माइक्रोबियल उपापचय: Difference between revisions
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माइक्रोबियल उपापचय वह साधन है। जिसके द्वारा सूक्ष्मजीव ऊर्जा और पोषक तत्व(जैसे कार्बन) प्राप्त करता है। जिसे जीवित रहने और पुनरुत्पादन करने की आवश्यकता होती है। रोगाणु अनेक भिन्न-भिन्न प्रकार की उपापचय रणनीतियों का उपयोग करते हैं और प्रजातियों को अधिकांशतः उपापचय विशेषताओं के आधार पर दूसरे से भिन्न किया जा सकता है। अतः सूक्ष्म जीव के विशिष्ट उपापचय गुण उस सूक्ष्म जीव के पारिस्थितिक स्थान को निर्धारित करने में प्रमुख कारक हैं और अधिकांशतः उस सूक्ष्म जीव को जैव प्रौद्योगिकी में उपयोगी होने या जैव-रसायन विज्ञान चक्रों के लिए उत्तरदायी होने की अनुमति देते हैं।
प्रकार
सामान्यतः सभी माइक्रोबियल उपापचय को तीन सिद्धांतों के अनुसार व्यवस्थित किया जा सकता है।
1. कोशिका द्रव्यमान को संश्लेषित करने के लिए जीव कार्बन कैसे प्राप्त करता है।[1]
- स्वपोषी - कार्बन, कार्बन डाईऑक्साइड(CO2) से प्राप्त होता है।
- विषमपोषी - कार्बन, कार्बनिक यौगिकों से प्राप्त होता है।
- मिश्रपोषी - कार्बन, कार्बनिक यौगिकों और कार्बन डाइऑक्साइड को ठीक करके प्राप्त किया जाता है।
2. जीव ऊर्जा संरक्षण या जैवसंश्लेषण प्रतिक्रियाओं में उपयोग किए जाने वाले समतुल्य समकक्ष(हाइड्रोजन परमाणु या इलेक्ट्रॉन) कैसे प्राप्त करता है।
- लिथोट्रोफिक - अपचायक समतुल्य अकार्बनिक यौगिकों से प्राप्त होते हैं।
- अंगपोषी - अपचायक समतुल्य कार्बनिक यौगिकों से प्राप्त होते हैं।
3. जीव जीवित रहने और बढ़ने के लिए ऊर्जा कैसे प्राप्त करता है।
- प्रकाशपोषी - प्रकाश से ऊर्जा प्राप्त होती है।[2]
- रसायनपोषी - ऊर्जा बाहरी रासायनिक यौगिकों से प्राप्त होती है।
व्यवहार में, यह प्रतिबन्ध लगभग स्वतंत्र रूप से संयुक्त होती हैं। अतः विशिष्ट उदाहरण इस प्रकार हैं।[3]
- केमोलिथोस्वपोषी कार्बन डाइऑक्साइड के निर्धारण से अकार्बनिक यौगिकों और कार्बन से ऊर्जा प्राप्त करते हैं। उदाहरण- नाइट्रोकारी जीवाणु, सल्फर-ऑक्सीकरण जीवाणु, लौह-ऑक्सीकरण जीवाणु, नॉलगैस-जीवाणु इत्यादि।[3]
- अकार्बनिक यौगिकों से समकक्षों को अपचायक का उपयोग करके फोटोलिथोस्वपोषी कार्बन डाइऑक्साइड के निर्धारण से प्रकाश और कार्बन से ऊर्जा प्राप्त करते हैं। उदाहरण- सायनोजीवाणु(जल(H
2O) समतुल्य = हाइड्रोजन दाता को अपचायक के रूप में) , क्लोरोबिएसी, क्रोमैटियासी(हाइड्रोजन सल्फाइड(H
2S) हाइड्रोजन दाता(दाता) के रूप में) , क्लोरोफ्लेक्सस(हाइड्रोजन(H
2) समतुल्य दाता(दाता) को अपचायक के रूप में) इत्यादि। - केमोलिथोहेटेरोट्रॉफ़्स अकार्बनिक यौगिकों के ऑक्सीकरण से ऊर्जा प्राप्त करते हैं। किन्तु कार्बन डाइऑक्साइड(CO2) को ठीक नहीं कर सकते है। उदाहरण- थायोबैसिलस, बेगियाटोआ, नाइट्रोबैक्टर एसपीपी इत्यादि। वोलिनेला(H
2 के साथ) समतुल्य दाता(दाता) को अपचायक के रूप में) , कुछ नॉलगैस-जीवाणु, सल्फेट-अपचायक जीवाणु इत्यादि सम्मिलित है। - कार्बनिक यौगिकों से जैवसंश्लेषण प्रतिक्रियाओं के लिए केमोरोगोनो परपोषी ऊर्जा, कार्बन और हाइड्रोजन प्राप्त करते हैं। उदाहरण- अधिकांश जीवाणु, जैसे, ऐशेरिशिया कोलाई, बैसिलस एसपीपी, एक्टिनोमाइसेटोटा इत्यादि।
- फोटोऑर्गोनो परपोषी कार्बनिक यौगिकों से जैवसंश्लेषण प्रतिक्रियाओं के लिए प्रकाश, कार्बन और अपचायक समकक्षों से ऊर्जा प्राप्त करते हैं। चूँकि कुछ प्रजातियां कठोरता से विषमपोषी हैं। अतः अनेक अन्य कार्बन डाइऑक्साइड को भी ठीक कर सकते हैं और मिश्रपोषी हैं। उदाहरण- रोडोबैक्टर, रोडोप्स्यूडोमोनास, रोडोस्पिरिलम, रोडोमाइक्रोबियम, रोडोसाइक्लस, हेलिओजीवाणु, क्लोरोफ्लेक्सस(वैकल्पिक रूप से हाइड्रोजन के साथ फोटोलिथोऑटोट्रॉफी के लिए) इत्यादि सम्मिलित है।
विषमपोषी माइक्रोबियल उपापचय
कार्बन और ऊर्जा दोनों स्रोतों के रूप में कार्बनिक यौगिकों का उपयोग करते हुए कुछ रोगाणु विषमपोषी(अधिक त्रुटिहीन रूप से केमोरोगोनो विषमपोषी) हैं। विषमपोषी रोगाणु उन पोषक तत्वों से दूर रहते हैं जिन्हें वह जीवित अपमार्जकों(कमैंसल या परजीवी के रूप में) से निकालते हैं या सभी प्रकार के मृत कार्बनिक पदार्थों(मृतोपजीवी) में पाते हैं। मृत्यु के पश्चात् सभी जीवों के शारीरिक क्षय के लिए माइक्रोबियल उपापचय मुख्य योगदान है। चूँकि अनेक सुकेंद्रकी सूक्ष्मजीव परभक्षण या परजीवीवाद द्वारा विषमपोषी होते हैं। अतः कुछ गुण जीवाणुओं में भी पाए जाते हैं। जैसे कि बीडेलोविब्रियो(अन्य जीवाणुओं का अंतःकोशिकी परजीवी, जिससे इसके पीड़ितों की मृत्यु हो जाती है।) और श्लेष्मजीवाणु जैसे कि मिक्सोकोकस(अन्य जीवाणुओं के परभक्षी जो मारे जाते हैं और सहयोग करके मारे जाते हैं। श्लेष्मजीवाणु की अनेक एकल कोशिकाओं के समूह।) अधिकांश रोगजनक जीवाणुओं को मनुष्यों या उनके द्वारा प्रभावित अन्य सुकेंद्रकी प्रजातियों के विषमपोषी परजीवी के रूप में देखा जा सकता है। विषमपोषी रोगाणु प्रकृति में अत्यधिक प्रचुर मात्रा में हैं और बड़े कार्बनिक बहुलक जैसे सेल्यूलोज, काइटिन या लिग्निन के टूटने के लिए उत्तरदायी हैं। जो सामान्यतः बड़े प्राणियों के लिए अपचनीय होते हैं। सामान्यतः कार्बन डाइऑक्साइड(खनिजीकरण) के लिए बड़े बहुलक के ऑक्सीकृत टूटने के लिए अनेक भिन्न-भिन्न जीवों की आवश्यकता होती है। जिसमें बहुलक को उसके घटक एकलक में तोड़ता है। अतः एकलक का उपयोग करने में सक्षम होता है। जो उप-उत्पादों के रूप में सरल अपशिष्ट यौगिकों को बाहर निकालने में सक्षम होता है और सक्षम उत्सर्जित कचरे का उपयोग करने में सक्षम होता है। इस विषय पर अनेक विविधताएँ होती हैं। जिससे कि विभिन्न जीव विभिन्न बहुलक को नीचा दिखाने और विभिन्न अपशिष्ट उत्पादों को स्रावित करने में सक्षम होते हैं। अतः कुछ जीव पेट्रोलियम यौगिकों या कीटनाशकों जैसे अधिक दुःसाध्य यौगिकों को भी नीचा दिखाने में सक्षम होते हैं। जिससे वह जैविक उपचार में उपयोगी हो जाते हैं।
जैव रासायनिक रूप से प्राक्केंद्रकी विषमपोषी उपापचय सुकेंद्रकी जीवों की तुलना में बहुत अधिक बहुमुखी होती है। चूंकि अनेक प्रोकैर्योसाइटों सुकेंद्रक के साथ सबसे आधारभूत उपापचय मॉडल साझा करते हैं। ई जी शुगर मेटाबोलिज्म के लिए ग्लाइकोलाइसिस(ईएमपी भी कहा जाता है।) और एसीटेट को नीचा दिखाने के लिए साइट्रिक अम्ल चक्र, एडेनोसाइन ट्रायफ़ोस्फेट(एटीपी) के रूप में ऊर्जा का उत्पादन और एनएडीएच या क्विनोल्स के रूप में शक्ति को कम करना होता है। यह आधारभूत मार्ग ठीक रूप से संरक्षित होते हैं। जिससे कि वह कोशिका के विकास के लिए आवश्यक अनेक संरक्षित बिल्डिंग ब्लॉकों के जैवसंश्लेषण में भी सम्मिलित हैं।(कभी-कभी विपरीत दिशा में।) चूंकि अनेक जीवाणु और आर्किया ग्लाइकोलाइसिस और साइट्रिक अम्ल चक्र के अतिरिक्त वैकल्पिक उपापचय मार्गों का उपयोग करते हैं। स्यूडोमोनास में कीटो-डीऑक्सी-फॉस्फोग्लुकोनेट(केडीपीजी मार्ग) (जिसे एंटनर-डोडोरॉफ़ पाथवह भी कहा जाता है) के माध्यम से चीनी उपापचय ठीक रूप से अध्ययन किया गया उदाहरण है। इसके अतिरिक्त कुछ जीवाणुओं द्वारा उपयोग किया जाने वाला तीसरा वैकल्पिक चीनी-कैटोबोलिक मार्ग है। पेन्टोज़ फॉस्फेट मार्ग सुकेंद्रकी की तुलना में प्रोकैरियोट्स की उपापचय विविधता और कार्बनिक यौगिकों की बड़ी विविधता का उपयोग करने की क्षमता बहुत गहरे विकासवादी इतिहास और प्रोकैरियोट्स की विविधता से उत्पन्न होती है। यह भी उल्लेखनीय है कि माइटोकांड्रिया, छोटे झिल्ली-बाउंड अंतः कोशिकी कोशिकांग जो कि सुकेंद्रकी ऑक्सीजन-ऊर्जा उपापचय का उपयोग करने की साइट है। चूँकि जीवाणु के एंडोसिम्बायोसिस से उत्पन्न होता है। जो अंतःकोशिकी रिकेटसिआ से संबंधित होता है और पौधे से जुड़े राइजोबियम या एग्रोबैक्टीरियम से भी होता है। अतः यह आश्चर्य की बात नहीं है कि सभी माइट्रोकॉन्ड्रिएट सुकेंद्रक इन स्यूडोमोनडोटा के साथ उपापचय गुणों को साझा करते हैं। अधिकांश सूक्ष्म जीव कोशीय श्वसन(इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला का उपयोग करते है।) चूंकि ऑक्सीजन एकमात्र अंतस्थ इलेक्ट्रॉन ग्राही नहीं है। जिसका उपयोग किया जा सकता है। जैसा कि नीचे चर्चा की गई है। कि ऑक्सीजन के अतिरिक्त अंतस्थ इलेक्ट्रॉन ग्राही के उपयोग के महत्वपूर्ण जैव-भूरासायनिक परिणाम हैं।
किण्वन
किण्वन विशिष्ट प्रकार का विषमपोषी उपापचय होता है। जो अंतस्थ इलेक्ट्रॉन ग्राही के रूप में ऑक्सीजन के अतिरिक्त कार्बनिक यौगिक का उपयोग करता है। इसका तात्पर्य यह है कि यह जीव एनएडीएच को NAD+
में ऑक्सीकृत करने के लिए इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला का उपयोग नहीं करते हैं और इसलिए इस कम करने वाली शक्ति का उपयोग करने और NAD+
की आपूर्ति बनाए रखने की वैकल्पिक विधि होनी चाहिए। सामान्य उपापचय मार्गों(जैसे ग्लाइकोलाइसिस) के समुचित कार्य के लिए उपयोग कियह जाते है। चूंकि इसे ऑक्सीजन की आवश्यकता नहीं होती है और किण्वक जीव अवायवीय जीव होते हैं। अतः ऑक्सीजन उपस्थित होने पर अनेक जीव एनारोबिक स्थितियों और एरोबिक श्वसन के अनुसार किण्वन का उपयोग कर सकते हैं। यह जीव ऐच्छिक अवायवीय हैं। एनएडीएच के अति उत्पादन से बचने के लिए अनिवार्य रूप से किण्वित जीवों में सामान्यतः पूर्ण साइट्रिक अम्ल चक्र नहीं होता है। कोशिकीय श्वसन के रूप में एटीपी सिंथेज़ का उपयोग करने के अतिरिक्त किण्वक जीवों में एटीपी का उत्पादन कार्यद्रव्य-स्तर फास्फोरिलीकरण द्वारा किया जाता है। जहां एटीपी बनाने के लिए एक फॉस्फेट समूह को उच्च-ऊर्जा कार्बनिक यौगिक से एडीपी में स्थानांतरित किया जाता है। उच्च ऊर्जा फॉस्फेट युक्त कार्बनिक यौगिकों (सामान्यतः कोएंजाइम ए-एस्टर के रूप में) का उत्पादन करने की आवश्यकता के परिणामस्वरूप किण्वक जीव एनएडीएच और अन्य सह खण्ड (जैव रसायन) का उपयोग अनेक भिन्न-भिन्न कम उपापचय उप-उत्पादों का उत्पादन करने के लिए करते हैं। अधिकांशतः जिसमे हाइड्रोजन गैस (H
2) सहित यह कम किए गए कार्बनिक यौगिक सामान्यतः छोटे कार्बनिक अम्ल और अल्कोहल (रसायन विज्ञान) होते हैं। जो ग्लाइकोलाइसिस के अंतिम उत्पाद पाइरुविक अम्ल से प्राप्त होते हैं। उदाहरणों में इथेनॉल, एसीटिक अम्ल, लैक्टेट (दुग्धाम्ल) और ब्यूट्रिक अम्ल सम्मिलित होते हैं। किण्वक जीव औद्योगिक रूप से बहुत महत्वपूर्ण हैं और अनेक भिन्न-भिन्न प्रकार के खाद्य उत्पादों को बनाने के लिए उपयोग किए जाते हैं। प्रत्येक विशिष्ट जीवाणु प्रजातियों द्वारा उत्पादित विभिन्न उपापचय अंत उत्पाद प्रत्येक भोजन के विभिन्न स्वाद और गुणों के लिए उत्तरदायी होते हैं।
सामान्यतः सभी किण्वक जीव कार्यद्रव्य-स्तर फास्फारिलीकरण का उपयोग नहीं करते हैं। इसके अतिरिक्त, कुछ जीव कम-ऊर्जा वाले कार्बनिक यौगिकों के ऑक्सीकरण को सीधे प्रोटॉन प्रेरक बल या सोडियम-प्रेरक बल के निर्माण में सक्षम बनाते हैं और इसलिए एटीपी संश्लेषण करते हैं। किण्वन के इन असामान्य रूपों के उदाहरणों में प्रोपियोनीजेनियम साधारण द्वारा सक्सिनेट किण्वन और ऑक्सालोबैक्टर फॉर्मिजेनस द्वारा ऑक्सालेट किण्वन सम्मिलित हैं। यह प्रतिक्रियाएं अत्यंत कम ऊर्जा देने वाली होती हैं। अतः मनुष्य और अन्य उच्च प्राणी भी अतिरिक्त एनएडीएच से लैक्टिक अम्ल का उत्पादन करने के लिए किण्वन का उपयोग करते हैं। चूंकि यह उपापचय का प्रमुख रूप नहीं है जिससे कि यह किण्वक सूक्ष्मजीवों में होता है।
विशेष उपापचय गुण
मिथाइलोट्रॉफी
मिथाइलोट्रोफी ऊर्जा स्रोतों के रूप में C1-यौगिकों का उपयोग करने के लिए जीव की क्षमता को संदर्भित करता है। इन यौगिकों में मेथनॉल, मिथाइल अमीन, फॉर्मएल्डिहाइड और फॉर्मिक अम्ल सम्मिलित हैं। उपापचय के लिए अनेक अन्य कम सामान्य कार्यद्रव्य का भी उपयोग किया जा सकता है। जिनमें से सभी में कार्बन-कार्बन बंध की कमी होती है। मिथाइलोट्रॉफ़्स के उदाहरणों में जीवाणु मिथाइलोमोनास और मेथिलोबैक्टर सम्मिलित हैं। मेथनोट्रॉफ़ विशिष्ट प्रकार के मिथाइलोट्रोफ़ हैं। जो मीथेन (CH
4) को कार्बन स्रोत के रूप में इसे क्रमिक रूप से मेथनॉल (CH
3OH), फॉर्मलडिहाइड (CH
2O), फॉर्मेट (HCOO−
) और कार्बन डाइऑक्साइड (CO2) प्रारंभ में एंजाइम मीथेन मोनोऑक्सीजिनेज का उपयोग करने में सक्षम हैं। चूंकि इस प्रक्रिया के लिए ऑक्सीजन की आवश्यकता होती है। अतः सभी (पारंपरिक) मेथनोट्रॉफ़ बाध्यकारी एरोबेस होते हैं। क्विनोन और एनएडीएच के रूप में अपचायक शक्ति इन ऑक्सीकरणों के समय प्रोटॉन प्रेरक बल और इसलिए एटीपी पीढ़ी का उत्पादन करने के लिए उत्पन्न होती है। मिथाइलोट्रॉफ़्स और मेथनोट्रोफ़्स को स्वपोषी नहीं माना जाता है। जिससे कि वह कुछ ऑक्सीकृत मीथेन (या अन्य उपापचयज) को कोशीय कार्बन में सम्मिलित करने में सक्षम होते हैं। इससे पूर्व कि यह CO2 (फॉर्मेल्डिहाइड के स्तर पर) पूर्ण रूप से ऑक्सीकृत हो जाता है। या तब सेरीन मार्ग (मिथाइलोसिनस, मिथाइलोसिस्टिस) या राइबुलोज मोनोफॉस्फेट मार्ग(मेथिलोकोकस) का उपयोग करते हुए मिथाइलोट्रॉफ़ की प्रजातियों पर निर्भर करता है।
एरोबिक मेथिलोट्रोफी के अतिरिक्त, मीथेन को अवायवीय रूप से भी ऑक्सीकृत किया जा सकता है। यह सल्फेट-अपचायक जीवाणुओं के संघ और मिथेनोजेनिक आर्किया के आपेक्षिक सिंट्रोफिक रूप से कार्य कर रहे हैं। (नीचे देखें) वर्तमान में इस प्रक्रिया की जैव रसायन और पारिस्थितिकी के विषय में बहुत कम जानकारी है।
मीथेनोजेनेसिस मीथेन का जैविक उत्पादन है। यह मेथनोगेंस द्वारा किया जाता है। कठोरता से अवायवीय जीव आर्किया जैसे मेथानोकोकस, मेथानोकाल्डोकोकस, मेथेनोबैक्टीरियम, मेथेनोथर्मस, मेथानोसारसीना, मेथानोसेटा और मेथनोपाइरस इत्यादि। मेथनोजेनसिस कार्यद्रव्य को मीथेन में क्रमिक रूप से कम करने के लिए कई असामान्य कॉफ़ेक्टर्स के उपयोग में मेथनोजेनेसिस की जैव रसायन प्रकृति में अद्वितीय है। जैसे कि कोएंजाइम एम और मेथेनोफ्यूरान इत्यादि।[4] चूँकि बाहरी झिल्ली में प्रोटॉन प्रवणता की स्थापना के लिए यह सहकारक (अन्य बातों के अतिरिक्त) उत्तरदायी होते हैं जिससे एटीपी संश्लेषण होता है। अतः अनेक प्रकार के मेथनोजेनेसिस होते हैं। जिसका प्रारंभिक यौगिकों में ऑक्सीकरण होता है। कुछ मेथनोजेन कार्बन डाइऑक्साइड (CO2) को मीथेन (CH
4) हाइड्रोजन गैस (H
2) से इलेक्ट्रॉनों (अधिकांशतः) का उपयोग करना केमोलिथोऑटोट्रॉफ़िक रूप से यह मेथनोगेंस अधिकांशतः किण्वक जीवों वाले वातावरण में पाए जा सकते हैं। मेथनोगेंस और किण्वक जीवाणु के तंग जुड़ाव को सिंट्रोफिक माना जा सकता है। (नीचे देखें) जिससे कि मेथनोगेंस, जो हाइड्रोजन के लिए किण्वकों पर विश्वास करते हैं। इसके अतिरिक्त हाइड्रोजन के निर्माण से किण्वकों के प्रतिक्रिया अवरोध को दूर करते हैं जो अन्यथा उनके विकास को रोकते हैं। इस प्रकार के सिंट्रोफिक संबंध को विशेष रूप से अंतर-प्रजाति हाइड्रोजन स्थानांतरण के रूप में जाना जाता है। मेथानोजेन्स का दूसरा समूह मेथनॉल (CH
3OH) मेथनोजेनेसिस के लिए कार्यद्रव्य के रूप में उपयोग करता है । यह केमोरोगोनोट्रोफिक हैं। किन्तु कार्बन स्रोत के रूप में CO2 का उपयोग करने में अभी भी स्वपोषी हैं। इस प्रक्रिया की जैव रसायन कार्बन डाइऑक्साइड को अपचायक मेथनोगेंस से अधिक भिन्न है। अंत में, मेथनोगेंस का तीसरा समूह एसीटेट (CH
3COO−
) से मीथेन और कार्बन डाइऑक्साइड दोनों का उत्पादन करता है जिसमें एसीटेट दो कार्बन के मध्य विभाजित होता है। यह एसीटेट-क्लीविंग जीव एकमात्र केमोरोगोनोहेटरोट्रोफिक मेथनोगेंस हैं। सभी स्वपोषी मेथनोगेंस (CO2) को ठीक करने और कोशीय कार्बन प्राप्त करने के लिए अपचायक एसिटाइल-सीओए मार्ग की भिन्नता का उपयोग करते हैं।
सिंट्रॉफी
माइक्रोबियल उपापचय के संदर्भ में सिंट्रोफी, रासायनिक प्रतिक्रिया प्राप्त करने के लिए अनेक प्रजातियों की जोड़ी को संदर्भित करती है। जो कि अपने आप में, ऊर्जावान रूप से प्रतिकूल होती है। इस प्रक्रिया का सबसे ठीक अध्ययन किया गया है। उदाहरण सिंट्रोफोमोनास जैसे जीवों द्वारा किण्वक अंत उत्पादों (जैसे एसीटेट, इथेनॉल और ब्यूटिरेट) का ऑक्सीकरण है। सामान्यतः अकेले, ब्यूटिरेट का एसीटेट और हाइड्रोजन गैस में ऑक्सीकरण ऊर्जावान रूप से प्रतिकूल है। चूंकि, जब हाइड्रोजनोट्रोफिक (हाइड्रोजन का उपयोग करने वाला) मेथनोजेन उपस्थित होता है। तब हाइड्रोजन गैस का उपयोग हाइड्रोजन की एकाग्रता को अधिक कम कर देता है। (नीचे 10−5 एटीएम तक) और इस प्रकार मानक स्थितियों (ΔGº') के अनुसार ब्यूटिरेट ऑक्सीकरण प्रतिक्रिया के रासायनिक संतुलन को गैर-मानक स्थितियों (ΔG') में स्थानांतरित कर देता है। जिससे कि उत्पाद की सांद्रता कम हो जाती है, प्रतिक्रिया उत्पादों की ओर खींची जाती है और शुद्ध ऊर्जावान रूप से अनुकूल परिस्थितियों की ओर स्थानांतरित हो जाती है। (ब्यूटिरेट ऑक्सीकरण के लिए: ΔGº' = +48.2 kJ/mol, किन्तु ΔG' = -8.9 kJ/mol 10−5 एटीएम पर हाइड्रोजन और इससे भी कम यदि प्रारंभिक रूप से उत्पादित एसीटेट मेथनोजेन द्वारा आगे उपापचयज किया जाता है)। इसके विपरीत, मेथनोजेनेसिस से उपलब्ध मुक्त ऊर्जा ΔGº' = -131 kJ/mol से मानक स्थितियों के अनुसार ΔG' = -17 kJ/mol 10−5 एटीएम हाइड्रोजन पर कम हो जाती है। यह अंतर-प्रजाति हाइड्रोजन स्थानांतरण का उदाहरण है। इस प्रकार इन यौगिकों के और क्षरण और अंततः खनिजकरण (जीव विज्ञान) को प्राप्त करने के लिए जीवों के संघ द्वारा कम ऊर्जा देने वाले कार्बन स्रोतों का उपयोग किया जा सकता है। यह प्रतिक्रियाएँ भूगर्भीय समय के पैमाने पर अतिरिक्त कार्बन पृथक्करण को रोकने में सहायता करती हैं। इसे मीथेन और CO2 जैसे उपयोगी रूपों में जीवमंडल में वापस छोड़ती हैं।
एरोबिक श्वसन
एरोबिक उपापचय जीवाणु आर्किया और यूकेरिया में होता है। चूंकि अधिकांश जीवाणु प्रजातियां अवायवीय हैं। अतः अनेक ऐच्छिक या बाध्यकारी एरोबेस हैं। सामान्यतः बहुसंख्यक पुरातन प्रजातियाँ परम वातावरण में रहती हैं। जो अधिकांशतः अत्यधिक अवायवीय होती हैं। चूँकि, एरोबिक आर्किया के अनेक स्थिति हैं। जैसे कि हेलोबैक्टीरियम, थर्मोप्लाज़्मा, सल्फोलोबस और यिम्बाकुलम इत्यादि। अधिकांश ज्ञात सुकेंद्रक अपने माइटोकॉन्ड्रियन के अंदर एरोबिक उपापचय करते हैं। जो कोशिकांग है। जिसका प्रोकैरियोट से सहजीवन मूल था। सभी एरोबिक जीवों में साइटोक्रोम सी ऑक्सीडेज उत्तम सदस्य के ऑक्सीकारक होते हैं। किन्तु स्यूडोमोनडोटा (एशेरिचिया कोलाई और एसीटोबैक्टर) के कुछ सदस्य श्वसन अंतस्थ ऑक्सीडेज के रूप में असंबंधित साइटोक्रोम बीडी संकर का भी उपयोग कर सकते हैं।[5]
अवायवीय श्वसन
चूँकि एरोबिक जीव श्वसन के समय अंतस्थ इलेक्ट्रॉन ग्राही के रूप में ऑक्सीजन का उपयोग करते हैं। यह अवायवीय जीव अन्य इलेक्ट्रॉन ग्राही का उपयोग करते हैं। यह अकार्बनिक यौगिक कोशीय श्वसन में कम ऊर्जा छोड़ते हैं। जिससे एरोबेस की तुलना में धीमी वृद्धि दर होती है। पर्यावरणीय परिस्थितियों के आधार पर अनेक ऐच्छिक अवायवीय श्वसन के लिए या तब ऑक्सीजन या वैकल्पिक अंतस्थ इलेक्ट्रॉन ग्राही का उपयोग कर सकते हैं।
अधिकांश श्वसनी जीव विषमपोषी होते हैं। चूंकि कुछ स्वपोषी रूप से जीवित रहते हैं। अतः नीचे वर्णित सभी प्रक्रियाएं असमान हैं। जिसका अर्थ है कि उनका उपयोग ऊर्जा उत्पादन के समय किया जाता है और कोशिका (सदृशीकरणक्षम) के लिए पोषक तत्व प्रदान करने के लिए नहीं किया जाता है। अतः अवायवीय श्वसन के अनेक रूपों के लिए समावेशी मार्ग भी ज्ञात हैं।
विनाइट्रीकरण - इलेक्ट्रॉन ग्राही के रूप में नाइट्रेट
विनाइट्रीकरण नाइट्रेट(NO−
3) अंतस्थ इलेक्ट्रॉन ग्राही के रूप में उपयोग किये जाते है। यह व्यापक प्रक्रिया है। जिसका उपयोग स्यूडोमोनडोटा के अनेक सदस्यों द्वारा किया जाता है। अनेक ऐच्छिक अवायुजीव विनाइट्रीकरण का उपयोग करते हैं। जिससे कि ऑक्सीजन के प्रकार नाइट्रेट में उच्च अपचयन क्षमता होती है। चूँकि अनेक विनाइट्रकारी करने वाले जीवाणु भी फेरिक लौह (Fe3+
) और कुछ कार्बनिक इलेक्ट्रॉन ग्राही का भी उपयोग कर सकते हैं। विनाइट्रीकरण में नाइट्रेट को [[नाइट्राट |नाइट्राट (NO−
2]]), नाइट्रिक ऑक्साइड (NO), नाइट्रस ऑक्साइड (N
2O) और डाइनाइट्रोजन (N
2) क्रमशः एंजाइम नाइट्रेट रिडक्टेस, नाइट्राइट रिडक्टेस, नाइट्रिक ऑक्साइड रिडक्टेस और नाइट्रस ऑक्साइड रिडक्टेस द्वारा चरणबद्ध रूप से अपचयन करना सम्मिलित है । प्रारंभिक एनएडीएच रिडक्टेस, क्विनोन और नाइट्रस ऑक्साइड रिडक्टेस द्वारा प्रोटॉन को झिल्ली के पार ले जाया जाता है। जिससे कि श्वसन के लिए महत्वपूर्ण इलेक्ट्रो रसायन प्रवणता का उत्पादन किया जा सकता है। कुछ जीव (जैसे ई. कोलाई) मात्र नाइट्रेट रिडक्टेस का उत्पादन करते हैं और इसलिए नाइट्राइट के संचय के लिए मात्र प्रथम अपचयन को पूर्ण कर सकते हैं। अन्य (जैसे पैराकोकस डेनाइट्रिफंस या स्यूडोमोनास स्टुट्ज़ेरी) नाइट्रेट को पूर्ण रूप से कम करते हैं। अतः पूर्ण विनाइट्रीकरण पर्यावरण की दृष्टि से महत्वपूर्ण प्रक्रिया है। जिससे कि विनाइट्रीकरण के कुछ मध्यवर्ती (नाइट्रिक ऑक्साइड और नाइट्रस ऑक्साइड) महत्वपूर्ण हरित हाउस गैसें हैं जो अम्ल वर्षा के घटक नाइट्रिक अम्ल का उत्पादन करने के लिए सूर्य के प्रकाश और ओजोन के साथ प्रतिक्रिया करती हैं। जैविक अपशिष्ट जल उपचार में विनाइट्रीकरण भी महत्वपूर्ण है। जहां इसका उपयोग पर्यावरण में जारी नाइट्रोजन की मात्रा को अपचायक के लिए किया जाता है। जिससे सुपोषण कम हो जाता है। नाइट्रेट रिडक्टेस परीक्षण के माध्यम से विनाइट्रीकरण का निर्धारण किया जा सकता है।
सल्फेट अपचयन - इलेक्ट्रॉन ग्राही के रूप में सल्फेट
असमान सल्फेट अपचयन अपेक्षाकृत ऊर्जावान रूप से अपर्याप्त प्रक्रिया है। जिसका उपयोग थर्मोडेसल्फोबैक्टीरियोटा के अंदर पाए जाने वाले अनेक ग्राम-ऋणात्मक जीवाणु द्वारा किया जाता है। डेसल्फोटोमैकुलम या आर्कियोन आर्कियोग्लोबस से संबंधित ग्राम सकारात्मक जीव होते है। अतः हाइड्रोजन सल्फाइड (H
2S) उपापचयी अंत उत्पाद के रूप में निर्मित होता है। सल्फेट अपचयन के लिए इलेक्ट्रॉन दाताओं और ऊर्जा की आवश्यकता होती है।
इलेक्ट्रॉन दाता
सामान्यतः अनेक सल्फेट अपचायक ऑर्गनोट्रोफिक हैं। इलेक्ट्रॉन दाताओं के रूप में लैक्टेट और पाइरूवेट (अनेक अन्य लोगों के मध्य) जैसे कार्बन यौगिकों उपयोग करते हैं।[6] किंतु अन्य लिथोट्रोफिक हैं। हाइड्रोजन गैस (H
2) का उपयोग इलेक्ट्रॉन दाता के रूप में करते हैं।[7] कुछ असामान्य ऑटोट्रोफिक सल्फेट-अपचायक जीवाणु (जैसे डेसल्फोजीवाणु) फ़ासफ़ोरस अम्ल से बना हुआ लवण इलेक्ट्रॉन दाता के रूप में फ़ॉस्फ़ाइट(HPO−
3) [8] का उपयोग कर सकते हैं। जिससे कि अन्य (जैसे डेसल्फोविब्रियो, डेसल्फोबुलबेसी, डेसल्फोबुलबेसी) सल्फर अनुपातहीनता (यौगिक को दो भिन्न-भिन्न यौगिकों में विभाजित करने) में सक्षम हैं। इस स्थिति में हाइड्रोजन सल्फाइड (H
2S) और सल्फेट (SO2−
4) दोनों का उत्पादन करने के लिए तात्त्विक सल्फर (S0), सल्फाइट (SO2−
3), और थायोसल्फेट (S
2O2−
3) का उपयोग करके इलेक्ट्रॉन दाता और इलेक्ट्रॉन ग्राही) होता है।[9]
अपचयन के लिए ऊर्जा
सामान्यतः सभी सल्फेट अपचायक जीव कठोर अवायवीय हैं। जिससे कि सल्फेट ऊर्जावान रूप से स्थिर है। इससे पूर्व कि इसे उपापचय किया जा सकता है। इसे पूर्व एपीएस (एडेनोसिन 5'-फॉस्फोसल्फेट) बनाने के लिए एडेनाइलेशन द्वारा सक्रिय किया जाता है। जिससे एटीपी की खपत होती है। एपीएस को तब सल्फाइट (SO2−
3) और एडेनोसिन मोनोफॉस्फेट बनाने के लिए एंजाइम एपीएस रिडक्टेस द्वारा अपचित किया जाता है। जीवों में जो कार्बन यौगिकों को इलेक्ट्रॉन दाताओं के रूप में उपयोग करते हैं। एटीपी की खपत कार्बन कार्यद्रव्य के किण्वन द्वारा की जाती है। किण्वन के समय उत्पादित हाइड्रोजन वस्तुतः सल्फेट अपचयन के समय श्वसन को संचालित करता है।
एसीटोजेनेसिस - इलेक्ट्रॉन ग्राही के रूप में कार्बन डाइऑक्साइड
एसिटोजेनेसिस एक प्रकार का माइक्रोबियल उपापचय है जो एक इलेक्ट्रॉन दाता के रूप में हाइड्रोजन(H
2) और एसीटेट का उत्पादन करने के लिए एक इलेक्ट्रॉन ग्राही के रूप में कार्बन डाइऑक्साइड(CO2) का उपयोग करता है, वही इलेक्ट्रॉन दाताओं और मेथनोजेनेसिस में उपयोग किए जाने वाले ग्राही(ऊपर देखें)। जीवाणु जो ऑटोट्रोफिक रूप से एसीटेट को संश्लेषित कर सकते हैं उन्हें होमोसेटोजेन्स कहा जाता है। सभी होमोसेटोजेन्स में कार्बन डाइऑक्साइड अपोपचय एसिटाइल-सीओए मार्ग द्वारा होता है। इस मार्ग का उपयोग स्वपोषी सल्फेट-अपचायक जीवाणु और हाइड्रोजनोट्रॉफ़िक मेथनोगेंस द्वारा कार्बन निर्धारण के लिए भी किया जाता है। अधिकांशतः होमोसेटोजेन भी किण्वित हो सकते हैं, किण्वन के परिणामस्वरूप उत्पन्न हाइड्रोजन और कार्बन डाइऑक्साइड का उपयोग करके एसीटेट का उत्पादन किया जाता है, जिसे अंतिम उत्पाद के रूप में स्रावित किया जाता है।
अन्य अकार्बनिक इलेक्ट्रॉन ग्राही
फेरिक लौह(Fe3+
) स्वपोषी और विषमपोषी जीवों दोनों के लिए व्यापक अवायवीय अंतस्थ इलेक्ट्रॉन ग्राही है। इन जीवों में इलेक्ट्रॉन प्रवाह इलेक्ट्रॉन परिवहन के समान है, ऑक्सीजन या नाइट्रेट में समाप्त होता है, अतिरिक्त इसके कि फेरिक लौह को अपचायक जीवों में इस प्रणाली में अंतिम एंजाइम फेरिक लौह रिडक्टेस है। मॉडल जीवों में सम्मिलित हैं शेवनेला सड़ रहा है और जियोबैक्टर चूंकि कुछ फेरिक लौह-अपचायक जीवाणु(जैसे जी. मेटालिरेड्यूकेन्स) कार्बन स्रोत के रूप में टोल्यूनि जैसे जहरीले हाइड्रोकार्बन का उपयोग कर सकते हैं, इन जीवों को फेरिक लौह युक्त दूषित एक्विफायर में बायोरेमेडिएशन एजेंट के रूप में उपयोग करने में महत्वपूर्ण रुचि है।
चूंकि फेरिक लौह सबसे प्रचलित अकार्बनिक इलेक्ट्रॉन ग्राही है, अनेक जीव(ऊपर वर्णित लोहे को अपचायक जीवाणु सहित) अवायवीय श्वसन में अन्य अकार्बनिक आयनों का उपयोग कर सकते हैं। चूंकि यह प्रक्रियाएं अधिकांशतः पारिस्थितिक रूप से कम महत्वपूर्ण हो सकती हैं, वह बायोरेमेडिएशन के लिए अधिक रुचि रखते हैं, खासकर जब भारी धातुओं या रेडियोन्यूक्लाइड को इलेक्ट्रॉन ग्राही के रूप में उपयोग किया जाता है। उदाहरणों में सम्मिलित:
- मैंगनीज(Mn4+
) मैंगनीज आयन में अपचयन(Mn2+
) - सेलेनियम(SeO2−
4) सेलेनियम में अपचयन(SeO2−
3) और अकार्बनिक सेलेनियम(Se0) - हरताल(AsO3−
4) आर्सेनिक में अपचयन(AsO3−
3) - यूरेनिल आयन(UO2+
2) यूरेनियम डाइऑक्साइड में अपचयन(UO
2)
कार्बनिक अंतस्थ इलेक्ट्रॉन ग्राही
अनेक जीव, अंतस्थ इलेक्ट्रॉन ग्राही के रूप में अकार्बनिक यौगिकों का उपयोग करने के अतिरिक्त, श्वसन से इलेक्ट्रॉनों को स्वीकार करने के लिए कार्बनिक यौगिकों का उपयोग करने में सक्षम हैं। उदाहरणों में सम्मिलित:
- फ्यूमरेट रिडक्शन सक्सिनेट करने के लिए
- ट्राइमेथिलैमाइन एन-ऑक्साइड(टीएमएओ) ट्राइमेथिलैमाइन(टीएमए) में अपचयन
- डाइमिथाइल सल्फ़ोक्साइड(डीएमएसओ) डाइमिथाइल सल्फाइड(डीएमएस) में अपचयन
- अपचायक डिक्लोरीनीकरण
टीएमएओ सामान्यतः मछली द्वारा उत्पादित रसायन है, और जब टीएमए में कम हो जाता है तब मजबूत गंध उत्पन्न करता है। डीएमएसओ सामान्य समुद्री और मीठे जल का रसायन है जो डीएमएस में कम होने पर गंधहीन भी होता है। अपचायक डीक्लोरिनेशन वह प्रक्रिया है जिसके द्वारा क्लोरीनयुक्त कार्बनिक यौगिकों को उनके गैर-क्लोरीनयुक्त अंतिम उत्पाद बनाने के लिए अपचित किया जाता है। चूंकि क्लोरीनयुक्त कार्बनिक यौगिक अधिकांशतः महत्वपूर्ण होते हैं(और अपर्याप्त करना कठिन होता है) पर्यावरणीय प्रदूषक, बायोरेमेडिएशन में अपचायक डीक्लोरिनेशन महत्वपूर्ण प्रक्रिया है।
केमोलिथोट्रॉफी
केमोलिथोट्रोफी प्रकार का उपापचय है जहां अकार्बनिक यौगिकों के ऑक्सीकरण से ऊर्जा प्राप्त होती है। अधिकांश केमोलिथोट्रॉफ़िक जीव भी स्वपोषी हैं। केमोलिथोट्रॉफी के दो प्रमुख उद्देश्य हैं: ऊर्जा का उत्पादन(एटीपी) और अपचायक शक्ति(एनएडीएच) का उत्पादन।
हाइड्रोजन ऑक्सीकरण
अनेक जीव ऊर्जा के स्रोत के रूप में हाइड्रोजन(H
2) का उपयोग करने में सक्षम हैं। जबकि अवायवीय हाइड्रोजन ऑक्सीकरण के अनेक तंत्रों का पूर्व उल्लेख किया गया है(उदाहरण के लिए सल्फेट अपचायक- और एसिटोजेनिक जीवाणु) , हाइड्रोजन की रासायनिक ऊर्जा का उपयोग एरोबिक नॉलगैस प्रतिक्रिया में किया जा सकता है:[10]
- 2 H2 + O2 → 2 H2O + ऊर्जा
इन जीवों में, हाइड्रोजन झिल्ली-बद्ध हाइड्रोजनेस द्वारा ऑक्सीकृत होता है, जिससे विभिन्न क्विनोन और साइटोक्रोम में इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण के माध्यम से प्रोटॉन पंप होता है। अनेक जीवों में, दूसरे साइटोप्लाज्मिक हाइड्रोजनेज़ का उपयोग एनएडीएच के रूप में अपचायक शक्ति उत्पन्न करने के लिए किया जाता है, जिसे बाद में केल्विन चक्र के माध्यम से कार्बन डाइऑक्साइड को ठीक करने के लिए उपयोग किया जाता है। हाइड्रोजन-ऑक्सीकरण जीव, जैसे क्यूप्रियाविडस नेकेटर(पूर्व में रालस्टोनिया यूट्रोफा) , अधिकांशतः ऑक्सीजन की आपूर्ति बनाए रखते हुए अवायवीय किण्वक जीवों द्वारा उत्पादित हाइड्रोजन का लाभ उठाने के लिए प्रकृति में ऑक्सी-एनोक्सिक अंतरापृष्ठ में रहते हैं।[11]
सल्फर ऑक्सीकरण
सल्फर ऑक्सीकरण में सल्फ्यूरिक अम्ल(H
2SO
4) बनाने के लिए अपचित सल्फर यौगिकों(जैसे सल्फाइड H
2S) , अकार्बनिक सल्फर(S) , और थायोसल्फेट(S
2O2−
3) का ऑक्सीकरण शामिल है। सल्फर-ऑक्सीकरण जीवाणु का उत्कृष्ट उदाहरण बेगियाटोआ है, मूल रूप से पर्यावरण सूक्ष्म जीव विज्ञान के संस्थापकों में से सर्गेई विनोग्रैडस्की द्वारा वर्णित सूक्ष्म जीव है। अन्य उदाहरण पाराकोकस है। सामान्यतः, सल्फाइड का ऑक्सीकरण चरणों में होता है, अकार्बनिक सल्फर को आवश्यकता पड़ने तक कोशिका के अंदर या बाहर संग्रहीत किया जाता है। यह दो चरण की प्रक्रिया इसलिए होती है जिससे कि ऊर्जावान रूप से सल्फाइड अकार्बनिक सल्फर या थायोसल्फेट की तुलना में उत्तम इलेक्ट्रॉन दाता है, जिससे बड़ी संख्या में प्रोटॉन को झिल्ली में स्थानांतरित किया जा सकता है। सल्फर-ऑक्सीकरण जीव उत्क्रम इलेक्ट्रॉन प्रवाह का उपयोग करके केल्विन चक्र के माध्यम से कार्बन डाइऑक्साइड निर्धारण के लिए अपचायक की शक्ति उत्पन्न करते हैं, ऊर्जा-आवश्यक प्रक्रिया जो एनएडीएच का उत्पादन करने के लिए इलेक्ट्रॉनों को उनके थर्मोडायनामिक प्रवणता के विरुद्ध धकेलती है। जैव रासायनिक रूप से, अपचित सल्फर यौगिकों को सल्फाइट(SO2−
3) में परिवर्तित किया जाता है और बाद में एंजाइम सल्फाइट ऑक्सीडेज द्वारा सल्फेट(SO2−
4) में परिवर्तित किया जाता है।[12] कुछ जीव, चूंकि, सल्फेट-अपचायक जीवाणु द्वारा उपयोग किए जाने वाले एपीएस रिडक्टेस सिस्टम के उत्क्रमण का उपयोग करके ही ऑक्सीकरण को पूर्ण करते हैं(देखें माइक्रोबियल उपापचय # अपचयन के लिए ऊर्जा)। सभी स्थितियों में मुक्त ऊर्जा को एटीपी और एनएडीएच उत्पादन के लिए इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला में स्थानांतरित कर दिया जाता है।[12] एरोबिक सल्फर ऑक्सीकरण के अलावा, कुछ जीव(जैसे थायोबैसिलस डेनिट्रिफंस) नाइट्रेट(NO−
3) का उपयोग अंतस्थ इलेक्ट्रॉन ग्राही के रूप में करते हैं और इसलिए अवायवीय रूप से बढ़ते हैं।
लौह लोहा(Fe2+
) ऑक्सीकरण
लौह(II) ऑक्साइड लौह का घुलनशील रूप है जो अत्यंत कम पीएच या अवायवीय परिस्थितियों में स्थिर होता है। एरोबिक, मध्यम पीएच स्थितियों के अनुसार फेरस लौह को सहज रूप से फेरिक(Fe3+
) रूप में ऑक्सीकृत किया जाता है और अघुलनशील फेरिक हाइड्रोक्साइड(Fe(OH)
3) के लिए अजैविक रूप से हाइड्रोलाइज्ड किया जाता है। फेरस लौह-ऑक्सीकरण रोगाणुओं के तीन भिन्न-भिन्न प्रकार हैं। पूर्व अम्लोफाइल(जीव) हैं, जैसे कि जीवाणु अम्लिथियोबैसिलस फेरोक्सिडन्स और लेप्टोस्पाइरिलम फेरोक्सिडन्स, साथ ही पुरातत्व फेरोप्लाज्मा। यह रोगाणु लोहे को उन वातावरणों में ऑक्सीकृत करते हैं जिनका पीएच बहुत कम होता है और अम्ल माइन ड्रेनेज में महत्वपूर्ण होते हैं। दूसरे प्रकार के रोगाणु निकट-तटस्थ पीएच पर फेरस लौह का ऑक्सीकरण करते हैं। यह सूक्ष्म जीव(उदाहरण के लिए गैलिओनेला फेरुगिनिया, लेप्टोथ्रिक्स ओक्रैसिया, या गहरे समुद्र में फेरोक्सिडन्स) ऑक्सी-एनोक्सिक अंतरापृष्ठ पर रहते हैं और माइक्रोएरोफाइल हैं। तीसरे प्रकार के लौह-ऑक्सीकरण रोगाणु अवायवीय प्रकाश संश्लेषक जीवाणु हैं जैसे कि रोडोप्स्यूडोमोनास,[13] जो स्वपोषी कार्बन डाइऑक्साइड निर्धारण के लिए एनएडीएच का उत्पादन करने के लिए लौह लोहे का उपयोग करते हैं। जैव रासायनिक रूप से, एरोबिक लौह ऑक्सीकरण बहुत ही अपर्याप्त ऊर्जा वाली प्रक्रिया है जिसके लिए प्रोटॉन प्रेरक बल के गठन की सुविधा के लिए एंजाइम रस्टिकैनिन द्वारा बड़ी मात्रा में लोहे को ऑक्सीकरण करने की आवश्यकता होती है। सल्फर ऑक्सीकरण की प्रकार, केल्विन चक्र के माध्यम से कार्बन डाइऑक्साइड निर्धारण के लिए उपयोग किए जाने वाले एनएडीएच बनाने के लिए उत्क्रम इलेक्ट्रॉन प्रवाह का उपयोग किया जाना चाहिए।
नाइट्रीकरण
नाइट्रीकरण वह प्रक्रिया है जिसके द्वारा अमोनिया(NH
3) नाइट्रेट(NO−
3) में परिवर्तित हो जाता है। नाइट्रीकरण वस्तुतः दो भिन्न-भिन्न प्रक्रियाओं का शुद्ध परिणाम है: नाइट्राइट जीवाणु(जैसे नाइट्रोसोमोनास) द्वारा नाइट्राइट(NO−
2) में अमोनिया का ऑक्सीकरण और नाइट्राइट-ऑक्सीकरण जीवाणु(जैसे नाइट्रोबैक्टर) द्वारा नाइट्राइट से नाइट्रेट का ऑक्सीकरण। यह दोनों प्रक्रियाएँ अत्यंत ऊर्जावान रूप से अपर्याप्त हैं, जिससे दोनों प्रकार के जीवों की विकास दर बहुत धीमी है। जैवरासायनिक रूप से, अमोनिया का ऑक्सीकरण कोशिका द्रव्य में एंजाइम अमोनिया मोनोऑक्सीजिनेज द्वारा हाइड्रऑक्सीलेमाइन(NH
2OH) में अमोनिया के चरणवार ऑक्सीकरण द्वारा होता है, इसके बाद पेरीप्लाज्म में एंजाइम हाइड्रॉक्सिलामाइन ऑक्सीडोरडक्टेस द्वारा नाइट्राइट में हाइड्रॉक्सिलमाइन का ऑक्सीकरण होता है।
इलेक्ट्रॉन और प्रोटॉन का चक्रण बहुत जटिल होता है, किन्तु शुद्ध परिणाम के रूप में अमोनिया ऑक्सीकृत अणु के प्रति झिल्ली में मात्र प्रोटॉन स्थानांतरित होता है। नाइट्राइट ऑक्सीकरण बहुत सरल है, नाइट्राइट को एंजाइम नाइट्राइट ऑक्सीडोरडक्टेस द्वारा ऑक्सीकृत किया जाता है, जो बहुत ही कम इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला द्वारा प्रोटॉन अनुवादन से जुड़ा होता है, जिससे इन जीवों के लिए बहुत कम विकास दर होती है। अमोनिया और नाइट्राइट ऑक्सीकरण दोनों में ऑक्सीजन की आवश्यकता होती है, जिसका अर्थ है कि दोनों नाइट्रोसिफाइंग और नाइट्राइट-ऑक्सीकरण जीवाणु एरोबेस हैं। जैसा कि सल्फर और लोहे के ऑक्सीकरण में, केल्विन चक्र का उपयोग करके कार्बन डाइऑक्साइड निर्धारण के लिए एनएडीएच उत्क्रम इलेक्ट्रॉन प्रवाह द्वारा उत्पन्न होता है, जिससे पूर्व से ही कम ऊर्जा वाली प्रक्रिया पर और उपापचय भार पड़ता है।
2015 में, दो समूहों ने स्वतंत्र रूप से दिखाया कि माइक्रोबियल जीनस नाइट्रोस्पिरा पूर्ण नाइट्रीकरण(कॉमामॉक्स) में सक्षम है।[14][15]
एनामॉक्स
एनामॉक्स अवायवीय अमोनिया ऑक्सीकरण के लिए खड़ा है और उत्तरदायी जीव अपेक्षाकृत वर्तमान में 1990 के दशक के अंत में खोजे गए थे।[16] उपापचय का यह रूप प्लैक्टोमाइसीटोटा(उदाहरण के लिए कैंडिडेटस ब्रोकाडिया एनामोक्सिडन्स) के सदस्यों में होता है और इसमें नाइट्राइट अपचयन के लिए अमोनिया ऑक्सीकरण का युग्मन सम्मिलित होता है। चूंकि इस प्रक्रिया के लिए ऑक्सीजन की आवश्यकता नहीं होती है, यह जीव कठोर अवायवीय होते हैं। आश्चर्यजनक रूप से, हाइड्राज़ीन(N
2H
4 - रॉकेट ईंधन) एनामॉक्स उपापचय के समय मध्यवर्ती के रूप में उत्पन्न होता है। हाइड्राज़िन की उच्च विषाक्तता से निपटने के लिए, एनामॉक्स जीवाणु में हाइड्राज़ीन युक्त अंतःकोशिकी कोशिकांग होता है जिसे एनामोक्सासोम कहा जाता है, जो अत्यधिक ठोस(और असामान्य) लडेराने लिपिड झिल्ली से घिरा होता है। यह लिपिड प्रकृति में अद्वितीय हैं, जैसा कि उपापचय मध्यवर्ती के रूप में हाइड्राज़ीन का उपयोग होता है। एनामॉक्स जीव स्वपोषी हैं, चूंकि कार्बन डाइऑक्साइड निर्धारण के लिए तंत्र स्पष्ट नहीं है। इस गुण के कारण, औद्योगिक अपशिष्ट जल उपचार प्रक्रियाओं में नाइट्रोजन को हटाने के लिए इन जीवों का उपयोग किया जा सकता है।[17] एनामॉक्स को अवायवीय जलीय प्रणालियों में व्यापक घटना के रूप में भी दिखाया गया है और समुद्र में लगभग 50% नाइट्रोजन गैस उत्पादन के लिए उत्तरदायी होने का अनुमान लगाया गया है।[18]
मैंगनीज ऑक्सीकरण
जुलाई 2020 में शोधकर्ताओं ने केमोलिथोस्वपोषी जीवाण्विक संस्कृति की खोज की रिपोर्ट दी कि माइक्रोबियल मेटाबोलिज्म केमोलिथोट्रॉफी धातु मैंगनीज को असंबंधित प्रयोग करने के बाद और इसकी जीवाणु प्रजातियों का नाम उम्मीदवार मैंगनिट्रोफस नोडुलिफॉर्मन्स और रामलीबैक्टर लिथोट्रोफिकस रखा गया।[19][20][21]
फोटोट्रॉफी
अनेक सूक्ष्म जीव(फोटोट्रॉफ़्स) एडीनोसिन ट्राइफॉस्फेट और कार्बोहाइड्रेट, लिपिड और प्रोटीन जैसे कार्बनिक यौगिकों का उत्पादन करने के लिए ऊर्जा के स्रोत के रूप में प्रकाश का उपयोग करने में सक्षम हैं। इनमें से, शैवाल विशेष रूप से महत्वपूर्ण हैं जिससे कि वह प्रकाश संश्लेषण के समय इलेक्ट्रॉन हस्तांतरण के लिए इलेक्ट्रॉन दाता के रूप में जल का उपयोग करते हुए ऑक्सीजनिक होते हैं।[22] फोटोट्रोफिक जीवाणु फिला सायनोजीवाणु, क्लोरोफाईटा, स्यूडोमोनडोटा, क्लोरोफ्लेक्सोटा और बैसिलोटा में पाए जाते हैं।[23] पौधों के साथ-साथ यह रोगाणु पृथ्वी पर ऑक्सीजन गैस के सभी जैविक उत्पादन के लिए उत्तरदायी हैं। जिससे कि क्लोरोप्लास्ट सायनोजीवाणु की वंशावली से प्राप्त हुए थे, इन एंडोसिम्बियोन्ट् में उपापचय के सामान्य सिद्धांतों को क्लोरोप्लास्ट पर भी लागू किया जा सकता है।[24] ऑक्सीजेनिक प्रकाश संश्लेषण के अतिरिक्त, अनेक जीवाणु भी अवायवीय रूप से प्रकाश संश्लेषण कर सकते हैं, सामान्यतः सल्फाइड(H
2S) का उपयोग इलेक्ट्रॉन दाता के रूप में सल्फेट का उत्पादन करने के लिए करते हैं। अकार्बनिक सल्फर(S
0) , थायोसल्फेट(S
2O2−
3) और फेरस लोहा(Fe2+
) का उपयोग कुछ जीवों द्वारा भी किया जा सकता है। जातिवृत्ततः, सभी ऑक्सीजनिक प्रकाश संश्लेषक जीवाणु सायनोजीवाणु हैं, जबकि एनोक्सीजेनिक प्रकाश संश्लेषक जीवाणु बैंगनी जीवाणु(स्यूडोमोनडोटा) , हरे सल्फर जीवाणु(जैसे, क्लोरोबियम) , हरे हरा गैर-सल्फर जीवाणु जैसे, क्लोरोफ्लेक्सस) , या हेलियोजीवाणु से संबंधित हैं(निम्न %G+C ग्राम धनात्मक)। इन जीवों के अतिरिक्त, कुछ सूक्ष्म जीव(जैसे आर्कियोन हेलोबैक्टीरियम या बैक्टीरियम रोज़ोबैक्टर, दूसरों के मध्य) एंजाइम बैक्टीरियोहोडोप्सिन, प्रकाश-चालित प्रोटॉन पंप का उपयोग करके ऊर्जा का उत्पादन करने के लिए प्रकाश का उपयोग कर सकते हैं। चूँकि, प्रकाश संश्लेषण करने वाले कोई ज्ञात आर्किया नहीं हैं।[23]
जैसा कि प्रकाश संश्लेषक जीवाणुओं की विशाल विविधता के लिए उपयुक्त है, ऐसे अनेक भिन्न-भिन्न तंत्र हैं जिनके द्वारा प्रकाश को उपापचय के लिए ऊर्जा में परिवर्तित किया जाता है। सभी प्रकाश संश्लेषक जीव झिल्ली के अंदर अपने प्रकाश संश्लेषक प्रतिक्रिया केंद्रों का पता लगाते हैं, जो साइटोप्लाज्मिक झिल्ली(स्यूडोमोनडोटा) , थायलाकोइड झिल्ली(सायनोजीवाणु) के आक्रमण हो सकते हैं, विशेष एंटीना संरचनाएं जिन्हें क्लोरोसोम(हरित सल्फर और गैर-सल्फर जीवाणु) कहा जाता है, या स्वयं साइटोप्लाज्मिक झिल्ली(हेलियोजीवाणु)। विभिन्न प्रकाश संश्लेषक जीवाणुओं में विभिन्न प्रकाश संश्लेषक वर्णक भी होते हैं, जैसे कि क्लोरोफिल और कैरोटीनॉयड, जिससे वह विद्युत चुम्बकीय वर्णक्रम के विभिन्न भागों का लाभ उठा सकते हैं और इस प्रकार विभिन्न पारिस्थितिक निशानों में निवास कर सकते हैं। जीवों के कुछ समूहों में अधिक विशिष्ट प्रकाश-संग्रहण संरचनाएं होती हैं(उदाहरण के लिए सायनोजीवाणु में फाइकोबिलिसोम और हरित सल्फर और गैर-सल्फर जीवाणु में क्लोरोसोम) , जिससे प्रकाश के उपयोग में दक्षता बढ़ जाती है।
जैव रासायनिक रूप से, एनोक्सीजेनिक प्रकाश संश्लेषण ऑक्सीजनिक प्रकाश संश्लेषण से बहुत भिन्न है। सायनोजीवाणु(और विस्तार से, क्लोरोप्लास्ट) इलेक्ट्रॉन प्रवाह की Z योजना का उपयोग करते हैं जिसमें इलेक्ट्रॉनों को अंततः एनएडीएच बनाने के लिए उपयोग किया जाता है। दो भिन्न-भिन्न प्रतिक्रिया केंद्र(फोटोसिस्टम) का उपयोग किया जाता है और चक्रीय इलेक्ट्रॉन प्रवाह और क्विनोन पूल दोनों का उपयोग करके प्रोटॉन प्रेरक बल उत्पन्न होता है। एनोक्सीजेनिक प्रकाश संश्लेषक जीवाणु में, इलेक्ट्रॉन प्रवाह चक्रीय होता है, प्रकाश संश्लेषण में उपयोग किए जाने वाले सभी इलेक्ट्रॉनों को अंततः एकल प्रतिक्रिया केंद्र में वापस स्थानांतरित किया जाता है। मात्र क्विनोन पूल का उपयोग करके प्रोटॉन प्रेरक बल उत्पन्न होता है। हेलिओजीवाणु, हरित सल्फर, और हरित गैर-सल्फर जीवाणु में, एनएडीएच प्रोटीन फेरेडॉक्सिन का उपयोग करके बनता है, जो ऊर्जावान रूप से अनुकूल प्रतिक्रिया है। बैंगनी जीवाणु में, एनएडीएच इस प्रतिक्रिया केंद्र की कम रासायनिक क्षमता के कारण उत्क्रम इलेक्ट्रॉन प्रवाह से बनता है। चूँकि, सभी स्थितियों में, प्रोटॉन प्रेरक बल उत्पन्न होता है और एटीपीएज़ के माध्यम से एटीपी उत्पादन को चलाने के लिए उपयोग किया जाता है।
अधिकांश प्रकाश संश्लेषक रोगाणु कैल्विन चक्र के माध्यम से कार्बन डाइऑक्साइड को ठीक करने वाले स्वपोषी हैं। कुछ प्रकाश संश्लेषक जीवाणु(जैसे क्लोरोफ्लेक्सस) प्रकाश परपोषित हैं, जिसका अर्थ है कि वह विकास के लिए कार्बन स्रोत के रूप में कार्बनिक कार्बन यौगिकों का उपयोग करते हैं। कुछ प्रकाश संश्लेषी जीव नाइट्रोजन का स्थिरीकरण भी करते हैं(नीचे देखें)।
नाइट्रोजन स्थिरीकरण
नाइट्रोजन सभी जैविक प्रणालियों द्वारा विकास के लिए आवश्यक तत्व है। जबकि वातावरण में अत्यंत सामान्य(मात्रा के अनुसार 80%) , डाइनाइट्रोजन गैस(N
2) इसकी उच्च सक्रियता ऊर्जा के कारण सामान्यतः जैविक रूप से दुर्गम है। संपूर्ण प्रकृति में, मात्र विशिष्ट जीवाणु और आर्किया नाइट्रोजन स्थिरीकरण में सक्षम हैं, डाइनाइट्रोजन गैस को अमोनिया(NH
3) में परिवर्तित करते हैं, जिसे सभी जीवों द्वारा सरलता से आत्मसात कर लिया जाता है।[25] इसलिए, यह प्रोकैर्योसाइटों पारिस्थितिक रूप से बहुत महत्वपूर्ण हैं और पूरे पारिस्थितिक तंत्र के अस्तित्व के लिए अधिकांशतः आवश्यक होते हैं। यह समुद्र में विशेष रूप से सच है, जहां नाइट्रोजन-स्थिरीकरण सायनोजीवाणु अधिकांशतः निश्चित नाइट्रोजन के एकमात्र स्रोत होते हैं, और मिट्टी में, जहां इन पौधों को विकास के लिए आवश्यक नाइट्रोजन प्रदान करने के लिए फलियां और उनके नाइट्रोजन-स्थिरीकरण भागीदारों के मध्य विशेष सहजीवन उपस्थित होते हैं।
नाइट्रोजन निर्धारण लगभग सभी जीवाणु वंशों और शारीरिक वर्गों में वितरित पाया जा सकता है किन्तु यह सार्वभौमिक गुण नहीं है। जिससे कि नाइट्रोजन स्थिरीकरण के लिए उत्तरदायी एंजाइम नाइट्रोजनेस ऑक्सीजन के प्रति बहुत संवेदनशील है जो इसे अपरिवर्तनीय रूप से बाधित करेगा, सभी नाइट्रोजन-स्थिरीकरण जीवों में ऑक्सीजन की एकाग्रता को कम रखने के लिए कुछ तंत्र होना चाहिए। उदाहरणों में सम्मिलित:
- हेट्रोसिस्ट गठन(सायनोजीवाणु जैसे एनाबीना) जहां कोशिका प्रकाश संश्लेषण नहीं करती है बल्कि इसके निकटवर्तियों के लिए नाइट्रोजन को ठीक करती है जो बदले में इसे ऊर्जा प्रदान करती है
- पौधों के साथ जड़ ग्रंथिका सहजीवन(जैसे राइजोबियम) जो लेगहेमोग्लोबिन के अणुओं से बंधे जीवाणु को ऑक्सीजन की आपूर्ति करते हैं
- अवायवीय जीवन शैली(जैसे क्लोस्ट्रीडियम पाश्चुरियनम)
- बहुत तीव्र उपापचय(जैसे एज़ोटोबैक्टर विनलैंडी)
नाइट्रोजन गैसों का उत्पादन और गतिविधि बहुत अधिक विनियमित है, दोनों जिससे कि नाइट्रोजन स्थिरीकरण अत्यंत ऊर्जावान रूप से महंगी प्रक्रिया है(16-24 एटीपी का उपयोग प्रति N
2 निश्चित किया जाता है) और ऑक्सीजन के लिए नाइट्रोजनेस की अत्यधिक संवेदनशीलता के कारण।
यह भी देखें
- लिपोफिलिक जीवाणु, लिपिड उपापचय के साथ जीवाणु का अल्पसंख्यक
संदर्भ
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- ↑ Tang, K.-H., Tang, Y. J., Blankenship, R. E. (2011). "Carbon metabolic pathways in phototrophic bacteria and their broader evolutionary implications" Frontiers in Microbiology 2: Atc. 165. http://dx.doi.org/10.3389/micb.2011.00165
- ↑ 3.0 3.1 "Chemolithotrophy | Boundless Microbiology".
- ↑ DiMarco AA, Bobik TA, Wolfe RS (1990). "मेथनोजेनेसिस के असामान्य कोएंजाइम". Annu. Rev. Biochem. 59: 355–94. doi:10.1146/annurev.bi.59.070190.002035. PMID 2115763.
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अग्रिम पठन
- Madigan, Michael T.; Martinko, John M. (2005). Brock Biology of Microorganisms. Pearson Prentice Hall.
