मैग्नेटोटैक्टिक बैक्टीरिया

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चुंबकत्व की श्रृंखला वाले मैग्नेटोटैक्टिक जीवाणु का उदाहरण

मैग्नेटोटैक्टिक बैक्टीरिया (या एमटीबी) बैक्टीरिया का एक पॉलीफाइलेटिक समूह है जो पृथ्वी के चुंबकीय क्षेत्र की चुंबकीय क्षेत्र सीमाओं के साथ स्वयं को निर्देशित करता है।[1] माना जाता है कि 1963 में सल्वाटोर बेलिनी द्वारा खोजा गया था और 1975 में रिचर्ड ब्लेकमोर द्वारा फिर से खोजा गया था, यह संरेखण इन जीवों को इष्टतम ऑक्सीजन सांद्रता वाले क्षेत्रों तक पहुँचने में सहायता करता है।[2] इस कार्य को करने के लिए, इन जीवाणुओं में मैग्नेटोसोम्स नामक ऑर्गेनेल होते हैं जिनमें चुंबकीय क्रिस्टल होते हैं। पर्यावरण की चुंबकीय विशेषताओं की प्रतिक्रिया में स्थानांतरित होने वाले सूक्ष्मजीवों की जैविक घटना को मैग्नेटोटैक्सिस के रूप में जाना जाता है। हालांकि, यह शब्द भ्रामक है कि टैक्सिस के हर दूसरे आवेदन में एक संदीपन-प्रतिक्रिया तंत्र सम्मिलित है। जानवरों के मैग्नेटोरिसेप्शन के विपरीत, बैक्टीरिया में निश्चित चुंबक होते हैं जो बैक्टीरिया को संरेखण में बाध्य करते हैं - यहां तक कि मृत कोशिकाओं को कम्पास सुई की समान संरेखण में अंकित किया जाता है।[3]

परिचय

मैग्नेटोटैक्टिक बैक्टीरिया का पहला वर्णन 1963 में पाविया विश्वविद्यालय के साल्वाटोर बेलिनी द्वारा किया गया था।[4][5] अपने माइक्रोस्कोप के नीचे दलदली तलछटों का अवलोकन करते समय, बेलिनी ने बैक्टीरिया के एक समूह को देखा जो स्पष्ट रूप से एक अनोखी दिशा में उन्मुख थे। उन्होंने साधित किया कि ये सूक्ष्मजीव उत्तरी ध्रुव की दिशा के अनुसार आगे बढ़ते हैं, और इसलिए उन्हें "मैग्नेटोसेंसिव बैक्टीरिया" कहा जाता है। प्रकाशन शैक्षिक थे (उस समय यूरोपीय विश्वविद्यालयों में हमेशा की तरह, संस्थान के निदेशक प्रोफेसर एल. बियानची की जिम्मेदारी के तहत इस्टिटूटो डि माइक्रोबायोलोजिया की संपादकीय समिति द्वारा समीक्षा की गई थी) और एक प्रसिद्ध संस्थान की आधिकारिक पत्रिका में अंग्रेजी, फ्रेंच और जर्मन संक्षिप्त सारांशों के साथ इतालवी में संचार किया, फिर भी अस्पष्ट रूप से कम ध्यान आकर्षित किया जब तक कि उन्हें 2007 में रिचर्ड फ्रैंकल के ध्यान में नहीं लाया गया था। फ्रैंकल ने उन्हें अंग्रेजी में अनुवादित किया और अनुवाद प्रकाशित किए गए। द चाइनीज जर्नल ऑफ ओशनोग्राफी एंड लिम्नोलॉजी प्रकाशित हुए थे।[6][7][8][9]

रिचर्ड ब्लेकमोर, जो उस समय एमहर्स्ट में मैसाचुसेट्स विश्वविद्यालय में माइक्रोबायोलॉजी स्नातक छात्र थे[10] वुड्स होल ओशनोग्राफ़िक इंस्टीट्यूशन में काम कर रहे थे, जिनके संग्रह में पाविया विश्वविद्यालय के माइक्रोबायोलॉजी संस्थान के प्रासंगिक प्रकाशन उपस्थित थे, पृथ्वी के चुंबकीय क्षेत्र की दिशा का अनुसरण करते हुए सूक्ष्मजीवों का अवलोकन किया। ब्लेकमोर ने अपनी रिपोर्ट में बेलिनी के शोध का उल्लेख नहीं किया, जिसे उन्होंने साइंस में प्रकाशित किया, लेकिन एक इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोप का उपयोग करके मैग्नेटोसोम्स श्रृंखलाओं का निरीक्षण करने में सक्षम थे।[8][11] इस व्यवहार के लिए बेलिनी की शर्तें, अर्थात् इतालवी: बैटरी मैग्नेटोसेंसिबिली, फ़्रेंच: बैक्टीरिया मैग्नेटोसेंसिबल्स या बैक्टीरिया एइमेंटीस, जर्मन: मैग्नेटिसचेन एम्पफ़ाइंडलिचेन बैक्टेरियन और अंग्रेजी: मैग्नेटोसेंसिव बैक्टीरिया (बेलिनी का पहला प्रकाशन, अंतिम पृष्ठ), भुला दिया गया, और ब्लेकमोर की "मैग्नेटोटैक्सिस" को वैज्ञानिक समुदाय ने अपना लिया था।

ये बैक्टीरिया कई प्रयोगों का विषय रहे हैं. वे गुरुत्वाकर्षण के अभाव में अपने मैग्नेटोटैक्टिक गुणों की जांच करने के लिए स्पेस शटल पर निर्भर रहे हैं, लेकिन एक निश्चित निष्कर्ष तक नहीं पहुंचा गया था।[12]

पृथ्वी के चुंबकीय क्षेत्र के प्रति मैग्नेटोटैक्टिक जीवाणुओं की संवेदनशीलता इस तथ्य से उत्पन्न होती है कि ये जीवाणु अपनी कोशिकाओं के भीतर चुंबकीय खनिजों के क्रिस्टल की श्रृंखलाओं को अवक्षेपित करते हैं। आज तक, सभी मैग्नेटोटैक्टिक जीवाणुओं के या तो मैग्नेटाइट या ग्रेगाइट के अवक्षेपित होने की सूचना मिली है। इन क्रिस्टलों और कभी-कभी क्रिस्टलों की शृंखलाओं को भूगर्भिक रिकॉर्ड में मैग्नेटोफॉसिल के रूप में संरक्षित किया जा सकता है। सबसे पुराने असंदिग्ध मैग्नेटोफॉसिल्स दक्षिणी इंग्लैंड के क्रेटेशियस चाक बेड से आते हैं,[13] हालांकि मैग्नेटोफॉसिल्स के बारे में कुछ निश्चित रिपोर्टें 1.9 अरब वर्ष पुराने गनफ्लिंट चर्ट तक फैली हुई हैं।[14] मंगल ग्रह के उल्कापिंड ALH84001 के भीतर मैग्नेटाइट कणों के आकार के आधार पर मंगल पर उनके अस्तित्व की माँग भी की गयी हैं, लेकिन इन माँगों पर बहुत विवाद है।[15]

जीव विज्ञान

एमटीबी की कई अलग-अलग आकृतियाँ (आकार) उपस्थित हैं, जो उनमें उपस्थित बैक्टीरियल चुंबकीय कणों (बीएमपी) की संख्या, अभिन्यास और पैटर्न में भिन्न हैं।[16] एमटीबी को दो श्रेणियों में विभाजित किया जा सकता है, चाहे वे मैग्नेटाइट (Fe
3O
4) या ग्रेगाइट (Fe
3S
4) के कणों का उत्पादन करते हैं, हालांकि कुछ प्रजातियां दोनों का उत्पादन करने में सक्षम हैं। मैग्नेटाइट में ग्रिगाइट की तुलना में तीन गुना अधिक चुंबकीय क्षण होता है।[15]

मैग्नेटाइट-उत्पादक मैग्नेटोटैक्टिक बैक्टीरिया सामान्यतः ऑक्सी-एनॉक्सिक संक्रमण क्षेत्र (ओएटीजेड) में पाए जाते हैं, जो ऑक्सीजन युक्त और ऑक्सीजन-भूखे पानी या तलछट के बीच का संक्रमण क्षेत्र है। कई एमटीबी केवल बहुत सीमित ऑक्सीजन वाले वातावरण में ही जीवित रह सकते हैं, और कुछ केवल पूरी तरह से अवायवीय वातावरण में ही जीवित रह सकते हैं। यह माना गया है कि मैग्नेटोसोम्स की एक प्रणाली रखने का विकासवादी लाभ एक ही आयाम के लिए अधिक अनुकूल परिस्थितियों के लिए संभावित त्रि-आयामी खोज को सरल बनाकर तेज रासायनिक ग्रेडियेंट के इस क्षेत्र के भीतर कुशलतापूर्वक निर्देशित करने की क्षमता से जुड़ा हुआ है। (इस तंत्र के विवरण के लिए § चुंबकत्व देखें।) कुछ प्रकार के मैग्नेटोटैक्टिक बैक्टीरिया इलेक्ट्रॉनों के लिए अंतिम स्वीकर्ता के रूप में नाइट्रिक ऑक्साइड, नाइट्रेट या सल्फेट का उपयोग करके अवायवीय परिस्थितियों में भी मैग्नेटाइट का उत्पादन कर सकते हैं। ग्रेगाइट खनिजीकरण एमटीबी सामान्यतः पूरी तरह से अवायवीय होते हैं।[17]

यह सुझाव दिया गया है कि एमटीबी का विकास प्रारंभिक आर्कियन ईऑन में हुआ था, क्योंकि वायुमंडलीय ऑक्सीजन में वृद्धि का मतलब था कि जीवों के लिए चुंबकीय नेविगेशन का विकासवादी लाभ था।[18] ग्रेट ऑक्सीजनेशन इवेंट के परिणामस्वरूप प्रतिक्रियाशील ऑक्सीजन प्रजातियों (आरओएस) की वृद्धि के जवाब में मैग्नेटोसोम्स पहली बार एक रक्षा तंत्र के रूप में विकसित हुए।[19] जीवों ने किसी न किसी रूप में लोहे को संग्रहित करना प्रारम्भ कर दिया, और बाद में इस इंट्रासेल्युलर लोहे को मैग्नेटोटैक्सिस के लिए मैग्नेटोसोम्स बनाने के लिए अनुकूलित किया गया। इन प्रारंभिक एमटीबी ने पहली यूकेरियोटिक कोशिकाओं के निर्माण में भाग लिया होगा।[14] मैग्नेटोटैक्टिक बैक्टीरिया में पाए जाने वाले समान बायोजेनिक मैग्नेटाइट, यूग्लीनॉइड शैवाल से लेकर ट्राउट तक, उच्च जीवों में भी पाया गया है।[20] मनुष्यों और कबूतरों के स्तिथि में रिपोर्ट बहुत कम उन्नत हैं।[21]

मैग्नेटोटैक्टिक जीवाणु अपने मैग्नेटोसोम्स को रैखिक श्रृंखलाओं में व्यवस्थित करते हैं। इसलिए सेल का चुंबकीय द्विध्रुव आघूर्ण प्रत्येक बीएमपी के द्विध्रुव आघूर्ण का योग होता है, जो तब कोशिका को निष्क्रिय रूप से उन्मुख करने और पानी के वातावरण में पाए जाने वाले आकस्मिक तापीय बलों पर काबू पाने के लिए पर्याप्त होता है।[17] एक से अधिक श्रृंखलाओं की उपस्थिति में, अंतर-श्रृंखला प्रतिकारक बल इन संरचनाओं को कोशिका के किनारे तक धकेल देंगे, जिससे स्फीति उत्पन्न होगी।[15] एमटीबी में मैग्नेटोटैक्सिस से संबंधित लगभग सभी जीन जीनोम में लगभग 80 किलोबेस क्षेत्र में स्थित हैं जिसे मैग्नेटोसोम्स द्वीप कहा जाता है।[22] मैग्नेटोसोम्स द्वीप में तीन मुख्य ऑपेरॉन हैं: mamAB ऑपेरॉन, mamGFDC ऑपेरॉन और Mms6 ऑपेरॉन। ऐसे 9 जीन हैं जो आधुनिक मैग्नेटोसोम्स के निर्माण और कार्य के लिए आवश्यक हैं: mamA, mamB, mamE, mamI, mamK, mamM, mamO, mamP।[23] इन 9 जीनों के अलावा, जो सभी एमटीबी में अच्छी तरह से संरक्षित हैं, कुल 30 से अधिक जीन हैं जो एमटीबी में मैग्नेटोटैक्सिस में योगदान करते हैं।[23] ये गैर-आवश्यक जीन मैग्नेटाइट/ग्रेगाइट क्रिस्टल के आकार और आकार में भिन्नता के साथ-साथ कोशिका में मैग्नेटोसोम्स के विशिष्ट संरेखण के लिए जिम्मेदार होते हैं।

एमटीबी की विविधता पानी या तलछट के पर्यावरणीय नमूनों में पाए जाने वाले विभिन्न रूपों की उच्च संख्या से परिलक्षित होती है। सामान्यतः देखे गए रूपरूपों में गोलाकार या अंडाकार कोशिकाएं (कोकस), छड़ के आकार की (बेसिली) और विभिन्न आयामों के सर्पिल बैक्टीरिया सम्मिलित हैं। अधिक विशिष्ट रूपात्मक में से एक स्पष्ट रूप से बहुकोशिकीय बैक्टीरिया है जिसे कई-कोशिका बहुकोशिकीय मैग्नेटोटैक्टिक प्रोकैरियोट (एमएमपी) के रूप में संदर्भित किया जाता है।

उनकी आकृति विज्ञान के बावजूद, अब तक अध्ययन किए गए सभी एमटीबी फ्लैगेल्ला के माध्यम से गतिशील हैं और विभिन्न फ़ाइला के ग्राम-नकारात्मक बैक्टीरिया हैं। ज्ञात प्रजातियों में से अधिकांश स्यूडोमोनैडोटा होने के बावजूद, उदा. मैग्नेटोस्पाइरिलम मैग्नेटिकम, अल्फ़ाप्रोटोबैक्टीरियम, विभिन्न फ़ाइला के सदस्यों में मैग्नेटोसोम्स जीन क्लस्टर होता है, जैसे कि कैंडिडैटस मैग्नेटोबैक्टीरियम बवेरिकम, नाइट्रोस्पिरा।[24] फ्लैगेलम की व्यवस्था भिन्न होती है और ध्रुवीय, द्विध्रुवी या समूहों में हो सकती है।[25] 16S rRNA जीन अनुक्रम तुलना का उपयोग करके मैग्नेटोटैक्टिक बैक्टीरिया पर पहला फ़ाइलोजेनेटिक विश्लेषण पी. ईडन एट अल द्वारा 1991 में किया गया था।

एक और विशेषता जो काफी विविधता दिखाती है वह जीवाणु कोशिका के अंदर मैग्नेटोसोम्स की व्यवस्था है। अधिकांश एमटीबी में, मैग्नेटोसोम्स सेल की लंबी धुरी के साथ विभिन्न लंबाई और संख्याओं की श्रृंखला में संरेखित होते हैं, जो चुंबकीय रूप से सबसे कुशल अभिविन्यास है। हालांकि, बिखरे हुए समुच्चय या मैग्नेटोसोम्स के समूह कुछ एमटीबी में होते हैं, सामान्यतः सेल के एक तरफ, जो प्रायः फ्लैगेलर सम्मिलन की साइट से मेल खाती है। मैग्नेटोसोम्स के अलावा, एमटीबी में मौलिक गंधक, पॉलीफॉस्फेट, या पॉली-β-हाइड्रॉक्सीब्यूटाइरेट युक्त बड़े समावेशन निकाय साधारण हैं।

पर्यावरण के नमूनों में पाए जाने वाले सबसे प्रचुर प्रकार के एमटीबी, विशेष रूप से तलछट, इसमें कोकॉइड कोशिकाएं होती हैं जिनमें कुछ हद तक चपटी तरफ दो फ्लैगेलर बंडल होते हैं। इस बिलोफोट्रिचस प्रकार के फ्लैगेलेशन ने इन जीवाणुओं के लिए अस्थायी जीनस बिलोफोकोकस को उत्पन्न किया। इसके विपरीत, रूपात्मक रूप से अधिक विशिष्ट एमटीबी में से दो, प्राकृतिक नमूनों में नियमित रूप से देखे जाते हैं, लेकिन शुद्ध संस्कृति में कभी अलग नहीं होते हैं, एमएमपी और हुक-आकार वाले मैग्नेटोसोम्स (मैग्नेटोबैक्टीरियम बावरिकम) की प्रचुर मात्रा वाली एक बड़ी छड़ होती है।

चुंबकत्व

चुंबकीय क्रिस्टल का भौतिक विकास दो कारकों द्वारा नियंत्रित होता है: विकासशील क्रिस्टल के साथ अणुओं के चुंबकीय बल को संरेखित करने के लिए आगे बढ़ रहा है, जबकि दूसरा क्रिस्टल के चुंबकीय बल को कम करता है, जिससे विपरीत चुंबकीय बल का अनुभव करते हुए अणु को जोड़ने की अनुमति मिलती है। प्रकृति में, यह डोमेन की परिधि के आसपास लगभग 150 एनएम मैग्नेटाइट की मोटाई के साथ चुंबकीय डोमेन के अस्तित्व का कारण बनता है, जिसके भीतर अणु धीरे-धीरे दिशा बदलते हैं। इस कारण से, प्रयुक्त क्षेत्र के अभाव में लोहा चुंबकीय नहीं होता है। इसी तरह, बेहद छोटे चुंबकीय कण कमरे के तापमान पर चुंबकत्व के लक्षण प्रदर्शित नहीं करते हैं; उनका चुंबकीय बल उनकी संरचना में निहित तापीय गतियों द्वारा लगातार बदलता रहता है।[15] इसके बजाय, एमटीबी में अलग-अलग मैग्नेटाइट क्रिस्टल का आकार 35 और 120 एनएम के बीच होता है, यानी; चुंबकीय क्षेत्र रखने के लिए पर्याप्त बड़ा और साथ ही एकल चुंबकीय डोमेन बने रहने के लिए पर्याप्त छोटा होना चाहिये।[17]

एमटीबी ध्रुवीयता मॉडल

दो संबंधित गोलार्धों में पृथ्वी के चुंबकीय क्षेत्र का झुकाव मैग्नेटोटैक्टिक कोशिकाओं (सेल के ध्वजांकित ध्रुव के संबंध में) के दो संभावित ध्रुवों में से एक का चयन करता है, जो मैग्नेटोसोम्स के जैव-खनिजीकरण को उन्मुख करता है।

एरोटैक्सिस वह प्रतिक्रिया है जिसके द्वारा बैक्टीरिया ऑक्सीजन ग्रेडिएंट में इष्टतम ऑक्सीजन सांद्रता की ओर स्थानांतरित होते हैं। विभिन्न प्रयोगों से स्पष्ट रूप से पता चला है कि मैग्नेटोटैक्सिस और एयरोटैक्सिस मैग्नेटोटैक्टिक बैक्टीरिया में संयोजन के रूप में काम करते हैं। यह दिखाया गया है कि, पानी की बूंदों में, एक तरफ़ा तैराकी मैग्नेटोटैक्टिक बैक्टीरिया अपनी तैराकी दिशा को उलट सकते हैं और ऑक्सी स्थितियों (इष्टतम ऑक्सीजन एकाग्रता से अधिक) के विपरीत, कम करने वाली परिस्थितियों (इष्टतम ऑक्सीजन सांद्रता से कम) के तहत पीछे की ओर तैर सकते हैं। इन जीवाणु उपभेदों में जो व्यवहार देखा गया है उसे मैग्नेटो-एयरोटैक्सिस कहा जाता है।

दो अलग-अलग मैग्नेटो-एरोटैक्टिक तंत्र - जिन्हें ध्रुवीय और अक्षीय के रूप में जाना जाता है - अलग-अलग एमटीबी उपभेदों में पाए जाते हैं।[26] कुछ उपभेद जो चुंबकीय क्षेत्र के साथ एक ही दिशा में लगातार तैरते हैं (या तो उत्तर की ओर जाने वाले [एनएस] या दक्षिण की ओर जाने वाले [एसएस]) - मुख्य रूप से मैग्नेटोटैक्टिक कोक्सी - ध्रुवीय मैग्नेटो-एरोटैक्टिक हैं। ये मैग्नेटोटैक्टिक बैक्टीरिया अपने अभिविन्यास के अनुसार पृथ्वी के चुंबकीय क्षेत्र की रेखाओं के साथ चलेंगे, लेकिन एक स्थानीय, अधिक शक्तिशाली और विपरीत-उन्मुख चुंबकीय क्षेत्र के संपर्क में आने पर एक समूह के रूप में घूमेंगे और दिशा विपरीत कर देंगे। इस तरह, वे एक ही चुंबकीय दिशा में यात्रा करते रहते हैं, लेकिन स्थानीय क्षेत्र के सापेक्ष। वे एमटीबी जो चुंबकीय क्षेत्र रेखाओं के साथ किसी भी दिशा में तैरते हैं, बिना मुड़े प्लावन की दिशा में लगातार, स्वतःस्फूर्त बदलाव करें - उदाहरण के लिए, मीठे पानी का स्पिरिला - अक्षीय मैग्नेटो-एयरोटैक्टिक हैं और एनएस और एसएस के बीच का अंतर इन जीवाणुओं पर लागू नहीं होता है। चुंबकीय क्षेत्र ध्रुवीय मैग्नेटो-एरोटैक्टिक बैक्टीरिया के लिए एक धुरी और गतिशीलता की दिशा दोनों प्रदान करता है, जबकि यह केवल अक्षीय प्रकार के बैक्टीरिया के लिए गतिशीलता की एक धुरी प्रदान करता है। दोनों मामलों में, मैग्नेटोटैक्सिस त्रि-आयामी खोज को एक आयाम तक कम करके ऊर्ध्वाधर एकाग्रता ग्रेडिएंट्स में एयरोटैक्सिस की दक्षता को बढ़ाता है।

वैज्ञानिकों ने मैग्नेटो-एरोटैक्सिस के वर्णित मॉडल को और अधिक जटिल रेडॉक्सटैक्सिस तक विस्तारित करने का भी प्रस्ताव दिया है। इस स्तिथि में, पानी की एक बूंद में एमटीबी का एकदिशीय गति एक परिष्कृत रेडॉक्स-नियंत्रित प्रतिक्रिया का केवल एक स्वरूप होगा। ध्रुवीय मैग्नेटोटैक्सिस के संभावित कार्य के लिए एक संकेत यह हो सकता है कि अधिकांश प्रतिनिधि सूक्ष्मजीवों में या तो बड़े सल्फर समावेशन या लौह-सल्फाइड से युक्त मैग्नेटोसोम्स होते हैं। इसलिए, यह अनुमान लगाया जा सकता है कि इन जीवाणुओं का उपापचय, या तो केमोलिथोऑटोट्रॉफ़िक या मिक्सोट्रोफिक होने के कारण, कम सल्फर यौगिकों के अवशोषण पर दृढ़ता से निर्भर होता है, जो ऊपरी परतों में ऑक्सीजन या अन्य ऑक्सीडेंट द्वारा इन कम रासायनिक प्रजातियों के तेजी से रासायनिक ऑक्सीकरण के कारण ओएटीजेड पर या नीचे गहरे क्षेत्रों में कई आवासों में होता है।

उदाहरण के लिए, जीनस थियोप्लोका से संबंधित सूक्ष्मजीव, सल्फाइड को ऑक्सीकरण करने के लिए नाइट्रेट का उपयोग करते हैं, जो इंट्रासेल्युलर रूप से संग्रहीत होता है, और ऊर्ध्वाधर आवरण विकसित करते हैं जिसमें गतिशील तंतुओं के बंडल स्थित होते हैं। ऐसा माना जाता है कि थियोप्लोका इन आवरणों का उपयोग तलछट में ऊर्ध्वाधर दिशा में कुशलतापूर्वक स्थानांतरित करने के लिए करता है, जिससे गहरी परतों में सल्फाइड और ऊपरी परतों में नाइट्रेट जमा हो जाता है।[27] कुछ एमटीबी के लिए, कम सल्फर यौगिकों को जमा करने के लिए उनके निवास स्थान के अनॉक्सी क्षेत्रों में भ्रमण करना भी आवश्यक हो सकता है।

File:Magnetospirilli with magnetosome chains faintly visible.jpg
मैग्नेटोस्पिरिलम मैग्नेटोटैक्टिकम बैक्टीरिया जिसमें ब्लैक मैग्नेटोसोम्स चेन दिखाई देती है

मैग्नेटोसोम्स

मैग्नेटाइट (Fe
3O
4) के बायोमिनरलाइजेशन के लिए लोहे की सांद्रता, क्रिस्टल न्यूक्लिएशन, रेडॉक्स क्षमता और अम्लता (पीएच) को नियंत्रित करने के लिए विनियमन तंत्र की आवश्यकता होती है। इसे मैग्नेटोसोम्स नामक संरचनाओं में विभाजित करके प्राप्त किया जाता है जो उपर्युक्त प्रक्रियाओं के जैव रासायनिक नियंत्रण की अनुमति देता है। कई एमटीबी प्रजातियों के जीनोम को अनुक्रमित किए जाने के बाद, बीएमपी के गठन में सम्मिलित प्रोटीन का तुलनात्मक विश्लेषण संभव हो गया। सर्वव्यापी धनायन प्रसार सुविधाकर्ता (सीडीएफ) परिवार और "एचटीआर-जैसे" सेरीन प्रोटीज से संबंधित प्रोटीन के साथ अनुक्रम समरूपता पाई गई है। जबकि पहला समूह विशेष रूप से भारी धातुओं के परिवहन के लिए समर्पित है, दूसरे समूह में हीट शॉक प्रोटीन (एचएसपी) होते हैं जो बुरी तरह से मुड़े हुए प्रोटीन के क्षरण में सम्मिलित होते हैं। सेरीन प्रोटीज़ डोमेन के अलावा, मैग्नेटोसोमियल झिल्ली (एमएम) में पाए जाने वाले कुछ प्रोटीन में पीडीजेड डोमेन भी होते हैं, जबकि कई अन्य एमएम प्रोटीन में टेट्राट्रिकोपेप्टाइड रिपीट (टीपीआर) डोमेन होते हैं।[16]

टीपीआर डोमेन

Main article: टेट्राट्रिकोपेप्टाइड रिपीट

टीपीआर डोमेन की विशेषता एक तह है जिसमें दो α-हेलीकॉप्टर सम्मिलित हैं और इसमें 8 एमिनो एसिड (संभव 34 में से) का अत्यधिक संरक्षित सर्वसम्मति अनुक्रम सम्मिलित है,[28] जो प्रकृति में सबसे साधारण है। इन अमीनो एसिड के अलावा, संरचना का शेष हिस्सा इसके कार्यात्मक महत्व के संबंध में विशिष्ट पाया गया है। टीपीआर डोमेन वाले अधिक उल्लेखनीय यौगिकों में सम्मिलित हैं:

  1. माइटोकांड्रिया और/या पेरॉक्सिसोम के भीतर प्रोटीन पहुंचाने वाले झिल्ली-बद्ध ट्रांसपोर्ट कॉम्प्लेक्स।
  2. ऐसे कॉम्प्लेक्स जो डीएनए-बाध्यकारी प्रोटीन को पहचानते हैं और डीएनए ट्रांसक्रिप्शन को अधिकार में लाते हैं।
  3. एनाफेज-प्रमोटिंग कॉम्प्लेक्स (एपीसी)।

टीपीआर-टीपीआर परस्पर क्रिया के साथ-साथ टीपीआर-नॉनटीपीआर परस्पर क्रिया दोनों के उदाहरण बताए गए हैं।[29]

पीडीजेड डोमेन

Main article: पीडीजेड डोमेन

पीडीजेड डोमेन ऐसी संरचनाएं हैं जिनमें 6 β-फिलामेंट्स और 2 α-हेलिसेस सम्मिलित हैं जो अनुक्रम-विशिष्ट तरीके से प्रोटीन के सी-टर्मिनल अमीनो एसिड को पहचानते हैं। सामान्यतः, सी-टर्मिनल से तीसरा अवशेष फॉस्फोराइलेट होता है, जो पीडीजेड डोमेन के साथ बातचीत को रोकता है। इन संरचनाओं में एकमात्र संरक्षित अवशेष वे हैं जो कार्बोक्सी टर्मिनल की पहचान में सम्मिलित हैं। पीडीजेड डोमेन प्रकृति में काफी व्यापक हैं, क्योंकि वे मौलिक संरचना का निर्माण करते हैं, जिस पर मल्टीप्रोटीनिक कॉम्प्लेक्स इकट्ठे होते हैं। यह झिल्ली प्रोटीन से जुड़े लोगों के लिए विशेष रूप से, जैसे कि आवक रेक्टिफायर K+ चैनल या β2-एड्रीनर्जिक रिसेप्टर्स सच है।[30]

झिल्ली और प्रोटीन

मैग्नेटोसोम्स के गठन के लिए कम से कम तीन चरणों की आवश्यकता होती है:

  1. मैग्नेटोसोम्स झिल्ली का अन्तर्वलन (एमएम)
  2. नवगठित पुटिका में मैग्नेटाइट पूर्ववर्तियों का प्रवेश
  3. मैग्नेटाइट क्रिस्टल का न्यूक्लियेशन और वृद्धि

साइटोप्लाज्मिक झिल्ली में आक्षेप का पहला गठन जीटीपीएज़ द्वारा प्रारम्भ होता है। यह माना जाता है कि यह प्रक्रिया यूकेरियोट्स में भी हो सकती है।

दूसरे चरण में बाहरी वातावरण से नव निर्मित पुटिकाओं में फेरिक आयनों के प्रवेश की आवश्यकता होती है। यहां तक कि जब Fe3+ की कमी वाले माध्यम में संवर्धित किया जाता है, तो एमटीबी इस आयन की उच्च इंट्रासेल्युलर सांद्रता जमा करने में सफल होता है। यह सुझाव दिया गया है कि वे आवश्यकता पड़ने पर, एक साइडरोफोर, एक कम आणविक-भार वाले लिगैंड को स्रावित करके इसे पूरा करते हैं जो Fe3+ आयनों के लिए एक उन्नत संबंध प्रदर्शित करता है। "Fe3+ सिडेरोफोर" कॉम्प्लेक्स को बाद में साइटोप्लाज्म में ले जाया जाता है, जहां यह विखंडित हो जाता है। इसके बाद फेरिक आयनों को बीएमपी के भीतर जमा होने के लिए फेरस रूप (Fe2+) में परिवर्तित किया जाना चाहिए; यह एक ट्रांसमेम्ब्रेन ट्रांसपोर्टर के माध्यम से प्राप्त किया जाता है, जो Na+/H+ एंटीपोर्टर के साथ अनुक्रम समरूपता प्रदर्शित करता है। इसके अलावा, कॉम्प्लेक्स एक H+/Fe2+ एंटीपोर्टर है, जो प्रोटॉन ग्रेडिएंट के माध्यम से आयनों को स्थानांतरित करता है। ये ट्रांसमेम्ब्रेन ट्रांसपोर्टर साइटोप्लाज्मिक झिल्ली और एमएम दोनों में स्थानीयकृत होते हैं, लेकिन उलटे अभिविन्यास में; यह विन्यास उन्हें साइटोप्लाज्मिक झिल्ली पर Fe2+ आयनों का प्रवाह और एमएम पर इसी आयन का प्रवाह उत्पन्न करने की अनुमति देता है। इस चरण को साइटोक्रोम-आश्रित रेडॉक्स प्रणाली द्वारा सख्ती से नियंत्रित किया जाता है, जिसे अभी तक पूरी तरह से समझाया नहीं गया है और यह प्रजाति-विशिष्ट प्रतीत होता है।

प्रक्रिया के अंतिम चरण के दौरान, मैग्नेटाइट क्रिस्टल न्यूक्लिएशन अम्लीय और बुनियादी डोमेन के साथ ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन की क्रिया के माध्यम से होता है। इनमें से एक प्रोटीन, जिसे एमएमएस6 कहा जाता है, का उपयोग मैग्नेटाइट के कृत्रिम संश्लेषण के लिए भी किया गया है, जहां इसकी उपस्थिति आकार और आकार में सजातीय क्रिस्टल के उत्पादन की अनुमति देती है।

यह संभावना है कि एमएम से जुड़े कई अन्य प्रोटीन अन्य भूमिकाओं में, जैसे कि लोहे की अतिसंतृप्त सांद्रता उत्पन्न करना, कम करने की स्थिति का रखरखाव, लोहे का ऑक्सीकरण, और हाइड्रेटेड लौह यौगिकों की आंशिक कमी और निर्जलीकरण सम्मिलित हो सकते हैं।[31]

जैवखनिजीकरण

कई सूत्रों ने इस परिकल्पना को उत्पन्न किया कि मैग्नेटाइट और ग्रेगाइट के जैवखनिजीकरण के लिए अलग-अलग आनुवंशिक समूह उपस्थित हैं। मैग्नेटोस्पिरिलम मैग्नेटोटैक्टिकम की संस्कृतियों में, लोहे को सामान्यतः मिट्टी में पाए जाने वाले अन्य संक्रमण धातुओं (Ti, Cr, Co, Cu, Ni, Hg, Pb) से प्रतिस्थापित नहीं किया जा सकता है। इसी प्रकार, ऑक्सीजन और सल्फर एक ही प्रजाति के मैग्नेटोसोम्स के गैर-धातु पदार्थों के रूप में विनिमेय नहीं हैं।[17]

ऊष्मप्रवैगिकी दृष्टिकोण से, एक तटस्थ पीएच और कम रेडॉक्स क्षमता की उपस्थिति में, अन्य आयरन ऑक्साइड की तुलना में मैग्नेटाइट के अकार्बनिक संश्लेषण को प्राथमिकता दी जाती है।[32] इस प्रकार ऐसा प्रतीत होता है कि माइक्रोएरोफिलिक या एनारोबिक स्थितियाँ बीएमपी के निर्माण के लिए उपयुक्त क्षमता उत्पन्न करती हैं। इसके अलावा, बैक्टीरिया द्वारा अवशोषित सारा लोहा तेजी से मैग्नेटाइट में परिवर्तित हो जाता है, जो दर्शाता है कि क्रिस्टल का निर्माण मध्यवर्ती लौह यौगिकों के संचय से पहले नहीं होता है; इससे यह भी पता चलता है कि जैव-खनिजीकरण के लिए आवश्यक संरचनाएं और एंजाइम बैक्टीरिया के भीतर पहले से ही उपस्थित हैं। इन निष्कर्षों को इस तथ्य से भी समर्थन मिलता है कि एरोबिक परिस्थितियों (और इस प्रकार गैर-चुंबकीय) में संवर्धित एमटीबी में बैक्टीरिया की किसी भी अन्य प्रजाति की तुलना में लोहे की मात्रा होती है।[33]

अन्य प्रजातियों के साथ सहजीविता

कुछ समुद्री प्रोटिस्टों में मैग्नेटोरेसेप्शन के स्पष्टीकरण के रूप में मैग्नेटोटैक्टिक बैक्टीरिया के साथ सहजीविता का प्रस्ताव किया गया है।[34] इस बात पर शोध चल रहा है कि क्या इसी तरह का संबंध कशेरुकी जंतुओं में भी चुंबकत्व ग्रहण का आधार हो सकता है।[35]

जैवप्रौद्योगिकी अनुप्रयोग

कुछ विशेष प्रकार के अनुप्रयोगों में, बैक्टीरियल मैग्नेटाइट रासायनिक रूप से संश्लेषित मैग्नेटाइट की तुलना में कई लाभ प्रदान करता है।[36] बैक्टीरियल मैग्नेटोसोम्स कण, रासायनिक रूप से उत्पादित कणों के विपरीत, एक सुसंगत आकार, एकल चुंबकीय क्षेत्र सीमा के भीतर एक संकीर्ण आकार का वितरण और लिपिड और प्रोटीन से युक्त एक झिल्ली कोटिंग होते हैं। मैग्नेटोसोम्स लिफाफा इसकी सतह पर बायोएक्टिव पदार्थों के आसान युग्मन की अनुमति देता है, जो कई अनुप्रयोगों के लिए महत्वपूर्ण है।

मैग्नेटोटैक्टिक बैक्टीरियल कोशिकाओं का उपयोग उल्कापिंडों और महीन दाने वाले चुंबकीय खनिजों वाले चट्टानों में दक्षिणी चुंबकीय ध्रुवों को निर्धारित करने और फागोसाइटोसिस द्वारा मैग्नेटोटैक्टिक बैक्टीरियल कोशिकाओं को ग्रैन्यूलोसाइट्स और मोनोसाइट्स में प्रस्तुत करने के बाद कोशिकाओं को अलग करने के लिए किया गया है। मैग्नेटोटैक्टिक बैक्टीरियल मैग्नेटाइट क्रिस्टल का उपयोग चुंबकीय डोमेन विश्लेषण के अध्ययन और कई व्यावसायिक अनुप्रयोगों में किया गया है जिनमें सम्मिलित हैं: एंजाइमों का स्थिरीकरण; चुंबकीय एंटीबॉडी का गठन, और इम्यूनोग्लोबुलिन जी की मात्रा का ठहराव; फ़्लोरेसिन आइसोथियोसाइनेट संयुग्मित मोनोक्लोनल एंटीबॉडी के साथ एस्चेरिचिया कोलाई कोशिकाओं का पता लगाना और हटाना, मैग्नेटोटैक्टिक बैक्टीरियल मैग्नेटाइट कणों पर स्थिर; और कोशिकाओं में जीन का परिचय, एक ऐसी तकनीक जिसमें मैग्नेटोसोम्स को डीएनए के साथ लेपित किया जाता है और एक कण गन का उपयोग करके कोशिकाओं में "शॉट" किया जाता है, जिन्हें अधिक मानक तरीकों का उपयोग करके परिवर्तित करना कठिन होता है।

हालांकि, किसी भी बड़े पैमाने पर वाणिज्यिक अनुप्रयोग के लिए पहली आवश्यकता मैग्नेटोटैक्टिक बैक्टीरिया की बड़े पैमाने पर खेती या एक जीवाणु में मैग्नेटोसोम संश्लेषण के लिए उत्तरदायी जीन का प्रारम्भ और अभिव्यक्ति है, उदाहरण के लिए, ई. कोली, जो बहुत बड़ी उपज के लिए अपेक्षाकृत सस्ते रूप से विकसित किया जा सकता है। यद्यपि कुछ प्रगति हुई है, पूर्व उपलब्ध पूर्ण संस्कृतियों के साथ प्राप्त नहीं किया गया है।

अग्रिम पठन

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बाहरी संबंध

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