्सिस के संभावित कार्य के लिए एक संकेत यह हो सकता है कि अधिकांश प्रतिनिधि सूक्ष्मजीवों में या तो बड़े सल्फर समावेशन या लौह-सल्फाइड से युक्त मैग्नेटोसोम होते हैं। इसलिए, यह अनुमान लगाया जा सकता है कि इन जीवाणुओं का चयापचय, या तो केमोलिथोऑटोट्रॉफ़िक या मिक्सोट्रोफिक होने के कारण, कम सल्फर यौगिकों के अवशोषण पर दृढ़ता से निर्भर होता है, जो ऊपरी परतों में ऑक्सीजन या अन्य ऑक्सीडेंट द्वारा इन कम रासायनिक प्रजातियों के तेजी से रासायनिक ऑक्सीकरण के कारण ओएटीजेड पर या नीचे गहरे क्षेत्रों में कई आवासों में होता है।
उदाहरण के लिए, जीनस थियोप्लोका से संबंधित सूक्ष्मजीव, सल्फाइड को ऑक्सीकरण करने के लिए नाइट्रेट का उपयोग करते हैं, जो इंट्रासेल्युलर रूप से संग्रहीत होता है, और ऊर्ध्वाधर आवरण विकसित करते हैं जिसमें गतिशील तंतुओं के बंडल स्थित होते हैं। ऐसा माना जाता है कि थियोप्लोका इन आवरणों का उपयोग तलछट में ऊर्ध्वाधर दिशा में कुशलतापूर्वक स्थानांतरित करने के लिए करता है, जिससे गहरी परतों में सल्फाइड और ऊपरी परतों में नाइट्रेट जमा हो जाता है।[27] कुछ एमटीबी के लिए, कम सल्फर यौगिकों को जमा करने के लिए उनके निवास स्थान के अनॉक्सी क्षेत्रों में भ्रमण करना भी आवश्यक हो सकता है।
मैग्नेटोसोम्स
मैग्नेटाइट (Fe
3O
4) के बायोमिनरलाइजेशन के लिए लोहे की सांद्रता, क्रिस्टल न्यूक्लिएशन, रेडॉक्स क्षमता और अम्लता (पीएच) को नियंत्रित करने के लिए विनियमन तंत्र की आवश्यकता होती है। इसे मैग्नेटोसोम नामक संरचनाओं में विभाजित करके प्राप्त किया जाता है जो उपर्युक्त प्रक्रियाओं के जैव रासायनिक नियंत्रण की अनुमति देता है। कई एमटीबी प्रजातियों के जीनोम को अनुक्रमित किए जाने के बाद, बीएमपी के गठन में शामिल प्रोटीन का तुलनात्मक विश्लेषण संभव हो गया। सर्वव्यापी धनायन प्रसार सुविधाकर्ता (सीडीएफ) परिवार और "एचटीआर-जैसे" सेरीन प्रोटीज से संबंधित प्रोटीन के साथ अनुक्रम समरूपता पाई गई है। जबकि पहला समूह विशेष रूप से भारी धातुओं के परिवहन के लिए समर्पित है, दूसरे समूह में हीट शॉक प्रोटीन (एचएसपी) होते हैं जो बुरी तरह से मुड़े हुए प्रोटीन के क्षरण में शामिल होते हैं। सेरीन प्रोटीज़ डोमेन के अलावा, मैग्नेटोसोमियल झिल्ली (एमएम) में पाए जाने वाले कुछ प्रोटीन में पीडीजेड डोमेन भी होते हैं, जबकि कई अन्य एमएम प्रोटीन में टेट्राट्रिकोपेप्टाइड रिपीट (टीपीआर) डोमेन होते हैं।[16]
टीपीआर डोमेन
टीपीआर डोमेन की विशेषता एक तह है जिसमें दो α-हेलीकॉप्टर शामिल हैं और इसमें 8 एमिनो एसिड (संभव 34 में से) का अत्यधिक संरक्षित सर्वसम्मति अनुक्रम शामिल है,[28] जो प्रकृति में सबसे आम है। इन अमीनो एसिड के अलावा, संरचना का शेष हिस्सा इसके कार्यात्मक महत्व के संबंध में विशिष्ट पाया गया है। टीपीआर डोमेन वाले अधिक उल्लेखनीय यौगिकों में शामिल हैं:
- माइटोकांड्रिया और/या पेरॉक्सिसोम के भीतर प्रोटीन पहुंचाने वाले झिल्ली-बद्ध परिवहन परिसर।
- ऐसे कॉम्प्लेक्स जो डीएनए-बाध्यकारी प्रोटीन को पहचानते हैं और डीएनए ट्रांसक्रिप्शन को दबाते हैं।
- एनाफेज-प्रमोटिंग कॉम्प्लेक्स (एपीसी)।
टीपीआर-टीपीआर इंटरैक्शन के साथ-साथ टीपीआर-नॉनटीपीआर परस्पर क्रिया दोनों के उदाहरण बताए गए हैं।[29]
पीडीजेड डोमेन
पीडीजेड डोमेन ऐसी संरचनाएं हैं जिनमें 6 β-फिलामेंट्स और 2 α-हेलिसेस शामिल हैं जो अनुक्रम-विशिष्ट तरीके से प्रोटीन के सी-टर्मिनल अमीनो एसिड को पहचानते हैं। आमतौर पर, सी-टर्मिनल से तीसरा अवशेष फॉस्फोराइलेट होता है, जो पीडीजेड डोमेन के साथ बातचीत को रोकता है। इन संरचनाओं में एकमात्र संरक्षित अवशेष वे हैं जो कार्बोक्सी टर्मिनल की पहचान में शामिल हैं। पीडीजेड डोमेन प्रकृति में काफी व्यापक हैं, क्योंकि वे बुनियादी संरचना का निर्माण करते हैं, जिस पर मल्टीप्रोटीनिक कॉम्प्लेक्स इकट्ठे होते हैं। यह झिल्ली प्रोटीन से जुड़े लोगों के लिए विशेष रूप से, जैसे कि आवक रेक्टिफायर K+ चैनल या β2-एड्रीनर्जिक रिसेप्टर्स सच है।[30]
झिल्ली और प्रोटीन
मैग्नेटोसोम के गठन के लिए कम से कम तीन चरणों की आवश्यकता होती है:
- मैग्नेटोसोम झिल्ली का आक्रमण (एमएम)
- नवगठित पुटिका में मैग्नेटाइट पूर्ववर्तियों का प्रवेश
- मैग्नेटाइट क्रिस्टल का न्यूक्लियेशन और वृद्धि
साइटोप्लाज्मिक झिल्ली में इनवेजिनेशन का पहला गठन जीटीपीएज़ द्वारा शुरू होता है। यह माना जाता है कि यह प्रक्रिया यूकेरियोट्स में भी हो सकती है।
दूसरे चरण में बाहरी वातावरण से नव निर्मित पुटिकाओं में फेरिक आयनों के प्रवेश की आवश्यकता होती है। यहां तक कि जब Fe3+ की कमी वाले माध्यम में संवर्धित किया जाता है, तो एमटीबी इस आयन की उच्च इंट्रासेल्युलर सांद्रता जमा करने में सफल होता है। यह सुझाव दिया गया है कि वे आवश्यकता पड़ने पर, एक साइडरोफोर, एक कम आणविक-भार वाले लिगैंड को स्रावित करके इसे पूरा करते हैं जो Fe3+ आयनों के लिए एक उन्नत संबंध प्रदर्शित करता है। "Fe3+ सिडेरोफोर" कॉम्प्लेक्स को बाद में साइटोप्लाज्म में ले जाया जाता है, जहां यह विखंडित हो जाता है। इसके बाद फेरिक आयनों को बीएमपी के भीतर जमा होने के लिए फेरस रूप (Fe2+) में परिवर्तित किया जाना चाहिए; यह एक ट्रांसमेम्ब्रेन ट्रांसपोर्टर के माध्यम से प्राप्त किया जाता है, जो Na+/H+ एंटीपोर्टर के साथ अनुक्रम समरूपता प्रदर्शित करता है। इसके अलावा, कॉम्प्लेक्स एक H+/Fe2+ एंटीपोर्टर है, जो प्रोटॉन ग्रेडिएंट के माध्यम से आयनों को स्थानांतरित करता है। ये ट्रांसमेम्ब्रेन ट्रांसपोर्टर साइटोप्लाज्मिक झिल्ली और एमएम दोनों में स्थानीयकृत होते हैं, लेकिन उलटे अभिविन्यास में; यह विन्यास उन्हें साइटोप्लाज्मिक झिल्ली पर Fe2+ आयनों का प्रवाह और एमएम पर इसी आयन का प्रवाह उत्पन्न करने की अनुमति देता है। इस चरण को साइटोक्रोम-आश्रित रेडॉक्स प्रणाली द्वारा सख्ती से नियंत्रित किया जाता है, जिसे अभी तक पूरी तरह से समझाया नहीं गया है और यह प्रजाति-विशिष्ट प्रतीत होता है।
प्रक्रिया के अंतिम चरण के दौरान, मैग्नेटाइट क्रिस्टल न्यूक्लिएशन अम्लीय और बुनियादी डोमेन के साथ ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन की कार्रवाई से होता है। इनमें से एक प्रोटीन, जिसे एमएमएस6 कहा जाता है, का उपयोग मैग्नेटाइट के कृत्रिम संश्लेषण के लिए भी किया गया है, जहां इसकी उपस्थिति आकार और आकार में सजातीय क्रिस्टल के उत्पादन की अनुमति देती है।
यह संभावना है कि एमएम से जुड़े कई अन्य प्रोटीन अन्य भूमिकाओं में, जैसे कि लोहे की सुपरसैचुरेटेड सांद्रता उत्पन्न करना, कम करने की स्थिति का रखरखाव, लोहे का ऑक्सीकरण, और हाइड्रेटेड लौह यौगिकों की आंशिक कमी और निर्जलीकरण शामिल हो सकते हैं।[31]
बायोमिनरलाइजेशन
कई सुरागों ने इस परिकल्पना को जन्म दिया कि मैग्नेटाइट और ग्रेगाइट के बायोमिनरलाइजेशन के लिए अलग-अलग आनुवंशिक समूह मौजूद हैं। मैग्नेटोस्पिरिलम मैग्नेटोटैक्टिकम की संस्कृतियों में, लोहे को आमतौर पर मिट्टी में पाए जाने वाले अन्य संक्रमण धातुओं (Ti, Cr, Co, Cu, Ni, Hg, Pb) से प्रतिस्थापित नहीं किया जा सकता है। इसी प्रकार, ऑक्सीजन और सल्फर एक ही प्रजाति के मैग्नेटोसोम के गैर-धातु पदार्थों के रूप में विनिमेय नहीं हैं।[17]
ऊष्मप्रवैगिकी दृष्टिकोण से, एक तटस्थ पीएच और कम रेडॉक्स क्षमता की उपस्थिति में, अन्य आयरन ऑक्साइड की तुलना में मैग्नेटाइट के अकार्बनिक संश्लेषण को प्राथमिकता दी जाती है।[32] इस प्रकार ऐसा प्रतीत होता है कि माइक्रोएरोफिलिक या एनारोबिक स्थितियाँ बीएमपी के निर्माण के लिए उपयुक्त क्षमता पैदा करती हैं। इसके अलावा, बैक्टीरिया द्वारा अवशोषित सारा लोहा तेजी से मैग्नेटाइट में परिवर्तित हो जाता है, जो दर्शाता है कि क्रिस्टल का निर्माण मध्यवर्ती लौह यौगिकों के संचय से पहले नहीं होता है; इससे यह भी पता चलता है कि जैव-खनिजीकरण के लिए आवश्यक संरचनाएं और एंजाइम बैक्टीरिया के भीतर पहले से ही मौजूद हैं। इन निष्कर्षों को इस तथ्य से भी समर्थन मिलता है कि एरोबिक परिस्थितियों (और इस प्रकार गैर-चुंबकीय) में संवर्धित एमटीबी में बैक्टीरिया की किसी भी अन्य प्रजाति की तुलना में लोहे की मात्रा होती है।[33]
अन्य प्रजातियों के साथ सहजीवन
मैग्नेटोटैक्टिक बैक्टीरिया के साथ सहजीवन को कुछ समुद्री प्रोटिस्ट में चुंबकत्व के स्पष्टीकरण के रूप में प्रस्तावित किया गया है।[34] शोध इस बात पर चल रहा है कि क्या इसी तरह का संबंध कशेरुकियों में भी चुंबकत्व का आधार हो सकता है।[35]
जैव प्रौद्योगिकी अनुप्रयोग
कुछ प्रकार के अनुप्रयोगों में, बैक्टीरियल मैग्नेटाइट रासायनिक रूप से संश्लेषित मैग्नेटाइट की तुलना में कई लाभ प्रदान करता है।[36] बैक्टीरियल मैग्नेटोसोम कण, रासायनिक रूप से उत्पादित लोगों के विपरीत, एक सुसंगत आकार, एकल चुंबकीय डोमेन रेंज के भीतर एक संकीर्ण आकार का वितरण और लिपिड और प्रोटीन से युक्त एक झिल्ली कोटिंग है। मैग्नेटोसोम लिफाफा इसकी सतह पर जैविक गतिविधि पदार्थों के आसान युग्मन की अनुमति देता है, जो कई अनुप्रयोगों के लिए महत्वपूर्ण विशेषता है।
मैग्नेटोटैक्टिक बैक्टीरियल कोशिकाओं का उपयोग उल्कापिंडों और चट्टानों में दक्षिण चुंबकीय ध्रुवों को निर्धारित करने के लिए किया गया है जिसमें सूक्ष्म चुंबकीय खनिज होते हैं और मैग्नेटोटैक्टिक बैक्टीरिया कोशिकाओं को कणांकुर ्स और एककेंद्रकश्वेतकोशिका ्स में phagocytosis द्वारा पेश करने के बाद कोशिकाओं को अलग करने के लिए उपयोग किया जाता है। मैग्नेटोटैक्टिक बैक्टीरियल मैग्नेटाइट क्रिस्टल का उपयोग चुंबकीय डोमेन विश्लेषण के अध्ययन और कई व्यावसायिक अनुप्रयोगों में किया गया है जिनमें शामिल हैं: एंजाइमों का स्थिरीकरण; चुंबकीय एंटीबॉडी का गठन, और इम्युनोग्लोबुलिन जी की मात्रा का ठहराव; मैग्नेटोटैक्टिक बैक्टीरियल मैग्नेटाइट कणों पर स्थिर एक फ्लोरेसिन आइसोथियोसाइनेट संयुग्मित मोनोक्लोनल एंटीबॉडी के साथ इशरीकिया कोली कोशिकाओं का पता लगाना और हटाना; और कोशिकाओं में जीन की शुरूआत, एक ऐसी तकनीक जिसमें मैग्नेटोसोम को डीएनए के साथ लेपित किया जाता है और कण बंदूक का उपयोग करके कोशिकाओं में शूट किया जाता है जो अधिक मानक तरीकों का उपयोग करके बदलना मुश्किल होता है।
हालांकि, किसी भी बड़े पैमाने पर व्यावसायिक अनुप्रयोग के लिए पूर्वापेक्षा मैग्नेटोटैक्टिक बैक्टीरिया की बड़े पैमाने पर खेती या एक जीवाणु में मैग्नेटोसोम संश्लेषण के लिए जिम्मेदार जीन की शुरूआत और अभिव्यक्ति है, जैसे, ई. कोलाई, जिसे अपेक्षाकृत सस्ते में बहुत बड़ी पैदावार के लिए उगाया जा सकता है। हालांकि कुछ प्रगति की गई है, पूर्व उपलब्ध शुद्ध संस्कृतियों के साथ हासिल नहीं किया गया है।
अग्रिम पठन
"The Formation of Iron Biominerals ", pp 159–184 in "Metals, Microbes and Minerals: The Biogeochemical Side of Life" (2021) pp xiv + 341. Walter de Gruyter, Berlin. Authors Uebe, René; Schüler, Dirk; Editors Kroneck, Peter M.H. and Sosa Torres, Martha. DOI 10.1515/9783110589771-006
ग्रन्थसूची
- ↑ Lin, Wei; Zhang, Wensi; Zhao, Xiang; Roberts, Andrew; Paterson, Greig; Bazylinski, Dennis; Pan, Yongxin (26 March 2018). "मैग्नेटोटैक्टिक बैक्टीरिया के जीनोमिक विस्तार से वंशावली-विशिष्ट विकास के साथ मैग्नेटोटैक्सिस की प्रारंभिक सामान्य उत्पत्ति का पता चलता है". The ISME Journal. 12 (6): 1508–1519. doi:10.1038/s41396-018-0098-9. PMC 5955933. PMID 29581530.
- ↑ Dusenbery, David B. (2009). Living at micro scale : the unexpected physics of being small. Cambridge, Mass.: Harvard University Press. ISBN 978-0-674-03116-6.
- ↑ Dusenbery, David B. (1996). "Life at Small Scale", pp. 100-101. Scientific American Library, New York. ISBN 0-7167-5060-0.
- ↑ Bellini, S. (1963). मीठे पानी के जीवाणुओं के एक विशेष व्यवहार पर [On a unique behavior of freshwater bacteria] (PDF) (in italiano). Italy: Institute of Microbiology, University of Pavia.
- ↑ Bellini, S. (1963). "मैग्नेटोसेंसिटिव बैक्टीरिया" पर आगे के अध्ययन [Further studies on magnetosensitive bacteria] (PDF) (in italiano). Italy: Institute of Microbiology, University of Pavia.
- ↑ Bellini, Salvatore (27 March 2009). "मीठे पानी के बैक्टीरिया के अनोखे व्यवहार पर". Chinese Journal of Oceanology and Limnology. 27 (1): 3–5. Bibcode:2009ChJOL..27....3B. doi:10.1007/s00343-009-0003-5. S2CID 86828549.
- ↑ Bellini, Salvatore (27 March 2009). ""मैग्नेटोसेंसिटिव बैक्टीरिया" पर आगे के अध्ययन". Chinese Journal of Oceanology and Limnology. 27 (1): 6–12. Bibcode:2009ChJOL..27....6B. doi:10.1007/s00343-009-0006-2. S2CID 86147382.
- ↑ 8.0 8.1 Frankel, Richard B. (27 March 2009). "The discovery of magnetotactic/magnetosensitive bacteria". Chinese Journal of Oceanology and Limnology. 27 (1): 1–2. Bibcode:2009ChJOL..27....1F. CiteSeerX 10.1.1.922.5692. doi:10.1007/s00343-009-0001-7. S2CID 86672505.
- ↑ Komeili, Arash (January 2012). "मैग्नेटोटैक्टिक बैक्टीरिया में कंपार्टमेंटलाइज़ेशन और बायोमिनरलाइज़ेशन के आणविक तंत्र". FEMS Microbiology Reviews. 36 (1): 232–255. doi:10.1111/j.1574-6976.2011.00315.x. PMC 3540109. PMID 22092030.
- ↑ Schaechter, Moselio, Ed.-in-Chief (2009). Encyclopedia of Microbiology, 3rd Ed (in English). Vol. V. Academic Press, Elsevier. p. 230.
{{cite book}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link) - ↑ Blakemore, Richard (1975). "मैग्नेटोटैक्टिक बैक्टीरिया". Science. 190 (4212): 377–379. Bibcode:1975Sci...190..377B. doi:10.1126/science.170679. PMID 170679. S2CID 5139699.
- ↑ Urban (2000). "मैग्नेटोटैक्टिक जीवाणु मैग्नेटोस्पिरिलम मैग्नेटोटैक्टिकम पर माइक्रोग्रैविटी के प्रतिकूल प्रभाव". Acta Astronautica. 47 (10): 775–780. Bibcode:2000AcAau..47..775U. doi:10.1016/S0094-5765(00)00120-X. PMID 11543576.
- ↑ Kopp, R. E. & Kirschvink, J. L. (2007). "जीवाश्म मैग्नेटोटैक्टिक बैक्टीरिया की पहचान और जैव-रासायनिक व्याख्या" (PDF). Earth-Science Reviews. 86 (1–4): 42–61. Bibcode:2008ESRv...86...42K. doi:10.1016/j.earscirev.2007.08.001.
- ↑ Chang, S. R. & J. L. Kirschvink (1989). "मैग्नेटोफॉसिल्स, तलछट का चुंबकीयकरण और मैग्नेटाइट बायोमिनरलाइजेशन का विकास". Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 17: 169–195. Bibcode:1989AREPS..17..169C. doi:10.1146/annurev.ea.17.050189.001125.
- ↑ 15.0 15.1 15.2 15.3 Cat Faber, Living Lodestones: Magnetotactic bacteria Archived 2006-05-07 at the Wayback Machine, Strange Horizons, 2001
- ↑ 16.0 16.1 {{cite journal | author = Schüler, Dirk | title = मैग्नेटोस्पिरिलम ग्रिफिसवाल्डेंस में मैग्नेटोसोम का बायोमिनरलाइजेशन| year = 2002 | journal = Int. Microbiology | pmid = 12497187 | volume = 5 | issue = 4 | pages = 209–214 | doi = 10.1007/s10123-002-0086-8| s2cid = 19044331 | url = http://revistes.iec.cat/index.php/IM/article/view/9384 }
- ↑ 17.0 17.1 17.2 17.3 Bazylinski, Dennis (1995). "मैग्नेटोटैक्टिक बैक्टीरिया द्वारा चुंबकीय खनिजों का नियंत्रित जैवखनिजीकरण". Chemical Geology. 132 (1–4): 191–198. Bibcode:1996ChGeo.132..191B. doi:10.1016/S0009-2541(96)00055-1.
- ↑ Lin, Wei; Paterson, Greig; Zhu, Qiyun; Wang, Yinzhao; Kopylova, Evguenia; Li, Ying; Rob, Knight (February 2017). "आर्कियन के दौरान माइक्रोबियल बायोमिनरलाइज़ेशन और मैग्नेटोटैक्सिस की उत्पत्ति". Proceedings of the National Academy of Sciences. 114 (9): 2171–2176. Bibcode:2017PNAS..114.2171L. doi:10.1073/pnas.1614654114. PMC 5338559. PMID 28193877.
- ↑ Guo, Fang; Yang, Wei; Jiang, Wei; Geng, Shuang; Peng, Tao; Ji, Li (February 2012). "मैग्नेटोसोम्स मैग्नेटोस्पिरिलम ग्रिफिसवाल्डेंस MSR-1 में इंट्रासेल्युलर रिएक्टिव ऑक्सीजन प्रजातियों को खत्म करते हैं". Environmental Microbiology. 14 (7): 1722–9. doi:10.1111/j.1462-2920.2012.02707.x. PMID 22360568.
- ↑ Eder SH, Cadiou H, Muhamad A, McNaughton PA, Kirschvink JL, Winklhofer M (Jul 24, 2012). "पृथक कैंडिडेट वर्टेब्रेट मैग्नेटोरिसेप्टर कोशिकाओं का चुंबकीय लक्षण वर्णन". Proc Natl Acad Sci U S A. 109 (30): 12022–7. Bibcode:2012PNAS..10912022E. doi:10.1073/pnas.1205653109. PMC 3409731. PMID 22778440.
- ↑ Treiber CD, Salzer MC, Riegler J, Edelman N, Sugar C, Breuss M, Pichler P, Cadiou H, Saunders M, Lythgoe M, Shaw J, Keays DA (Apr 11, 2012). "कबूतरों की ऊपरी चोंच में लोहे से भरपूर कोशिकाओं के समूह मैक्रोफेज होते हैं न कि मैग्नेटोसेंसिटिव न्यूरॉन्स". Nature. 484 (7394): 367–70. Bibcode:2012Natur.484..367T. doi:10.1038/nature11046. PMID 22495303. S2CID 205228624.
- ↑ Schübbe, Sabrina; Kube, Michael; Scheffel, André; Wawer, Cathrin; Heyen, Udo; Meyerdierks, Anke; Madkour, Mohamed H.; Mayer, Frank; Reinhardt, Richard; Schüler, Dirk (1 October 2003). "मैग्नेटोस्पिरिलम ग्रिफिसवाल्डेंस के एक सहज गैर-चुंबकीय उत्परिवर्ती की विशेषता से एक बड़े विलोपन का पता चलता है जिसमें एक पुटीय मैग्नेटोसोम द्वीप शामिल है". Journal of Bacteriology. 185 (19): 5779–5790. doi:10.1128/JB.185.19.5779-5790.2003. PMC 193972. PMID 13129949.
- ↑ 23.0 23.1 Lefèvre, Christopher T.; Trubitsyn, Denis; Abreu, Fernanda; Kolinko, Sebastian; Jogler, Christian; de Almeida, Luiz Gonzaga Paula; de Vasconcelos, Ana Tereza R.; Kube, Michael; Reinhardt, Richard; Lins, Ulysses; Pignol, David; Schüler, Dirk; Bazylinski, Dennis A.; Ginet, Nicolas (May 2013). "डेल्टाप्रोटोबैक्टीरिया से मैग्नेटोटैक्टिक बैक्टीरिया का तुलनात्मक जीनोमिक विश्लेषण मैग्नेटाइट और ग्रेगाइट मैग्नेटोसोम जीन में मैग्नेटोटैक्सिस के लिए आवश्यक नई अंतर्दृष्टि प्रदान करता है". Environmental Microbiology. 25 (10): 2712–2735. doi:10.1111/1462-2920.12128. PMID 23607663.
- ↑ Jogler, C.; Wanner, G.; Kolinko, S.; Niebler, M.; Amann, R.; Petersen, N.; Kube, M.; Reinhardt, R.; Schuler, D. (2010). "Conservation of proteobacterial magnetosome genes and structures in an uncultivated member of the deep-branching Nitrospira phylum". Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (3): 1134–1139. Bibcode:2011PNAS..108.1134J. doi:10.1073/pnas.1012694108. PMC 3024689. PMID 21191098.
- ↑ Ruan J, Kato T, Santini CL, Miyata T, Kawamoto A, Zhang WJ, Bernadac A, Wu LF, Namba K (December 2012). "तेजी से तैरने वाले मैग्नेटोटैक्टिक जीवाणु MO-1 में एक फ्लैगेलर तंत्र की वास्तुकला". Proc Natl Acad Sci U S A. 109 (50): 20643–8. Bibcode:2012PNAS..10920643R. doi:10.1073/pnas.1215274109. PMC 3528567. PMID 23184985.
- ↑ Frankel, R. B., D. A. Bazylinski, and D. Schüler (1998). "मैग्नेटोटैक्टिक बैक्टीरिया में चुंबकीय लौह खनिजों का जैवखनिजीकरण". J. Supramolecular Science. 5 (3–4): 383–390. doi:10.1016/S0968-5677(98)00036-4.
{{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link) - ↑ Huettel, M., S. Forster, S. Kloser, and H. Fossing (1996). "प्रसार सीमाओं पर काबू पाने में तलछट-निवास सल्फर बैक्टीरिया थियोप्लोका एसपीपी में लंबवत प्रवासन". Appl. Environ. Microbiol. 62 (6): 1863–72. Bibcode:1996ApEnM..62.1863H. doi:10.1128/AEM.62.6.1863-1872.1996. PMC 1388866. PMID 16535328.
{{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link) - ↑ Blatch GL, Lässle M (November 1999). "The tetratricopeptide repeat: a structural motif mediating protein-protein interactions". BioEssays. 21 (11): 932–9. doi:10.1002/(SICI)1521-1878(199911)21:11<932::AID-BIES5>3.0.CO;2-N. PMID 10517866.
- ↑ Lamb, Tugendreich, Hieter (1995). "Tetratrico peptide repeat interactions: to TPR or not to TPR?". TIBS. 20 (7): 257–9. doi:10.1016/s0968-0004(00)89037-4. PMID 7667876.
{{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link) - ↑ Sheng, Sala; Sala, C (2001). "पीडीजेड डोमेन और सुपरमॉलेक्यूलर कॉम्प्लेक्स का संगठन". Annu. Rev. Neurosci. 24: 1–29. doi:10.1146/annurev.neuro.24.1.1. PMID 11283303.
- ↑ Matsunaga, Okamura; Okamura, Y (2003). "जीवाणु चुंबकीय कण निर्माण में शामिल जीन और प्रोटीन". Trends in Microbiology. 11 (11): 536–541. doi:10.1016/j.tim.2003.09.008. PMID 14607071.
- ↑ Potential-pH diagrams for iron oxides in water
- ↑ Schüler D.; Baeuerlein E. (January 1, 1998). "Dynamics of iron uptake and Fe3O4 biomineralization during aerobic and microaerobic growth of Magnetospirillum gryphiswaldense". Journal of Bacteriology. 180 (1): 159–62. doi:10.1128/JB.180.1.159-162.1998. PMC 106862. PMID 9422606.
- ↑ Monteil, Caroline L.; Vallenet, David; Menguy, Nicolas; Benzerara, Karim; Barbe, Valérie; Fouteau, Stéphanie; Cruaud, Corinne; Floriani, Magali; Viollier, Eric; Adryanczyk, Géraldine; Leonhardt, Nathalie (July 2019). "एक समुद्री प्रोटिस्ट में मैग्नेटोरिसेप्शन के मूल में एक्टोसिम्बायोटिक बैक्टीरिया". Nature Microbiology (in English). 4 (7): 1088–1095. doi:10.1038/s41564-019-0432-7. ISSN 2058-5276. PMC 6697534. PMID 31036911.
- ↑ Natan, Eviatar; Fitak, Robert Rodgers; Werber, Yuval; Vortman, Yoni (2020-09-28). "Symbiotic magnetic sensing: raising evidence and beyond". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 375 (1808): 20190595. doi:10.1098/rstb.2019.0595. PMC 7435164. PMID 32772668.
- ↑ Saiyed, Telang, Ramchand (2003). "ड्रग डिस्कवरी और बायोमेडिसिन के क्षेत्र में चुंबकीय तकनीकों का अनुप्रयोग". Biomagnetic Research and Technology. 1 (1): 2. doi:10.1186/1477-044X-1-2. PMC 212320. PMID 14521720.
{{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
बाहरी संबंध
- http://www.gps.caltech.edu/~jkirschvink/magnetofossil.html
- http://www.calpoly.edu/~rfrankel/mtbcalpoly.html
- Magnetotactic Bacteria Photo Gallery
- http://www.agu.org/revgeophys/moskow01/moskow01.html Archived 2007-01-11 at the Wayback Machine
- Comparative Genome Analysis of Four Magnetotactic Bacteria Reveals a Complex Set of Group-Specific Genes Implicated in Magnetosome Biomineralization and Function Journal of Bacteriology, July 2007